Современное состояние и перспективы сохранения и воспроизводства селекционно-генетических ресурсов дуба черешчатого в Республике Марий Эл тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, кандидат сельскохозяйственных наук Стародубцева, Вероника Валерьевна

• Стародубцева, Вероника Валерьевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Стародубцева, Вероника Валерьевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Состояние и изученность генетических ресурсов дуба

черешчатого и сохранение генофонда (обзор)

1.1. Внутривидовая изменчивость фенотипических признаков дуба черешчатого

1.2. Исследование популяций древесных растений методом изоферментного анализа

1.3. Клональное микроразмножение древесных растений in vitro

1.4. Деградация и усыхание дубрав в мире

Глава 2. Программа и методика исследований

2.1. Методика проведения полевых работ

2.2. Методика изоферментного анализа

2.3. Методика микроклонального размножения дуба черешчатого

Глава 3 Естественно-исторические условия района исследования

3.1. Географическое положение и рельеф

3.2. Климат

3.3. Гидрография и гидрология

3.4. Геологическое строение почвы

3.5. Растительность

3.6. Природные районы

Глава 4. Корабельные дубравы Республики Марий Эл, история и

современное состояние

4.1. Краткая история выделения корабельных рощ на территории Республики Марий Эл

4.2. Современное местонахождение и сохранность бывших корабельных дубовых рощ

4.3. Современное состояние насаждений на территории бывших корабельных дубрав

Глава 5. Генетическая структура популяций дуба черешчатого Респубики

Марий Эл

5.1. Генетическая изменчивость популяций дуба черешчатого

5.2. Оценка популяционной структуры дуба черешчатого

5.3.Сравнительный анализ генетической изменчивости популяций

дуба черешчатого в пределах его ареала в Европе

Глава 6. Разработка методики микроклонального размножения дуба

черешчатого

6.1. Влияние типа и состава питательных сред на мультипликацию побегов дуба

6.2. Влияние микроэлементов на развитие и укоренение эксплантов

дуба

6.3. Выводы

Глава 7. Пути сохранения и восстановления генетических ресурсов дуба

черешчатого в Республике Марий Эл

7.1. Сохранение генетических ресурсов дуба черешчатого in situ

7.2. Сохранение генетических ресурсов дуба черешчатого ex situ

Выводы

Заключение

Список использованной литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Современное состояние и перспективы сохранения и воспроизводства селекционно-генетических ресурсов дуба черешчатого в Республике Марий Эл»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Дуб черепгчатый (Оиегсш гоЬиг Ь.) - одна из основных лесо-образующих пород Республики Марий Эл. Занимая площадь 9,4 тыс. га, эти насаждения являются не только источником ценнейшей дубовой древесины, но и выполняют незаменимые водоохранные, защитные, рекреационные функции. Ни с экологической, ни с экономической точки зрения они не могут быть заменены никакой другой породой, а какие-либо изменения в его перспективном участии не обоснованы.

Вследствие протекающих в последние годы процессов деградации и усыхания дубовых насаждений, снижения их продуктивности и устойчивости, сокращения площадей, проблема невосполнимого истощения генетических ресурсов этой породы и потери ценнейшего генофонда республики встает с особой остротой. Поэтому актуальной является проблема сохранения и воспроизводства генетических ресурсов дуба черешчатого с использованием новейших достижений лесоводственной науки, генетики и биотехнологии.

Использование технологии микроклонального размножение дуба черешчатого дает новые возможности решения проблемы сохранения выбранных генетически ценных конкретных фенотипов дуба, не принимая в расчет ограниченную возможность генеративного размножения (вследствие низкой семенной продуктивности дуба), периодичность урожайных лет, снижение морфогенетического потенциала с возрастом, заявляя о себе, как эффективный и действенный метод массового размножения посадочного материала дуба черешчатого, свободного от источников инфекции.

Цель и задачи исследований. Основной целью работы является разработка мероприятий по сохранению и воспроизводству генетических ресурсов дуба черешчатого в Республике Марий Эл. В соответствии с поставленной целью, задачи исследований состояли в следующем:

1. Изучить историю выделения и ведения хозяйства в корабельных дубовых рощах на территории Республики Марий Эл. На основе архивных и картографических мате-

риалов определить местоположение бывших корабельных рощ, выяснить их сохранность.

2. Изучить современное санитарное состояние дубрав и развитие процессов усыхания дуба черешчатого в нашей стране и за рубежом, составить прогнозные характеристики.

3. Изучить генетическую структуру популяций дуба левобережья Республики Марий Эл.

4. Разработать методику регенерации дуба в условиях in vitro. Исследовать внутренние и внешние факторы, влияющие на регенерацию дуба черешчатого в условиях in vitro.

5. Разработать систему мероприятий по сохранению и воспроизводству генетических

ресурсов дуба черешчатого. Научная новизна. Впервые достаточно подробно и детально изучена история

выделения корабельных дубовых рощ на территории Республики Марий Эл и способы ведения хозяйства в них. Установлено современное местоположение, сохранность, санитарное состояние этих насаждений и возможность их использования в селекционной работе.

Впервые была изучена генетическая структура популяций дуба черешчатого в левобережной части Республики Марий Эл с помощью изоферментного анализа.

Освоена методика микроклонального размножения дуба черешчатого in vitro и последующего укоренения полученных побегов, изучены факторы, влияющие на успешность размножения первичных эксплантов. Разработана методика, значительно увеличивающая возможность получения селекционно-улучшенного посадочного материала и обеспечивающая сохранение генофонда дуба черешчатого Республики Марий Эл путем консервации in vitro.

Практическая ценность. На основании изучения истории выделения дубовых корабельных рощ установлено их местоположение, оценена сохранность и современное санитарное состояние насаждений дуба на этих площадях. Выявлен ход разрушения древостоев с участием дуба по группам причин. Определены параметры отпада для семенных, порослевых и искусственно созданных дубрав.

Полученные результаты по изучению генетической структуры дубрав левобережья Марий Эл рекомендуются для использования при разработке программ сохранения генофонда дуба республики.

Разработанный и опробованный метод микроклонального размножения дуба че-решчатого in vitro имеет, по сравнению с традиционными методами размножения (желудями, черенками и т.д.), такие преимущества, как скорость и коэффициент размножения, получение посадочного материала свободного от источников инфекции, возможность длительного сохранения тканей, пыльцы, соматических эмбрионов дуба, что значительно увеличивает количество известных способов сохранения генофонда дубрав на качественно более высоком уровне.

На основе результатов исследований подготовлены рекомендации по сохранению и воспроизводству генетических ресурсов дуба черешчатого в Республике Марий Эл, создается лесосеменная плантация дуба.

Личное участие автора. Сбор и изучение архивных материалов был проведен совместно с научным соруководителем, проф. A.C. Яковлевым. Изоферментный анализ проводился во время научной стажировки на кафедре фитологии Технического университета города Зволен (Словакия) совместно с заведующим кафедры, проф. Л. Пауле, доц. Д. Гомори, доц. И.А. Яковлевым (МарГТУ, Россия). Отработка методики микроклонального размножения дуба черешчатого проводилась совместно с инженером Я. Дюрковичем (Словакия).

По изоферментному анализу лично автором проводилась подготовка и закладка образцов на анализ, статистическая обработка и анализ данных изоэнзимограмм, написание выводов. По культуре in vitro: сбор желудей, стерилизация материала, приготовление питательных сред, закладка культуры и их культивация, анализ и обработка данных, написание выводов.

Закладка лесосеменной плантации была проведена под руководством проф. A.C. Яковлева, совместно с работниками Козьмодемьянского лесхоза. Лично автором произведен посев желудей по феноформам в питомнике Учебно-опытного лесхоза, а также сбор, обработка исходных данных и анализ полученного материала исследова-

ний, формулировка научных выводов. Лесопатологическое обследование пробных площадей проводилось совместно с проф. И.А. Алексеевым.

Обоснованность результатов и достоверность выводов подтверждается достаточно большим объемом экспериментальных данных, полученных при проведении исследований в естественных насаждениях и лесных культурах дуба, а также при проведении лабораторных анализов (изоферментный анализ и микроклональное размножение). Для изучения состояния дубрав было заложено 22 постоянные пробные площади. Для сбора образцов для изоферментного анализа было заложено пять временных пробных площадей. Всего были собраны образцы с 258 деревьев, проведено 3096 анализов. Для микроразмножения in vitro были собраны желуди с 5 деревьев, и заложено 520 первичных эксплантов на питательные среды. Обработка исходных данных на ЭВМ с помощью стандартных программ, позволяет повысить точность вычислений и избежать ошибок, связанных с необходимостью обработки очень большого количества цифрового материала.

Апробация и публикация работ. Основные положения и результаты исследований докладывались: 1) на заседаниях кафедры лесных культур Map ГТУ и кафедры фитологии Технического университета Зволена (1997-1998); 2) на ежегодных научно-технических конференциях МарГТУ по итогам научно-исследовательских работ за 1994-1998 гг. и обсуждались на Всероссийских научно-технических конференциях «Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России» (Йошкар-Ола, 1995), «Интенсификация выращивания лесопосадочного материала», (Йошкар-Ола, 1996 г.).

По теме диссертации опубликовано 5 научных работ, 5 принято в печать .

На защиту выносятся:

1. Анализ сохранности и данные современного состояния бывших корабельных дубовых рощ в Республики Марий Эл.

2. Оценка генетической изменчивости популяций дуба черешчатого в левобережной части Республики Марий Эл.

3. Методика совершенствования микроклонального размножения in vitro дуба че-решчатого (регенерация дуба в условиях in vitro).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 178 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы из 320 наименований, в том числе 148 зарубежных источников. В работе приводится 42 таблицы и 6 рисунков.

1. СОСТОЯНИЕ И ИЗУЧЕННОСТЬ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО И СОХРАНЕНИЕ

ГЕНОФОНДА (ОБЗОР)

1.1. Внутривидовая изменчивость фенотипических признаков дуба черешчатого

1.1.1. Климатические формы дуба

Многочисленные исследования показали, что в пределах своего ареала дуб под влиянием разнообразных климатических условий произрастания образует климатические формы. В основу их выделения положены исследования географических культур. Первые географические культуры дуба в 1877 г. были заложены в Германии Киницем. Э. Ромедер и Г. Шенбах (1962), обобщая данные исследований, пришли к выводам о характере различии по продуктивности, ритму роста, форме ствола и кроны, фенологии, устойчивости к болезням. Климатипы из районов с теплым морским климатом менее морозоустойчивы, более склонны к образованию водяных побегов и поражению мучнистой росой.

В России первые географические культуры дуба были заложены В.В. Огиевским в 1910-1916 гг. в «Тульских засеках». В 1950 г. такие культуры закладываются в Шиповом лесу М. М. Вересиным; в 1951-1954 гг. под руководством А. С. Яблокова в Московской обл. (Пушкинский опытно-показательный лесхоз), Башкирской АССР (Давлекановский лесхоз), Воронежской обл. (Воронцовский лесхоз), Краснодарском крае (Армавирский лесхоз) и Калмыцкой АССР (Элистинский лесхоз); в 1954-1958 гг. в Курской обл. (Центрально-Черноземный заповедник) А. М. Шутяевым; в 1964 г. в Винницком лесхоззаге Д. Д. Лавриненко; в 1967 г. в Велико-Анадольском лесхозе В. Б. Лукьянцем; в 1975г. в Краснодарском крае и Дагестанской АССР Л. М. Зубаревой. В 1977-1978 гг. по единой союзной методике создается сеть географических культур (21 участок), охватывающая весь ареал дуба в СССР.

Некоторые весьма важные экотипические особенности дуба черешчатого северовосточной части ареала, имеющие биологическое и хозяйственное значение также были изучены методом географических культур. Например, популяции дуба, взятые из Республики Марий Эл, попадая в другие природно-климатические районы, сохраняют ряд специфических генетически обусловленных черт - прежде всего, определенную ритмику жизненных процессов, а также некоторые анатомо-морфологические и физиолого-биохимические особенности, так как на северном пределе ареала у дуба выработались свойства, существенно отличающие его от дуба центральной полосы и других районов (А. Яковлев, 1980). На основании исследований географических и экологических культур было разработано несколько схем лесосеменного районирования дуба.

М.М. Вересин (1960) выделил в европейской части России пять географических форм дуба черешчатого и соответственно 5 лесосеменных районов: западная - Белоруссия и большая часть Украины; центральная-Калужская, Тульская, Рязанская и Горьковская области, Республика Чувашия; восточная-Республика Татарстан, Республика Башкортастан, Куйбышевская обл.; юго-восточная- главным образом островные дубравы Курской, Воронежской, Саратовской, Пензенской областей; северная-северная часть ареала севернее Москвы. Использовать желуди М.М. Вересин рекомендует главным образом в пределах выделенных районов.

В настоящее время составлено лесосеменное районирование дуба черешчатого для всего ареала этой породы с учетом результатов исследований географических культур последних лет. На территории бывшего СССР выделено 33 географических климатипа дуба: ленинградско-вологодский, вологодско-пермский, псковско-новго-родский, ярославско-горьковский, удмуртско-марийский, калининградский, латвийско-литовский, восточно-белорусский, калужско-горьковский, чувашско-татарский, башкирский, красноуфимский, припятско-неманский, карпатский, прикарпатский лесостепной, приднепровский, курско-воронежский, тамбовско-мордовский, заволжский степной, днепровский степной, приволжско-донской, предкавказский, крымский, белолабинский (Краснодарский), терский (центрально-кавказский), дагестанский, заволжский лесостепной, приволжский, закарпатский, анапо-пшиш-

ский, сочинский, колхидский, куро-лазаньский. Лесосеменное районирование уточнено в исследованиях A.M. Шутяева (1989).

Основные правила переброски желудей согласно этой схеме лесосеменного рай-онирования-использование желудей в пределах каждого климатипа и из ближайших половин смежных районов с близкими почвенно-климатическими условиями.

1.1.2. Эдафические экотипы дуба черешчатого

На биоэкологические свойства дуба, продуктивность и качество насаждений, а также их устойчивость в значительной мере влияют почвенно- гидрологические условия рельефа и ведут к образованию эдафических экотипов (эдафотипов) дуба черешчатого. Изучению этого вопроса посвятили свои работы такие ученые, как М.М. Вересин, Ю.П. Ефимов, Ю.Ф. Арефьев (1985); A.M. Шутяев (1987, 1991, 1998); И.Н. Патлай (1977) й др. Еще B.C. Собичевский писал в статье «Дуб» (Брокгауз, Эфрон, 1893), что у дуба черешчатого хорошо прослеживаются эдафические экотипы.

И.Н. Лигачев (1985) для условий Северного Кавказа выделяет 4 эдафотипа дуба: долинный, равнинный, нижнегорный и горный. В.Б. Лукъянец (1985) в условиях центральной лесостепи выделил 4 эдафотипа дуба: нагорный, пойменный, суборевый и солонцовый. По М.М. Вересину (1960) известны 5 экологических форм дуба: 1) пойменная форма—насаждения пойменных дубрав; 2) боровая форма, произрастающая в суборевых насаждениях вместе с сосной во 2-м ярусе; 3) нагорная форма, образующая насаждения высокого качества в нагорных дубравах; 4) тальвеговая форма, произрастающая по широким тальвегам и делювиальным шлейфам глубоких оврагов на влажных почвах; 5) солонцовая форма образует низкокачественные древостой (V класс бонитета) по опушкам солонцовых полян в нагорных дубравах. Наиболее ценна нагорная форма, характеризующаяся засухоустойчивостью, хорошей энергией роста, прямоствольностью.

В условиях Республики Марий Эл выделены и изучены в основном три эдафиче-ских экотипа дуба (Денисов, 1966):

плакорный - произрастающий на дренированных, незаболоченных водороздель-ных равнинах, в плакорных дубравах, в основном на дерново-подзолистых гумусиро-ванных суглинках или перегнойно-карбонатных почвах;

нагорный эдафотип, на ровных, возвышенных, сильно расчлененных оврагами плато, пологих склонах и водораздельных пространствах, на богатых, дренированных почвах;

пойменный - произрастающий по пойменным террасам рек, в специфических почвенно-гидрологических условиях, связанных с периодическим затоплением, близким уровнем грунтовых вод и формированием теплых аллювиальных плодородных почв, в пойменных дубравах.

В левобережной части реки Волги (в зоне хвойно-широколиственных лесов южной части Вятско-Марийского вала и лиственных лесов речных пойм) произрастают две группы дубрав-плакорные и пойменные, а в правобережной части (зоне широколиственных лесов Волжского нагорного правобережья лесостепи)-нагорные лесостепные дубравы.

Многие исследователи, изучая влияние происхождения эдафических условий-типов леса и лесорастительных условий на рост, состояние, качество ствола и устойчивость насаждений дуба, доказали наследственную генетическую обусловленность особенностей эдафотипов, которые проявляются уже в первом поколении в культурах и имеют существенное значение для успешности культур.

1.1.3. Фенологические формы дуба черешчатого

Впервые в середине 19 столетия профессором В.М. Черняевым (Черняев, 1858) были исследованы и описаны две формы дуба: ранняя по срокам распускания листьев — Quercus robur f. praecox и поздняя - Quercus robur f. tardiflora.

По данным многих исследований, в северо-восточной части своего ареала дуб черешчатый на феноформы по срокам распускания не подразделяется (Д.Г. Гурьев, 1970; М.Д. Данилов, 1975; A.C. Яковлев, 1990). Большинство исследователей склонны считать, что в условиях Республики Марий Эл дуб представлен одной ранораспус-кающейся формой. Наличие поздно-распускающейся разновидности дуба не обнаружено (М.Д. Данилов, 1969).

Впервые формы дуба, различающиеся по срокам опадения листьев, были описаны В.П.Малеевым и С.Я. Соколовым в 1951 году. Их обозначили, как Quer cus robur f. praecocior Soc- форма с ранним опадением листьев и поздняя - Quercus robur f. tardiuscula Soc- форма с поздним осенним листопадом, с разницей 15-20 дней.

В северо-восточной части своего ареала у дуба черешчатого, в условиях Республики Марий Эл ярко выражены две фенологические формы, различающиеся по срокам пожелтения и опадения листьев, с наличием между ними промежуточных переходных форм. Доказано, что положение деревьев по срокам сбрасывания листьев сохраняется из года в год, признак устойчив, наследственно обусловлен (А.С.Яковлев, 1980, 1990). Разница в сроках завершения листопада у крайних форм составляет 30 -50 дней. У раносбрасывающих листья деревьев (Pc) пожелтение и опадение длится 25 - 35 дней; промежуточных (Пр) 30 - 40 дней; у поздносбрасывающих (Пс)- 35 - 50 дней (Д.Г. Гурьев, 1972, A.C. Яковлев, 1990).

В популяциях дубрав встречаемость осенних феноформ следующая: Рс-18-28%; Пс-10-24%; Пр-55-62%. Распускание листьев и цветение дуба у деревьев всех форм и во всех древостоях наступает почти одновременно. Деревья Пс формы сохраняют весной значительно большую часть почек в спящем состоянии, чем деревья Pc и Пр-формы. Для деревьев Пс формы характерна высокая концентрация тычиночных соцветий в относительно меньшем количестве почек с тычиночной сексуализацией. Деревья Пс формы плодоносят лучше, чем Pc формы. По проценту плодоносящих деревьев Пс форма превышает Pc форму в 1,5 раза. В период созревания плодов у деревьев Пс и Пр форм урожай желудей несколько больше, чем у Pc. У деревьев Pc формы массовый опад желудей начинается примерно со 2-5 сентября, у деревьев Пс формы-23-26 сентября, у деревьев Пр формы -12-13 сентября (А.С.Яковлев, 1980).

Феноформы дуба выделяются во всех эдафотипах (плакорных, нагорных, пойменных), при этом установлено, что деревья принадлежащие к различным фенофор-мам обладают различными биологическими, физиологическими и морфологическими особенностями, которые определяют их различные свойства и хозяйственную ценность в насаждениях. В пределах фенологических форм отмечено значительное варьирование между деревьями по размерам и форме листьев и желудей, однако достоверных различий между феноформами не обнаружено.

1.1.4. Изменчивость по признакам вегетативных и генеративных органов

В.Н.Андреевым (1927) были выделены различные формы крон дуба черешчато-го: шатрообразная, пирамидальная, раскидистая, яйцевидная, цилиндрическая, нитеобразная, плакучая, и т.д. По характеру кроны наиболее продуктивны деревья с мет-ловидными и овальными кронами (В.В.Иевлев, 1970).

По особенностям строения листьев выделяются деревья с более длинными и короткими листьями, а в пределах групп, с широкими и узкими листовыми пластинками (М.Д.Данилов, 1969). В пределах этих групп- с широкими узкими, со слабо или с более сильно расчлененными пластинками и характером заостренности общего контура пластинки к вершине или к основанию. Доказано, что деревья с удлиненными листовыми пластинками обладают более энергичным ростом.

В.Н. Андреевым (1927) были выделены следующие морфологические формы: по длине плодоноса-очень короткий, короткий, средний, длинный; по опушению листа-голый, короткоопушенный, длиннолучистый, по рассеченности листа-почти цельно-крайний, коротколопастной, лопастной, глубоко-разрезанный; по форме лопастей-округлые, острые; по форме листовой пластинки - курчавая, капюшоновидная; по основанию листа- глубокоушковидное, ушковидное, клиновидное; по длине листового черешка-короткий, длинный; по величине листа - маленькие, средние и большие; по окраске листьев- бело-пестрая, желтая или светловатая, желто-пестрая, красная. П.С. Погребняком (1955) в Тростянецком лесхозе было выделено 13

Погребняком (1955) в Тростянецком лесхозе было выделено 13 морфологических форм : типичная, рассеченно-листная, крупнолистная, остролистная, многолопастная, листья с тупыми лопастями, кожистыми листьями, светло зелеными листьями, пур-пурнолистная, с клиновидным основанием листа, с коротким плодоносом, с длиной плодоноса 6-12 см, с длиной плодоноса 12-25 см. С.Я. Соколов (1951) перечисляет следующие формы: с линейными листьями, мелкими почти цельными листьями, ланцетными неправильными лопастями, листьями узко-обратнояйцевидными с вверх направленными лопастями, глубоколопастными листьями, листьями при распускании красными, потом зелеными, темно-пурпуровыми, с белой каймой, листьями, имеющими желтые и белые полосы, желтоватыми, белопятнистыми, с коротким плодоносом.

Изучение разнообразия форм желудей позволило выделить четко различающиеся группы по формам и размерам желудей. Эти исследования проводили такие ученые, как А.К. Денисов (1957, 1966); М.Д. Данилов (1969); Д.Г. Гурьев (1972) ; A.C. Яковлев (1980, 1990) и др.

В северо-восточной части ареала дуба черешчатого были выделены группы, различающиеся по коэффициенту формы, размерам и массе желудей. Встречаемость деревьев в популяциях с разной величиной и формой желудей подчиняется закону нормального распределения. При этом форма и масса желудей зависит от эдафических условий произрастания. Численность деревьев с желудями длинноплодной формы в нагорных дубравах составляет 2,7% , в плакорных - 3,1% и в пойменных - 2,3%. Широкоплодной формы, соответственно - 1,5%, 2,1%, 3,5%; типичной формы - 95,8%, 94,8%, 94,2%. В нагорных дубравах шире представлены деревья с крупными желудями, а в плакорных условиях со средними и мелкими. В пойменных условиях отмечена наибольшая изменчивость по размерам и форме желудей. Размеры, масса, форма и окраска желудей являются устойчивыми, повторяющимися и наследственно обусловленными признаками и могут служить формоопределяющими признаками (Д.Г. Гурьев, 1972).

В популяциях, находящихся в разных экологических условиях роста, деревья дуба одноименных морфоформ: длинноплодных (продолговатых), широкоплодных (округлых) и типичных (нормальных), крупноплодных, среднеплодных, мелкоплодных

отличаются по массе желудей. Самой распространенной во всех популяциях является среднеплодная форма, к которой относится 55-60% всех деревьев. В республике Марий Эл, в дубравах правобережья Волги в более благоприятных условиях - на темно-серых, серых лесных суглинках, на черноземах и в пойменной дубраве - больше деревьев крупноплодной формы. В условиях дубрав левобережья и в условиях дубрав низкоствольников, напротив, чаще встречается мелкоплодная форма (М.Д. Данилов, 1969; A.C. Яковлев, 1980).

Желуди среднеплодной формы преимущественно представлены с коэффициентом формы 1,6-1,7. У таких деревьев часто встречаются желуди яйцевидной, эллипсовидной, геометрической формы. Желуди у них имеют в большинстве случаев сферическую плюску.

Для желудей крупноплодной формы дуба наряду с большими размерами характерны бочковидная цилиндрическая форма с коэффициентами формы для округлых широких - до 1,5, а для продолговатых длинных от 1,8 до 2,1. Плюска желудей преимущественно блюдцевидная или сферическая, короткая, обычно толстая, с тупыми краями.

Для мелкоплодной формы наиболее типичны эллипсовидные желуди с коэффициентом формы 1,6-1,8. Плюска у деревьев мелкоплодной формы сферическая, бокаловидная, тонкая с заостренными краями (М.Д. Данилов, 1969; A.C. Яковлев, 1980).

Таким образом, изучение внутривидовой изменчивости, разнообразия признаков и характеристик дуба черешчатого позволило накопить большой объем материалов исследований. Выделены и описаны формы и разновидности дуба по биоэкологическим, морфологическим и физиологическим особенностям, выделены определенные взаимосвязи между различными формами и хозяйственно-ценными признаками.

1.2. Исследование популяций древесных растений методом

изоферментного анализа

1.2.1. Использование изоферментного анализа для изучения генетической

изменчивости древесных растений

Метод изоферментного анализа (метод электрофореза в геле) позволяет оценить генные частоты непосредственно в популяциях. Он заключается в разделении смеси ферментов или белков, нанесенных на какую-либо подложку (полоску бумаги или ацетатцеллюлозу) под действием постоянного электрического поля. При этом белки перемещаются к полюсам, в зависимости от их собственного заряда, размера и конфигурации. Чем выше заряд и меньше размеры (масса) белков, тем быстрее происходит их перемещение. Если по прошествии некоторого времени выключить ток, а подложку зафиксировать и окрасить, то на ней появится ряд окрашенных полос, каждая из которых соответствует одному ферменту (или нескольким, если они перемещаются с одинаковой скоростью).

ДНК, составляющая материальную основу наследственности, кодирует синтез определенных ферментов и белков, под действием которых происходят все биохимические реакции, определяющие рост, развитие и существование организма. Цистрон, как часть ДНК, представляет собой закодированную схему последовательности аминокислот в полипептидной цепи фермента или структурного белка цитоплазмы и служит на молекулярном уровне наибольшим приближением к гену классической генетики. Ферменты или белки могут состоять из одной или нескольких полипептидных цепей и соответственно кодируются одним или несколькими цистронами (=генами).

Когда в каком-либо локусе возникает точечная мутация, одна или несколько аминокислот заменяются другими аминокислотами. Это может сопровождаться (хотя и не обязательно) изменением пространственной структуры, заряда и/или молекуляр-

ной массы белка; в результате получается несколько иной белок, но обладающий в основном сходной ферментативной активностью, хотя возможно и иными физиологическими свойствами. Ферменты, имеющие одинаковые биохимические функции, но разные свойства, заряд и пр. и перемещающиеся в электрическом поле с разной скоростью, называются изоферментами (изоэнзимами) или аллоферментами. Наиболее распространенные причины и механизм образования изоферментов обобщены в табл.1.

Поскольку изоферменты - главные продукты гена, их наследование подчиняется законам Менделя. Следовательно, определяя электрофоретическую подвижность какого-либо определенного фермента у большого числа особей в определен (Hubby) и американским генетиком Левонтином (Levontin). С тех пор определения изоферментов стали непременным элементом изучения различных видов, в частности древесных растений (Солбриг и др., 1982).

В настоящее время разработано множество способов проведения электрофореза в различных средах: в агаровом и агарозном, крахмальном, полиакриламидном геле, диск-электрофорез, изоэлектрическое фокусирование и изотахофорез (Гааль и др., 1982).

Высокая разрешающая способность (по сравнению с анализом морфологических признаков) и высокая степень генетической обусловленности данных методов определили их широкое применение в генетико-популяционных исследованиях. В последние годы появилось огромное число работ, посвященных изучению и анализу изоферментных систем древесных растений методом электрофореза, как в нашей стране, так и за рубежом. Привести их все в данном обзоре нет никакой возможности, поэтому для хвойных пород ограничимся только общим анализом полученных результатов в исследованиях отечественных ученых и дадим более подробный анализ исследований лиственных пород и, особенно, дуба черешчатого. Изучение состава изоферментов в различных частях растений показало устойчивость спектров изоферментов в пределах дерева. Также была выявлена органоспецифич-ность (встречаемость только в отдельных органах) определенных изоферментов. Сре-

ди энзимов, используемых в генетических исследованиях, есть как более (пероксида-зы), так и менее изменчивые (эстеразы, лейцинаминопетидаза и др.) поотношению к -условиям внешней среды. Установлено изменение частот изоферментов в онтогенезе, как в результате развития самого организма (включение/выключение генных систем), так и в результате внешних воздействий на организм (реализация адаптивной стратегии организма) (Prus-Glowacki, Nowak-Bzowy, 1989).

Большинство исследований изоферментов методом электрофореза проводилось для хвойных пород. Для исследований чаще всего использовались семена. Это обусловлено биологическими особенностями размножения хвойных, эндосперм или женский гаметофит (мегагаметофит) которых является гаплоидной тканью. Таким образом, при анализе изоферментов при обнаружении менделевской сегрегации (1:1) аллозимов можно установить их генетический контроль и изучить наследование изоферментов без длительных и трудоемких контрольных скрещиваний (Алтухов и др. 1986).

Для основных хвойных пород - лесообразователей выявлены ферментные системы, которые могут являться молекулярно-генетическими маркерами, позволяющими использовать их для изучения уровня генетической изменчивости и популяцион-ной структуры: для сосны, установлена генетическая обусловленность 14 изоферментных систем и определены 18 локусов для дальнейшего генетического анализа (Белоконь и др., 1995; ), аналогичные данные получены для лиственницы сибирской (Семериков, 1995) и Сукачева (Тимерьянов и др., 1994), ели (Ларионова, 1995).

Широкое применение метод- электрофореза нашел для сравнительного анализа популяций по изоферментному спектру. К настоящему времени изучены изофермент-ные спектры сосны, ели, пихты, лиственницы и других хвойных пород. Для большинства видов хвойных установлен высокий уровень внутрипопуляционной генетической изменчивости (Brown, 1979; Mitton, 1983; Падутов и др., 1989; Гончаренко и др., 1992, 93, 94; Тимерьянов и др., 1994, 96; Шигапов, 1995а; Шигапов и др., 19956 и ДР-)-

Таблица 1

Схема классификации изоферментов по механизму их синтеза

I. Генетическая изменчивость

Генные продукты г и б р ид из иру готся in vivo

Генные продукты не гибридизируюгся in vivo

II. Эпигенетическая изменчивость

4 Ш \

... -•-

Ш

---

- i

KOF

11 «ЙШI

тты Koi^jmi^^^miecKonbKiiMu генами ¡- ■ Я

U........ .......Txcjí^HwéiOT диффе 11С I г г;иа г f .111 >с фе:-----—1

скис проявление в ходе онтогенеза и к.к'ючгк.й

Аллеяьные гены

кроме двух изоферментов, соотвествующих гомозиготам, имеются изофермснты гибридной природЬ(, COOT-вествующие гетерозиготам

z> изоферменты коитрол ируются одним геном 2

Мономерная структура

Лейцинами-нопептида-за; кислая фосфатаза

Полимерная структура

Глюкозо-фосфатизо-мераза; ката-лаза; 6-фосфоглкжо нат-

дегидрогена-

. ■ :: - i :;: ■

неаллельные

гены '

¡1®5'1ъединиць] изо-еЛершентовдонт ^роДируютсяЙуД'я: ■ (йли^Щеё) гема-' мй. HML'ii.n одинаковую виугрикле-

ЯШНУГО

Заключение диссертации по теме «Лесные культуры, селекция, семеноводство», Стародубцева, Вероника Валерьевна

ВЫВОДЫ

1. В левобережной части республики из-за недостатка плодородных земель уничтожению подвергались прежде всего дубовые корабельные рощи, поэтому именно они частично уничтожены, а точное определение их местоположения не представляется возможным, из-за изменения квартальная сеть и границы рощ не сохранились.

2. Большая часть дубовых лесов республики сосредоточена в ее правобережной части на территории бывших корабельных дубрав, в Козьмодемьянском ЛХ, в которых тщательная охрана из-за особого их статуса позволила сохранить насаждения от уничтожения. Эти сохранившиеся насаждения, особенно старовозрастные,, представляют огромную ценность как хранилище генофонда дуба, сформировавшегося в течение длительного периода эволюции.

3. Необходимо дальнейшее более глубокое изучение генетических ресурсов дубрав республики с помощью современных методов исследований. Большое распространение получил метод изоферментного анализа, который позволяет определить генетические параметры популяций дуба, что может служить основой для проведения предварительных оценок состояния и структуры генофонда дубрав.

4. Успешное сохранение и полная реализация генетического потенциала дубрав республики возможно только в здоровых насаждениях. Если не удастся приостановить процессы деградации и разрушения дубрав, то возможна полная потеря их генофонда. В качестве эффективной меры сохранения и воспроизводства лучших генотипов может служить разработка методики микроклонального размножения дуба черешчатого in vitro.

5. На территории многих бывших корабельных рощ республики на настоящий момент имеются не сами дубовые леса, а земли, на которых они произрастали и которые являются пригодными для выращивания дуба. Однако, работники лесного хозяйства уделяют недостаточное внимание проблеме восстановления во многом утраченных позиций дуба в республике.

6. Отмечено значительное сокращение площадей дубрав Республики Марий Эл, формирование резко неравномерной возрастной структуры насаждений дуба. Поэтому проблема сохранения генетических ресурсов и восстановления дубрав должна рассматриваться как важная составная часть сохранения биоразнообразия и растительных ресурсов республики.

7. Изучение состояния дубовых насаждений по данным постоянных пробных площадей показало, что молодые и средневозрастные насаждения относятся к категории здоровых с незначительной долей ослабленных и усохших деревьев. С возрастом состояние насаждений ухудшается. Спелые и перестойные древостой имеют удовлетворительное и неудовлетворительное (сильноослабленное) состояние.

8. Уровень генетической дифференциация между популяциями дуба Республики Марий Эл на уровне изоферментов является очень низким. Основная часть изменчивости сосредоточена внутри популяции. Можно сделать вывод о том, что все насаждения дуба левобережья республики являются субпопуляциями единой популяции дуба черешчатого Республики Марий Эл.

9. По уровню генетической изменчивости популяции дуба левобережья Марий Эл занимают промежуточное положение между популяциями севера ареала дуба (Финляндия) и Центрально-европейскими популяциями. Предварительно можно сделать заключение о снижении генетической изменчивости в направлении к границам ареала распространения дуба черешчатого в Европе.

10. Не установлено различий в характере регенерации первичных эксплантов в зависимости от состава питательных сред. Успешность регенерации оказалась в прямой зависимости от типа и концентрации ростовых веществ и микроэлементов.

11. Наиболее благоприятной для мультипликации побегов оказалась питательная среда "№РМ с добавлением цитокининов (БАП - 0,1-1 мг/л, кинетина - 0,5 мг/л), гиббереллина GA3 - ОД мг/л, ауксина ИМК - 1 мг/л, рН - 5,7. Максимальная степень мультипликации может быть достигнута путем добавления в питательную среду олова (в 4-х кратной концентрации) и железа.

12. Обязательным условием укоренения является добавление в состав укореняющей среды активированного угля с целью абсорбции фенолов и ауксинов (ИУК, НУК).

13. Наибольший процент укоренений эксплантов дуба в условиях in vitro может быть достигнут при оптимальных внешних и внутренних факторах, влияющих на этот процесс. Для его обеспечения необходимо использовать WPM питательную среду с половинной концентрацией Ca(N03)2 от стандартной, концентрация сахарозы 20 г/л и НУК ОД г/л, 16 - часовый фотопериод и регулярный перенос через каждые 3-4 недели на свежую питательную среду. Значительное увеличение укоренений отмечено при длине побегов >6-10 мм.

14. Следует отметить, что часто проявлялась неодинаковая реакция при культивировании эксплантов одного и того же происхождения в одинаковых условиях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Дубравы Марий Эл составляют ценнейшую часть лесного фонда республики как в сырьевом, так и в санитарно-защитном отношении. Интенсивная вырубка лучших деревьев дуба в бывших корабельных рощах в течение почти трех столетий, наряду с общим ухудшением экологической обстановки, привела к изреживанию насаждений дуба, уничтожению его спутников, упрощению формы насаждений, общему ухудшению состояния и продуктивности дубрав. Это в сочетании с аномальными климатическими отклонениями (засухи и сильные морозы) приводит к сильному ослаблению насаждений, за которым следуют инвазии листогрызущих вредителей, развитие мучнистой росы или сосудистого микоза, поражения опенком, приводящие к их гибели. Над дубравами, несмотря на обширные мероприятия по их сохранению, нависла угроза генетического истощения и дальнейшей деградации. В связи с этим существует реальная опасность безвозвратной потери ценных ресурсов вида.

Результаты исследований могут представлять исходный материал для решения вопросов сохранения природного разнообразия дубрав, разработки мер по восстановлению и повышению их устойчивости и продуктивности на селекционно-генетической основе.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Стародубцева, Вероника Валерьевна, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеев И.А. Научные основы лесохозяйственных мер борьбы с корневой губкой в лесах Полесья и Лесостепи УССР: Автореф. дисс.д-ра с.-х.наук-Л.:ЛТА, 1974.-35 с.

2. Алексеев И.А., Гаврицкова H.H., Бикеева Г.Д.Б Курненкова И.П. Лесозащитное обоснование ведения хозяйства в водоохранных лесах // Ведение хозяйства в водоохранных лесах.-М.: Изд. Госкомлеса СССР.-1990.-С.103-105.

3. Алексеев И.А., Бочкарев В.А., Муравьева Н.Б. Определение нормальных отпадов основных древесных пород /Марийск. межотрасл. терр. Центр НТИ и пропаганды, 46: Инф.листок 81-85.-Йошкар-Ола, 1981.-6 с.

4. Алексеев И.А., Муравьев Н.Б., Васьков С.П. Защита леса от грибных болезней: /Метод, указ. по дипломному проектированию для студ. Спец. 1512-Йошкар-Ола: МарПИ, 1983.-45 с.

5. Алексеев И.А., Цыбуля Л.В., Полубояринов О.И. Средство для защиты пней хвойных пород от заражения спорами корневой губки.: Авторское свидетельство № 1761079.-6 с.

6. Алимбек Б.М. Основы группового принципа лесовосстановления в дубравах.-Йошкар-Ола: Маркнигоиздат, 1957 - 44 с.

7. Алимбек Б.М., Данилов М.Д., Денисов А.К. и др. Состояние и меры улучшения хозяйства в дубравах лесного и лесостепного Поволжья //О мерах по улучшению состояния дубрав в Европейской части СССР. Тез. докл.- Пушкино,1972.-С.З-8.

8. Алтухов Ю.П., Корочкин Л.И., Рычков Ю.Г. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития // Генетика - 1996Т. 32, № 11.-С. 1450- 1473.

9. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Гафаров Н.И. и др. Аллозимный полиморфизм в природных популяциях ели европейской (Picea Abies (L.) Karst.). Сообщение 1. Системы полиморфизма и механизмы их генного контроля // Генетика- 1986.-Т. 22, №8.-С. 2135-2151.

10. Андреев В.Н. Гомологические ряды некоторых дубов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - JL, 1927.- Т. 18, Вып. 2. - С. 371-452.

11. Анциферов Г.И., Чемарина О.В. Методические рекомендации по выделению и изучению фенологическим форм дуба черешчатого . - М.: ВАСХНИЛ, 1982. - 12 с.

12. Анциферов Г.И., Чемарина О.В. Рекомендации по выделению и сохранению генетического фонда в дубравах северной лесостепи РСФСР - М.: 1985.-13 с.

13. Анциферов Г.И., Чемарина О.В. Создание постоянной лесосеменной базы на генетико-селекционной основе в дубравах северной лесостепи РСФСР.-М..: ЦБНТИ-лесхоз., 1980.- 13 с.

14. Афанасьев Т.П. Основные черты гидрологии Среднего Поволжья ( в пределах Татарской, Чувашской и Марийской АССР)// Труды лабор. гидрологических проблем АН СССР, 1948.-Т.1.-С.7-12.

15. Белоконь Ю.С., Политов Д.В., Белоконь М.М., Крутовский К.В. Генетический контроль изоферментов сосны обыкновенной (Pinus Sylvestris L.) из Зауралья //

Гр.г.^тгт-п 1ППС НГ 1 1 1 Г ЮГ 1 со о

L епбТила- Lyyj.— L .JljJl^ll. — V/. 1 JZ, 1 —I j¿.o.

16. Белоус В.И. О создании резервов генетического фонда //Лесн. хоз-во-1981.-№ 11.-С. 34-37.

17. Бутенко Р. Г. Культура ткани.// Мир.-М.,1985.-С.11-35.

18. Бутенко Р.Г. Физиология клеточных культур, состояние и перспективы. //Физиол. растений.-1978.-25.-с. 1009-1025.

19. Васильков Б.П. К истории флоры МАО //МАО.- 1933.-С. 11-12.

20. Вакин А.Т. Грибные болезни и другие пороки дубрав по исследованию в Чувашской АССР.-М.:Гослестехиздат, 1932 - 127 с.

21. Вересин М.М. Значение и использование лесотипологических форм древесных растений в лесной селекции // Науч. зап. ВЛХИ. - i960 - Т. VIII. - С. 74-104.

22. Вересин М.М., Ефимов Ю.П., Арефьев Ю.Ф. Справочник по лесному селекционному семеноводству. - М: Агропромиздат, 1985. - 245 с.

23. Восточноевропейские широколиственные леса /Под ред. О.В.Смирновой -М.: Наука, 1994.-364 с.

24. Высоцкий Г.Н. Избранные труды. - М.: Сельхозгиз, 1960. - 435 с.

25. Вышны Й., Швадчак И., Компс Б. и др. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций бука (Fagus Sylvatica L.) на Украине // Генетика - 1995 - Т.31, №11. - С.1540-1551.

26. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи JI. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. - М.: Мир, 1982. - 448 с.

27. Газизуллин А.Х., Гаянов А.Г., Гуськов Е.А., Сабиров А.Т. Экологическое состояние дубрав Среднего Поволжья // Тез. докл. междунар. науч. конф. "Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных факторов ...", М.: 1996.-Т.1- С. 123- 125.

28. Геоботаническое районирование. -M.-J1.:AH СССР-1947.-Т.2.-149 с.

29. Гончаренко Г.Г., Задейка И.В., Биргелис Я.Я. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация ели европейской в Латвии // Лесоведение.^ 1994-№1.-С. 55-64.

30. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация в популяциях Pinus Sibirica Du Tour. // Генетика-1992-T.28,№ 10.-C.l 14-128.

31. Гончаренко Г.Г., Силин А.Е., Падутов В.Е. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus Sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири // Генетика - 1993.-Т.29, №12. - С.2019-2038.

32. Гордягин А.Я. Почвы • северо-западной части Казанской губернии //Естественно-историческое описание Казанской губернии: Тр. /О-во естествоисп. при Казан, ун-те.- Казань, 1882.- Т.25, Вып. 1, гл. 11. - С. 1 - 141.

33. Граве Н.П. Об усыхании дубрав РСФСР // Дубравы и повышение их продуктивности. - М.: Колос, 1981. - С. 52 - 57.

34. Гурьев В.Г. Леса и лесное хозяйство Чувашской АССР- Чебоксары.: Чу-ваш.кн.изд-вог 1970. -187 с.

35. Гурьев В.Г. Формовое разнообразие дуба черешчатого в лесах Чувашской ССР. Автореф. дисс.... канд. с.-х. наук - Йошкар-Ола, 1972. - 20 с.

36. Гусейнов E.H. Причины усыхания дуба .//-Лесн. журн.-1981.-№8.-С.54-56.

37. Данилов М.Д. Леса Марийской АССР // Леса СССР.- М., 1966.- Т.1.-С.378-

426.

38. Данилов М.Д. Растительность Марийской АССР -Йошкар-Ола. :Маркнигоиздат, 1956.-146 с.

39. Данилов М.Д. Формовое разнообразие дуба черешчатого в условиях Северовосточной части его ареала и вопросы организации лесосеменного дела. - Йошкар-Ола.: Маркнигоиздат,1969.- 120 с.

40. Данилов М.Д., Гурьев Д.Г., Федоров П.Н. Некоторые особенности структуры популяции дуба черешчатого в условиях северо-восточной части его ареала // Тр. /Ин-т экологии растений и животных - 1975. - Вып.91. - С.13-17.

41. Денисов А.К. Дубовые леса Севера.: Автореф. дисс. ... д-ра. с.-х.наук .Красноярск, 1966 -48 с.

42. Денисов А.К. Дубравы Марийской АССР, их геоботаническая и лесово-дственная характеристика и пути восстановления // Сб. тр./ ПЛТИ.- Йошкар-Ола, 19656, Вып. II.-С. 11-24.

43. Денисов А.К. Многоформенность желудей дуба черешчатого и ее влияние на их посевные качестваЛ Сб.тр./ ПЛТИ.-1957.-№ 52.-С.227-231.

44. Денисов А.К. Послеледниковая динамика северной границы ареала дуба черешчатого в СССР и филогенез дубрав Севера // Лесоведение. - 1980 - № 1. - С. 3-11.

45. Денисов А.К. Сохраним и рационально используем дубовые леса Марийской АССР. - Йошкар-Ола.: Маркнигоиздат, 1965а. - 59 с.

46. Дерябин Д.И. Хозяйство в дубравах Среднего Поволжья и мероприятия по их оздоровлению // Состояние и пути улучшения дубрав РСФСР. - Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1975. - С. 35 - 44.

47. Добрынин Б.Ф. Геоморфологический очерк Горьковского и Кировского краев // Природа Горьковского и Кировского краев.-Горысий , 1935.-С.37-90.

48. Добрынин Б.Ф. Геоморфология Марийской автономной области // Землеведение, 1933.-Т. 35, Вып. 2,3.-С.149-248.

49. Духарев В.А., Рябоконь С.М. Способ отбора деревьев сосны обыкновенной для лесосеменных плантаций : A.c. 1510783 СССр, МКИ4 А 01 H 1/04, А 01 G 23/00. -№ 4244725/31 - 13; Заявл. 13.05.87; Опубл. 30.09.89, Бюл. № 36.

50. Енькова Е.И. Климатические экотипы дуба // Науч. зап./ВЛХИ- 1946 - Т. IX. - С. 65-74.

51. Енькова Е.И. Формовое разнообразие дуба черешчатого //Лесоводство, лесн. культуры, охрана и защита леса. Раздел IV. Защити, лесоразведение и лесн.культуры - Воронеж, 1974. - С. 33-46.

52. Иванченко П.Л. Введение в биологию. Учеб. пособие для пединститутов.-М.: Сов.наука.-1957 - 38Q с.

53. Иевлев В.В. Экотипы и формы дуба черешчатого в Воронежском заповеднике. Автореф. дисс.... канд.с.-х. наук. - Воронеж, 1970. - 21 с.

54. Калинин, Ф.Л., Сарнацкая,В.В., Полищук, В.Е.. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений - Киев: Наук.думка.-1980 - 488 с.

55. Корочкин Л.И., Серов О.И., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферемнтов. -М.: Наука, 1977.-275 с.

56. Кульвановский C.B. Основные климатические показатели Горьковского и Кировского краев// Природа Горьковского и Кировского краев.-Горький. 1936.-С.5-20.

57. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. -203 с.

58. Курнаев С.Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. М.: Наука, 1980.-316 с.

59. Ларионова А .Я. Наследование аллозимных вариантов у ели сибирской (Picea Obovata Ledeb.) // Генетика. - 1995. - T. 31, № 9. - С. 1261 - 1267.

60. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. -М.:Лесн. пром-сть- 1982. - 368 с.

61. Лигачев И.Н. Биологические основы создания лесосемнных плантаций дуба // Лесн. геоботаника и биология древесн. растений - Брянск, 1985. - С. 58-62.

62. Лобанов A.B. Усыхание дуба в лесах Европейской части РСФСР и мероприятия по повышению их устойчивости // Состояние и пути улучшения дубрав РСФСР. - Воронеж: Центр-Чернозем, кн. изд-во, 1975. - С. 138 - 142.

63. Лосицкий К.Б. Восстановление дубрав. - М.: Сельхозиздат, 1963. - 360 с.

64. Лосицкий К.Б. Дуб. - М.: Лесн. пром-сть, 1981. - 101 с.

65. Лукьянец В.Б. Внутривидовая изменчивость дуба черешчатого в центральной лесостепи. -Воронеж.: Изд-во Воронеж, ун-та, 1979. - 216 с.

66. Лукьянец В.Б. Сортовое семеноводство дуба - основа повышения продуктивности дубрав.//Лесн. хоз-во- 1985 - N 11. - С. 45-47.

67. Малеев В.П., Соколов С.Я. Род Querqus L. //Деревья и кустарники СССР. М.-Л. :Изд-во АН СССР, 1951 .-Т2.- С. 422^193.

68. Мамаев С.А. Основные принципы сохранения генофонда лесных древесных

ГГЛ»»/\ TT Г« // X Г «Ч П ТТП TlQf Т/\ ЛТТ Tf rt I ■ 1ЧТТМА ТТТТ/ЧГ» <1ч ТТ/\«»Г Т Т Т /\ 1-1 л т т ^ ттм л 1 ЛСЗ

иирид в п \ул.уапа i спи^ипда ириридпии ijjjnjpui.— 1 хивичлаипрел.. иа^л-а, 170J. —

С. 83 - 88.

69. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973.- 284 с.

70. Мамаев С.А., Махнев А.К. Основные принципы и актуальные проблемы в области охраны генетического фонда древесных пород // Всесоюзное совещ. по лесной генетике, селекции и семеноводству (1-4 ноября 1983 г.). - Петрозаводск, 1983-С. 22-23

71. Мамаев С.А., Махнев А.К., Семериков Л.Ф. Принципы выявления и сохранения генетических ресурсов древесных пород в лесах СССР //Лесн. хоз-во. - 1984-№ 11.-С. 35-38.

72. Мильков Ф.Н. Среднее Поволжье.- М.: АН СССР, 1952. - 263 с.

73. Михайлов М.М. Приволжские водоохранно-защитные дубравы - Чебоксары.: Чуваш.кр.изд-во, 1962. - 40 с.

74. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции /Под ред. Конарева В.Г. - 1993.

75. Молчанов A.A. Дубравы лесостепи в биогеоценологическом освещении.- М.: Наука, 1975.-374 с.

76. Момот, Т.С. Разработка метода и технологические нормативы размножения лесных деревьев путем культуры тканей: Промежуточный отчет, тема N 3427a.-JI.: ЛТА, 1982.-66 с.

77. Морозов Г.Ф. Избранные труды.-М.: Лесн.пром-сть, 1971. - Т. 1. - 559 с.

78. Напалков Н.В. Дубравы северо-восточной лесостепи. - Казань.: Таткнигоиз-дат, 1953.-144 с.

79. Напалков Н.В. Дубравы Среднего Поволжья и мероприятия по их восстановлению. - Казань: Таткнигоиздат, 1948 .- 95 с.

80. Напалков Н.В. Дубравы Центральной лесостепи и Нижнего Поволжья // Дубравы СССР. -М.- Л.: Гослесбумиздат, 1951.-Т. 3. -С. 6 - 124.

81. Науменко И.М. Прошлое и настоящее дубрав Центральной лесостепи и задачи хозяйства в них // Науч. зап. /ВЛТИ.- 1960.Т. 20. - С. 5-17.

82. Науменко И.М. Усыхание дуба в лесах Воронежской области - его размер, характер и причины // Науч. зап./ ВЛТИ.- 1950.- Т. 11. - С. 39-59.

83. Новосельцев В.Д., Бугаев В.А. Дубравы.- М.: Агропромиздат, 1985.-214 с.

84. Осипов В.В., Селочник H.H., Ильюшенко А.Ф. и др. Состояние дубрав лесостепи. - М.: Наука, 1989. - 230 с.

85. Отчет о НИР за 1981-1985 гг. по теме П. 1.3 (этап П.1.3.1 "Разработать рекомендации по выращиванию устойчивых и долговечных насаждений дуба"). - М.: ВНТИЦ, 1988. - 92 с.

86. Падутов В.Е., Гончаренко Г.Г., Поджарова З.С. Генетическая изменчивость у Pinus Sylvestris L. // Докл. АН БССР. - 1989. - Т.ЗЗ, №11.- С. 1039-1042.

87. Патлай И.Н. Фенологические и экологические формы дуба черешчатого в культурах //Лесоводство и агролесомелиорация . -Киев: Урожай, 1977. - Вып. 5.-С. 41-47.

88. Першаков H.A. Климат республики // Природа Марийской АССР-Йошкар-Ола, 1957.-С. 13—40.

89. Петров С.А. Генетические ресурсы лесообразующих видов, пути их сохранения и рационального использования. -(Обзорн. информ./ЦБНТИГослесхоза СССР-Сер. Лесоразведение и лесомелиорация ; Вып.1-М.,1987.-36 с.

90. Петров С.А. О минимальной численности деревьев в охраняемых популяциях //Лесоведение.- 1989.-N 6. - С. 3-8.

91. Петров С.А., Шутяев A.M. Архивы генетических фондов лесных древесных растений // Общие проблемы биологии - М.: ВИНИТИ, 1983.-Т.2. - С. 111-131-(Итоги науки и техники).

92. Пирагс Д.М. Проблемы сохранения генофонда древесных пород //Генетич. исслед. древесн. в Латвийской ССР. - Рига.: Зинатне, 1975. - С. 5-16.

93. Плетминцева Т.И. Селекция позднораспускающейся разновидности дуба черешчатого для массового выращивания. - М., 1966. - 43 с.

94. Погребняк П.С. Основы лесной типологии.-Киев, Изд-во АН УССР. 1955132 с.

95. Положение о выделении и сохранении генетического фонда древесных пород в СССР.- М.: ЦБНТИлесхоз, 1982. - 22 с.

96. Положенцев П.А. Санитарное состояние дубрав и лесозащитные мероприятия // Науч. зап. /Воронеж ЛТИ. - 1960.-Т.20.- С.143- 156.

97. Положенцев П.А., Саввин И.М. О причинах отмирания дубрав // Лесн. хоз. -во.-1976.-№5.-С. 93-95.98. Полозова Л.Я. Исследование изоэнзимных спектров как метод изучения

структуры популяций древесных пород // Науч. основы селекции хвойн. древесн. пород.- М.: Наука, 1978. - С. 99 - 114.

99. Полуяхтов К.К. Дубовые леса Горьковского Поволжья // Биологические основы повышения продуктивности и охраны растительных сообществ Поволжья. -Горький, 1980.-С.З-10.

100. Полуяхтов K.K. Лесорастительное районирование Горьковской области // Биологические основы повышения продуктивности и охраны лесных, луговых и водных фитоценозов Горьковского Поволжья. - Горький, 1974. - Вып.2. - С. 4-24.

101. Порицкий Г., Гордиенко М.И., Шикимака Н.В. Усыхание дуба в лесных насаждениях Молдавской ССР и его причины // Причины усыхания дубрав в Молдавии." Кишинев: Штиинца, 1980. - С. 50-62.

102. Потлайчук В.И. К биологии возникновения, вызывающего усыхание дуба-М.:АН СССР, 1957.-С.227-237 с.

103. Пряхин И.П. О повышении морозоустойчивости дубрав. -М.: Лесн. пром-1966.-80 с.

104. Пудовкин А.И., Зайкин Д.В., Татаренков А.Н. Программа DBOOT для расчета генетического расстояния и генетической идентичности (по Нею) и их бутстрэп-ных доверительных интервалов // Генетика. -1996 - Т. 32, № 7- С. 1017 - 1020.

105. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная сфуктура и сохранение генофонда). Уфа: -УВЦ РАН, 1993. - 195 с.

106. Пятницкий С.С. Селекция дуба.-М.-Л.:Гослесбумиздат, 1954. -148 с.

107. Редько Г.И. Корабельные леса России.-Л.:ЛТА,1984.- 52 с.

108. Редько Г.И., Яковлев A.C. Лесокультурное районирование Среднего Поволжья //Лесоводство, лесн. культуры и почвоведение - Л.:ЛТА, 1988. - С. 99-106.

109. Редько Г.И., Яковлев И.А., Яковлев A.C., Тихонов П.Т. Корабельные дубравы Чувашии. - Чебоксары.: Чуваш, кн. изд., 1997. - 64 с.

110. Рожков A.A., Козак В.Т. Устойчивость лесов. - М.: Агропромиздат, 1989. -

239 с.

111. Ромашов Н.В. Биология плодоношения дуба и причины эпизодичности этого процесса // Зап. Харьков, с.-х. ин-та.-1955.- Т.10. - С. 105-134.

112. Ромашов Н.В. Закономерности плодоношения дуба // Бот. журнал, -1957-Т.42, № 1. -С.41-56.

113. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. - М.: Сельхоз-издат, 1962.-268 с.

114. Самофал С.А. К вопросу о массовом усыхании дуба // Лесн. хоз-во, 1929, № 12. - С. 77-82.

115. Селочник H.H. К методике оценки состояния дубовых насаждений в лесостепной зоне РСФСР // Сб. науч. тр./ ВНИИ агролесомелиорации. - 1987.- № 3. - С. 176-183.

116. Селивановский Б.В., Макаров Н.Е., Батьер В.В. Гидрохимические фации подземных вод из нижней Перми на южном окончании Вятского валаУ/ДАНСССР-1949.-Т.18, Вып.2.-С.272-274.

117. Селивановский Б.В. История формирования долин основных рек в Среднем Поволжье //ДАНСССР.-1950.-Т.25, №2.-С.135-147.

118. Семериков В.Л., Матвеев A.B. Изучение генетической изменчивости лиственницы сибирской (Larix Sibirica Ldb.) по изоферментным локусам // Генетика. -1995.-Т.31,№ 8.-С. 1107-1113.

119. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба Европейской части СССР и Кавказа). - М: Наука, 1986. - 140 с.

120. Семериков Л.Ф., Казанцев B.C. Популяционная структура дуба черешчато-го в Поволжье и Приуралье // Экология. - 1979 - N 2 - С. 12-21.

121. Смирнов В.Н. К вопросу о биологической активности почв под лесами южной таежной зоны // Тр./ Ин-т леса АН СССР. - 1954. - Т.23.- С. 266-276.

122. Смирнов В.Н. Методика проведения полевых почвенных исследований в лесу для лесохозяйственных целей. - Йошкар-Ола, 1935. - 56 с.

123. Смирнов В.Н. О происхождении и развитии почвенного покрова Марийской АССР.- Йошкар-Ола, 1957.-66 с.

124. Смирнов В.Н. Почвы Марийской АССР. Их генезис, эволюция и пути улучшения. - Йошкар-Ола, 1968. - 537 с.

125. Смирнов В.Н., Незабудкин Г.К. Влияние многолетнего люпина на лесорас-тительные свойства подзолистый почв // Науч.докл. высш.шк. Лесоинж.дело. - 1958. -№4. -С. 22-24.

126. Смирнов В.Н., Усынина В.А., Гришкун Е.В. Влияние многолетнего люпина на физико-механические и биологические свойства дерново-подзолистых почв // Изв.вузов. Лесн. журн.-1963.-№ 5.-С.162-165.

127. Собичевский В.Т. Дуб// Брокгауз Ф.А., Ефрон И.А. Энциклопедический словарь .- СПб., 1893.-Т. XI.-C.219.

128. Соболев А.Н. О рубках и возобновлении дуба в Казанской губернии//Лесн. журн.- 1903. -Вып.1. - С. 156-169.

129. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции.

130. Соколов С.Я. Дуб черешчатый - Quercus robur L. //Деревья и кустарники СССР. - М-Л.:Изд-во АН СССР, 1951, т.2. - С.468-474.

131. Соколов В.Е. и др. По природным зонам.(Растительность, почвы, наземные позвоночные). Вып.1-М.:Изд. Моск. ун-та, 1969.-Вып. 1.-251 с.

132. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982.-488 с.

133. Солдатов А.Г. Выращивание высокопродуктивных дубрав. - М.: Сельхоз-издат, 1964. - 175 с.

134. Способ создания дубовых насаждений: A.c. SU 1674745 СССР, МКИ А 01 G 23/00 /А.С.Яковлев, И.А.Яковлев.- 4616155/15; Заявл. 08.12.88; Опубл. 07.09.91, Бюл.33.-4с.

135. Ступишин A.B. Физико-географическое районирование Среднего Повол-жья.-Казань.: Изд-во КГУ, 1964. - 198 с.

136. Сукачев В.И Дендрология с основами лесной геоботаники. М., Гостехиздат 1938.-607 с.

137. Тарасенко В.П. Динамика лесистости и породного состава лесов Европейской части СССР и лесовосстановление. -М.: ЦБНТИ, 1972. - 52 с.

138. Тимерьянов А.Ш., Старова Н.В., Бахтиярова P.M. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix Sukaczewii Dyl.) на Южном Урале. 2. Уровни изоферментной изменчивости в природных популяциях // Генетика - 1996 - Т. 32, № 2.-С. 267-271.

139. Тимерьянов А.Ш., Шигапов З.Х., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix Sukaczewii Dyl.) на Южном Урале. 1. Механизмы генного контроля изоферментных систем // Генетика - 1994-Т. 30, № 9. - С. 1243 - 1247.

140. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. M.-JL, 1952. - 746 с.

141. Тольский А.П. Частное лесоводство. Лесные культуры (часть Ш).-Л.:Изд-во журнала лесн.хоз-во и лесн.пром., 1930. - 388 с.

142. Тюрин A.B. Дубравы водоохранной зоны и способы их восстановления // Дубравы СССР. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949.- Т. 1. - С. 5 - 29.

143. Указания о порядке отбора и учета лесосеменных объектов в Российской Федерации. - М: ВНИИЦлесресурс, 1995. - 32 с.

144. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. - М., 1963.-187 с.

145. Хитрово A.A. К вопросу о судьбе дубрав Средней России // Лесн.журн. -19086. - Вып. 17. - С.42-59.

146. Хитрово A.A. Казанские нагорные дубравы // Лесн. журн. - 1907-Вып. 5-С. 491-520.

147. Чемарина О.В. Изучение структуры популяций дуба черешчатого в Тульских засеках в связи с его селекцией. Автореф. дисс... канд. с.-х. н., М.,1977- 29 с.

148. Черняев В.М. О лесах Украины. - М., 1858.-С. 3- 234.

149. Чистяков А.Г., Денисов А.К. Типы лесов Марийской АССР-Йошкар-Ола: Маркнигоиздат, 1959.-75 с.

150. Шигапов З.Х. Сравнительный генетический анализ лесосеменных плантаций и природных популяций сосны обыкновенной // Лесоведение, 1995а, № 3. - С. 1924.

151. Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus Sylvestris L.) // Генетика, 19956, Т. 31, № 10. - С. 1386 - 1393.

152. Шишов В.В. Восстановление нагорных дубрав (на примереГорьковской области): Автореф.дис...канд.с.-х.наук.-М.,1983.-25 с.

153. Шутяев A.M. Биоразнообразие дуба черешчатого (Quercus robur L.) и его использование в селекции и лесоразведении.: Автореф. дисс. ... докт. с.-х. наук.-Брянск, 1998.-43 с.

154. Шутяев A.M. Биоразнообразие лесных видов: вопросы селекции и семеноводства // Тез. междунар. конф. 29-29.05.1996 в Воронеже. - Воронеж: НИИЛГиС, 1996.-С. 64.

155. Шутяев A.M. Географическая изменчивость древесных пород и ее использование при лесовыращивании. // Генетика и селекция в лесоводстве. - Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1981.-С. 125- 138.

156. Шутяев A.M. Изменчивость листьев дуба черешчатого //Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. - 1976-Вып. 3. - С. 40-44.

157. Шутяев A.M. Использование фенологических разновидностей дуба черешчатого в лесном семеноводстве //Лесн. семеноводство. - Воронеж, 1980. - С. 63-71.

158. Шутяев A.M. Особенности сохранения листьев у дуба черешчатого в зимнее время //Лесоведение.-1989- N 5 - С. 59-68.

159. Шутяев A.M. Состояние 35-летних географических культур в степи Краснодарского края // Лесоведение, 1991. - №4. - С. 25 - 36.

160. Шутяев A.M. Эдафотипы дуба черешчатого - основа совершенствования лесосеменного районирования //Лесн. хоз-во.- 1987.- N 7. - С. 39-42.

161. Щербин-Парфененко А.Л. Раковые сосудистые болезни лесных пород.-М.-Л.: Гослесбумиздат, 1953.-90 с.

162. Яблоков A.B., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. - М.: Высшая школа, 1985. - 159 с.

163. Яковлев A.C. Биологические и технологические основы искусственного восстановления насаждений дуба в Среднем Поволжье. Автореф.дисс. докт.с.-х.н., Л.:ЛТА, 1990.-40 с.

164. Яковлев A.C. Выращивание лесных культур дуба черешчатого с многолетним люпином. - Йошкар - Ола, 1986 - 67 с.

165. Яковлев A.C. Дубравы Среднего Поволжья и мероприятия по их улучшению //Лесоводство, лесн. культуры, почвоведение - Л.:ЛТА, 1989 - С. 123-129.

166. Яковлев A.C. Лесные культуры дуба. Учеб. пособие. - Горький: Изд-во ГГУ, 1980. - 122 с.

167. Яковлев A.C. Новейшие данные в области искусственного лесовозобновления дуба черешчатого в условиях Марийской АССРII Материалы науч. конф. по вопр. лесн. хоз-ва. Секц.лесн.культур и защит.лесоразведения. - Пушкино, 1970.-С.96-97.

168. Яковлев A.C. Опыт выращивания дуба черешчатого в Марийской АССР // Лесоразвед. и лесомелиорация. ЦБНТИлесхоз. - 1976. - Вып. 28. - С. 1-28.

169. Яковлев A.C. Основные этапы восстановления и формирования искусственных насаждений дуба в Среднем Поволжье // Изв.вузов. Лесн.журн. - 1986. - № 6. -С. 24-28.

170. Яковлев A.C. Эколого-лесоводственные особенности выращивания культур дуба в Среднем Поволжье // Лесоводство, лесн. культуры и почвоведение.-Л., 1987-С.122-126.

171. Яковлев A.C., Яковлев И.А. Лесокультурная оценка формового разнообразия дуба в Среднем Поволжье // Совершенствование ведения хозяйства в лесах Украины и Молдавии. Тез.докл. Респ.научно-практ.конференции. (Сентябрь, 1990 г. Киев). - Киев, 1990. - С. 60-61.

172. Яковлев A.C., Яковлев И.А. Дубравы Среднего Поволжья. — Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999.— 352 с.

173. Яковлев И.А. Корабельные рощи Среднего Поволжья - основа лесосемен-ной базы дуба черешчатого. -М., 1993.-28 с. (Обзорная информ./ВНИИЦлесресурс, Вып.6).

174. Aizen M.A., Patterson W.A. Acorn size and geographical range in the North American oaks (Quercus L.) // J. Biogeogr. - 1990. - V. 17, No3. - P. 327 - 332.

175. Ancak Jor. Biologicko-ekologicke aspekty vo vzt'ahu k zdravotniy stavu duba // Leen, cas..- 1989.- 35.-N 4.-S. 263-282.

176. Bachelard E.P., Wightman F. Biochemical and physiological studies on dormancy release in tree buds. III. Changes in endogeneous growth substances and a possible mechanism of dormancy release in overwintering vegetative buds of Populus balsamifera. Can. J. Botany, 1974.-52.-S. 1483-1489.

177. Bacilieri R., Ducousso A., Kremer A. Genetic, Morphological, Ecological and Phenological differentiation between Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl. in mixed stands of Northwest of France // Silvae Genetica. - 1995. - V. 44, No 1. - P. 1 -10.

178. Bary-Lenger A., Nebout J.-P. Les chenes pedoncule et sessile en France et en Belgique. Editions du Perron: Alleur-Liege, 1993. - 595 p.

179. Berg E., Hamrick J. Quantification of genetic diversity at allozyme loci // Can. J. For. Res.- 1997.- V. 27. - P. 415 - 424.Bhojwani S.S., Razdan M.K. Plant Tissue Culture: Theory and Practice, Elsevier, Amsterdam-1983 - S. 502.

180. Bey Calvin F., Houston D.B., Dinus RJ. Tree genetics and improvement )/ J.

Fnrect -1QR6-V RA XT 1 _ P 1A - 21

x VÀVkfVij A W« T • VJ I 2 J- ^ X» x • ^ ^ f •

181. Binnet L.K., Davies F.T. In vitro propagation of Quercus shumardii seedlings.// Hort. Science . -1986.-2l.-S. 1045-1047.

182. Brown A.H.D. Enzyme Polymorphism In Plant Populations // Theor. Popul. Biol., 1979.-V. 15.-P. 1-42.

183. Bornman C.H., Vogelmann T.C. Effect of rigidity of gel medium on benzylade-nine-induced adventitious bud formation and virtification in vitro in Picea abies. Physiol. Plant. 1984.-61.-S.505-512.-

184. Bornman, CH.H., Jansson, E. Regeneration of plants from the conifer leaf with special reference to Picea abies and Pinus sylveetris. //Colloque International sur la Culture in vitro des essences Forestieres/ AFOCEL.- Nangis-1981- S. 41-54.

185. Boulay M. Multiplication et clonage rapide du Sequoia sempervirens par la culture in vitro. /AFOCEL.- Nangis, France,1979.- 12.- S. 49-55.

186. Bojisquet J., Cheliak W.M., Lalonde M. Gene diversity in natural populations of green alder (Alnus crispa) in Quebec // Genome. - 1987. -V. 29. - P. 345 - 352.

187. Capek, Juhasova, Surovec. Skodlive faktory v dubinach .Vedecki prace. Pri-roda.—Bratislava, 1981 .-265s.

188. Chalupa V. Organove, tkanove a bunkove kultury lesnych drevin. //Zpra-vy le-snickeho vyskumu-1974- 20 - S. 1-7.

189. Chalupa V. Large scale micropropagation of Quercus robur L. Using adenine-type cytokinins and thidiazuron to stimulate shoot proliferation. //Biol. Plant.-1990.-30-S.414-421.

190. Chalupa V. In vitro propagation of broadleaved forest trees. In: Novak, J.F. a kol. /ed/: Plant tissue and cell culture application to crop improvement: Proceedings Int. Symposium Olomouc.-l 984- S. 545-546.

191. Chalupa V. In vitro propagation of some broad - leaved forest.trees. //Commun. Inst. Forest.- Czechosl.-1979 - 11 - S. 159-170.

192. Chalupa V. Organogenesis in Norway spruce and Douglas fir tissue cultures. //Commun. Inst. Fores.(CSSR).-1977.- 10.- S. 79-87.

193. Cheah K.T., Cheng T.Y. Histological analysis of adventitious budformation in cultured Douglas fir cotyledon.// Am. J. Bot.-1978.- 65.- S. 845-849.

194. Cheliak W.M., Pitel J.A. Techniques d'electrophorese sur gel d'amidon des enzymes d'essences d'arbres forestiers./ Institut forestier national de petawawa. Rapport d'information PI-X-42F.,- 1985.- 47 p.

195. Crawford D.J. Enzyme electrophoresis and plant systemstics // Enzyme electrophoresis and plant systemstics (eds. Soltis D.E., Soltis P.S.). - London:Chapman and Hall -1989.-P. 146-164.

196. Crawford D.J. Enzyme electrophoresis and plant systemstics // Enzyme electrophoresis and plant systemstics (eds. Soltis D.E., Soltis P.S.). - London:Chapman and Hall-1989.-P. 146-164.

197. Coleman W., ThorpeT.A. Induction of buds in tissue cultures off our different conifers.// Plant Physiol. Supp.-1976.- 57.- S. 67.

198. Comps B., Thiebaut B., Paule L., Merzeau D., Letouzey J. Allozymic Variability In Beechwoods (Fagus Sylvatica L.) Over Central Europe: Spatial Differentiation Among And Within Stands // Heredity.- 1990.- V.65. - P. 407-417.

199. Conkle M.T., Hodgkiss P.D., Nunnally L.B., Hunter S.C. Starch gel electrophoresis of conifer seeds: a laboratory manual.// USDA, General Technical Report PSW-1982.-64 p.

200. David A. Manifestations de diverses potentiatites organogenes et micropropagation vegetative chez le Pin maritime IPinus pinaster Sol./. Ann. Rech. Sylvicoles //AFOCEL.- Nangis; France,1979.- S. 57-75.

201. Delatour C.Les deperissements de chenes en Europe. Rev.for.franc.-1983 -35 -S.265-282.

202. Dhawan V., Tissue culture of hardwood species. Plant Biotechnology: Commercial Prospects and Problems, Prakash J.,Pierik R.l.//Oxford IBH Publishing Co.- New Delhi,. 1978.-S.43-71.

203. Ducousso A., Michaud H., Lumaret R_. Reproduction and gene flow in the genus Quercus II Annales des Science Forestieres. -1993,- V. 50, Suppl. 1 "Genetics of Oaks". -P. 91 - 106.

204. Dumolin-Lapegue S., Demesure B., Fineschi S, Le Corre V., Petit RJ., Phy-logeographic structure of white oaks throughout the European Continent // Genetics. 1997-146.-S. 1475-1487.

205. Dupouey J.I., Badeau V. Morphological variability of oaks in northeastern France: preliminary results //.Annales des Science Forestieres. Suppl. 1 "Genetics of Oaks". -1993.-V. 50.- P. 35-41.

206. Eisner G. Morphological variability in oak stands (Quercus petraea and Quercus robur) in northern Germany: preliminary results // Ann. Sei. Fores.. -1993 - v. 50, Suppl. 1 .-P. 228-232.

207. El Maataoui M., Espagnac H. Neoformation de structures de type embryons so-matigues sur des cultures de tissue de chene liege (Quercus suber L.)-C.R. Acad. Sc. Paris, 1987.—3 04S .83—88.

208. Erdelsky K,., Fric F. Praktikum a analyticke metody vo fyziologii rastlin. //SPN-Bratislava, 1979- S. 337-338.

209. Ericsson G., Namkoong G., Roberds J. Dynamic conservation of forest tree gene resources // Forest Genetic Resources. - 1995 - N 23. - P. 17-24.

210. Farmer R.E., Cheliak W.M., Perry D.J., Et Al. Isozyme Variation In Balsam Poplar Along A Latitudinal Transect In Northwestern Ontario // Can. J. Forest Res. - 1988. -18, No 8.-P. 1078-1081.

211. Favre J.M., Juncker B. In vitro growth of buds taken from seedlings and adult material in Qurcus robur L. Plant Cell, Tissue and Organ Culture-1987 - 8.-s. 49-60.

212. Feret P., Stairs G.R. Peroxidase Inheritance In Siberian Elm (U. Pumila) // Forest Sci..- 1971. -Bd. 17,No4.-P. 12-19.

213. Fossard R.A. The horizons of tissue culture propagation.// Seminar N.S.W. Assoc. of Nurserymen Ltd., University of Sydnea, 3^4- December .- Sydnea ,1977.-S. 1-14.

214. Gautheret R.J. Sur la culture de trois types de tissus de Scovsaneve: tissus normaux, tissus de crown gall et tissus accontumes a 1' heteroau-xine. C,r, Acad. Sci-1948-226, S. 270-271.

215. Grandjean G., Sigaud P. Contribution a la taxonomie et a l'ecologie des shenes du Berry // Annales des Science Forestieres. -1987 - V. 44. - P. 35 - 66.

216. Grasham, J.L., Harvey, A.E. Preparative techniques and tissue - selection criteria for in vitro culture of healthy and rust - infected conifer tissues.// USDA: For. Serv. Res. Pap. INT, 1970.-S.82.

217. Gogola E. Chovanec D. Podkornik dubovy a tracheomykoza dubov. Videopress MON, Bratislava,.-1987.-s.79. Gogola E. Chovanec D. Podkornik dubovy a tracheomykoza dubov. Videopress MON.-Bratislava,.1987.-S.79.

218. Gupta P.K., Pullman G., Timmis R., Kreitinger M., Carlson W.C., Grob J., Welty E.rForestry in the 21 st century. The biotechnology of somatic embryogenesis.// Bio Tech-nol.-1993.-ll.-P. 454-459.

219. Guttman S.I., Weigt L.A. Electrophoretic Evidence Of Relationships Among Quercus (Oaks) Of Eastern North America // Canadian Journal Of Botany. - 1989. - 67, No 2.-P. 339-351.

220. Haissing B.E. Influences of auxins and auxin synergists on adventitious root pri-mordium initiation and development. /NZ J. For. Sci.,-1974 - 4 - S. 311-323.

221. Hamrick J.L., Godt M.J.W., Sherman-Broyles S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forests. - 1992. - V. 6. - P. 95 - 124.

222. Hardin J.W. Hybridization and introgression in Quercus alba L. // Journal of Arnold Arbor Harv.Univ. - 1975.- V. 56. - P.336 - 363.

223. Hartmann G., Blank R. Etiology of oak decline in Northern Germany. History, symptoms, biotic, abiotic, climatic predisposition, pathology // Proc. of Int. Congress on Recent Advances in Studies on Oak Decline (Luisi N., Lerario P. & Vanini A., eds.), Selva di Fasano (Brindisi), Italy, (13-18.09, 1992). 1993. - C. 277-284.

224. Herzog S. Genetic variation and differentiation between European oak populations // «Inter- and Intra-specific variation in European Oaks: Evolutionary implications and practical consequences», Proc. of Workshop, Brussel (BE), 15-16 June 1994. EC.-Brussel, 1996.-C. 99-118.

225. Hesko J. Priznaky a priebeh hromadneho hunitia dubov zo zretelom na patogeny a vektory.Vedecke prace VULH vo Zvolene 36.- Bratislava :Priroda,.-1987.-S.351.

226. Hesko J., Novotny J., Cisko F. Cestovna sprava zo studijnej cesty do MER VULH, Zvolen.-1985.-S.23.

227. Houston D.B., Houston D.R. Variation In American Beech (Fagus Grandiflora Ehrh.): Isozyme Analysis Of Genetic Structure In Selected Stands // Silvae Genetica-1994.- V.43, No 5/6, - P. 277-284.

228. Houston D.R. Stress triggered tree diseases. The diebacks h declines. //USDA Forest Service, 1981, NE-INF-41-81. - C. 705-796.

229. Hrast luznjak (Quercus robu-r L.) u Hrvatskoj /Ed. D. Klepac. - Vinkovci.- Zagreb: Hrvatske sume - 1996. - 546.

230. Hricova D. Izolacia a kultivacia pletivovej kultury smreka obycajneho. Rig-orozna praca, CHO SAV a KF PF UK.- Bratislava, 1977.- 90 s.

231. Hussey G. Totipotency in tissue expiants and callus of some members of the Li-liaceae, Iridaceae and Amaryllidaceae. //J. Exp. Bot.-1975- 26 - S. 253-262.

232. Jacquiot C. Sur la rple des correlations d' inhibition dans les phenomenes d' or-ganogenese observes chez le tissu cambial, cultive in vitro, de certains arbres. Incidences sur les problèmes du bouturage. Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de 1 " Academic des Sciences D //SciencesNaturalles-1955 -232 - S. 1064-1066.

233. Jandurova O.M. Large scale propagation of oaks (Q. Robur L. and petrea) )/ //Proc. of XI/ World For. Congress, 13-22 Oct. 1997.- Antalya,- 1997. - P. 195-201.

234. Jorgensen J. Embriogenesis in Quercus petraea and Fagus sylvatica //Plant Physiol.-1988.-132.-S.638-640.

235. Kamenicka A., Rypak M. Explantaty v rozmnozovani drevin. VEDA, Brati-slava-1989 - 159 s.

236. Kanowsky P.J., Mather R.A., Savill P.S. Genetic control of oak shake; some preliminary results // Silvae Genetic. - 1991.- V. 40, N 3/4,- P. 166 - 168.

237. Katsitadze K.P.A. Cytophysiological study of Redifferentiation in tomato tips culture. -Tbilisi, 1977.-23 s.

238. Kleinschmit J. Intraspecific variation of grows and adaptive traits in European oak species // Annales des Science Forestieres. -1993- v. 50, Suppl. 1 "Genetics of Oaks". -P. 166- 185.

239. Kleinschmit J.R.G., Bacilieri R., Kremer A., Roloff A. Comparison of morphological and genetic traits of pedunculate oak (Q. robur L.) and sessile oak (Q. petraea (Matt.) Liebl.). // Silvae Genetica.- 1995.- V. 44. № 5-6.- C. 256-269.

240. Klepac D. Les forets de chanes en Slavonic.// Rev. For. Franc - 1981.-33.-S.86-

104.

241. Klimesh J.Eichensterben in Jugoslavien.// Wiener Allg. Forst-u. Jasdzeituns-1924.-46.-S.271-273.

242. Kohan S., Grek J. Cestovna sprava zo studijnej cesty do FRJ- Zvolen: VULH, 1984.-22s.

243. Kremer A., Petit R. Gene diversity in natural populations of oak species // Annates des Sciences Forestieres. - 1993, V. 50, Suppl.l.-P. 186 -202.

244. Kremer A., Petit R., Zanetto A. et al. Nuclear and organelle gene diversity in Quercus Robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl. // Genetic Variation In European Populations Of Forest Trees /Eds. Muller-Stark G., Ziehe M.- Frankfurt A M.: Sauer-lander's Verlag, 1991. - P. 141 - 166.

245. Langhoffer A. Najvazniji stetnici hrastovih suma.// Pola stoljeca sumarstva-1926.-S.3 86-393.

246. Leontovyc R., Patocka J., Grek J. Vyskyt viznam hromadnego hynutia dubov vo svete a na Slovensko // Vedecke Prace VULH vo Zvolene. V- 36.- 1987. -S. 355.

247. Leontovyc R., Zajac, H. Cestovna sprava zo studijnej cesty do Gruzinskej SSB. Zvolen.- VULH.-1985 - S .17.

248. Leontovyc R. Vyskum hromadneho odumierania dubov. ZS - Zvolen.-VULH-1984.-S.358.

249. Leontovyc R.Cestovna sprava zo studijnej cesty do Rumunskej socialistickej re-publiky .-Zvolen: VULH, 1984.-S.24.

250. Leontovyc R., Surovec D. Cestovna sprava zo studijnej cesty do Bulharskej lu-dovej republiky. Zvolen:VULH, 1984.-S.34.

251. Lloyd G., McCOWN, B.H. Commercially feasible micropropagation of mountain laurel (Kalmia lattflora) by use shoot tip culture.// Proc. Int. Plant Prop. Soc. - 1981.-30.- S. 421-427.

252. Losheit S. Bestimmung der genetischen Konstitution heimischer Eichen mittels isoenzymanalysen // Forst und Holz. - 1994. - V. 49, No 4. - P. 98 - 100.

253. Luisi N., Lerario P., Vannini A. (Eds.) Recent Advances in Studies on Oak Decline // Proc. of an Int. Congress. Selva de Fasano (Brindisi), Italy (13 - 18.09, 1992), 1993. - P 541.

254. Manion P.D. Tree disease concepts./ Prentice Hall.New Jersey, 1991. - 402 p.

255. Manos P.S., Fairbrothers D.E. Allozyme variation in populations of six northeastern American red oaks (Fagaseae: Quercus subd. Erythrobalanus) // Syst. Bot. - 1987. -Nol2.-P. 365-373.

256. Manzanera J.A.,Pardos J.A. Micropropagation of juvenile and adult Quercus suber L. Plant Cell, Tissue, Organ Culture 21.-1990-S.1-8.

257. Marcu Gh. Studiul cauzelor si al metodelor de prevenire si combaters a uscarii stajarului: Central de documentara technica pentru econonlia forestiera.-1966.-S.582.

258. Maroti M., Jaro Z., Bognar J. : Tissue culture experiments on the vegetative micropropagation of oak.// Acta Biol. Hung.-1985.- 36:- S. 3-13.

259. Mattila A., Pakkanen A., Vakkari P., Raisio J., Korpilahti E. (ed.), Koski V. Genetic variation in English oak (Quercus robuf) in Finland. I I Silva Fennica.- 1994.- V. 28. № 4.-C. 251-256.

260. Matyas C. Coservation of genetic resources in a changing world - strategy considerations for temperate forest tree species // Proc. of XI World For. Congress, 13-22 Oct. 1997.- Antalya, 1997b. - P. 195-201.

261. McCown, B.H. Woody ornamentals, shade trees and konifer. : Zinmer- man, TR.H. a kol. /ed/: Tissue culture as a plant production system for horticultural crops./ Mar-tinus Nijhoff Publ. Dordrecht /Boston/.- Lancaster, 1985 - S. 333-343.

262. Meier-Dinkel A., Becker B., Ducjstein D. Micropropagation and ex vitro rooting of several clones of late-flushing Quercus robur L. )// Ann. Sci. For.- 1993.V. 50, Suppl.l.-S. 319-322.

263. Meins, F.Y.R. Molecular biology of plant tumours.- New York: Acad. Press, -1982.-S. 3-31.

264. Mihalache G. Cercetari asupra evolutiei entomofaunei folositoare din arborelle atacete de Lymantria dispar L. Si tratate cu preparati bacteriene. Stud. Cere/ biol. Ser.zool..-1948.-21.-s.365-376.Merzeau D., Di Giusto F., Comps B. Et Al. The Allozyme Variants Of Beech (.Fagus Sylvatica L.): Inheritance And Application To A Study Of The Mating System // Silvae Genetica, 1989, V. 38, No 2. - P. 195 - 201.

265. Mihalache G. Cestovna sprava zo studijnej cesty do MER/ VULH.- Zvo-len,1951.-S.23.

266. Minocha, S.C. Regulation of organogenesis and embryogenesis in cell cultures//. Novak, J.F. a kol. /ed/: Plant tissue and cell culture application to crop improvement. Proceedings Int. Symposium Olomouc-1984- S. 33-43.

267. Mitton J.B. Conifers // Isozymes In Plant Genetic And Breeding. Part B. - Amsterdam: Elsevier Sei. Publ. B.V., 1983. - P. 381-^100.

268. Morel, G. Recherches sur la culture assosiee de parasites obligatoires et de tissus vegetaux.//Ann. Epiphyt. U.S.-1948.-14 .-S. 123-234.

269. Murashige, T., Skoog, F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures.// Physiol. Plant.- 1962.- № 15. - S. 473^97.

270. Muller-Starck Gr., Herzog S., Hattemer H.H. Intra- and interpopulational genetic variation in juvenile populations of Quercus robur L. and Quercus petraea Liebl. // Annales des Science Forestieres, V. 50,Suppl. 1 "Genetics of Oaks". -1993.-C. 233 - 244.

A/i 1111 At*_QtiJI4!/ Qtc»rl-P P TnlnpntonAa (~\t TcAanTTrmar T« Döö.^k ^FiJiTilC

L / I. IViliiiCr—OldlK vj., OlclIKC iv. iiiiiCiiucAiis^v kjl xowviiz^m^o in J-/U1 up Call UttC-ll agUö

Sylvatica L.) // J. Heredity. - 1993, V. 84. - P. 291 - 296.

272. Muller-Stark G., Ziehe M., Genetic Variation In Populations of Fagus Sylvatica L., Quercus Robur L., And Quercus Petraea Liebl. In Germany // Genetic Variation In European Populations Of Forest Trees /Eds. Muller-Stark G., Ziehe M. Frankfurt A M.: Sauerlander's Verlag, 1991. - P. 20-37.

273. Muona S.O., Harju A. Effective population sizes, genetic variability and mating system in natural stands and seed orchards of Pinus Sylvestris II Silvae Genetica. - 1989. -V. 38.-P. 221-228.

274. Mitt. V d. Budensforschungsanst. f.// Forst-u.Hoizwirtsch.Hamburg-Rein-beck,IsFr.-l 980 -N128 -S. 109.

275. Nagl, W. Endopolyploidy and polyteny in differentiation and evolution. /North-Holland Publ. Cv.- Amsterdam, 1978.- S. 121-137.

276. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals. // Genetics. -1978.- V. 89. - C. 583 - 590.

277. Nei M. Genetic Distance Between Populations // Amer. Nat., 1978.- V. 106. - P. 283 - 292.

278. Nei M. Molecular Evolutionary Genetics.-New York: Columbia Univ. Press,. 1987.-512 s.

279. Namkoong G. Strategies for gene conservation in forest tree breeding // Plant genetic resources: a conservation imperative, Eds. Yeatman C.W., Kafton D., Wilkes G. /AAAS selected symposium 87.-Boulder: Westview Press, 1984.P. 93-109.

280. Noh, E.W., Minocha, S.C. High efficiency shoot regeneration callus of quaking aspen /Populus tremuloides Michx.//. Plant Cell. Rep., -1986 - S. 464-467.

281. Hoog G.S., Screffer, R. J. Ceratocystis versus Ophiostoma a reappraisal //Mycologia.-l984.-76 (2).-S. 292-299.

282. Oleksyn J., Przybyl K. Oak decline in the Soviet Union - Scale and hypotheses // Eur. J. Forest Pathol. - 1987. -V. 17, No 6. - P. 321 - 336.

283. Ostrolucka M.G.Utilization of meristem cultures in propagation of oak (Quercus sp.)-Biologia, Bratislava - 1993.-48/4 .-S.451-456.

284. Ostrolucka M.G. Regeneracia dubov v podminkach in vitro. -Biologia, Bratislava, 46.- 1991.- S. 19-24.

285. Ostrolucka M.G., Pretova A. Somatic Embryogenesis in Quercus cerris L. -Biologia, Bratislava, 46.- 1991.- S. 9-14.

286. Pashley D.P. The Use Of Population Genetics In Migration Studies: A Comparison Of Three Noctuid Species // The Movement And Dispersal Of Agriculturally Biotic Agents. 1986.-P. 305-324.

287. Perinet P., Vallee G., Tremblay F.M.: In vitro propagation of mature trees of Al-nus incana (L.) Moench. //Plant Cell Tiss. Org. Cult.-1988.-15.-S. 85-89.

288. Predieri S., Fasolo F., Malavasi F.: High-freguency shoot regeneration from leaves of the apple rootstock M26 (Mains pumila Mill.). //Plant Cell Tiss. Org.Cult.-1989-17.-S.133-142.

289. Petrescu M. Le deperissement du chene en Roumanie. Eur. J. for. Path., 1974.-4.-S. 222-227.

290. Prus-Glowacki W., Nowak-Bzowy R. Demographic Processes In Pinus Sylvestris Populations From Regions Under Strong And Weak Anthropogenous Pressure // Silvae Genetica, 1989, V. 38, No 2. - P. 55-62.

291. Radojevic L. Somatic and androgenic embryogenesis in some woody species. Bull. Soc. Bot.// Actualités Botanigues.-1980.- 127.-S. 99-107.

292. Ragazzi A., Vagniluca S., Moricca S. European expansion of oak decline: involved microorganisms h methodological approaches. // Phytopath. Medit.- 1995.- 34. - C. 207-226.

293. Rancillac M. In vitro vegetative propagation of Pinus pinaster Sol. from seedlings from genotype bank.// Micropropagation of Forest Trees. Etudes et Recherches/ IS, FOCEL.- Nangis.-1979.-S. 41-48.

294. Roi R. Le deperissement des chenes// Rev. forest, franc.- 1895.-3.-S. 707-709.

295. Rosnev B. - Zlatanov, S. Tracheomikozno zaboljavane na zirrmija db v iztocna Stara planina.// Gorsko stopanstvo-1982 - 8/38 - S.50-54.

296. Rushton B S= Querem robur L. and Quercus petraea (Math) Liebl. population samples from Nothern Ireland // Irl. For. -1983.- V. 40. - P.52 - 77.

297. Rutze M., Liese, W. Biologic und Bedeutung der amerikanischen Eichenwelke-1980.-S. 1-98.

298. Rypak, M., Kamenicka, A., Berta, F. Zhodnotenie niektorych fyziolo-gickych metod zvysovania produkeie sadenic modelovych drevin./ Kontrolna etapa SPZV c. VI-6-1/4, Arboretum Mlynany - Cstav dendrobiologie CBEV SAV.-1983 - S. 1-66.

299. Salajova, T. Tvorba plastidovych pigmentov v pletivovej kulture smre-ka oby-fiajneho Picea abies iL./ Karst./. DizertaSna praca, PF UK.- Bratislava, 1986 - S. 132.

300. San Jose, M.C., Vieitez, A.M., Vieitez, E.: In vitro plantlet regeneration from adventitious buds of chestnut. J. Hort. Science .-1984.-59.- S. 359-365.

301. Scaramuzzi, F., Porcelli-Armenise, V., Gaetano, A. Recherches sur le comportement et le rythme annuel de la collogenese de fraqments de tiges de certains arbres.// C. r. A. Sei. D.-1971- 272, S. 2544-2547.

302. Sebanek J., a kol. Fysiologie rostlin.-Praha: SZN.-1983.- 558 s.

303. Seekinger G.R., McCown, N.H., Struckmeyer, B.E.: Production of anomalous structure in Quercus rubra L. callus cultures// Amer. J. Bot.-l979.-66.- S. 993-996.

304. Sherman-Broyles S.L., Broyles S.B., Hamrick J.L. Allozyme Variation In Cedar Elm (Ulmus Crassifolia, Nutt.) 11 Amer. J. Bot.. - 1989. - 76, No 6.-P. 270.

305. Schwerdtfeger F. Die Waldkrankheiten. Veriag Paul Parey- Hamburg.- Berlin, -1970.-S.509.

306. Schutt P. Oak decline in Central и Eastern Europe. A critical review of a little understood phenomenon // Proc. of Int. Congress on Recent Advances in Studies on Oak Decline (Luisi N., Lerario P. & Vanini A., eds.), Selva di Fasano (Brindisi), Italy, (ISIS^, 1992). 1993- C. 235-239.

307. Slatkin M. Gene Flow In Natural Populations // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1985, V. 16.-P. 393-430.

308. Spaic I. Report of trials with the preparation Dimilin WP 25 on the caterpillars Lymantriadispar.- Zagreb: Fak. For.,-1976.-8s.

309. Sommer H.E. Differentiation of adventitious buds on Doug!^s ixi* б1п1з1*уоs хух vitro.// Proceedings of the International Plant Propagators Society-1975 -25 - S. 125-127.

310. Srivastava P.S., Steinhauer, A. In vitro culture of embryo segments of Quercus libani: Organogenesis and callus growth as a differential response to experimental condi-tions.//Zeitschrift fur Pflanz.-1982.-106.- S. 93-96.

311. Sussex I.M., Clutter, M.E. Seasonal growth periodicity of tissue explants from woody parennial plants in vitro.ll Science.-1959.-129.- S. 836-837.

312. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS - 1: a Fortran program for comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics.// Journal of Heredity.- 1981.- V. 72. № 4.- C. 281 - 283.

313. Trippi V.S. Studies on ontogeny and senility in plants.// Phyton.-1963.-20.- S. 153-159.

314. Ulrich E. Le reseau renecofor:objectifs et realisation.Rev. for. franc.-1951.-47.-S.117.

315. Vieitez A.M., Ballester, A., Vieitez, M.L., Vieitez, E. In vitro plantlet regenertion of mature chestnut. Journal ofHort.//Science.-1978.-58.- S. 457-463.

316. Von Arnold S., Eriksson, T. Induction of adventitious buds on embryos of Norway spruce grown in vitro. //Physiol, plantarum - 1978.-44.- S. 283-287.

317. Whitehead, H.C.M., Giles, K.L. Rapid propagation of poplars by tissue culture methods.// Proc. Int. Plant. Prop. Soc.-l 976.-26.- S. 340-343.

318. Zanetto A. Polymorphisme enzymatique du chene sessile (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) en France. Université de Pau et des Pays de l'Adour, Diplôme d'etudes approfondies, 1989.-7.-S. 123-145.

319. Zanetto A., Kremer A., Labbe T. Differences of genetic variation based on isozymes of primary and secondary metabolism in Quercus petraea II Annales des Science Forestieres. -1994.- V. 50, Suppl. 1 "Genetics of Oaks". - P. 245 - 252.

320. Zanetto A., Kremer A., Muller-Starck G., Hattemer H.H. Inheritance of isozymes in pedunculate oak (Quercus robur L.) // Journal of Heredity. 1996. V. 87. № 5. C. 364-370.