Генетическое разнообразие, филогенетические связи и систематика палеарктических сусликов рода Spermophilus: Подроды Citellus и Colobotis тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Цвирка, Марина Владимировна

• Цвирка, Марина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Цвирка, Марина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Систематика сусликов рода Spermophilus в классических зоологических исследованиях.

Род Суслики -Spermophilus F. Cuvier, 1825 (=Citellus Oken, 1816).

Подрод Настоящие суслики - Citellus Oken, 1816.

Подрод Пустынно-степные суслики - Colobotis Brandt, 1843.

1.2.Спорные вопросы систематики изучаемых видов сусликов рода Spermophilus.

1.2.1 .Крапчатый суслик Spermophilus suslicus Giildenstaedt, 1770.

1.2.2. Малый Spermophiluspygmaeus Pallas, 1778 и горный S. musicus Menetrie, 1832 суслики.

1.2.3. Желтый суслик Spermophilusfulvus Lichtenstein, 1823.

1.2.4. Большой суслик Spermophilus major Pallas, 1778.

1.2.5. Краснощекий суслик Spermophilus erythrogenys Brandt, 1841.

1.3. Генетические исследования сусликов рода Spermophilus.

1.3.1. Использование цитогенетических методов в систематике и филогении сусликов.

1.3.2. Аллозимные исследования сусликов.

1.3.3. Иммуннологические исследования сусликов.

1.3.4. Молекулярные исследования и филогения сусликов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Сведения об использованном материале.

2.2. Кариологический анализ.

2.2.1. Приготовление хромосомных препаратов.

2.2.2. Кариотипирование.

2.2.3. Рутинное окрашивание хромосом.

2.2.4. Дифференциальное окрашивание хромосом для выявления структурного гетерохроматина (С-окраска).

2.2.5. Дифференциальное окрашивание ядрышкообразующих районов хромосом (NOR-окраска).

2.3. Молекулярно-генетический анализ.

2.3.1. Выделение ДНК.

2.3.2. Электрофорез в агарозном геле нативной ДНК.

2.3.3. Условия проведения RAPD-PCR реакции.

2.3.4. RAPD-PCR-анализ.

2.3.5. Описание генетического разнообразия.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Цитогенетическая характеристика сусликов рода Spermophilus.

3.1.1. Кариологическое исследование сусликов подрода Citellus.

3.1.1.1. Различия хромосомных наборов двух близких видов сусликов Spermophilus pygmaeus и S. musicus.

3.1.1.2. Цитогенетические различия двух хромосомных форм крапчатого суслика Spermophilus suslictis.

3.1.2. Кариологическое исследование сусликов подрода Colobotis.

3.1.2.1. Цитогенетические различия краснощекого суслика

Spermophilus erythrogenys.

3.1.2.2. Цитогенетическая характеристика большого суслика

Spermophilus major.

3.2. Генетическое разнообразие и филогенетические взаимоотношения сусликов рода Spermophilus по данным RAPD-PCR-анализа.

3.2.1. Молекулярная дифференциация и филогения сусликов рода Spermophilus.

3.2.2. Генетическое разнообразие и филогенетические связи сусликов подрода Citellus.

3.2.3. Генетическое разнообразие и филогенетические связи сусликов подрода Colobotis.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Генетическая дифференциация сусликов рода Spermophilus.

4.1.1. Цитогенетическая и молекулярная дифференциация сусликов подрода

Citellus.

4.1.2. Цитогенетическая и молекулярная дифференциация сусликов подрода

Colobotis.

4.2. Молекулярная дивергенция и филогенетические связи в двух группах (подроды Citellus и Colobotis) палеарктических сусликов рода Spermophilus.

4.3. Особенности формообразования у видов сусликов с различной пространственной структурой ареалов.

4.4. Естественная гибридизация алло- и парапатрических видов сусликов рода

Spermophilus.

4.5. Таксономическая интерпретация полученных результатов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическое разнообразие, филогенетические связи и систематика палеарктических сусликов рода Spermophilus: Подроды Citellus и Colobotis»

Актуальность проблемы. Широкое применение цитогенетических методов исследования позволило выявить большое разнообразие внутривидовой кариотипической изменчивости во многих группах. Только за последние несколько десятков лет у ряда видов млекопитающих, в том числе и у сусликов рода Spemophilus, обнаружены внутривидовые хромосомные формы. Эти формы эволюционно молоды, часто географически обособлены и, по определению одного из основоположников теории хромосомного видообразования Н.Н. Воронцова (1999), каждая из них может быть "кандидатом в новый вид". Однако их таксономический ранг зачастую невозможно установить традиционными зоологическими методами вследствие высокого морфологического сходства. Решить многие спорные таксономические вопросы позволяют новые методы молекулярной генетики, которые выявляют маркеры, успешно дифференцирующие близкие формы, и, кроме того, позволяют оценить генетическое родство таксонов на более совершенном уровне и получать информацию об их филогенезе и разнообразии. Использование комплексного подхода — молекулярно-генетического анализа в сочетании с методами кариосистематики, биохимической генетики и сравнительной морфологии -является приоритетным направлением в исследовании биоразнообразия, которое вносит существенный вклад в изучение эволюционных процессов и механизмов видообразования в природе.

Исследование различных механизмов видообразования принято проводить на целых группах близкородственных видов. Суслики голарктического рода Spermophilus Cuvier, 1825 служат удобной экспериментальной моделью для изучения комплекса систематических, эволюционных и генетических вопросов. Они отличаются высокой численностью, быстрой сменой поколений, достаточно хорошей морфологической изученностью. Для них характерны слабые морфологические различия близких видов и широкая изменчивость генетических признаков. Хромосомный полиморфизм, способность к гибридизации и существование гибридных зон у некоторых видов сусликов обеспечивают устойчивый интерес к этой группе наземных беличьих.

Палеарктические суслики рода Spermophilus распространены на огромных пространствах Евразии, смена ландшафтных и климатических условий на территории которой способствуют созданию уникальных ситуаций для внутривидовой генетической изменчивости этих грызунов. Изучение меж- и внутривидовой изменчивости сусликов с различной структурой их ареалов позволяет проследить процесс генетической дифференциации таксонов разного уровня на всех последовательных этапах видообразования. Уже первые кариологические (Воронцов, Ляпунова, 1969; 1970; Lyapunova and Vorontsov, 1970) и аллозимные (Nadler et al., 1977; 1982) работы, проведенные в 60-80 гг. прошлого века, решили некоторые спорные вопросы таксономии сусликов Палеарктики и показали, что классификация рода Spermophilus соответствует узкой трактовке объема вида. Однако, ряд вопросов, связанных с проблемами систематики (установление таксономического ранга некоторых внутривидовых форм, с недостаточно четкой морфологической дифференциацией) (Орлов и др., 1978, Korablev, 1994) и филогении данной группы, сохраняются до сих пор. Их решению препятствует слабая изученность генетических аспектов разнообразия сусликов на молекулярном уровне. Использование комплексного подхода (цитогенетические и молекулярные методы) в исследовании генетического разнообразия рода Spermophilus позволит расширить представления о степени дифференциации близких форм неясного таксономического ранга, уточнить филогенетические связи таксонов более высокого уровня и тем самым помочь в решении спорных вопросов систематики.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить особенности генетического разнообразия и филогенетические взаимоотношения палеарктических сусликов рода Spermophilus и уточнить таксономический статус некоторых внутривидовых форм двух подродов (Cilellus и Colobotis) на основании данных цитогенетического и молекулярного исследований. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить распределение цитогенетических признаков (гетерохроматина и ядрышковых организаторов) в кариотипах сусликов двух подродов (Citellus и Colobolis).

2. Изучить генетическое разнообразие сусликов с помощью молекулярных RAPD-PCR маркеров.

3. Выяснить характер изменчивости цитогенетических и молекулярных характеристик сусликов рода Spermophilus на разных таксономических уровнях.

4. Реконструировать фено- и филогенетические связи между географическими популяциями, видами и подродами сусликов по данным RAPD-PCR.

5. Использовать полученные цито генетические и молекулярные характеристики для решения спорных вопросов систематики сусликов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Подтверждена обоснованность выделения в составе рода Spermophilus подродов Citellus и Colobotis.

2. Уровень генетической дифференциации видов в подродах Citellus и Colobolis одинаково высок.

3. Подтверждена видовая самостоятельность Spermophilus suslicus (Giildenstaedt, 1770) и S. odessamis Nordmann, 1842 (=meridiooccidentalis Migulin, 1927), рассматривавшихся до этого в качестве одного вида или подвидов. Подтверждена видовая самостоятельность S. erythrogenys Brandt, 1841, S. brevicauda Brandt, 1843 (=intermedins Brandt, 1844) и S. pallidicauda Satunin, 1903, рассматривавшихся до этого в качестве подвидов.

4. Установлена гибридизация между бледнохвостым S. pallidicauda и алашанским S. alaschanicus сусликами в двух популяциях Монголии.

Научная новизна. Впервые выполнено сравнительное исследование разных хромосомных форм сусликов двух подродов (Citellus и Colobotis) со спорным таксономическим статусом комплексом цитогенетических и молекулярных методов. Исследование различных кариоморф двух видов сусликов (крапчатого S. suslicus и краснощекого S. erythrogenys) показало, что отличия между ними достигают уровня "хороших" видов рода Spermophilus.

Критический анализ дифференцированных форм на хромосомном и молекулярном уровнях выявил целесообразность повышения их таксономического статуса до уровня самостоятельных видов: Spermophilus suslicus (Gtildenstaedt, 1770) и S. odessamis Nordmann, 1842 (:-meridiooccidentalis Migulin, 1927), S. erythrogenys Brandt, 1841, S. brevicauda Brandt, 1843 (=intermedius Brandt, 1844) и S. pallidicauda Satunin, 1903.

Впервые проведен сравнительный анализ генетического полиморфизма наземных беличьих методом RAPD-PCR позволил выяснить особенности генетического разнообразия, реконструировать филогенетические связи и уточнить систематические положение исследуемых форм рода Spermophilus. Показано, что подроды, виды и географические популяции сусликов рода Spermophilus генетически высоко дискретны.

Теоретическая и практическая значимость. Работа представляет исследование генетических и эволюционных аспектов изменчивости сусликов рода Spermophilus. Уточнение систематического положения ряда форм сусликов Палеарктики является вкладом в разработку систематики и филогении группы. Выявленные молекулярные и цитогенетические маркеры могут быть использованы для более широкого изучения популяций с целью дискриминации морфологически близких форм, обнаружения генетических гибридов, внешне неотличимых от родственных видов и поиска свидетельств межвидовой гибридизации. В связи с тем, что суслики являются основными компонентами степных (аридных) биогеоценозов, переносчиками ряда инфекционных заболеваний человека и животных, вредителями сельского хозяйства, установление их таксономического статуса также важно для решения практических задач эпидемиологии и паразитологии. Результаты изучения генетического разнообразия могут служить основой для разработки природоохранных мероприятий и стратегии сохранения редких видов сусликов.

Полученные цитогенетические и молекулярные данные по генетическому разнообразию двух подродов (Citellus и Colohotis) палеарктических сусликов свидетельствуют в пользу принятия узкой концепции объема вида.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на IV Международном маммалогическом конгрессе в Брно в 2003, на международных конференциях MAPEEG (2001) во Владивостоке, "Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих" (2003) в Санкт-Петербурге, "Фауна Казахстана и сопредельных стран" (2003) в Алма-Аты, международных симпозиумах "Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных" (2000) и Териофауна России и сопредельных территорий" (2003) в Москве, на VI всероссийском съезде Териологического общества (1999) в Москве, региональных конференциях и конкурсах молодых ученых БПИ ДВО РАН (1997, 1998, 1999, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертации состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 162 страницах, иллюстрирована 13 таблицами и 26 рисунками. Список литературы включает 202 наименования, из них 74 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Цвирка, Марина Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Подтверждена правомочность выделения настоящих Citellus и пустынно-степных Colobotis сусликов в ранг самостоятельных подродов и применения узкой трактовки объема вида в систематике сусликов.

2. Особенностью эволюции палеарктических сусликов Spermophilus является четкая генетическая дифференциация таксонов всех уровней. Уровень межвидовой генетической дивергенции в подродах Citellus и Colobotis одинаково высок.

3. Выявлены таксоноспецифичные RAPD-PCR- маркеры, дискриминирующие географические группировки, хромосомные формы, а также виды и подроды сусликов рода Spermophilus.

4. Хромосомные формы как крапчатого Spermophilus suslicus (2n=34; 2п=36), так и краснощекого S. erythrogenys (2n=34; 2п=36) сусликов различаются по комплексу цитогенетических признаков (числу, морфологии хромосом, количеству и/или локализации районов ядрышкового организатора).

5. Подтверждена видовая самостоятельность Spermophilus suslicus (Guldenstaedt, 1770) и S. odessanus Nordmann, 1842 (=meridiooccidentalis Migulin, 1927), рассматривавшихся в качестве одного вида.

6. Подтверждена видовая самостоятельность Spernlophilus erythrogenys Brandt, 1841, S. brevicauda Brandt, 1843 (=intermedins Brandt, 1844) и S. pallidicauda Satunin, 1903, рассматривавшихся ранее в качестве подвидов.

7. Комплексом генетических методов впервые установлена гибридизация между бледнохвостым S. pallidicauda и алашанским S. alaschanicus сусликами в двух популяциях Монголии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Цитогенетические исследования палеарктических сусликов рода

Spermophilus подтвердили высокую дифференциацию между двумя кариоморфами крапчатого суслика S. suslicus (2п=34; 2п=36), кариотипы которых различаются по числу и морфологии хромосом, количеству и локализации районов ядрышкового организатора. Обнаружена значительная цитогенетическая дифференциация-мшкдугг

S. е. pallidicauda) краснощекого суслика S. erythrogenys по числу и морфологии хромосом, а также по локализации районов ядрышкового организатора. Цитогенетические данные характеризуют различия между двумя кариоморфами крапчатого суслика S. suslicus и между двумя разнохромосомными формами краснощекого суслика S. erythrogenys на уровне общепризнанных видов рода Spermophilus.

Методами дифференциального окрашивания хромосом у 36-хромосомных краснощеких сусликов S. erythrogenys выявлено уменьшение размера гетерохроматинового блока на мелкой "маркерной" паре аутосом с севера на юг. Обнаруженные варианты соответствуют формам "erythrogenys", "heptneri" и "brevicauda". Впервые выявлена межпопуляционная изменчивость по количеству ядрышкового организатора у горного суслика S. musicus, а также неизвестная ранее внутрипопуляционная изменчивость по локализации "вторичной перетяжки" на маркерной хромосоме у большого суслика S. major.

Выявлены специфичные RAPD-PCR-маркеры, различающие разные виды, формы и географические популяции палеарктических сусликов. Доказана глубокая дифференциация между двумя разнохромосомными формами S. suslicus (2п=34 и 2п=36), а также между подвидами краснощекого суслика - S. е. eiythrogenys, S. е. brevicauda и S. е. pallidicauda. Генетические различия и между формами S. suslicus, и между подвидами S. erythrogenys находятся на уровне видов рода Spermophilus.

Анализ фено- и филогенетических взаимоотношений сусликов рода Spermophilus выявил значительную дивергенцию двух подродов, Citellus и Colobotis, палеарктических сусликов. Все виды и формы данных подродов высоко

36-ти (S. е. erythrogenys, S. е. brevicauda, S. е. heptneri) и 34-хромосомной дифференцированы между собой и, соответственно, образуют собственные кластеры на дендрограммах генетического сходства и филогенетических реконструкциях. На основании генетических дистанции Нея нами показана генетическая дискретность различных таксонов от подвидового до подродового уровней в двух модельных группах (Citellus и Colobotis) рода Spermophilus. А также доказано существование генетической дифференциации палеарктических сусликов на всех последовательных этапах видообразования - популяция, подвид, вид.

Совокупность полученных данных подтверждает видовую самостоятельность Spermophilus suslicus (Guldenstaedt, 1770) и S. odessanus Nordmann, 1842, считавшихся формами или подвидами крапчатого суслика, а также S. erythrogenys Brandt, 1841, S. brevicauda Brandt, 1843 и S. pallidicauda Satunin, 1903, считавшихся подвидами краснощекого суслика.

Комплексный генетический анализ впервые выявил гибридизацию между бледнохвостым S. pallidicauda и алашанским S. alaschanicus сусликами в Монголии.

Анализ степени генетической дифференциации видов с различающейся структурой ареалов подтвердил ведущую роль историко-географических и популяционно-экологических факторов (длительность изоляции аллопатрических форм и вероятность обмена генофондов при их вторичной семисимпатрии или в результате миграции сусликов) в становлении дивергирующих форм.

В целом, совокупность полученных нами цитогенетических и молекулярных данных при изучении генетического разнообразия двух подродов (Citellus и Colobotis) палеарктических сусликов., свидетельствует в пользу принятия узкой трактовки объема вида (Огнев, 1947; Слудский и др., 1969), которая преобретает в последнее время все большее подтверждение.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Цвирка, Марина Владимировна, 2005 год

1. Адаменко О.М., Зажигин B.C. Фауна мелких млекопитающих и геологический возраст кочковской свиты Южной Кулунды // Стратиграфическое значение антропогеновой фауны мелких млекопитающих. М.: Наука, 1965.С. 162-171.

2. Архипов С.А., Шелкопляс В.Н. Стратиграфия четвертичных отложений и оценка возраста оледенений в Сибири // Антропогенн Евразии. М.: Наука, 1984. С. 123-128.

3. Афанасьев А.В., Бажанов B.C. Корелов М.Н., Слудский А.А., Страутман Е.И. Звери Казахстана. Изд-во Ак. Наук Казахстана: Алма-Ата. 1953. 536 с.

4. Бажанов B.C. Гибриды сусликов (к вопросу о межвидовой гибридизации в природе) // Докл. Ак. наук СССР. 1944. Т. 12. № 7. с. 321-322.

5. Бажанов B.C. К систематике двух видов сусликов из Казахской ССР // Вестник Казахского филиала АН СССР. 1945. № 8 (8). С. 37-39.

6. Бажанов B.C. Современное распространение и история большого суслика 0Citellus major Pall., 1770) II Изв. АН КазССР. сер. зоол. 1948. Вып. 8. С. 27-50.

7. Баклушинская И.Ю., Формозов Н.А. Новые виды 38-хромосомных пищух // Тез. докл. VI съезд Териол. общ.-ва. М, 1999. С. 17.

8. Банникова А.А., Крамеров Д.А., Василенко В.Н., Дзуев Р.И., Долгов В.А. Полиморфизм ДНК ежей рода Erinaceus и политипичность таксона Е. concolor (Insectivora, Erinaceidae) // Зоол.ж. 2003. Т. 82. № 1. С. 70-80.

9. Белянин А.Н., Денисов В.П., Смирнова Н.И. Кариологические и иммунологические исследования взаимоотношений сусликов рода Citellus Oken в Поволжье //Тр. Всес. симп. М. 1975. С. 7-8.

10. Белянин А.Н. Кариотипическая характеристика сусликов рода Citellus

11. Oken (1816) в Поволжье. Автореф. дис.канд. биол. наук. Саратов. 1976. 22с.

12. Белянин А.Н. Гайченко В.А. Новые данные о хромосомных наборах крапчатого суслика // Мат. IV Всесоюзн. совещ. "Вид и его продуктивность в ареале". Свердловск, 1984. 4.1. С. 8-9.

13. Бибиков Д.И., Стогов И.И. Млекопитающие Чингизтау // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1963. Т. 68. вып. 4.

14. Бобринский И.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.И. Определитель млекопитающих СССР. М. Изд. "Сов. Наука", 1944. 440 с.

15. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.И. Определитель млекопитающих СССР. М. "Просвещение", 1965. 382 с.

16. Брандлер О.В. Филогенетические связи и систематика сурков Евразии (.Marmota, Rodntia, Sciurida): цитогенетический и молекулярно-генетический анализ // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2003. 25 с.

17. Васильева М.В. Систематическое положение палеарктических сусликов рода Citellus Oken, 1816 // "Первая годичная научно-отчётная конференция". 1964. МГУ. С. 125-127.

18. Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И. Определитель грызунов. Фауна СССР. Млекопитающие. M.-JI. 1941. 241 с.

19. Виноградов Б.С. Млекопитающие СССР. Грызуны. JL 1933. 83 с.

20. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР Определитель по фауне СССР. АН ССР. М.- Л. 1952. 298 с.

21. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов. М. Наука. 1984. 140 с.

22. Воронцов Н.Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Жур. Всесоюзн. общ-ва им. Д.И. Менделеева. 1980. Т. XXL. № 3. С. 295-314.

23. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Прогресс Традиция Л 999. 639 с.

24. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Строение хромосом Citellus undulatus и история становления ареалов С. undulatus и С. parryi // Доклады АН СССР. 1969. Т. 187. № 1.С. 207-210.

25. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Хромосомы сусликов Палеарктики (Citellus, Marmotia, Sciuridae, Rodentia) // Млекопитающие (эволюция, кариология, фаунистика, систематика). Новосибирск. 1969а. С. 41-47.

26. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Хромосомные числа и видообразование у наземных беличьих (Sciuridae, Xerinae, Marmotinae) Голарктики // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 70. № 3. С. 112-126.

27. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Цитогенетические доказательства существования закавказско-сонорских дизъюнкций ареалов некоторых млекопитающих // Зоол. журн. 1972. Т. 51. С. 1697-1704.

28. Воронцов Н.Н., Жолнеровская Е.Н., Баранов O.K. Иммуносистематика сусликов Палеарктики (Citellus, Sciuridae, Rodentia). Экспериментальные данные // Зоол. журн. 1980. Т. 59. С. 1517-1502.

29. Воронцов Н.Н., Коробицына К.В., Надлер Ч.Ф., Хоффман Р.С., Сапожников Г.Н., Горелов Ю.К. Хромосомы диких баранов и происхождение домашних овец // Природа. 1972. № 3. С. 74-82.

30. Гагина Т.Н., Скалон Н.В. Объективность включения регионально редких видов млекопитающих в Красную книгу Кемеровской области // Мат.-лы межд. симпоз. «Териофауна России и сопредельных территорий». М. 2003. С. 86-87.

31. Горшков П.К. Изменение статуса беличьих в Среднем Поволжье в XX столетье // Мат-лы межд. симпоз. «Териофауна России и сопредельных территорий». М. 2003. С. 96.

32. Голенищев Ф.Н., Маликов В.Г., Арбоби М., Саблина О.В., Поляков А.В. Новые данные по систематике и распространению полевок (Arvicolinae) Ирана // Тез. докл. VI съезд Териол. общ-ва. М. 1999. С. 58.

33. Графодатский А.С, Лушникова Т.П., Ромашенко А.Г., Раджабли С.И Цитологическая локализация повторяющихся последовательностей ДНК у трех видов млекопитающих // Генетика. 1981. Т. 17. №11. С. 1983-1987.

34. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.Н., Мейер М.Н. Фауна СССР. Млекопитающие. Наземные Беличьи (Mannotinae). M.-JI. Наука. 1965. Т.З. Вып. 2.468 с.

35. Громов И.М., Гуреев А.А., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. Млекопитающие фауны СССР. М. 1963. 4.1. 638 с.

36. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. С-Пб. 1995. С. 104-136.

37. Дарлингтон С.Д., Ла Кур Л.Ф. Хромосомы. Методы работы. М. Атомиздат. 1980. 216 с.

38. Денисов В.П. Отношения малого и крапчатого сусликов на стыке их ареалов //Зоол. журн. 1961. Т. 40. Вып. 7. С. 1079-1085.

39. Денисов В.П. О гибридизации видов Citellus Oken // Зоол. журн. 1963.Т. 42. Вып. 12. С. 1887-1889.

40. Денисов В.П., Белянин А.Н. Роль интрогресивной гибридизаии в эволюции млекопитающих (на примере ссликов рода Citellus Oken) // В кн.: Грызуны. Материалы 5-го Всес. совещ. Саратов. 1980. С. 13-15.

41. Денисов В.П., Белянин А.Н., Смирнова Н.И. Кариологические и иммунологические исследования популяций Citellus pygmaeus в Поволжье // Тр. I Межд. конг. по млекопитающим. М. 1974. Т. 1.С. 180.

42. Денисов В.П., Мажарова В.А. Изучение иммунобиологического родства сусликов рода Citellus Oken методом реакции преципитации на агаре // В кн.: Вопросы физиол. и попул. экологии. Изд-во Саратовского ун-та. 1970. Т. 1. С. 45-50.

43. Денисов В.П., Руди В.Н. Современное распространение малого суслика (Citelluspygmaeus) на Южном Урале // Зоол. журн. 1978. Т. 57, вып.11. С. 17151719.

44. Денисов В.П., Стойко Т.Г. Экспериментальная гибридизация малого и крапчатого сусликов (Citellus pygmaeus Pall., С. suslicus Guld) // Журн. общ. биологии. 1984. Т.456. № 6. С. 847-852.

45. Ермаков О.А., Сурин B.JL, Титов С.В., Формозов Н.А. Суслики Поволжья: нуклеотидные последовательности Д-петли ДНК и доказательства многократной гибридизации в прошлом // Тез. докл. VI съезд Териол. общ-ва. М. 1999. С. 87.

46. Ермаков О.А., Сурин B.JI., Титов С.В., Тагиев А.Ф., Лукьяненко А.В., Формозов Н.А. Изучение гибридизации четырех видов сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) молекулярно генетическими методами / Генетика. 2002. Т. 38. № 7. С. 950-964.

47. Ермаков О.А., Сурин В.Л., Титов А.В., Формозов Н.А. Изучение гибридизации сусликов с использованием полиморфных маркеров ядерной ДНК // Териофауна России и сопредельных террторий. Мат-лы межд. совещ. М. 2003. С. 125-126.

48. Жолнеровская Е.И., Воронцов Н.Н. Некоторые аспекты иммуносистематики беличьих // Тр. II Всес. съезда териол. об-ва. М. 1978. С. 25-26.

49. Зажигин B.C. Грызуны позднего плиоцена и антропогена юга Западной Сибири//Труды ГИН. М.: Наука. 1980. 156 с.

50. Зверев М.Д. Заметки по биологии сибирских грызунов // Изв. Сиб. Крайстарза. Новосибирск. 1927. № 2 (5). С. 5-8.

51. Каталог млекопитающих СССР (Плиоцен-современность) (под ред. Громова И. М., Барановой Г. И.). Л.: Наука. 1981. 456 с.

52. Ковальская Ю.М., Сморкачева А.В. Изменчивость кариотипа китайской полевки Lisiopadomus mandarinus vinogradovi Fet (Rodentia, Arvicolidae) // Тез. докл. VI съезд Териол. общ-ва. М. 1999. С. 119.

53. Кораблев В.П. Цитогенетические различия между горным и малым сусликами // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. М.: Наука. 1983. С. 91-92.

54. Кораблев В.П. Цитогенетическое изучение изменчивости гетерохроматина и районов ядрышкового организатора у сусликов фауны СССР. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 1988. 26 С.

55. Кораблев В.П., Гинатулин А.А., Гинатулина JI.K., Ляпунова Е.А. Изучение гетерохроматина у сусликов (Citellus, Rodentia, Mammalia) Евразии // IX Междунар. генетич. конгресс. Тез. докл. М.: Наука. 1978. Ч. 1. С. 261.

56. Кораблев В.П., Ляпунова Е.А. Изменчивость цитогенетичсских характеристик у крапчатого суслика Spermophilus suslicus Guld, 1770 // Генетика. 1996. Т. 32. С. 79-82.

57. Кораблев В.П., Ляпунова Е.А. Полиморфизм гетерохроматиновых участков хромосом у сусликов Палеартики // Вопросы эволюционной зоологии и генетики млекопитающих. Владивосток. 1987. С. 60-64.

58. Кораблев В.П., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Повышенная изменчивость цитогенетических характеристик в искусственной популяции крапчатого суслика Spermophilus suslicus Guld, 1770 в Приэльбрусье // Генетика. 1991. Т. 27. № 1. С. 154-159.

59. Кораблев В.П., Сузуки X., Ляпунова Е.А., Брандлер О.В., Воронцов Н.Н. Молекулярно- генетическое изучение хромосомных форм крапчатого суслика Spermophilus suslicus Guld, 1770 // Тез. докл. VI съезд Териол. общ-ва. М. 1999. С. 125.

60. Кораблев В.П., Фрисман Л.В. Использование генетических характеристик для решения спорных вопросов систематики сусликов фауны СССР // VII Всесоюз. совещ. по грызунам. Тез. докл. Свердловск. 1988. Ч. 1. С. 74-75.

61. Кораблев В.П., Цвирка М.В. Цитогенетическая дифференциация в надвиде краснощекого суслика Spermophilus erythrogenys // Тез. докл. VI съезд Териол. общ-ва. М. 1999. С. 75.

62. Кораблев В.П., Фрисман JI.B., Цвирка М.В., Е.А., Воронцов Н.Н. Цитогенетическое и аллозимное исследование сусликов группы major-erythrogenys (Spermophilus, Sciuridae, Rodentia) Сб. «Проблемы эволюции», т. 5, Владивосток. 2003. с. 150 -166.

63. Крюков А.П., Сузуки X. Филогеография черной, серой и большеклювой ворон (Aves, Corvidae) по данным частичного секвенирования гена цитохрома b митохондриальной ДНК // Генетика. 2000. Т.36. №8. с. 1111-1118.

64. Кузнецов Б.А. Звери Киргизии. М. 1948. 214 с.

65. Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР. Ч. 3. (Млекопитающие). М.: Просвещение. 1975. 208 с.

66. Леонтьева М.Н., Бакка С.В. Крапчатый суслик в восточной части Межьпьянья // Тез. докл. VI съезд Териол. общ-ва. М. 1999. С. 138.

67. Лобков В.А. Динамика поселений суслика крапчатого (Citellus suslicus) в Северно-западном Причерноморье // Млекопитающие Украины. Наукова думка. Киев. 1993. С. 105-114.

68. Ляпунова Е.А. Видообразование и филогения некоторых видов млекопитающих на основе молекулярно-генетических подходов. Автореф. дисс. док. биол. наук. М.: ИБР АН РФ. 2002. 60 с.

69. Ляпунова Е.А., Гинатулин А.А., Гинатулина Л.К., Надлер Ч.Ф., Шайтарова Д.Д., Борисов Ю.М., Кораблев В.П. Сравнение геномов и эволюция сусликов // II съезд Всесоюзн. териол. об-ва. Тез. докл. М.:Наука. 1978. С. 2930.

70. Малыгин В.М., Раднаев Ж.Э. Диагностика бледнохвостого Spermophilus pallidicauda и краснощекого S. erythrogenys сусликов (Sciuridae, Rodentia) // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат.-лы межд. совещ. М. 2003. С. 211.

71. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. Методы генетической инженерии. М.: Мир. 1984. 474 с.

72. Межжерин С.В., Брандлер О.В., Ляпунова Е.А., Морозов-Леонов С.Ю., Воронцов Н.Н. Генетические связи и дифференциация наземных беличьих Marmotinae Pocock, 1923 (Rodentia, Sciuridae) Палеарктики // Генетика. 1999. Т. 35. № 6. С. 756-764.

73. Млекопитающие Евразии (Rodentia) (Исследования по фауне) / под ред. О. Л. Россолимо. М.: Изд-во МГУ. 1995. 240 с.

74. Надлер Ч.Ф., Хоффман Р.С., Воронцов Н.Н. Сукерник Р.И. Сравнение биохимической и морфологической эволюции голарктических видов сусликов (Spemophilus) // Тр. I Межд. конгр. по млекопитающим. М. 1974. Т. 2. С. 59-60.

75. Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука. 1984. 199с.

76. Никольский А.А. К вопросу о границе ареалов большого {Citellus major) и краснощекого сусликов (С. erythrogenys) в Северном Казахстане // Зоол. журн. 1984. Т.63. Вып. 2. С. 256-262.

77. Никольский А.А., Денисов В.П., Стойко Т.Г., Формозов Н.А. Звуковой сигнал гибридов первого поколения между малым и крапчатым сусликами {Citelluspygmaeus х С. suslica, Sciurida, Rodentia) // Зоол. журн. 1984. Т.63. Вып. 8. С. 1216-1225.

78. Никольский А.А., Румянцев В.Ю. Изменчивость звукового сигнала сусликов группы "major" (Rodentia, Sciuridae, Spermophilus) как модель географического видообразования // Зоол. журн. 2004. Т. 83. №8. С. 1008-1017.

79. Оболенский С.И. Предварительный обзор палеарктических сусликов (q.q. Citellus и Spermophilopsis) //Докл. АН СССР. Л. 1927. С. 188-193.

80. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран // АН СССР. М.-Л. 1947. Т. 5. С. 142-159.

81. Омаров К.З. Распространение и статус трех форм хомяка Родде в Дагестане // Тез. докл. VI съезд Териол. общ.-ва. М. 1999. С. 184.

82. Опарин МЛ., Опарина О.С., Баскевич М.И. Современная фауна Приерусланской степи // Тез. докл. VI съезд Териол. общ.-ва. М. 1999. С. 186.

83. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука. 1983. 406 с.

84. Орлов В.Н., Даваа Н.О. О систематическом положении алашанского суслика Citellus alaschanicus Buch. (Sciuridae, Rodentia) // Систематика и цитогенетика млекопитающих (мат-лы Всесоюзн. симпозиума). М.: Наука, 1975. С. 8-9.

85. Орлов В.Н., Раджабли С.И., Малыгин В.М., Хотолху Н., Ковальская Ю.М., Булатова Н.Ш., Баскевич М.И. Кариотипы млекопитающих Монголии. География и динамика растительного мира МНР. М.: Наука. 1978. С. 149-164.

86. Орлов В.Н., Родова М.А., Котенкова Е.В. Хромосомная дифференциация сусликов подрода Citellus // Млекопитающие (эволюция, кариология, фауностика, систематика). Новосибирск. 1969. С. 48-49.

87. Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. Наземные звери России. Справочник-определитель. М.: изд-во КМК. 2002. 298 с.

88. Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. Систематика млекопитающих СССР: (Исследования по фауне Советского Союза). М.: Изд-во МГУ. 1987. 285 с.

89. Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. Систематика млекопитающих СССР: дополнения. (Исследования по фауне). М.: Изд-во МГУ. 1998. 190 с.

90. Панов Е.Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М: Наука. 1989.512 с.

91. Пантелеев П.А. Грызуны Палеарктики: состав и ареалы. М.: ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН. 1998. 117 с.

92. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский А.А. Экогеографическая изменчивость грызунов. М.: Наука. 1990. 374 с.

93. Пименова Т.И. Полиморфизм гетерохроматических районов аутосом домашней лошади // Тез. докл. VI съезд Териол. общ.-ва. М. 1999. С. 195.

94. Полищук И.К. Малый суслик в Аскании-Нова численность и пространственное распределение // Мат-лы межд. симпоз. «Териофауна России и сопредельных территорий». М. 2003. С. 271-272.

95. Простаков Н.И. Изменение численности видов фауны млекопитающих центрального Черноземья // Тез. докл. VI съезд Териол. общ.-ва. М. 1999.С. 206.

96. Раджабли С.И. С-гетерохроматин в эволюции кариотипа млекопитающих //Докл. АН СССР. 1977. С. 935-937.

97. Рева А.А. Охранный статус грызунов степного Приднепровья // Мат-лы межд. симпоз. «Териофауна России и сопредельных территорий». М. 2003. С. 287-288.

98. Решетник Е.Г. Систематика i географ1чне поширення xoBpaxie (Citellus) в УРСР // АН Укр. РСР. Тр. Ин-та зоол. 1948. Т. 1. С. 84-113.

99. Решетняк Е.Г., Балахин Н.О. О некоторых различиях трех подвидов сусликов рода Citellus фауны УССР // Доповщ1 АН УРСР. 1967. Т. 5Б. С. 465468.

100. Селиванов Е.И. Максимальная депрессия снеговой границы в горах аридной зоны Евразии в позднем Кайнозое // Проблемы освоения пустынь. Ашхабад, 1988. № 2. С. 55-61.

101. Селиванов Е.И. К проблеме плейстоценового оледенения Евразии // Советская геология. 1991. № 5. С. 40-48.

102. Селюнина З.В. Антропогенное изменение заповедной приморской степи // Тез. докл. VI съезд Териол. общ.-ва. М. 1999. С. 227.

103. Серов О.М., Воронцов Н.Н., Фрисман JI.B. Сравнение ферментных и других белковых спектров у некоторых видов сусликов // Тр. I Международн. конгр. по млекопитающим. М. 1974. Т. 2. С. 198.

104. Скалой Н.В. Краснощекий суслик в Кузбассе изменения ареала в XX веке // Мат-лы межд. симпоз. «Териофауна России и сопредельных территорий». М. 2003. С. 322.

105. Слудский А.А., Варшавский С.Н., Исмагилов М.Н., Капитонов В.И., Шубин И.Г. Млекопитающие Казахстана. Грызуны (сурки и суслики). Алма-Ата.: Наука. Т. 1. Ч. 2. 1969. 453 с.

106. Спиридонова Л.Н., Крюков А.П. Генетическая изменчивость черной, серой ворон и ихз гибридов по данным RAPD-PCR // Цитология и генетика. 2004. №2. с. 31-39.

107. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих (отряды зайцеобразных, грызунов). М.: Высш. Шк. 1977. Ч. 2. 494 С.

108. Стариков В.А. Биология грызунов на границе их ареалов в южном Зауралье. Автореф. дисс. . док. биол. наук. Екатеринбург. 1994. 48 С.

109. Стариков В.А., Жилин М.Е. Некоторые особенности гибридных форм сусликов (Spermophilus major, S. erythrogenys) Южного Зауралья // Тез. докл. VI съезд Териол. общ.-ва. М. 1999. С. 248.

110. Темботова Ф.А. Сверхкомплектность черепа ежей (Erinaceidae, Insectivora) России и прилежащих территорий // Зоол. ж. 1999. Т. 78. №1. С. 6977.

111. Титов С.В. Особенности репродуктивного поведения крапчатого суслика {Spermophilus suslicus, Rodentia, Sciuridaej в Поволжье //Зоол. ж. 2003. Т.82. № 11. С. 1381-1392.

112. Флинт В.Е., Чугунов Ю.Д., Смирин В.М. Млекопитающие СССР. М.:1. Мысль. 1970.437 с.

113. Фомичева И.И., Воронцов Н.Н. Электрофоретическое исследование белков сыворотки крови некоторых видов хомяков рода Cricetidae и сусликов Citellus II Тр. I Международн. конгр. по млекопитающим. М. 1974. Т.2. С. 293.

114. Формозов Н.А., Никольский А.А. Звуковой сигнал гибрида большого и малого сусликов (Citellus major х С. pygmaeus) II Вести. Моск. ун-та. 1986. Сер. 16. Биология. №4. С. 3-8.

115. Фрисман JI.B., ' Воронцов H.I1. Геногеографическая изменчивость длиннохвостого суслика Citellus undulatus Pallas. // Сб. "Современные подходы к изучению изменчивости". Владивосток. 1989. С. 43-60.

116. Фрисман JI.B., Кораблев В.П., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н., Брандлер О.В. Аллозимная дифференциация разнохромосомных форм крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Guld, 1770, Rodentia) II Генетика. 1999.T. 35. №3. C.378-384.

117. Цвирка М.В.Распространение хромосомных форм крапчатого суслика Spermophilus suslicus Guld, 1770. // Per. естеств.-науч. конф. студ., аспир. и мол. ученых. Тез. докл. Владивосток. 1997. с.75

118. Цвирка М.В., Кораблев В.П., Брандлер О.В., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Цитогенетическая дифференциация в надвиде краснощекого суслика Spermophilus erythrogenys. И VI съезд Териол. об-ва. Тез. докл. М. 1999. С. 125.

119. Цвирка М.В., Кораблев В.П., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Различия цитогенетических характеристик в зонах симпатрии 36-хромосомных сусликов // Сб. статей: Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М. 2000. С. 177-179.

120. Цвирка М.В., Челомина Г.Н., Кораблев В.П. Исследование генетической изменчивости крапчатого суслика Spermophilus suslicus Guld, 1770 (Rodentia, Sciuridae) // Мат-лы межд. симпоз. «Териофауна России и сопредельных территорий». М. 2003. С.376.

121. Шималов В.Т., Шималов В.В. Редкие виды грызунов в белорусском Полесье // Тез. докл. VI съезд Териол. общ.-ва. М. 1999. С. 282.

122. Bryant M.D. Phylogeny of Nearctic Scuridae // Amer. Midi. Naturalist. 1945. V. 33. P. 257-390.

123. Corbet G.B. The Mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review // Cornell University Press. Londona and Ithaca. 1978. 314 P.

124. Cothran E.G. Morphologic relationships of the hybridizing ground squirrels Spermophilus mexieanus and S. tridecemlineatus II J. Mamm. 1983. V. 64. № 4. P. 591-602.

125. Cothran E.G., Honeycatt R.L. Chromosomal differentiation of hybridizing ground squirrels (Spermophilus mexieanus and S. tridecemlineatus) // J. Mamm. 1984. V. 65. № l.P. 118-122.

126. Denisov V., Bielianin A., Jordan M., Rudek Z. Karyological Investigation of Two Species Citellus (Citellus pygmaeus Pall, and Citellus suslicus Guld.) // Folia Biol. 1969. P. 169-174.

127. Ellerman J.R Femilies and genera of living rodents // London. British Museum. 1940. V.l.P. 1-689.

128. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.S. Checktlist of Palaearctic and Indian mammals // London British Museum. 1951. P. 810.

129. Felsetnstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach utilizing the bootstrap // Evolution. 1985. V. 39. P. 783-791.

130. Felsetnstein J. Phylogeny Inference Package (PHYLIP). 1993. Filippucci M.G., Simson S. Allozyme variation and divergence in Erinaeidae (Mammalia, Insectivora) I I Israel J. of Zoology. 1996. V. 42. P. 335-345.

131. Frisman L.V., Korablev V.P., Lyapunova E.A, Vorontsov N.N. Speciation levels and isozyme differentiation in the genus Spermophilus in the Palaearctic // Israel J. of Zoology. 2000. V. 46. № 4. P. 366-367.

132. Ginatulina L.K., Ginatulin A.A., Lyapunova E.A, Vorontsov N.N. Genome analysis of ground squirrels of the genus Citellus (Rodentia, Sciuridae). I. DNA reassociation kinetics and genome size of eight species // Genetica (Ned.).1982. V. 59. P. 211-221.

133. Goodpasture K., Bloom S.E. Visualization of nuclear organizer regions in mammalian chromosomes using silver staining // Chromosoma. 1975. V.53. №1. P. 37-50.

134. Harrison R.G., Bogdanowicz S.M., Hoffmann R.S., Yensen E., Sherman P.W. Phylogeny and evolutionary history of the Ground Squirrels (Rodintia: Marmotinae) // 4 th European Congress of Mammalogy, Brno, Chech Repablic, july 27 August 1. 2003a. P.lll.

135. Harrison R.G., Bogdanowicz S.M., Hoffmann R.S., Yensen E., Sherman P.W. Phylogeny and evolutionary history of the Ground Squirrels (Rodintia: Marmotinae) // J. Mammal. Evol. 20036. V. 10. № 3. P. 249-276.

136. Herron M.D., Castoe T.A., Parkinson C.L. Sciurid phylogeny and the paraphyly of Holarctic ground squirrels (Spermophilus) II Mol. Phylogenet. and Evol. 2004. V. 31. P. 1015-1030.

137. Hershkovitz P. Status of names credited to Oken, 1816 // J. Mammal. 1949. №30. P. 289-301.

138. Howell A. Revision of the North American ground Squirrels, with a classification of the North American Sciuridae // North Amer. Fauna. 1933. V. 56. P. 1-226.

139. Howell W.M., Denton Т.Е., Diamond J.R. Differential staining of the satellite regions of human acrocenetric chromosomes // Experientia. 1975. V.31. № 2. P. 260262.

140. Kimura M., Crow J.F. The number of alleles that can be maintained in a finite population // Genetics (US). 1964. V. 49. P. 725-738.

141. Kirby G.M. Bali cattle in Australia // orld Animal Rwiw. 1979. № 31. P. 1-7.

142. Mammal Species of the World. A taxsonomic and geographical reference. Second edition. Edited by Don E. Wilson and Dee Ann M. Reeder. Smithsonian Inst. Press. Washington and London in ass. with Am. Society of Mammologists. 1993.vP. 144-450.

143. Matthey R. Les Chromosomes des Vertebres. Lausanne. 1949.

144. Meise W. Rassenkrenzungen an Arealgrenzen // Verhandl. Dtsch. zool. Ges/ 1928. №32. S. 96-105.

145. Miller M.P. Tools for population genetic analysis (TFPGA) 1.3: A Windows program for the analysis of allozyme and molecular population genetic data. Computer software distributed by author. 1997.

146. Mitchell-Jones A.J. Amori G., Bogdanowicz ., Krystufek В., Reijnders P.J.H., Spitzenberger F., Stubbe M., Thissen J.B.M., Vohralik V., Zima J. The Atlas of European Mammals. London, 1999. 484 p.

147. Munke M., Schmiadi H. A simple one-step procedure for staining the nudeolus arganizer regions // Experientia. 1979. V. 35. P. 602-603.

148. Nadler C.F. Chromosome studies in certain subgenera of Spermophilus II Proc. Soc. Exper. Biol, and Medic. 1962. V. 110. P. 785-788.

149. Nadler C.F. Chromosomes of the Nevada ground squirrel Spermophilus richardsoni nevadensis (Howell) // Proc. Soc. Exper. Biol, and Medic. 1962a. V. 117. P. 486-488.

150. Nadler C.F. Chromosomes and evolution of the ground squirrel Spermophilus richardsoni 11 Chromosoma. 1964. V. 15. P.298-299.

151. Nadler C.F. Chromosomes of the ground squirrel Spermophilus beldingi and report on aberrant kariotype in a phenotipically normal female // Cytogenetics. 1965. V. 4. P. 37-44.

152. Nadler C.F. Chromosomes of Spermophilus franklini and taxonomy of the ground squirrel genus Spermophilus // Systematic Zoology. 1966. V.15. P. 3.

153. Nadler C.F. Chromosomes and systematics of American ground squirrel of the subgenus Spermophilus II J. Mammal. 1966a. V. 47. № 4. P. 579-596.

154. Nadler C.F. The chromosomes of the subgenus Spermophilus townsendi (Rodentia: Sciuridae) and report of a new subspecies // Cytogenetics. 1968. V. 7. P. 144-157.

155. Nadler C.F. Hoffman R.S. Chromosomes of some Asian and South American Squirrels (Rodentia: Sciuridae) //Experientia. 1970. V. 26. P. 1383-1386.

156. Nadler C.F. Hoffman R.S. Pattern of evolution and migration in the Arctic ground squirrel Spermophilus parryi (Richardson) // Canad. J. Ecol. 1977. V. 55. P. 748-756.

157. Nadler C.F., Hugher С. E. Serum protein electrophoresis in the taxonomy of some species of the ground squirrel subgenus Spermophilus II Compar. Biochem. and Physiol. 1966. V. 18. P. 639-651.

158. Nadler C.F., Sukernik R.I., Hoffmann R.S., Vorontsov N.N., Nadler C.F. Jr., Fomicheva I.I. Evolution in the ground squirrels. I. Transferrins in Holarctic populations of Spermophilus II Сотр. Biochem. & Physiol. 1974. V. 47A. P. 663681.

159. Nadler C.F., Sutton D.A. Mitotic chromosomes of some North American Sciuridae // Proc. Soc. Exper. Biol, and Medic. 1962. V. 110. P. 36-38.

160. Nadler C.F., Turner L.W., Hoffmann R.S., Deutsch L. Cromosomes and Giemsa-bands of the Idaho spotted ground squirrel Spermophilus brunneus (Howell.) //Experientia. 1973. V.29. P. 893-894.

161. Nadler C.F., Hoffman R.S., Vorontsov N.N., Sukernik R.I., Nadler C.F. Jr., Fomicheva I.I. Evolution in the ground squirrels. II. Biochemical comparisons in Holarctic populations of Spermophilus II Z. Saugetierk. 1982. B. 47. № 4. S. 198215.

162. Nei M. Genetic distance between populations. // Am. Nat. 1972. V.106. № 949. P. 283-292.

163. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973 V. 70. P. 3321-3323.

164. Nei M. Moletcular population genetics and evolution. Amstetrdam: North-Holland Publ. Co. 1975. 278 p.

165. Nei M., Li W.H. Mathematical model for studing genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V.76. P. 5269-5273.

166. Nowak R.M. Walker's Mammals of the World // The Johns Hopkins Univerity Press. Baltimore and London. 1999. Sixth Edition. V. II. P. 1254-1264.

167. Peshev D.T., Hussin K. Comparative study of hedgehogs of genus Erinaceus (Insectivora, Mammalia) in the Near East and Bulgaria // Acta Zool. Bulg. V. 38. P. 12-15.

168. Raymond M.L., Rousset F. An exact test for population differentiation // Evolution. 1995. P. 1280-1283.

169. Rohlf F.Y. NTSYS-pc. Numerical taxonomy and multivariate analysis system. Version 1.40. Applied Biostatistics Inc. Exper. Publishining LTD. 1988. N.Y.

170. Saitou N., Nei M. The neibor-joning method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol, and Evolution. 1987.V. 4. P. 406-425.

171. Santucci F., Emerson B.C., Hewitt G.M. Mitichondrial DNA phylogeography of European hedgehogs // Mol. Ecol. 1998. V. 7. P. 1-10.

172. Seabright M. A rapid banding technique for human chromosomes // Lancet. 1971. V.ll. P. 971-972.

173. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication // Univ. of Illinois Press: Urbana. 1949

174. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical Taxonomy. San Francisco: W. H. Freeman and Co. 1973. P. 442.

175. Stephens J.C., Gilbert D.A., Yuhki N. Estimation of heterozygosity for singleprobe multilocus DNA fingerprints // Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9. P. 729-743.

176. Sumner A.T. A sample tehnique for demonstrating centromeric heterocromatin // Expt. Cell. Res. 1972. V. 75. P. 304-306.

177. Van de Peer Y., De Wacher R. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment//Comput. Applic. Biosci. 1994. V. 10. PP. 569-570.

178. Vorontsov N.N., Frisman L.V., Lyapunova E.A., Mezhova O.N., Serdyuk V.A., Fomicheva I.I. The effect of isolation on the morphological and genetical divergence of populations // Genetica (Neth). 1980. V. 52-53. P. 339-359.

179. Zivkovic S. The number and morphology of chromosomes in the ground squirrel (Citellus citellus L.) //Arch. Biol. Sci. 1966. V. 17. № 1. p. 17-21.

180. Zivkovic S., Soldatovic В., Milosevic M., Savie I. Analyse der Chromosomen der Populationen von Ziesel (Citellus citellus L.) aus Serbien // Zool. Anz. 1968. V. 181. №3/4. P. 181-185.

181. Welsh I., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. № 22. P. 7213-7218.

182. Whilliams I.G.K., Kubelik A.R., Livak K.I., Rasalaki I.A., Tongey S.N. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. № 22. P. 6531-6535.

183. Wilson, D. E. and D. M. Reeder (eds). Mammal Species of the World. Smithsonian Institution Press. 1993. 1206 P.

184. Wright S. The genetical structure of populations // Ann. Eugen. 1951. V. 15. P. 323-354.