Дуб черешчатый (Quercus robur L.) на северном пределе распространения в Европейской части России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.02, кандидат наук Иванова Маргарита Геннадьевна

• Иванова Маргарита Геннадьевна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Иванова Маргарита Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКАЯ И ЛЕСОВОДСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО

1.1. Некоторые вопросы эволюции и систематическое положение Quercus

гоЬиг Ь

1.2. Ареал

1.3. Общебиологическая и лесоводственная характеристика дуба черешчатого

1.4. Математическая интерпретация онтогенеза дуба черешчатого на северном

пределе распространения

Глава 2. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВНИЯ

Глава 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА ДУБА

ЧЕРЕШЧАТОГО

3.1. Ландшафтно-гидрологическая характеристика региона

3.2. Краткая характеристика климата района исследовани

3.3. Почвы и их естественное плодородие

3.4. Растительность

Глава 4. ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДУБРАВ

4.1. Лесотипологические классификации и их особенности

4.2. Пойменные леса как интрозональное явление

4.3. Основные типы леса северных фрагментарных дубрав

4.4. Ключ для определения типов пойменных дубовых лесов севера

4.5. Характеристика типичных геоботанических описаний

Глава 5. ЛЕСОВОДСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЕВЕРНЫХ ПОЙМЕННЫХ ДУБРАВ

5.1. Процессы лесовозобновления

5.2. Рост и развитие

5.3. Смена пород

Глава 6. АНАЛИЗ ЦЕНОФЛОРЫ

6.1. Систематический анализ

6.2. Географический анализ

6.3. Эколого-ценотический анализ

6.4. Редкие и охраняемые виды

6.5. Состояние и перспективы охраны северных пойменных дубрав

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1. Фотоматериалы объектов экспедиционных исследований

Приложение 2. Горизонтальная структура древостоев пойменных дубовых лесов Севера

Приложение 3. Видовой состав пойменных дубовых лесов Севера:

описание 01 —

описание 41 —

описание 81 —

Приложение 4. Виды — преимущественные индикаторы типов и групп типов

леса пойменных дубовых лесов Севера

Приложение 5. Ценофлора пойменных дубовых лесов Севера

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Дуб черешчатый (Quercus robur L.) на северном пределе распространения в Европейской части России»

ВВЕДЕНИЕ

Биология, экология и лесоводственное значение дубовых лесов как в Европе, так и в России достаточно хорошо исследованы, а результаты этих исследований подробно изложены в многочисленных специальных работах. Объект наших исследований, дуб черешчатый (Оиетст гоЬиг Ь.), как и другие виды этого рода в северном полушарии, является представителем так называемой неморальной флоры, дошедшей до нас с доледниковых времён, сохраняясь в ре-фугиумах и распространившись вновь после отступления покровного ледника. Дубовые леса издавна привлекали внимание исследователей чрезвычайно разнообразным составом образующих их растений, особенностями роста и развития, сложностью вопросов происхождения и эволюции, возможностью хозяйственного использования сосредоточенных в них древесных и недревесных ресурсов, открывающимися перспективами селекции и т.д.

Ископаемые остатки древних дубов и результаты палинологических исследований свидетельствуют о том, что дуб был широко распространён ещё в неогеновую эпоху (начало 23,5 млн. лет назад, продолжительность с 22-23 млн. лет). Для исследователей всегда представляли интерес вопросы видообразования, историческая география дубовых лесов и дальнейшая динамика ареала дуба, в т.ч. и в последние тысячелетия.

Анализ топонимики на территории северных регионов России позволяет сделать предположения в пользу более северного (по сравнению с современным) распространения дуба в IX в. и в отдельные более поздние периоды нашей истории. В то же время при анализе географических названий урочищ, рек и населённых пунктов установлено, что «дубравами» на Руси называли не только дубовые леса, но и чистые леса, образованные другими породами. В этом заключается слабость топонимического подхода к исследованиям динамики ареала дуба. Периодические изменения климата, по-видимому, то способствовали продвижению дуба на север, то заставляли его отступать на юг. Влияние деятельности человека: вырубка лесов для расширения сельскохозяйственных уго-

дий (в течении длительного времени использовалась подсечно-огневая система земледелия), выпас скота, промышленное и гражданское строительство, прокладка коммуникаций, сооружение водохранилищ и т.п. также не могло не повлиять на характер распространения дубовых лесов.

Интересно использование терминов «дубрава» и «дубняк». Некоторые авторы термин «дубняк» применяют по отношению к вторичным, а термин «дубрава» - по отношению к коренным дубовым лесам. В то же время в средней полосе России все дубовые леса называют дубравами, а на Дальнем Востоке - дубняками. В связи с этим мы не акцентировали свое внимание на этих семантических вопросах и предпочли рассматривать термины «дубняк» и «дубрава» как синонимы.

Актуальность изучения северных пойменных дубрав содержит несколько аспектов, одним из которых является сложность и необходимость научного проникновения в специфику развития рефугиумальных растительных группировок. Известно, что в полосе дубрав лесостепи, не избегая, конечно, и берегов рек, дуб находит лучшие условия произрастания на плакорных участках. Вблизи северной границы распространения в европейской части России дуб встречается в виде небольших фрагментов (мы называем их также локусами) или незначительных по плошади массивов в долинах и поймах рек. Нередко такие массивы соседствуют или соприкасаются с массивами лесов, образованных другими пойменными (ольха, ильм, черёмуха, ива) и хвойными (ель, пихта, сосна) видами деревьев. Более или менее постоянным спутником дуба является липа, ареал которой распространяется на север даже несколько дальше. Из мелколиственных древесных пород, составляющих окружение дуба, на севере чаще всего встречается осина. Несомненно, возможность существования дуба и сообществ с его участием здесь обеспечивают условия самих рефугиумов: увлажнение (в т.ч. и периодическое подтопление), богатство почв, близость крупных водоёмов, способствующих появлению туманов, ограничивающих пагубное воздействие поздних весенних и ранних осенних заморозков и тем самым увеличивающих продолжительность вегетационного периода. Значение каждого из

перечисленных факторов чрезвычайно важно знать, например, при культивировании дуба (как ценной в коммерческом отношении древесной породы) в условиях севера.

Значение рефугиумов очень велико с точки зрения исследования процессов видообразования, поскольку существование рефугиумальных фитоценозов в условиях, являющихся экстремальными для составляющих их видов, и изолированность этих группировок растительности служат причиной появления новых генотипических признаков. И в этом отношении необходимы выявление и целенаправленная охрана подобных природных образований, тем более, что они сами по себе представляют интерес как познавательный объект, хотя бы в целях установления более точного списка неморальных и собственно дубравных элементов растительности, присущих таёжной зоне.

Другим аспектом изучения состояния пойменных дубрав севера является характер их распространения в прошлом и динамика ареала дуба в наше время. Это особенно актуально в связи с набирающей всё большую популярность темой глобального потепления климата (Костина, 1997). По логике вещей, в эпоху потепления дуб должен активно продвигаться на север.

Степень разработанности темы исследования. Проблеме ареала северных дубрав в европейской части России посвящены работы Г. И. Танфильева (1902), Е.Г. Боброва (1927), А.К. Денисова (1970, 1979) и К.Б. Лосицкого (1981). Вместе с тем, вопрос северной границы ареала дуба черешчатого в современной реальности в таком комплексном плане ранее не обобщался.

Целью диссертационной работы являлся комплексный анализ состояния и особенностей динамики фрагментарных пойменных дубовых лесов в условиях севера европейской части России.

Задачи исследования:

1. Изучить экологические особенности дуба черешчатого ивтет гоЬиг Ь.) и соотнести их с экологическими возможностями севера европейской России.

2. Выявить видовой состав фрагментов северных дубовых лесов и установить особенности их динамики.

3. Определить комплекс мер по сохранению сообществ с доминированием дуба черешчатого (Оиетст гоЬиг Ь.) на северном пределе их распространения.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые выполнены геоботанические и таксационные исследования пойменных дубрав на протяжении всей северной границы их распространения в пределах европейской части России; выделены пять типов леса; исследованы процессы лесовозобновления под пологом древостоев, а так же ход роста последних. Проведен анализ особенностей онтогенеза. Предложен ряд мер по охране и использованию пойменных дубовых лесов.

Теоретическая и практическая значимость исследований обоснованы тем, что: раскрыты биологические особенности дубовых лесов на крайне северном пределе распространения дуба черешчатого на территории России; предложены схемы типов леса и система синтаксонов пойменных дубрав; приведены результаты флористического анализа, а так же анализа роста и развития дубрав; предложен общий комплекс мероприятий по охране и ведению хозяйства в пойменных дубравах севера европейской части России.

Методология и методы исследования. Методология, как система взглядов на решение конкретной темы, основана на анализе литературных данных отечественных и зарубежных авторов, сборе полевого материала по общепринятым методикам с применением лесоводственно-таксационных методов исследований, математической обработке и графического представления материалов.

Положения, выносимые на защиту:

1. На северном пределе своего распространения дуб черешчатый и образо-ваные им леса встречаются исключительно в поймах рек, обеспечивающих минимальные микроклиматические условия для их существования.

2. Фрагменты пойменных дубовых лесов на северном пределе их распространения являются рефугиумами неморальной растительности.

3. Местообитания дуба черешчатого ивгеш гоЬиг L.) должны стать объектами особого природоохранного внимания как очаги, обеспечивающие флористическое разнообразие в климатических условиях севера европейской России.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность результатов исследований и обоснованность выводов и рекомендаций базируется на обширном исходном материале, полученном с применением современных общепринятых лесоводственных, таксационных и почвенных методик полевых экспедиционных исследований обеспечивающих успешное решение заявленной темы диссертации. Результаты исследований доложены на всероссийской конференции «Леса российского Дальнего Востока: 150 лет изучения» (Владивосток, 2009); IV всероссийской школе — конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012); международной научно-практической конференции «Развитие североарктического региона: проблемы и решения» (Архангельск, 2013); V и VI всероссийских научно-практических конференциях «Череповецкие научные чтения» (Череповец, 2013, 2014).

Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ, в том числе три статьи в журналах из перечня ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автором выполнен аналитический обзор литературы, сформулированы цель и программные вопросы диссертационной работы; выбран и уточнен методологический подход к их решению; собран, обработан и проанализирован экспедиционный материал, сформулированы выводы и практические рекомендации.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 197 страницах, в том числе 133 страницы - основной текст. В работе содержится 11 таблиц, 25 рисунков и 5 приложений (3 таблицы и 21 рисунок). Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, приложений и библиографического списка, включающего 1 42 источника, в том числе 24 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность за неоценимую помощь и поддержку профессору САФУ Н.А. Бабичу и профессору кафедры биологии Череповецкого государственного университета

А. П. Добрынину, а также искреннюю благодарность всем сотрудникам органов лесного хозяйства, помогавшим или содействовавшим нам в период проведения полевых работ: А.Ю. Бурушкову, А.Г. Дагаеву, В.Л. Виноградову, И.В. Бело-креницкому, А.А. Селезеневу, А.А. Фокину. Мы признательны за проявленную к нам благосклонность директору Национального парка «Нечкинский» А.М. Родионову. Мы благодарны участникам экспедиций В.Н. Лыгину и В.А. Коро-таеву, обеспечившим успешное проведение экспедиционных исследований.

Мы благодарим также всех сотрудников кафедры биологии Череповецкого государственного университета за внимание, поддержку и проявленный к нашей работе интерес.

Глава 1. ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКАЯ И ЛЕСОВОДСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО

1.1. Некоторые вопросы эволюции и систематическое положение

Quercus robur L.

Как указывает Ю. Л. Меницкий (1984), с эволюционной точки зрения род Quercus является анемофильным дериватом более древнего энтомофильного рода Lithocarpus, от которого он отличается по ряду признаков, имеющих явный адаптивный к условиям ветроопыления характер: широкой рыльцевой площадкой, отсутствием пистиллодиев в мужских соцветиях, сравнительной редкостью стаминодиев в женских, большим размером пыльников, отсутствием андрогинных соцветий и дихазиальных групп женских цветков, однокруговым околоцветником и некоторыми особенностями анатомического строения древесины.

Центром происхождения первых представителей рода Quercus и прародиной современных дубов считается индокитайский регион (Меницкий, 1984; Zhou Zhe-Kun, 1992). Первоначально все виды дуба были растениями вечнозелёными. Дальнейшая эволюция рода определялась необходимостью адаптации к условиям более холодного и сухого климата (Удра, 1988; Удра, Хохряков, 1992) и сопровождалась изменением формы листовой пластинки от цельнокрайней до лопастной и перисторассечённой, а также перепрофилированием генеративных органов. Одновременно с появлением первых листопадных дубов и изменением формы листовой пластинки вырабатывалась и ритмика её сезонного развития. Наиболее древние ископаемые остатки листопадных дубов в арктических флорах раннего палеогена (палеоцен, эоцен) Северной Америки и Дальнего Востока доказывают, что они были уже специализированными макрофильными формами, адаптированными к условиям постоянно влажного и прохладного климата высоких широт. С усилением аридных черт климата цельнокрайние листья эво-

люционировали до остроконечных, менялись форма соцветий и органов цветка. Подобный тип адаптации к сухому сезону субтропиков оказался вместе с тем и преадаптацией некоторых дубов к холодным типам климата, позволившей им стать важными флористическими элементами в холодноумеренных областях. С территории юго-восточной Азии вдоль побережья Тетиса одновременно с процессами специализации и дифференциации листопадные дубы через районы нынешнего Казахстана (тургайская флора) продвигались на Кавказ и в Западную Европу, хотя существует и версия автохтонного происхождения дубов умеренной флоры из флоры субтропической. Появлению новых видов дуба способствовала также и активная межвидовая гибридизация. Число хромосом у Quercus robur такое же, как и у других представителей рода: 2n = 24.

Литературные источники содержат очень сильно различающиеся сведения о количестве видов дуба, произрастающих на нашей планете в современную эпоху, что объясняется как индивидуальным подходом исследователей к проблемам систематики рода Quercus L., так и проблематикой идентификации и обоснованного признания отдельных его видов в связи с отсутствием чётких диагностических признаков. По одним данным (Caratini, 1984) в мире насчитывается 200 видов дуба, по другим (Жизнь растений, 1980; Меницкий, 1984) 400-500 видов, а по некоторым (Лесная энциклопедия, 1985) даже 600 видов. Зона произрастания рода за редким исключением (Зондские острова и западное побережье Южной Америки) расположена в северном полушарии. Как свидетельствует рис. 1, существует три очага распространения дуба: американский, европей-ско-средиземноморский и восточно-азиатский. На североамериканском континенте далее всего на север (территория Канады) проникает Quercus rubra L. (Q. borealis Michx.), на территории Восточной Азии - Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb., а в Европе - Quercus robur L. (Q. pedunculata Ehrh.), который и является объектом нашего исследования. Quercus rubra, Q. mongolica и Q. robur являются близкими как в морфологическом, так и в экологическом отношениях, что и позволило им стать самыми «северными». Но если в Америке (Лесная энциклопедия, 1985) и на востоке Азии (Воробьёв, 1937; Розов, 1938; Удра, 1968; Доб-

рынин, 2000) лишь отдельные рощи дуба отмечаются на 53° с.ш., то в Европе (Норвегия и Швеция) в условиях определяемого Гольфстримом мягкого климата дуб встречается и на 63° с.ш. (рис. 1.2), т.е. более чем на 1100 км севернее (напомним, что 1° меридиана соответстует 111 км). На территории России в естественных местообитаниях отдельные экземпляры дуба встречаются несколько севернее Санкт-Петербурга, т.е. приблизительно до 61° с.ш. При следовании по северной границе ареала дуба мы отметили интересное явление - появление подроста дуба в местах, где дуб ранее не встречался. Это связано с культурой и плодоношением дуба на территории парков и дачных участков, т.е. налицо натурализация дуба в пределах естественного его ареала (а, возможно, и за пределами последнего).

Первая критическая система рода Quercus появилась во второй половине XIX века (Öersted, 1867). В первой половине XX века был опубликован ещё целый ряд работ, посвящённых систематике этого рода (Camus, 1936-1938, 19381939; Малеев, 1936; Schwarz, 1937; и др.). Наиболее современной и теоретически обоснованной представляется система, разработанная Ю.Л. Меницким (1984) и базирующаяся на основе всестороннего анализа большинства существующих систематических разработок. В соответствии с этой системой описанный ещё К. Линнеем Quercus robur относится к подроду Quercus, секции Quercus и подсекции Quercus, т.е. является одним из наиболее заметных и характерных представителей так называемых «настоящих» дубов. По-видимому, непосредственными предками Quercus robur являются ископаемые Q. pseudoro-bur Kov. и Q. roburoides, причём последгий вид Ю.Л. Меницкий (1969) объединяет с ископаемым же Q. cardanii Massalongo. Ближайшим и непосредственным предком дальневосточного Quercus mongolica является Q. praemongolica Ablaev et Iljinskaya (Аблаев, Ильинская, 1982).

Рис. 1.1. Районы распространения представителей рода Quercus L.: 1. Американский; 2. Европейско-Средиземноморский; 3. Восточно-Азиатский (Лесная энциклопедия, 1985)

Рис. 1.2. Распространение Quercus robur L. (1) и Quercus mongolica Fisch. ех Ledeb. (2) на территории России

15

1.2. Ареал

Ареал Quercus robur, по материалам Ю. Л. Меницкого (1982), охватывает большую часть Западной Европы и западную часть европейской России (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Распространение дуба черешчатого (Quercus robur) (штриховка и кружки) и дуба скального (Quercus petraea) (сплошная линия и треугольники) в Евразии (Вальтер, 1982)

На территории восточной Европы ареал дуба имеет форму клинообразного языка, простирающегося (рис. 1.4) от Санкт-Петербурга и Одессы в направлении Южного Урала (Гроздов, 1952; Соколов и др., 1977; Вальтер, 1982; Новосельцев, Бугаев, 1985). Граница распространения дуба не является сплошной и может маркировать лишь местонахождение изолированных массивов, отдельных рощ, фрагментов рощ (локусов) и даже единичных экземпляров дуба, поэтому в известной степени условно её можно провести по линии Санкт-

Петербург - Вологда - Киров - Пермь - Уфа - Оренбург - Волгоград - Ростов-на-Дону - Одесса (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Ареалы некоторых широколиственных пород на территории России и стран ближнего зарубежья (Гроздов, 1952)

Дуб черешчатый произрастает также в Крыму и на Кавказе. Как утверждает А.Л. Тахтаджян (Жизнь растений, 1974), «начиная с Карельского перешейка (севернее ст. Отрадное) начинает попадаться летний дуб ^ивтет гоЬиг), северная граница которого идёт далее к Ладожскому озеру (на островах которого он растёт севернее Приозёрска). По восточному берегу Ладожского озера, южнее устья Свири, граница летнего дуба через окрестности Тихвина пересекает Вологодскую (около Череповца) и Кировскую области, откуда проходит в Предура-лье, в Пермскую и Свердловскую области. На южной оконечности Урала дуб переваливает невысокие здесь горы и уходит сравнительно далеко за пределы Восточно-Европейской провинции» (с. 126).

В связи с этим утверждением, северная граница ареала дуба черешчатого, приведённая (с. 186) в известном учебнике «Дендрология» П.Л. Богданова (1974) представляется в значительной мере смещённой к югу, хотя нельзя исключить, что причиной появления дуба на островах Ладоги стала случайная интродукция, примеры которой отмечаются и в настоящее время. Не исключено, что и местонахождения отдельных экземпляров дуба в районе Перми также являются всего лишь результатом случайной нецеленапрвленной интродукции. Так в районе г. Нытва (Пермский край) во время полевых работ нам удалось отыскать дуб только в культуре, хотя в соответствии с некоторыми из вышеназванных литературных источников этот район расположен в границах естественного распространения дуба. Более или менее значительные по площади фрагменты пойменных (р. Кама) дубовых лесов были нами встречены лишь вблизи г. Воткинск (национальный парк «Нечкинский»), т.е. на удалении 150 км к югу. На территории Кировской области наиболее крупными массивами дуба являются дубовая роща в окрестностях г. Котельнич, дубравы заповедника «Нургуш», островки дубрав, примыкающих к г. Киров (пойма р. Вятка), а также к г. Кирово-Чепецк (пойма р. Чепца). В районе гг. Зуевка и Глазов дуб встречается только в культуре.

Как отмечал Г.И. Танфильев (1902), северная граница распространения дуба вследствие неблагоприятного для его произрастания температурного режима и

общего похолодания климата отступает на юг. В восточной части ареала дуб произрастает лишь на лучших дренированных и богатых почвах в непосредственном контакте с таёжными видами (Полуяхтов, 1954). На южной границе ареала лимитирующим распространение дуба фактором является недостаток атмосферных осадков и, как следствие, недостаточное увлажнение почв.

Следует отметить, что площади дубовых лесов исторически сокращались не только в результате изменения климатических факторов, но и в результате деятельности человека. Поскольку дуб предпочитает плодородные почвы, он сам и предопределял свою судьбу, указывая крестьянину места для расширения сельскохозяйственных угодий. Произрастая в поймах рек, дубовые леса исчезают и в связи с сооружением гидроузлов и появлением водохранилищ. Так, при заполнении Рыбинского водохранилища под водой оказалось около 2 тыс. га дубовых лесов в поймах рек Шексна и Молога (Леонтьев, 1949). По-видимому, такою же была и судьба дубрав в зонах сооружения Камского и Воткинского гидроузлов.

1.3. Общебиологическая и лесоводственная характеристика

дуба черешчатого

Дуб черешчатый - мощное красивое дерево с широкопирамидальной или шатровой кроной и могучим стволом. Б.В. Гроздов (1952), характеризуя дуб, отмечает, что в сомкнутых насаждениях стволы дуба высоко очищены от сучьев и довольно полнодревесны. При редком стоянии, например в поймах рек, крона становится раскидистой, с далеко (до 15-20 м) уходящими в сторону толстыми искривлёнными сучьями. Тёмно-серая кора толстая, в коротких продольных трещинах. До 20-летнего возраста кора обычно остаётся гладкой и даже зеркальной. У старых деревьев корка достигает толщины 10 см. Молодые, пятигранные побеги дуба покрыты зеленовато-красноватой гладкой корой со светлыми чечевичками. При поперечном разрезе одно-двухлетних побегов видна характерная пятилучистая сердцевина.

Яйцевидной формы почки черепитчато покрыты множеством чешуек и скучены у концов побегов. Характер роста побегов - моноподиальный. Верхушечная крупная почка обычно окружена меньшими боковыми, из которых образуются боковые побеги или сближенный пучок листьев. Молодые листья нередко окрашены в красный цвет.

Форма листьев дуба очень изменчива. Более характерна перисто-лопастная форма, но число лопастей обычно не превышает 5-7 пар, не считая конечной, более крупной лопасти. У основания листья сужены в черешок или имеют сердцевидный контур, часто с двумя ушками. Длина листьев 7-15 (у молодой поросли до 30) см. Световые листья сидят на более заметных черешках, имеют более глубокие и узкие лопасти и отличаются большей плотностью. В условиях поймы преобладают цельнокрайние листья. К лопастям расходятся боковые жилки. Вторичные жилки, развиваясь у края, идут к выемкам листа, а третичные образуют густую сеть с петлями неправильной формы.

К середине лета листья дуба становятся кожистыми, блестящими, с верхней стороны тёмно-зелёными, с нижней - более светлыми, голыми или (реже) усеянными короткими волосками. Иногда у основания жилок имеются заметные бородки. В сентябре листья начинают желтеть, в первой половине октября становятся совершенно бурыми, закручиваются и опадают, образуя рыхлый слой подстилки. Из-за наличия дубильных веществ разлагаются они медленно, образуя гумус по типу «модер».

Цветёт дуб черешчатый одновременно с распусканием листьев. Внимание привлекают свисающие длинные серёжки с десятью и более жёлто-зелёными тычиночными цветками (рис. 1.5). Серёжки выходят по две-три или по одной из почек на концах годичных побегов или из основания молодых растущих побегов текущего года. Каждый цветок сидит отдельно от других и состоит из 5-6 тычинок и бахромчатого околоцветника, почти до основания разделённого на узколанцетные доли. Мелкие, с булавочную головку, пестичные цветки сидят у верхушек молодых побегов обычно по 2-3 шт. на цветоножках и имеют зачаточный околоцветник и завязь с трёхлопастным, красноватым, немного высту-

пающим рыльцем. При созревании плодоножка достигает 6-8 см длины. Завязь трёхгнёздная. В каждом гнезде размещаются две семяпочки. После опыления развивается одногнёздный односеменной плод - жёлудь с тонкой, изнутри голой кожурой. На плодоножке располагаются от двух до пяти желудей. Из прицветника образуется чашевидная плюска, состоящая из сросшихся овальных, покрытых пушком чешуек с коротким буроватым кончиком. Обычно до июля плюска покрывает жёлудь целиком, затем он показывается из плюски, а ко времени созревания она охватывает его лишь на треть или половину. Длина желудей 1,5-3,5 см, вес 1000 шт. составляет 2-3 (до 5) кг. Жёлуди разнообразны по форме, опушению, характеру чешуек и плюски, длине плодоножек. По ГОСТу к I классу относятся жёлуди с доброкачественностью 85%. Свежие жёлуди обычно покрыты сероватым, легко стирающимся налётом и имеют продольные зеленоватые полосы. У созревших желудей оболочка становится коричневой, блестящей, с ясно выраженными продольными линиями. Созревают жёлуди в конце августа - начале сентября. В сентябре начинают опадать. Плюски опадают позже. В условиях северной части ареала в отдельные годы жёлуди могут не вызревать.

В Карпатах дуб поднимается в горы до 200 м, а в Крыму и на Кавказе - до 900 м (Гроздов, 1952; Еник, 1987). В суровые зимы на европейском севере и в горах стволы дуба страдают от морозов, покрываясь морозобойными трещинами, а кроны обмерзают до основных скелетных сучьев.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Иванова Маргарита Геннадьевна, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аблаев А. Г., Ильинская И. А. Quercus ш1оуапаЬШ8 Ни е1 СИапеу, Quercus Ьекепеуп АЬ1аеу е1 Цдшкауа, Quercus praemongolica АЬ1аеу е1 Цдшкауа, Quer-

sinomiocenica Ни е1 СИапеу // Ископаемые цветковые растения СССР. Т. 2. и1шасеае-БеШ1асеае. - Л.: Наука, 1982. - С. 91, 96-99.

2. Александрова В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. - Л.: Наука, 1969. - 275 с.

3. Анучин Н. П. Лесная таксация. - М.: Лесн. пром-сть, 1971. - 512 с.

4. Анучин Н.П. Лесная таксация: учебник для лесохоз. и лесоинж. специальностей вузов. - 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Лесная промышленность, 1977. -512 с.

5. Атрохин В. Г. Лесоводство и дендрология. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. -368 с.

6. Афанасьева Н. Б., Березина Н. А. Введение в экологию растений. - М.: МГУ, 2011. - 800 с.

7. Баркман Я. Верность и характерные виды: критическая оценка // Бот. журн. - 1991. - Т. 76. - № 7. - С. 936-948.

8. Белобров В. П., Замотаев И. В., Овечкин С. В. География почв с основами почвоведения. - М.: Академия, 2004. - 352 с.

9. Белов С. В. Лесоводство. - М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 352 с.

10. Березина Н. А., Афанасьева Н. Б. Экология растений. - М.: Академия, 2009. - 400 с.

11. Бобров Е.Г. О северной границе дуба в пределах Череповецкой губернии// Известия Главного Ботаничесого сада. - 1927, Т.26. - Вып. 1. - С. 26 - 30.

12. Богданов П. Л. Дендрология. - М.: Лесн. пром-сть, 1974. - 240 с.

13. Бурсова А. И. Исследование почв в природе: пособие для студентов ле-сохозяйств. фак. - Ленинград : [б. и.], 1961. - 142 с. : ил.; 22 см.

14. Вальтер Г. Общая геоботаника. - М.: Мир, 1982. - 264 с.

15. Василевич В. И. Очерки теоретической фитоценологии. - Л.: Наука, 1983. - 247 с.

16. Ватковский О. С. О возможности использования функции Бакмана при изучении роста древостоев // Лес. хоз-во. - 1968. - № 12. - С. 41-42.

17. Ватковский О. С. Влияние экстремально засушливых лет на ход роста насаждений в дубравах лесостепи // Состояние дубрав лесостепи. - М.: Наука, 1989. - С. 37-39.

18. Вестенрик И. И. К вопросу о смене ели лиственными (дубом) в Брянском массиве // Тр. по лесн. опытн. делу. - СПб., 1908. - Вып. 9. - С. 11-20.

19. Воробьёв Д. П. Растительность южной части побережья Охотского моря // Тр. ДВФ АН СССР. - М.; Л., 1937. - Т. 2, сер. бот. - С. 19-102.

20. Воронцов А. И., Семенкова И. Г. Лесозащита. - М.: Лесн. пром-сть, 1975. - 344 с.

21. Временное руководство по таксации лесосек методами круговых площадок и линейной выборки. - М.: Лесн. про-сть, 1965. - 108 с.

22. ГроздовБ. В. Дендрология. - М.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. - 436 с.

23. Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России: В 3 т. - М.: Тов-во научн. изд-ий КМК, 2002-2004. - Т. 1. - 526 с.; Т. 2. - 665 с.; Т. 3. - 520 с.

24. Денисов А. К. Пути продвиженя дуба в Сибирь // Лесн. хоз-во. - 1951, № 6. - С. 32-34.

25. Денисов А.К. Северные границы ареала Оиегсш ргёипсиЫа Бпгп. в СССР и ее динамика за агрикультурное ремя // Ботанический журнал. - 1970, Т. 55. -№ 6. - С. 815 - 827.

26. Денисов А.К. Естественное семенное возобновление дуба черешчатого на северном пределе его ареала // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Межвузвовский сборникнаучных трудов. - Л.: ЛТА, 1979. С. 19 - 26.

27. Добрынин А. П. К методике прогнозирования состояния деревьев в зонах рекреации // Некоторые аспекты рекреационных исследований и зелёного строительства. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 33-42.

28. Добрынин А.П, Комиссарова (Иванова) М.Г. Самые северные дубравы России. - Вологда: «Полиграф-Книга», 2012, - 188 с.

29. Добрынин А. П., Недолужко В. А., Саболдашев С. А., Стародубцев В. Н. Quercus mongolica (Fagaceae) на северной границе ареала // Бот. журн. - 1990. -Т. 75. - № 1. - С.75-78.

30. Добрынин А. П. Дубовые леса российского Дальнего Востока (биология, география, происхождение) // Тр. бот. садов ДВО РАН. - Владивосток: Даль-наука, 2000. - Т. 3. - 260 с.

31. Долуханов А. Г. Вопросы типологии горных лесов в связи с природой относительной непрерывности их растительного покрова. Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии // Тр. Моск. общ-ва испытателей природы, 1970. - Т. 38. - С. 24-33.

32. Еник Я. Иллюстрированная энциклопедия лесов. - Прага: Артия, 1987. -432 с.

33. Жизнь растений: В 6 т. - М.: Просвещение, 1974- 1982. - 488 с.; Т. 2. Грибы / Под ред. М. В. Горленко. - М.: Просвещение, 1976. - 479 с.; Т. 3. Водоросли. Лишайники / Под ред. М. М. Голлербаха. - М.: Просвещение,1977. - 487 с.; Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилкина. - М.: Просвещение, 1978. - 447 с.; Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. - М.: Просвещение, 1980. -430 с.; Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. - М.: Просвещение, 1981. - 512 с.; Т. 6. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. - М.: Просвещение, 1982. - 543 с.

34. Журавков А. Ф., Добрынин А. П. Естественное возобновление в рекреационных дубовых лесах Южного Приморья // Бюлл. Гл. бот. Сада. - 1987. -Вып. 145. - С. 65-69.

35. Журавлёв И. И., Крангауз Р. А., Яковлев В. Г. Болезни лесных деревьев и кустарников. - М.: Лесн. пром-сть, 1974. - 160 с.

36. Забросаев Н. С. Влияние антропогенных и природных факторов на дубравы Молдавии и особенности ведения хозяйства в рекреационных лесах // Рекреационное лесопользование в СССР. - М.: Наука, 1983. - С. 68-80.

37. Захаров В. К. Лесная таксация. - М.: Лесн. пром-сть, 1967. - 406 с.

38. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части Европейской России. - М.: КМК, 2003. - Т. 1. - С. 1-608; 2004. - Т. 2. - С. 609-960.

39. Инструкция по устройству государственного лесного фонда. Полевые работы. - М., 1964. - Ч. 1. - 128 с.

40. Карписонова Р. А. Естественное возобновление дуба в Останкинской дубраве // Бюлл. Гл. бот. сада. - 1962. - Вып. 47. - С. 72-78.

41. Клеопов Ю. Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - Вып. 1. - С. 183-256.

42. Клеопов Ю. Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. - Киев: Наукова думка, 1990. - 352 с.

43. Колданов В. Я. Смена пород и лесовосстановление. - М.: Лесн. пром-сть, 1966. - 172 с.

44. Колесников Б. П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи // Лесоведение. - 1974. - № 2. - С. 3-20.

45. Комиссарова (Иванова) М. Г. Типы северных пойменных дубовых лесов Европейской России// Лесн. журн. - 2013, №. 3. С. 34 - 44.

46. Комиссарова (Иванова) М.Г. Состояние и перспективы охраны северных пойменных дубовых лесов// Череповецкие научные чтения: Матер. всерос. научно-практ. конф. Ч.3.Технические, естественные и экономические науки -Череповец: ЧГУ, 2014. - С.129 - 131.

47. Комиссарова М. Г., Теплякова Н. В., Добрынин А. П. Ценофлористиче-ские параллели восточноевропейских и дальневосточных долинных дубовых лесов на северных пределах их распространения // Леса российского Дальнего

Востока: 150 лет изучения: Мат. всеросс. конф. - Владивосток: Дальнаука, 2009.

- С. 137-141.

48. Комиссарова М. Г., Добрынин А. П. К изучению северной границы ареала дуба черешчатого ^жтш гоЬж) на территории Европейской части России // Краеведческие исследования на Европейском Севере: Мат. Вологодской обл-ой научн. конф. - Череповец, 2010. - Вып. 6. - С. 96 -102.

49. Комиссарова М. Г., Добрынин А. П., Поляничев Е. П. Состояние дуба черешчатого ^жтш гоЬж) на территории заказника «Ванская Лука» // Краеведческие исследования на Европейском Севере: Мат. Вологодской обл. конф. -Череповец, 2010. - Вып. 4. - С. 18.

50. Корчагин А. А., Сенянинова-Корчагина М. В. Леса Молого-Шекснинско-го междуречья // Тр. Дарвинского госуд. запов-ка. - 1957. - Вып. 4. - С. 291402.

51. Костина Е. Е. Глобальное изменение климата и его возможные последствия. - Владивосток: Дальнаука, 1997. - 103 с.

52. Кофман Г. Б. Рост и форма деревьев. - Новосибирск: Наука, 1986. - 211

с.

53. Кузьмичёв В. В. Закономерности роста древостоев. - Новосибирск: Наука, 1977. - 160 с.

54. Леонтьев А. М. Основные закономерности распространения растительности Молого-Шекснинского междуречья до образования водохранилища // Тр. Дарвинского гос. запов-ка. - 1949. - Вып. 1. - С. 9-32.

55. Лесная энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия, 1985-1986. - Т. 1.

- 563 с.; Т. 2. - 631 с.

56. Лиепа И. Я. Прогнозирование запаса древостоев // Оптимизация использования и воспроизводства лесов СССР. - М.: Наука, 1977. - С. 57-66.

57. Лосицкий К. Б. Дубравы северной лесостепи и зоны смешанных лесов // Дубравы СССР. - М.; Л.: Гослесбумиздат, 1949. - Т. 2. - 162 с.

58. Лосицкий К. Б. Дуб. - М.: Лесн. пром-сть, 1981 а. - 100 с.

59. Лосицкий К. Б. Продуктивность, воспроизводство и жизнестойкость дубовых лесов по зонам СССР // Дубравы и повышение их продуктивности. - М.: Колос, 1981 б. - С. 13-36.

60. Лосицкий К. Б., Цымек А. А. Твёрдолиственные леса СССР. - М.: Лесн. пром-сть, 1972. - 238 с.

61. Малеев В. П. Дуб - дивгсш Ь. // Флора СССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1936. Т. 5. - С. 322-353.

62. Мауринь А. М. Проблема биолгического времени и функция Бакмана// Моделирование и прогнозирование в экологии. - Рига: Изд-во ЛатвГУ, 1980. -С. 3-22.

63. Мауринь А. М. Проблемы разработки онтогенетической шкалы биологического времени // Моделирование и прогнозирование в биоэкологии. - Рига: Изд-во ЛатвГУ, 1982. - С. 73-81.

64. Мелехов И. С. Лесоведение. - М.: Лесн. пром-сть, 1980. - 405 с.

65. Мелехов И. С., Корконосова Л. И., Ертовский В. Г. Руководство по изучению типов концентрированных вырубок. - М.: Наука, 1965. - 180 с.

66. Меницкий Ю. Л. Предки и эволюция кавказских и переднеазиатских дубов подсекции Quercus // Бот. журн. - 1969. - Т. 54. - № 11. - С. 1675-1688.

67. Меницкий Ю. Л. Обзор видов рода Quercus Ь. Евразии // Комаровские чтения. - Л.: Наука, 1982. - Т. 32. - 59 с.

68. Меницкий Ю. Л. Дубы Азии. - Л.: Наука, 1984. - 315 с.

69. Мерзленко М. Д., Котуранов Д. Л. Насаждения дуба черешчатого в средней полосе России. - М.: Изд. дом Рученькиных, 2008. - 144 с.

70. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Фитоценология. Принципы и методы. -М.: Наука, 1978. - 212 с.

71. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Толковый словарь современной фитоценологии. - М.: Наука, 1983. - 136 с.

72. Морозов Г. Ф. О типах насаждений и их значении в лесоводстве // Лесн. журн., 1904. - Вып. 1. - С. 6-25.

73. Морозов Г. Ф. Учение о лесе. - Изд. 5. - М.; Л.: Госиздат, 1930. - 440 с.

74. Морозов Г. Ф. Избранные труды. - М.: Лесн. пром-сть, 1970. - Т. 1. - 559

с.

75. Нестеров В. Г. Вопросы современного лесоводства. - М.: Сельхозгиз, 1961. - 384 с.

76. Новосельцев В. Д., Бугаев В. А. Дубравы. - М.: Агропромиздат, 1985. -214 с.

77. Новосельцев В. Д. Ведению хозяйства в дубравах - научную основу // Лесн. хоз-во. - 1990. - № 4. - С. 21-25.

78. Осипенко Ю. Ф., Рябчук В. П. Лесное товароведение. - Львов: Вища школа, 1979. - 279 с.

79. Паршевников А. Л. Руководство по полевому исследованию лесных почв. - Архангельск, 1974. - 46 с.

80. Погребняк П. С. Общее лесоводство. - М.: Изд-во с.-х. лит-ры, журналов и плакатов, 1963. - 399 с.

81. Побединский А.В. Изучение лесовосстановительных процессов: Метод. указания. - Красноярск : Кн. изд-во, 1962. - 63 с. : черт.; 20 см.

82. Подушко М. В. О некоторых критериях проектирования природоохранных объектов на примере Сихотэ-Алинского заповедника // Природоохранные комплексы Дальнего Востока. Типологические особенности и природоохранные режимы. - Владивосток, 1984. - С. 75-81.

83. Полуяхтов К. К. Биологические особенности дуба летнего на восточной границе его распространения // Тр. ин-та леса. - 1954. - Т. 17. - С. 137-152.

84. Работнов Т. А. Фитоценология. - М.: Изд-во МГУ, 1983. - 296 с.

85. Раменский Л. Г. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). - М.: ВАСХНИЛ, 1937. - 100 с.

86. Редкие и исчезающие виды флоры СССР / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. - Л.: Наука, 1981. - 264 с.

87. Редько Г. И., Трещевский И. В. Рукотворные леса. - М.: Агропромиздат, 1986. - 240 с.

88. Розов В. Е. О фауне и флоре Тугуро-Чумиканского района // Вестник ДВФ АН СССР. - 1938. - № 32 (5). - С. 127-138.

89. Рылков В. Ф. Лесовосстановление основных типов вырубок // Воспроизводство лесных ресурсов. - Новосибирск: Наука, 1988. - С. 43-54.

90. Рысин Л. П. Тип леса (о содержании и объёме этого понятия) // Современные вопросы лесоведения и лесной биогеоценологии. - М.: Наука, 1974. - С. 5-17.

91. Рысин Л. П. Лесная типология в СССР. - М.: Наука, 1982. - 216 с.

92. Рысин Л. П., Рысина Г. П. Дуб обыкновенный // Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во МГУ, 1990. - Ч. 8. - С. 102-130.

93. Самсонова Л. И. Флора цветковых и сосудистых споровых растений Дарвинского заповедника // Тр. Дарвинского гос. запов-ка. - 1959. - Вып. 5. - С. 5-112.

94. Скворцов В. Э. Атлас-определитель сосудистых растений таёжной зоны Европейской России. - М.: Гринпис России, 2000. - 587 с.

95. Скляров Г. А., Шарова А. С. Почвы лесов Европейского Севера. - М.: Наука, 1970. - 271 с.

96. Смагин В. Н. Леса бассейна р. Уссури. - М.: Наука, 1965. - 271 с.

97. Соколов Н. Н. Методические указания к дипломному проектированию по таксации пробных площадей. - Архангельск, 1978. - 44 с.

98. Соколов С. Я., Связева О. А., Кубли В. А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. - Л.: Наука, 1977. - Т. 1. - 164 с.

99. Сукачёв В. Н. Сущность типа леса, как растительной ассоциации // Тр. по лесному опытному делу. - Л., 1929. - Т. 75. - Вып. 1. - С. 1-17.

100. Сукачев В. Н. Руководство к исследованию типов леса. - М.; Л.: Сель-хозгиз, 1930. - 318 с.

101. Сукачёв В. Н. Руководство к исследованию типов леса. - М.; Л.: Гос. изд-во с.-х. и колхозно-кооперативной лит-ры, 1931. - 328 с.

102. Сукачёв В. Н. Проблема борьбы за существование в биоценологии // Вестн. Ленингр. ун-та. - 1946. - № 2. - С. 27-39.

103. Сукачёв В. Н., Зонн С. В., Мотовилов Г. П. Методические указания к изучению типов леса. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 114 с.

104. Танфильев Г. И. Полярные пределы дуба в России // Изв. Имп. С.-Петерб. Бот. Сада. - 1902. - Т. 2. - Вып. 7. - С. 193-202.

105. Терминологический словарь по экологии, геоботанике и почвоведению: Русско-англо-немецко-французский / сост. Т. Г.Горышина, А. А. Ниценко, О. С. Гребенщиков. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1988. - 250 с.

106. Толстопятов С. И. Из опыта создания культур широколиственных пород в лесопарковой зоне. г. Ленинграда // Лесн. журн. - 1968. - № 4. - С. 33-35.

107. Третьяков Н. В., Горский П. В., Самойлович Г. Г. Справочник таксатора: Таблицы для таксации леса. - М.: Лесн. пром-сть, 1965. - 460 с.

108. Тюрин А. В., Науменко И. М., Воропанов П. В. Лесная вспомогательная книжка. - М.; Л.: Гослесбумиздат, 1956. - 532 с.

109. Удра И. Ф. Северный предел распространения некоторых видов неморальной флоры в бассейне реки Зеи // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. -1968. - № 11. - С. 74-77.

110. Удра И. Ф. Расселение растений и вопросы палео-и биогеографии. -Киев: Наукова думка, 1988. - 197 с.

111. Удра И. Ф., Хохряков А. П. Особенности выживания третичных реликтов в рефугиумах Восточно-Европейской равнины в экстремальные эпохи четвертичного периода // Бюлл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. - 1992. -Т. 97. - Вып. 2. - С. 71-80.

112. Универсальный историко-географический атлас России. - М.: Астрель, 2008. - 384 с.

113. Фальковский П. К. Исследования влияния пастьбы скота на физические свойства дубравной почвы в Тростянецком опытном лесничестве // Тр. по лесн. опытному делу Украины. - 1928. - Вып. 8. - С. 155-177.

114. Фальковский П. К. Исследование над влиянием пастьбы скота в дубравах Тростянецкого лесничества на рост и производительность леса // Тр. по лесн. опытному делу Украины. - 1929. - Вып. 12. - С. 3-78.

115. Хитрово А. А. К вопросу о судьбе дубрав средней России // Лесн. журн.

- 1908. - Вып. 1. - С. 42-58.

116. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. - Л.: Наука, 1981. - 510 с.

117. Чипизубова М. Н. Критерии оценки рекреационной дигрессии травяного покрова дубняков на островах залива Петра Великого // Геогр. и природн. ресурсы. - Новосибирск: Наука, 1982. - Вып. 3. - С. 171-174.

118. Юркевич И. Д., Гелътман В. С. Соотношение понятий лесная ассоциация и тип леса (в связи с исследованием типов леса) // Бот. журн. - 1970. - Т. 55.

- № 1. - С. 34-41.

119. Bookman G. Wachstum und organische - Zeit. Leipzig, 1943. - 195 S.

120. Beoking R. W. The Zurich-Montpellier school of phytosociology // Bot. Rev.

- 1958. - V. 23. - № 7. - Р. 411-488.

121. Bitterlich W. Die Winkelzahlprobe // Allgemeine Forst und Holzwirtliche Zeitung. - Wien, 1948. - S. 3-7.

122. Bitterlich W. Das Spiegelrelascop // Österreichs Forst und Holzwirtschaft. 7 Jahrg. - 1952. - № 1. - S. 15-20.

123. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. - Wien; N.Y., 1964. - 865 S.

124. Camus A. Les chênes. Monographie du genre Querous. - Paris. V. 1, 19361938. - 686 p.; V. 2, 1938-1939. - 830 p.

125. Caratini R. Les plantes. - Paris: Bordas, 1984. - 195 p.

126. Igmandy Z. Das Eichensterben und Abwehrmöglichkeiten // Forst.- und Holzwirt., 1986. - Bd. 41. - S. 13-14.

127. Kim J.-W., Manyko Yu. I. Syntaxonomical and synchorological characteristics of the cool-temperat mixed forest in the southern Sichote Alin, Russian Far East // Korean J. Ecol. - 1994. - V. 17. - № 4. - P. 391-413.

128. Knapp R. Sample (relevé) areas (distribution, homogeneity, size, shape) and plot-less sampling // Handbook of vegetation science. Sampling methods and taxon analysis in vegetation science. - 1984. - V. 4. - P. 101-120.

129. Korf V. Rûst stejnovekych porostû a Backmanova rûstova teorie // Lesnisky casopis. - 1967. - R. 13, c. 10. - S. 855-872.

130. Liebold E. Ein neues statistisches Verfahren zur Ermittlung der Konstanten der Wachstums- und Zuwachsfunktion nach G. Backman // Arch. Forstwesen. -1962. - Bd. 11. - Hf. 7. - S. 808-821.

131. Öersted A.S. Bidrig til Egeslaegtens Systematik // Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Kjobenhavn, 1867, Aaret 1866, № 1. - S. 11-88.

132. Pardé J. Un appareil révolutionnaire le relascope à miroir de Bitterlich // Revue forestière française. - 1956. - № 3. - P. 3-6.

133. Schwarz O. Monographie der Eichen Europas und des Mittelmeergebietes. Dahlem bei Berlin, 1937. - 200 S.

134. Sikora B. Ocena przydatnosci funkcji Backmana do bodania wzrostu wyso-kosci drzew i drzewostanow sosnowych. - Warszawa, 1974. - 74 s.

135. Slak M.-F., Favre J.-M. Possibilités actuelles de la multiplication végétative chez les chênes // Rev. forest. fr. - 1990. - V. 42, № 2. - P. 220-226.

136. Thomasius H. Diskussion der Backmanschen Wachstums- und Zuwachsfunktion und der Methoden zur Bestimmung ihrer Konstanten // Arch. Forstwesen. - 1962. - Bd. 11. - Hf. 9. - S. 1013-1051.

137. Thomasius H. Kritik der Wachstumfunktion von G. Backman // Wissenschaftliche Zeitschrift der Technischen Universitat Dresden. - 1965. - Bd. 14. - Hf. 4. - S. 1019-1031.

138. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosocio-logical Nomenclature. 3rd edition // J. Vegetation Sci. - 2000. - V. 11. - P. 739-768.

139. Weck H. Über die Brauchbarkeit von Wachstumsgesetzen als diagnostisches Hilfsmittel der Waldwachstunskunde // Forstwiss. Cbl. - 1950. - Bd/ 69. - S. 584605.

140. Weihe J. Die Beschreibung und Analyse des Hohenwachstumsablaufes von Fichten mit dem Wachstumsgesetz von Backman // Allg. Forst- und Jagdztg. - 1961. - Bd. 132. - Hf. 1. - S. 1-6.

141. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Classification on plant communities (ed. R.H. Whitteker). The Hague, 1978. - P. 287-399.

142. Zhou Zhe-Kun. Происхождение, филогения и распространение дубов в Китае // Yunnan zhiwu yanjin (Acta bot. Yunnanica). - 1992. - V. 14. - № 3. - С. 227-236. (Кит. Рез. англ.).

ПРИЛОЖЕНИЯ

П р и л о ж е н и е 1 . Фотоматериалы объектов экспедиционных исследований.

Рисунок 1. Пробная площадь Д-2. Геоб. описание № 43 в урочище «Дубня» (Междуреченский район Вологодской области)

Рисунок 2. Подзолистые почвы в пойме р. Молога (Устюженский район Вологодской области)

Рисунок 4. Пораженный морозобоиной и гнилью дуб в урочище «Дубня» (Междуреченский район Вологодской области)

Рисунок 5. Годичные слои на пне 81-летнего порослевого дуба. Заметно резкое снижение прироста по диаметру в последние 20 лет. Индекс пр. пл. Ко-12. Геоб. описание № 69. Котельническая дубовая роща. Окрестности г. Котельнич (Кировская область)

Рисунок 6. Годичные слои на пне 35-летнего дуба, вырасшего в культурах в окрестностях г. Нытва (Пермский край). Индекс пр. пл. Н-1. Геоб. описание № 78

Рисунок 7. Дереворазрушающие грибы играют важную роль в трансформации органического материала, накопленного дубовыми лесами

Рисунок 8. Дубовый трутовик ЫопоЫъ ёгуоркПш вызывающий центральную гниль дуба

Рисунок 10. Возобновление дуба на пр. пл. Ко-10. Геоб. описание № 67. Котельническая дубовая роща. Тип леса: дубняк костяниково-липовый. Количество самосева дуба 91,5 тыс. шт. на 1 га

6

Рисунок 11. Возобновление дуба на пр. пл. Ко-12. Геоб. описание № 69. Котельническая дубовая роща. Тип леса: дубняк костяниково-липовый

Рисунок 12. Общий вид Котельнической дубравы (пос. Затон) в окрестностях

г. Котельнич (Кировская область).

Рисунок 13. Котельническая дубовая роща. Дубняк костяниково-липовый. Индекс пр. пл.: Ко-5. Геоб. описание № 62

Рисунок 14. Рощица дуба в пойме р. Вятка в окрестностях г. Киров (Кировская обдасть).

Индекс пр. пл.: К-1. Геоб. описание № 81

'¡2ШГ

Рисунок 15. Пневая поросль дуба на пр. пл. М-1. Геоб. описание № 49. Окрестности д. Быковка (Мантуровский район Костромской области)

Рисунок 16. Процесс восстановления коренных еловых лесов начинается с появления подроста ели под пологом дуба (Окрестности д. Быковка. Мантуровский район Костромской области)

Приложение 2

Горизонтальная структура древостоев пойменных дубовых лесов севера

Рисунок 17. Фрагмент горизонтальной структуры дубравы в пойме рек Сухона и Лежа. Урочище «Дубня». Междуречен-ский район Вологодской области. Описание № 43. Индекс описания - Д-2. Тип леса: дубрава купырево-таволговая. Состав древостоя 7,5Д1,3Б1,0Олч0,2Ос

Здесь и далее использован масштаб 1 : 200. Приняты следующие обозначения древесных видов:

О

и

Дуб черешчатый (Ouercus robur)

Осина

(Populus tremulä)

о

Берёза пушистая (Betula pubescens)

Ель европейская СPicea abies)

Рисунок 18. Фрагмент горизонтальной структуры долинного (р. Мезенда, левый приток р. Кострома) дубового леса. Окрестности д. Романцево (Буйский район Костромской области). Описание № 46. Индекс описания - Р-1. Тип леса: дубняк елово-липовый. Состав древостоя:

,9Д2,4Е1,ОБО,4ЛПО,2РО,1ОС

Рисунок 19. Фрагмент горизонтальной структуры дубравы в пойме р. Унжа (заливаемая часть долины левого притока Унжи - р. Болть). Вблизи д. Быковка (окрестности г. Мантурово, Костромская область). Описание № 49. Индекс описания - М-1. Тип леса: дубрава осоково-таволговая. Состав древостоя: 8,8Д1,2Ос

Рисунок 20. Фрагмент горизонтальной структуры дубового леса в пойме р. Вятка. Урочище «Котельническая дубовая роща». Окрестности г. Котельнич (Кировская область). Описание № 58. Индекс описания - Ко-1. Тип леса: дубняк костяниково-липовый. Состав древостоя - 10,0Д

Рисунок 21. Фрагмент горизонтальной структуры дубового леса в пойме р. Вятка. Урочище «Котельническая дубовая роща». Окрестности г. Котельнич (Кировская область). Описание № 69. Индекс описания - Ко-12. Тип леса: дубняк костяниково-липовый. Состав древостоя: 9,5Д0,5Лп

Приложение 3

Таблица 1. Видовой состав пойменных дубовых лесов севера (описание 01 - 40)

Название растений о о о о о о о о о 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 з з з з з з з з з з 4

1 2 з 4 5 б 7 8 9 о 1 2 з 4 5 б 7 8 9 о 1 2 з 4 5 б 7 8 9 о 1 2 з 4 5 б 7 8 9 о

Acer platanoides +

Achillea millefolium + . + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Acroptilon repens + + + + + + + + + + +

Aegopodium podagraria 1 + + + + + + + + + 1 + +

Alchemilla vulgaris + + +

Alnus incana + . + + + + + + + + + + + + + +

Angelica sylvestris +

Anthriscus sylvestris + 1 + + 1 + + 2 2 + + 2 + + + 1 1 + + + + + + 4 + + + + + + + + + + + з + +

Artemisia vulgaris +

Порядковый номер описания (relevé)

Barbarea vulgaris

Betula pubescens

Betula pendula

Briza media

Calamagrostis arundinacea Calystegia sepium_

Campanula glomerata

Campanula latifolia

Campanula patula

Centaurea jacea

Chamaenerion angustifolium Chelidonium majus_

Convallaria majalis

Convolvulus arvensis

Corydalis solida

Dactylis glomerata

Dianthus deltoides

Dianthus superbus

Dracocephalum thymiflorum Elytrigia repens_

. . . з

+ +

. 2 ......... 1 . 2

+ + +

+ +

+ . . + . . 1 . .

+ + . + . +

+ . +

+

11. . +......2. + . . .1 + 111 + . + 1.1. .2. .1+.+ +

............................+.........

+

+

+ +. .+2+.+1 + . 1 .++. 1 + . + 1 + . 1 + + 411 . 1 + + + + + + ................+.....................

...................................+ . .

........+.............................

. . . . + . 2 + + з + . 1 ++.2+.+ + + +.+

+ . +

+

+

2

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

1

1

on 6

Порядковый номер описания (relevé)

Название растений о о о о о о о о о l l l l l l l l l l 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 з з з з з з з з з з 4

l 2 з 4 5 б 7 s 9 о l 2 з 4 5 б 7 s 9 о l 2 з 4 5 б 7 s 9 о l 2 з 4 5 б 7 s 9 о

Equisetum arvense l . l + l l + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Equisetum hyemale +

Filipéndula ulmaria + + + + + + + + + + + + + . + + + + + + +

Fragaria vesca +

Frangula alnus l . l + l + + +

Galium palustre +

Galium rivale + + + . + + + +

Galium triflorum + + + + +

Galium verum + + . + + + + + + + . + + + + + + + + + + + + +

Geranium prütense + . + + . + + + + . + + + + + + + + + + . + + + + + + + +

Geum rivale + . 2 + . + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Geum urbanum + + +

Glechoma hederacea + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + l . + + + + + + + +

Heracleum sibiricum + + + . l + + + . + + + + + + + + + + + +

Humulus lupulus + l + l + + + + +

Hypericum maculatum + . + + + + + + +

Juniperus communis + + + + +

Knautia arvensis + . + + . + + + + + + + + + + + +

Leucanthemum vulgare +

Linaria vulgaris +

Lamium album + + .

Lonicera xylosteum + . l + . +

Lysimachia vulgaris + + + + + + + +

Melampyrum nemorosum l . + + . + + + + + + + + + . + + + + + + + + +

Melampyrum sylvaticum + + + +

Mnium marginatum +

Oxalis acetosella + l + з + + l .

Padus racemosa + . l + l + + + 2 + + + l l l + + l + + 2 + +

Paris quadrifolia + . + + + + + + + l + + + + + + + + + + + +

on 7

Название растений о о о о о о о о о 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4

1 2 3 4 5 б 7 8 9 о 1 2 3 4 5 б 7 8 9 о 1 2 3 4 5 б 7 8 9 о 1 2 3 4 5 б 7 8 9 о

Порядковый номер описания (relevé)

Phleum pratense

Picea abies

Pinus sylvestris

Plantago major

Platanthera bifolia

Poa nemoralis

Polemonium caeruleum

Polygonatum odoratum

Polygonum aviculare

Potentilla erecta

Potentilla intermedia

Pteridium aquilinum

Quercus robur

Ranunculus acris

Ranunculus cassubicus

Ribes nigrum

Ribes rubrum

Rosa acicularis

Rubus idaeus

Rubus saxatilis

Rumex hydrolapathum

Salix aurita

Salix caprea

Salix pentandra

Saponaria officinalis

Silene vulgaris

Solidago virgaurea

Sorbus aucuparia

Sphagnum girgensohnii

1 . . +

+ .

+ 2

2 2 + з

. +

+ +

+ . .

з 2 з

з 2 з

. +

+ . .

2 з 2

1 1 . +

+ + +

. + +

+ . 1

+ . +

. + + + + + +

+

.....+ + +.++. . + . .++1.1 + + + + + +

......................+ . . .

......................+ . . .

.........+ .... +...........

.......r...............r . .

.............+......2.....

. + .1.......+ . + .++...1.. + ..

1++1 +.....................

. . . +....................

.......... 1 .............

......+.................

+ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

+ +

2

4

+

1 +

1

+ +

+

+ . + + . + . .

1123233343344444443344334

. . . + . . . +.......++. + . .++.+

....................+ . . . .

+ + + + . + + + + 1 . + + + + . + . + . + . . + .

. . . + 1 + . + . + + + + + 2 + + + + +1 + + + +

+ +1 + . + + + + +. + . . . .+ + + + +. . .+

. + ....++...............

. . + .+ +.........+ .. + ...+

+ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

+

. . . + .

......+ +

. + . . .+ + + + +

+ . . 1 . 1 1 1 + +

1

+

+

+

+

+

+

+

1

+

+

+

+

+

+

Порядковый номер описания (relevé)

Название растений 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4

1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0

Stellaria gramínea + + + + + + . +

Stellaria media +

Tanacetum vulgare + + + + +

Taraxacum officinale + + + +