Дивергенция последовательностей дисков политенных хромосом у видов рода Chironomus (Diptera, Chironomidae) из цитокомплекса "pseudothummi" тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.04, кандидат наук Брошков, Андрей Дмитриевич

• Брошков, Андрей Дмитриевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Брошков, Андрей Дмитриевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ДИВЕРГЕНЦИИ

КАРИОТИПОВ У ХИРОНОМИД (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Структура и эволюция кариотипа в семействе Chironomidae

1.2. Хромосомный полиморфизм, его роль в дивергенции популяций

и видов хирономид

1.2.1. Парацентрические инверсии как основной фактор дивергенции геномов при видообразовании

1.2.2. Реципрокные транслокации целых хромосомных плеч

в роде Chironomus, цитокомплексы

1.2.3. Локальные дупликации и делеции дисков

1.3. Реконструкция цитогенетической истории видов с помощью

анализа инверсионных последовательностей дисков

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материалы

2.2. Методы

2.2.1. Изучение кариотипов

2.2.2. Картирование хромосом

2.2.3. Изучение центромерных районов

2.2.4. Цитогенетические показатели инверсионного полиморфизма

2.2.5. Анализ локализации и частот инверсионных разрывов

2.2.6. Построение филогенетических деревьев

2.2.7. Микроскопический анализ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Структура кариотипа и хромосомный полиморфизм у видов

рода Chironomus из цитокомплекса «pseudothummi»

3.1.1. Chironomus pseudothummi Strenzke, 1959

3.1.2. Chironomus melanescens Keyl, 1961

3.1.3. Chironomus sp. prope uliginosus

3.1.4. Chironomus «dorsalis» sensu Strenzke (1959)

3.2. Эволюция последовательностей дисков у видов рода Chironomus

из цитокомплекса «pseudothummi»

3.2.1. Локализация и частоты инверсионных разрывов

в хромосомах видов рода Chironomus

3.2.2. Дивергенция последовательностей дисков и хромосомная эволюция

у видов рода Chironomus из цитокомплекса «pseudothummi»

3.3. Особенности структуры центромерных районов политенных

хромосом у видов рода Chironomus

3.3.1. Морфология рисунка дисков в ценромерных районах политенных хромосому видов рода Chironomus в цитокомплексах «thummi»

и «pseudothummi»

3.3.2. Изучение ценромерных районов политенных хромосом у С. «dorsalis»

с помощью С-дифференциального окрашивания

3.3.3. Изучение ценромерных районов политенных хромосом у С. «dorsalis»

с помощью флюоресцентной in situ гибридизации (FISH)

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Дивергенция последовательностей дисков политенных хромосом у видов рода Chironomus (Diptera, Chironomidae) из цитокомплекса "pseudothummi"»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования.

Интенсивное развитие молекулярной сравнительной геномики животных в последние годы подтвердило высказанное ранее цитогенетиками (Dobzhansky, 1970) заключение о том, что хромосомные перестройки и, прежде всего, инверсии, играют ведущую роль в дивергенции геномов при видообразовании (Kumar et al, 2001; Zdobnov et al., 2002; Eichler, Sankoff, 2003; Marques-Bonet et al., 2004; Severson et ai, 2004; Ayala, Coluzzi, 2005; Kirkpatrick, 2010). Использование молекулярных методов при сравнении линейной организации геномов животных из самых разных таксонов позволило выявить значительно большее число хромосомных перестроек, изменявших порядок генов в геномах при видообразовании, чем это удавалось цитоге-нетикам при анализе хромосом, но это не уменьшило значение хромосомного анализа при изучении дивергенции геномов животных в процессе видообразования, а, напротив, привлекло еще большее внимание к проблеме роли хромосомных перестроек в дивергенции геномов (Kirkpatrick, 2010). В настоящее время ключевым направлением в сравнительной геномике является определение числа и локализации хромосомных разрывов в геноме, изменяющих линейный порядок генов в группах сцепления, что позволяет реконструировать филогенетическую историю видов и более крупных таксонов. Наиболее удобной моделью для изучения роли хромосомных перестроек в эволюции геномов до сих пор служат политенные хромосомы Díptera, в частности, политенные хромосомы видов рода Chironomus, широко распространенных по всему миру и обитающих в самых разнообразных экологических условиях, что позволяет оценивать взаимосвязь хромосомных перестроек и факторов среды.

Кариотипы видов рода Chironomus строго видоспецифичны за счет фиксированных хромосомных перестроек: реципрокных транслокаций целых хромосомных плеч и инверсий (Keyl, 1957, 1961, 1962; Martin, 1966, 1979, 2011, 2012а, 2012b; Wülker, 1973,1980,2010; Michailova, 1989; Michailova et ai, 2007; Кикнадзе и др., 1989, 1991, 1996, 2004а, 2008; Kiknadze et al., 2010; Петрова, 1989, 1990; Шобанов, 2000, 2002а,б). Это дает возможность определять локализацию точек разрывов хромосомных перестроек, их спектр у разных видов и восстанавливать цитогенетическую

историю каждого вида (Keyl, 1962; Martin, 1979, Wülker et ai, 1989; Кикнадзе и др., 1989,1991,1996, 20046, 2008; Kiknadze et ai, 2010; Шобанов, 2000,2002a,б).

До последнего времени эти исследования проводились в основном на видах рода Chironomus, принадлежащих к цитокомплексу «thummi». Виды данного цито-комплекса имеют сочетание хромосомных плеч АВ (хромосома I), CD (хромосома II), EF (хромосома III), G (хромосома IV). Они широко распространены в Северном полушарии (в Евразии и Северной Америке) и очень редко встречаются на других континентах. Помимо цитокомплекса «thummi» в роде Chironomus имеется еще ряд других цитокомплексов. Кариотипы видов разных цитокомплексов различаются сочетанием хромосомных плеч: АЕ CD EF G (цитокомплекс «pseudothummi»), АС ED FB G (цитокомплекс «parathummi»), AF CD BE G (цитокомплекс «maturus») и другие (Keyl, 1962). Малоизвестно, насколько закономерности хромосомной эволюции, выявленные в цитокомплексе «thummi», характерны для других цитокомплексов. В то же время, наличие в кариотипах видов других цитокомплексов транслоцированных хромосом сильно изменяет линейную структуру геномов, что может влиять как на хромосомный полиморфизм, так и на активность генов. В связи с этим, необходимо сравнить закономерности хромосомнй эволюции у видов цитокомплекса «thummi» и второго по числу видов в роде Chironomus цитокомплекса «pseudothummi». В противоположность цитокомплексу «thummi», виды цитокомплекса «pseudothummi» распространены в основном в Южном полушарии, их распространение в Северном полушарии сравнительно мало изучено, а в Сибири оно практически не исследовалось.

В целом сравнение эволюции кариотипов у видов рода Chironomus из разных цитокомплексов представляет собой удобную модель для сравнительной геномики, так как позволяет оценивать влияние различных типов хромосомных перестроек и их сочетаний на дивергенцию геномов при видообразовании. В последние годы в лаборатории эволюционной биологии клетки (Сектор эволюционной геномики хиро-номид) ИЦиГ СО РАН для анализа дивергенции последовательностей дисков поли-тенных хромосом был успешно применен метод компьютерного анализа попарного сравнения последовательностей дисков, разработанный в Институте математики СО РАН специально для изучения дивергенции последовательностей дисков, позволяющий реконструировать цитогенетическую историю видов (Kiknadze et al., 2003; Miroshnichenko et al, 2011; Гусев и др., 2001; Гундерина и др., 2005в,г; Кикнадзе и др., 2004а,б; Кикнадзе, 2008; Гундерина, Кикнадзе, 2010).

Цели и задачи работы.

Цель настоящей работы — изучить хромосомный полиморфизм, спектр и локализацию точек инверсионных и траслокационных разрывов хромосом, приводящих к изменению линейной структуры генома при дивергенции кариотипов в процессе видообразования у видов рода СЫгопотш из цитокомплекса «рзешЗо^штгш», а также сравнить комплексное влияние реципрокных транслокаций целых хромосомных плеч и парацентрических инверсий на эволюцию хромосом видов рода СИ1гопотиз из цитокомплексов «рзеис^Йштпн» и «Литгш».

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить кариотипы видов рода СЫгопотиБ из цитокомплекса «рБеис^Ьитгш» в природных популяциях Западной Сибири и Восточной Европы.

2. Определить спектр и уровень хромосомного полиморфизма в популяциях изучаемых видов и оценить объемы их кариофондов. Сравнить характеристики меж-популяционного хромосомного полиморфизма у видов рода СЫгопотиэ из цитокомплекса «рБешЗоЙштпп» и «Шипит».

3. Определить спектр, частоты и локализацию точек инверсионных разрывов в хромосомах видов рода СЫгопотиэ из цитокомплекса «рБеис^Йттгш» и сравнить их с таковыми у видов из цитокомплекса «Шиппт».

4. Установить филогенетические связи между видами рода СЫгопотиБ из цитокомплекса «рзеис^Ьипитп» на основании объединения данных о числе хромосомных разрывов между парами поледовательностей дисков в хромосомных плечах.

5. Изучить особенности структуры центромерных районов в транслоцированных хромосомах АЕ и ВРу изученных видов цитокомплекса «рБеисЬШитпп» в сравнении с хромосомами АВ и ЕР у видов цитокомплекса «Шитгт».

Научная новизна.

На основе детального кариологического анализа описана структура кариотипов четырех видов рода СИмпотиз из цитокомплекса «р5еи(1оШитгт» {С.рхеиёо-Митт!, С. эр. ргоре иНдтозт, С. те1апеБсеп5, С. «^ГБаПБ») в природных популяциях Западной Сибири и Восточной Европы, впервые проведено картирование хромосомных плеч С и О у этих видов. Созданы цитофотокарты кариотипов изученных видов. Вид С. иНдтоБиБ впервые обнаружен в Сибири, установлены существенные цитогене-тические различия между сибирскими и европейскими популяциями [С. иИдтоБиэ в Европе, С. ер. ргоре иИдтозиБ (С. иИдто5из2) в Сибири). Впервые определены базовые

объемы кариофондов видов, включающих основные и инверсионные последовательности дисков в плечах хромосом кариотипа.

С помощью компьютерного анализа впервые определено число и хромосомная локализация инверсионных разрывов в геномах 55 видов рода Chironomus из цито-комплекса «pseudothummi» и 70 видов из цитокомплекса «thummi»; выявлены четкие различия по числу и локализации этих разрывов между данными цитокомплек-сами.

На основании числа инверсионных разрывов между парами последовательностей дисков построено филогенетическое дерево для видов рода Chironomus из цитокомплекса «pseudothummi» и продемонстрирована континент-специфическая корреляция дивергенции последовательностей дисков политенных хромосом изученных видов.

Впервые в кариотипе у одного из видов рода Chironomus из цитокомплекса «pseudothummi» — С. «dorsalis» — в хромосомах АЕ и BF с помощью С-дифферен-циального окашивания выявлено по два центромерных диска вместо одного. С применением флуоресцентной in situ гибридизации установлено присутствие ДНК из центромерного диска нетранслоцированной хромосомы CD в обоих дисках хромосом АЕ и BF. У остальных видов рода Chironomus из цитокомплекса «pseudothummi» в политенных хромосомах выявлено по одному центромерному диску, но эти диски, как правило, значительно тоньше, чем центромерные диски в политенных хромосомах видов рода Chironomus из цитокомплекса «thummi».

Научно-практическая ценность.

Описание кариотипов и хромосомного полиморфизма хирономид позволяет надежно идетифичировать виды и уточняет их ареалы.

Количественные данные о спектре и уровне хромосомного полиморфизма у видов рода Chironomus, представленные в диссертации, могут служить основой при проведении биомониторинга для оценки нарушений наследственного материала при загрязнении водоемов.

Результаты работы по анализу числа и хромосомной локализации точек инверсионных разрывов в кариофонде видов расширяют представления о роли хромосомных перестроек в дивергенции линейной организации геномов при видообразовании. Они используются в курсе лекций по клеточной биологии в Новосибирском государственном университете.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Реципрокные транслокации хромосомных плеч сопровождаются изменением локализации и частот инверсионных разрывов в хромосомах.

2. Географическая изоляция является важным фактором дивергенции последовательностей дисков политенных хромосом у видов рода Chironomus.

3. В центромерных храйонах политенных хромосом АЕ и BF у вида С. «dorsalis» диски «С», 19ef и 28 de обладают признаками центромер.

Личный вклад автора.

Автор самостоятельно собрал и зафиксировал личинок Chironomus из цито-комплексов «pseudothummi» и «thummi» в изученных природных популяциях Западной Сибири. Кроме того, им был обработан материал (готовые постоянные препараты политенных хромосом) по видам цитокомплекса «pseudothummi», накопленный ранее в лаборатории. Автор лично приготовил давленые препараты политенных хромосом из слюнных желез личинок изученных видов с окрашиванием ацет-орсеи-ном, С-дифференциальным окрашиванием и флуоресцентной in situ гибридизацией (FISH). Он лично участвовал в компьютерном анализе по оценке числа и локализации инверсионных точек разрывов и в построении филогенетических деревьев.

Апробация работы и публикации.

По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ, из них 6 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК Минобразования РФ. Материалы диссертации были представлены на Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2008), Международной конференции «Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее» (Горно-Алтайск, 2008), Международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных «Карио-V» (Новосибирск, 2010), XVIII Международном симпозиуме по хирономидам (Trondheim, 2011), XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012), отчетных сессиях ИЦиГ СО РАН в 2009 и 2012 гг.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов, обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы, со-

держащего 178 ссылок. Работа изложена на 145 страницах машинописного текста, содержит 72 рисунка и 17 таблиц.

Список публикаций по теме диссертации.

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК:

1. Брошков А. Д., Мирошниченко Л. А., Кикнадзе И. И., Гусев В. Д. Локализация и частоты инверсионных разрывов в геномах видов Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Вестник ВОГиС. - 2010. - Т. 14, Вып. 4. - С. 656-662.

2. Голыгина В. В., Кикнадзе И. И., Брошков А. Д., Карамышева Т. В., Рубцов Н. Б. Особенности строения центромерных районов политенных хромосом хирономид (Díptera, Chironomidae) // Вестник ВОГиС. - 2010. - Т. 14, Вып. 4. - С. 622-631.

3. Кикнадзе И. И., Брошков А. Д. Кариотип и хромосомный полиморфизм у хирономи-ды Chironomus melanescens Keyl, 1961 (Diptera, Chironomidae) // Евразиатский эн-томол. журн. - 2009. - Т. 8, Вып. 1. - С. 19-28.

4. Kiknadze 1.1., Golygina V. V., Broshkov A. D., Gunderina L. I., IstominaA. G. Mystery of Chironomus dorsalis Meigen karyotype (Diptera, Chironomidae) // Сотр. Cytogen. -2008.-V. 2, N. 1.-P. 21-35.

5. Брошков А. Д., Кикнадзе И. И., Истомина А. Г., Гундерина Л. И. Структура кариотипа хирономиды Chironomus uliginosus Keyl, 1960 (Diptera, Chironomidae) // Евразиатский энтомол. журн. - 2008. - Т. 7, Вып. 1. - С. 57-65.

6. Кикнадзе И. И., Брошков А. Д., Истомина А. Г., Гундерина Л. И., Валлендук X. Географическая изменчивость последовательностей дисков политенных хромосом комара-звонца Chironomus pseudothummi (Diptera, Chironomidae) // Цитология. - 2008. -Т. 50, Вып. 6. - С. 539-548.

Тезисы докладов конференций и съездов:

1. Брошков А. Д., Гундерина Л. И., Кикнадзе И. И. Дивергенция инверсионных последовательностей дисков политенных хромосом у видов рода Chironomus (Diptera, Chironomidae) из цитокомплекса «pseudothummi». Материалы XIV съезда Русского энтомологического общества. - СПб., 2012. - С. 143.

2. Golygina V. V., Broshkov A. D., Ermolaeva О. V., Kiknadze 1.1. Study of molecular and cytological structure of centromeric regions in Chironomidae. Proceedings of the XVIII International symposium on Chironomidae. - Trondheim, 2011. - P. 20.

3. Голыгина В. В., Ваулин 0. В., Гундерина Л. И., Истомина А. Г., Брошков А. Д., Нови-

ков Ю. М., Кикнадзе И. И., Захаров И. К. Полиморфизм природных популяций комаров (Chironomus и Anopheles). Материалы отчетной конференции „Программа фундаментальных исследований Президиума РАН. «Биологическое разнообразие». Подпрограмма «Генофонды и генетическое разнообразие»". - Москва: ИОГен, 2011.-С. 50-51.

4. Брошков А.Д., Кикнадзе И. И., Мирошниченко Л. А., Гусев В. Д. Специфика локализации и частот инверсионных разрывов в геномах видов Chironomus в цитокомп-лексах thummi и pseudothummi. Материалы 5-й международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных. - Новосибирск, 2010. - С. 23.

5. Голыгина В. В., Брошков А. Д., Кикнадзе И. И., Карамышева Т. В., Рубцов Н. Б. Молекулярная и цитологическая структура центромерных районов у хирономид. Материалы 5-й международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных. - Новосибирск, 2010. - С. 36.

6. Кикнадзе И. И., Истомина А. Г., Голыгина В. В., Брошков А. Д. Цитогенетические исследования хирономид Горного Алтая. Материалы международной конференции «Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее». - Горно-Алтайск, 2008. - С. 111-114.

7. Брошков А. Д. Структура кариотипа двух видов хирономид Chironomus uliginosus Keyl и Chironomus pseudothummi Str. (Diptera, Chironomidae). Материалы международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс»: Биология. - Новосибирск, 2008. - С. 97-98.

Благодарности.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю профессору, д.б.н. И. И. Кикнадзе за постоянное внимание и поддержку за все время работы над диссертацией. Автор искренне благодарит д.б.н. Н. Б. Рубцова и к.б.н В. В. Голыгину за предоставление микродиссекционных библиотек и помощь в проведении работы по изучению центромерной ДНК, д.б.н. Л. И. Гундерину, к.б.н. А. Г. Истомину, к.б.н. В. В. Голыгину и к.б.н. М. Т. Сиирин за предоставление материала, д.б.н. Л. И. Гундерину за большую помощь при обсуждении результатов работы, к.т.н. Л. А. Мирошниченко и к.т.н. В. Д. Гусева за помощь в проведении компьютерной обработки материала. Автор благодарит сотрудников кафедры цитологии и генетики НГУ: д.б.н. Л. В. Высоцкую, к.б.н. А. М. Гусаченко, к.б.н. О. В. Еромлаеву и к.б.н. О. С. Корниенко за всестороннюю помощь и поддержку при выполнении работы.

ГЛАВА 1. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ДИВЕРГЕНЦИИ КАРИОТИПОВ У ХИРОНОМИД (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Сравнительная геномика животных, основывающаяся на молекулярном анализе геномов и протеомов, свидетельствует о том, что дивергенция геномов в процессе видообразования происходит в основном за счет перестроек, изменяющих порядок генов в группах сцепления (Kumar et al., 2001; Zdobnov et al., 2002; Eichler, Sankoff, 2003; Marques-Bonet etal, 2004; Severson etai, 2004; Ayala, Coluzzi, 2005; Kirk-patrick, 2010). Геномы таких далеких видов, как человек, мышь, дрозофила, малярийный комар, различаются, прежде всего, молекулярными инверсиями, дупликациями, перемещением и другим, а не числом и спектром генов. Сходные заключения значительно раньше сделаны и цитогенетиками, изучающими хромосомную эволюцию. Ими продемонстрировано, что дивергенция кариотипов животных обусловлена, прежде всего, такими перестройками как пара- и перицентрические инверсии, изменяющими порядки генов (Dobzhansky etal., 1970; White, 1977; King, 1993; Eichler, Sankoff, 2003; Navarro, Barton, 2003; Severson et ai, 2004; Kiknadze et ai, 2003; 2008; Гундерина и др., 2005а,б). Визуально изменение порядка генов в хромосомах при видообразовании можно проследить у видов двукрылых насекомых, обладающих политенными хромосомами с четкими последовательностями дисков, специфическими для каждого вида. Эти диски могут быть использованы как структурные маркеры порядков генов в хромосомах Diptera (Bridges, 1935; Muller, 1936; Beermann, 1972).

Доказательства важнейшей роли хромосомных перестроек, и, в первую очередь, парацентрических инверсий, в изменении линейного порядка генов в геномах живых организмов при видообразовании послужили основой для развития специального направления в цитогенетике — сравнительной геномики (Sankoff, Nadeau, 1996; Nadeau, Sankoff, 1998, Sankoff, Blanchette, 1998; Eichler, Sankoff, 2003). Основу этого направления составляет разработка филогении, основанной на определении числа и локализации хромосомных разрывов в геноме, изменяющих линейный порядок генов в группах сцепления (breakpoint phylogeny).

Политенные хромосомы двукрылых — дрозофилид, кулицид, хирономид — являются основными моделями для изучения роли хромосомных перестроек в эволюции геномов (Ashburner, 1989; Стегний, 1993; Чубарева, Петрова, 2008; Кикнадзе и др., 2010). Среди них хирономиды имеют определенное преимущество для целей

сравнительно геномики, так как они распространены повсеместно, занимают большое число разнообразных экологических ниш, их политенные хромосомы обладают высоким уровнем политении, спектр хромосомных перестроек очень разнообразен и уровень хромосомного полиморфизма в природных популяциях исключительно высок у большинства массовых видов (Keyl, 1962; Martin, 1973; Wtilker, 1980, 2010; Кикнадзе и др., 1989, 2010).

Изучение хромосомного полиморфизма имеет как теоретическое, так и практическое значение. При работе с природными популяциями хирономид основным условием успеха для любых специалистов является точная идентификация вида на личиночной стадии развития, которая в основном используется в популяционных исследованиях. Идентификация вида на этой стадии отногенеза затруднена из-за большого морфологического сходства основных диагностических признаков личинок разных видов. Решающее значение в этих случаях имеет использование цитологического метода определения кариотипа, как самого надежного таксономии-ческого признака (Кикнадзе и др., 1991).

1.1. Структура и эволюция кариотипа в семействе Chironomidae

Описание кариотипа у хирономид, как правило, проводят на политенных хромосомах слюнных желез личинок последнего, четвертого личиночного возраста. Митотические хромосомы трудны для анализа вследствие малых размеров и малого числа митотически делящихся клеток в тканях личинок последнего возраста. Однако использование митотических хромосом при изучении кариотипа необходимо, так как, зная митотические хромосомы (локализация центромеры, вторичных перетяжек и др.), возможно точно описать истинную морфологию хромосом (Кикнадзе и ДР-, 1989).

В семействе Chironomidae лучше всего изучены кариотипы видов подсемейств Chironominae и Orthocladiinae (Петрова, 1989, 1990). В более примитивных подсемействах (Podonominae, Tanypodinae, Telmatogeninae, Diamesinae) числа хромосом в кариотипе сильно варьируют у разных видов, и хромосомные наборы могут насчитывать до 14—16 хромосом. В более эволюционно продвинутых подсемействах (Chironominae и Orthocladiinae) число хромосом в кариотипах уменьшается, и диплоидный набор достигает 6—8 хромосом. Детально структура кариотипа описана лишь для подсемейства Chironominae, так как только в этом подсемействе кариологически изучено достаточно большое число представителей разных таксонов. В подсемейст-

ве Chironominae по личинкам выделено около 70 родов, для представителей 20 родов имеются данные о структуре кариотипа (Петрова, 1989, 1990; Кикнадзе и др., 1991,1996; Шобанов и др., 1995).

Как правило, у видов подсемейства Chironominae хромосомный набор включает три пары крупных мета- или субметацентрических и одну пару коротких телоцент-рических хромосом. У некоторых видов и родов наблюдается уменьшение до трех и даже до двух пар хромосом. В клетках слюнных желез из-за плотной конъюгации гомологичных хромосом выявляется гаплоидное число хромосом (п = 2, 3,4).

Одним из основных признаков политенных хромосом, используемых в таксономии, является рисунок дисков, включающий число, морфологию и последовательность дисков. По этому критерию, прежде всего, четко различаются таксоны высокого ранга (роды, подроды), но он также позволяет идентифицировать кариотипы отдельных видов. Эти различия могут использоваться цитотаксономистами только благодаря тому, что существует относительный консерватизм как числа, так и морфологии отдельных дисков (Keyl, 1962; Martin, 1973; Wülker, 1980, 2010; Кикнадзе и др., 1989, 2010).

Центромерные районы в политенных хромосомах выявляются в виде довольно крупных темноокрашивающихся дисков, однако содержание гетерохроматина в цен-тромерных районах ряда видов может существенно варьировать: от значительного (иногда с образованием хромоцентра) до очень малого. Центромерный гетерохро-матин дает четкую дифференциальную С-окраску (Hagele, 1977; Сигарева, 1987; Нап-keln étal, 1994;).

При изучении политенных хромосом личинок хирономид разных таксонов обращают внимание на структурно-функциональные модификации определенных участков — колец Бальбиани и ядрышек. Их число и локализация являются родо- и видоспецифическими признаками (Kiknadze et ai, 1985; Filippova et al., 1992).

Наиболее точно описать структуру кариотипа у хирономид можно только путем анализа рисунка дисков политенных хромосом. Принципы картирования политенных хромосом хирономид на сегодняшний день хорошо разработаны лишь для видов рода Chironomus (Keyl, 1962; Dévai et al., 1989). Основной набор дисков в политенных хромосомах видов рода Chironomus обладает высокой консервативностью и достаточно точно может быть идентифицирован при сравнении с рисунком дисков в хромосомах кариотипа С. piger, принятым за «стандарт». В других родах семейства Chironomidae рисунок дисков в хромосомах также строго видоспецифичен, но он

сильно изменен по сравнению с рисунком дисков в хромосомах видов рода Chironomus. У видов, принадлежащих к подродам Camptochironomus, Lobochironomus, а также у видов из родов, близких к роду Chironomus, таких как Fleuria, Einfeldia, Baeotendipes, удается идентифицировать целые плечи или отдельные участки хромосом по стандарту С. piger. Для более далеких родов — Glyptotendipes, Cryptochironomus, Polype-dilum и других — такая идентификация почти невозможна (Кикнадзе и др., 1996).

В работе Кикнадзе с соавторами (1996) представлена подробная схема структуры кариотипа для 11 родов подсемейства Chironominae (рис. 1). Данная схема составлена на основе общих показателей кариотипа, таких как сочентание плеч в хромосомах, размер и локализация центромерного диска, число и локализация пуфов, колец Бальбиани, ядрышек и др.).

Сравнительная геномика хирономид, позволяющая оценить число и локализацию хромосомных разрывов при дивергенции кариотипов разных видов, детально разработана лишь для рода Chironomus (Kiknadze et al., 1996,1998, 2000, 2003, 2004, 2008; Андреева, 1999; Голыгина, 1999; Гундерина и др., 1999а,б, 20056,в; Гундерина, Кикнадзе, 2000). Поскольку природные популяции видов рода Chironomus насыщены хромосомными перестройками, преимущественно фиксированными и флуктуирующими инверсиями, возникла необходимость сравнить все инверсионные последовательности, составляющие кариофонд каждого вида, по локализации и частотам инверсий, объединить кариофонды всех видов в единый кариофонд рода Chironomus и подвергнуть все последовательности дисков из кариофонда рода сравнительному компьютерному анализу для оценки числа инверсионных разрывов, различающих геномы разных видов и меняющих линейную последовательность генов (последовательность дисков). Для этой цели был проведен глобальный компьютерный анализ всех инверсионных последовательностей у 87 исследованных видов рода Chironomus. При этом оценивались различия в спектре и частотах последовательностей дисков между популяциями из разных частей ареала как у каждого вида, так и между разными видами. Глобальный анализ инверсий включал в себя также сравнение последовательностей дисков у видов из разных географических зон и с разных континентов для того, чтобы проследить цитогенетическую историю этого рода в процессе эволюции континентов.

Важно отметить, что сравнительный анализ последовательностей дисков в ка-риофонде рода Chironomus оказался бы невозможен без разработки классификаций

fll ü B.D.Z Jo В .D.F . Iff

Род Chironomus

AnCnF

ínCn яп с

«I

комплекс thummi

Г) А

■ í в <■

й

о\.

> А С

,i:t

Ап F £

комплекс parathummi

О

] П р 0 Ап

Jo. в. СЕ к Jo

OeU OÍA

о

А „С„Г

,0

Во

комплекс комплекс carus camptochironomus

£ CD

бО

коплекс pseudothummi Подрод Camptochironomus

комплекс calligrapkus

комплекс maturus

Род Pentapedüum

комплекс iacunarius

копмлскс commutatus

fAr¡„ гПлПо ГПАПп_ п п п

Шб ИЛ ó Jarlo filo :

X.)

Род Pofypedilum

р' С. lentans п' С. ten tans С. pallidivittatus /> exectum P. sordens

Род Stictochironomus

о Вш liflt? tillo lfl8o Sftt

P. nubeculosum P. bicrenatum g crassiforceps S. pictulus S. rosenscholdi S. histrio S. »p.

Род Sergentia

ft

t.)

Род Glyptotendipes

«

зЦС

S. baneri S. coracina G. glaucus

Род Endockironomus

Ufo ПШ« Mía ill

glaucus G. paripés G. gripekoveni G. barbipes G. »p. *■ í

h

<

r

<U>

<

Род Cryptochironomus

У

E. impar

E. tendeas E. albipennis E. dispar

Род Demeijerca

A

Род Upiniella

!dbü

L. prima

L. arenicola

1 E

1« -J

)

Рис. 1. Схема основных путей изменчивости кариотипов разных видов хирономид (из Кикнадзе и др., 1996).

A,B,C,D,E,F,G —плечи хромосом (для рода Chironomus), центромерный гетерохроматин обозначен линиями, толщина которых отражает его размеры, полукруг — ядрышки, галочки — кольца Балтбиани.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Брошков, Андрей Дмитриевич, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Андреева Е. Н. Кариотипы и хромосомный полиморфизм у неарктических видов хирономид (Díptera, Chironomidae): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1999. -17 с.

2. Андреева Е. Н., Кикнадзе И. И., Айманова К. Г. Сравнительный анализ рисунка дисков политенных хромосом близких видов Glyptotendipes salinus Michailova и G. barbipes Staeger // Цитология. - 1998. - Т. 40, Вып. 11. - С. 972-979.

3. Беляев И. Ф., Акифьев А. П. Генетические процессы и проблема мишени в хромосомном мутагенезе // Генетика. - 1988. - Т. 23. - С. 1384-1392.

4. Белянина С. И. Кариологический анализ хирономид (Diptera, Chironomidae) фауны СССР): Автореф. дис.... докт. биол. наук. - Саратов, 1983. - 32 с.

5. Белянина С. И., Кикнадзе И. И., Полуконова Н. В., Истомина А. Г., СииринМ. Т. Кариотип комара-звонца Chironomus heterodentatus Konstantinov из группы obtu-sidens (Diptera, Chironomidae) // Цитология. - 2000. - Т. 42, Вып. 6. - С. 593-601.

6. Второв П. П., Дроздов Н. Н. Биогеография. - М.: Владос-Пресс, 2001. - 304 с.

7. Вюлкер В. Ф. Зоогеографические отношения сибирских видов Chironomus. В сб.: Экология, эволюция и систематика хирономид. - Тольятти; Борок, 1996. - С. 2425.

8. Голыгина В. В. Дивергенция кариотипов голарктических видов Chironomus группы plumosus в палеарктике и неарктике (Diptera, Chironomidae): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1999. - 17 с.

9. Голыгина В. В., Истомина А. Г., Ракишева А. Ж., Кикнадзе И. И. Новые последовательности дисков политенных хромосом в кариофонде хирономиды Chironomus balatonicus // Цитология. - 1996. - Т. 38. - С. 869-877.

10. Голыгина В. В., Кикнадзе И. И., Брошков А. Д., Карамышева Т. В., Рубцов Н. Б. Особенности строения центромерных районов политенных хромосом хирономид (Diptera, Chironomidae) // Вестник ВОГиС. - 2010. - Т. 14, Вып. 4. - С. 622-631.

11. Гребешок Л. П., Кикнадзе И. И., Белянина С. И. Новый вид комара-звонца рода Chironomus (Diptera, Chironomidae) из водоемов СССР // Зоологич. журн. - 1989. -Т. 68, Вып. 1.-С. 76-82.

12. Гундерина Л. И. Генетическая изменчивость в эволюции хирономид (Diptera, Chironomidae): Автореф. дис.... докт. биол. наук. - Новосибирск, 2001. - 32 с.

13. Гундерина Л. И., Кикнадзе И. И. Межвидовая дифференциация цитогенетичес-кой структуры видов-двойников Chironomus plumosus L. и Chironomus balatonicus Dévai, Wülker, Scholl (Diptera, Chironomidae) // Генетика. - 1999. - Т. 35, Вып. 9. -С. 1191-1198.

14. Гундерина Л. И., Кикнадзе И. И. Дивергенция кариофондов видов-двойников группы plumosus (Diptera, Chironomidae) // Генетика. - 2000. - Т. 36, Вып. 3. - С. 339-347.

15. Гундерина Л. И., Кикнадзе И. И. Эволюция кариофондов видов рода Chironomus (Diptera, Chironomidae) в Голарктике // Вестник ВОГиС. - 2010. - Т. 14, Вып. 1. -С. 31-42.

16. Гундерина Л. И., Кикнадзе И. И., Айманова К. Г., Истомина А. Г., Провиз В. И., Са-лова Т. А., Ракишева А. Ж., Батлер М. Дж. Цитогенетическая дифференциация природных и лабораторных популяций Camptochironomus tentans Fabricius (Diptera, Chironomidae) // Генетика. - 1996. - Т. 32, Вып. 1. - С. 53-67.

17. Гундерина Л. И., Кикнадзе И. И., Голыгина В. В. Внутривидовая дифференциация цитогенетической структуры природных популяций Chironomus plumosus L. — центрального вида группы видов-двойников (Diptera, Chironomidae) // Генетика. - 1999а. - Т. 35, Вып. 2. - С. 193-202.

18. Гундерина Л. И., Кикнадзе И. И., Голыгина В. В. Дифференциация цитогенетической структуры природных популяций видов-двойников группы plumosus: Chironomus balatonicus, Chironomus entis, Chironomus muratensis, Chironomus nudi-ventris (Diptera, Chironomidae) // Генетика. - 19996. - Т. 35, Вып. 5. - С. 606-614.

19. Гундерина Л. И., Кикнадзе И. И., Истомина А. Г., Голыгина В. В. Изменчивость и дивергенция мультилокусных маркеров генома у видов рода Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Генетика. - 2005а. - Т. 41, Вып. 12. - С. 1600-1608.

20. Гундерина Л. И., Кикнадзе И. И., Истомина А. Г., Гусев В. Д., Мирошниченко Л. А. Дивергенция последовательностей дисков политенных хромосом как отражение эволюционных преобразований линейной структуры генома // Генетика. — 20056. - Т. 41, Вып. 2. - С. 187-195.

21. Гундерина Л. И., Кикнадзе И. И., Истомина А. Г., Гусев В. Д., Мирошниченко Л. А. Особенности дивергенции последовательностей дисков в разных плечах политенных хромосом отражают относительную независимость эволюции отдельных компонентов генома // Генетика. - 2005в. - Т. 41, Вып. 4. - С. 549-558.

22. Гусев В. Д., Немытикова Л. А., Чужанова Н. А. Быстрый метод выявления взаимосвязей в подборках функционально и/или эволюционно близких биологических текстов // Молекуляр. биол. - 2001. - Т. 35, Вып. 6. - С. 1015-1022.

23. Дубинин Н. П., Тиняков Г. Г. Климат и распространение инверсий по ареалу вида Drosophila funebris // ДАН СССР. - 1947. - Т. 56, Вып. 9. - С. 965-967.

24. Истомина А. Г., Кикнадзе И. И., Сирин М. Т. Кариологический анализ видов Chironomus gr. obtusidens Алтая (Diptera, Chironomidae) // Цитология. - 1999. - Т. 41, Вып. 12.-С. 1022-1031.

25. Истомина А. Г., Кикнадзе И. И. Chironomus bernensis в Западной Сибири. Карио-тип и хромосомный полиморфизм // Евразиатский энтомол. журн. - 2004. -Т. 3, Вып. 4. - С. 283-288.

26. Ильинская Н. Б. Сезонные изменения политенных хромосом у хирономид // Цитология. - 1994. - Т. 36, Вып. 7. - С. 605-622.

27. Ильинская Н. Б., Петрова Н. А., Матена И. Зависимость уровня инверсионного полиморфизма от типа водоема, сезона и года наблюдений у мотыля Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) // Генетика. - 1999. - Т. 35, Вып. 8. - С. 1061-1070.

28. Калугина Н. С. Изменение подсемейственного состава хирономид (Diptera, Chironomidae) как индикатор возможной эвтрофикации водоемов в конце мезозоя // Бюл. Мое. о-ва испыт. природы. - 1974. - Т. 39, Вып. 6. - С. 45-56.

29. Кайданов Л. 3. Генетика популяций: Учеб. для биол., мед. и с.-х. спец. - М.: Высш. шк„ 1996. - 320 с.

30. Кикнадзе И. И. Роль хромосомного полиморфизма в дивергенции популяций и видов в роде Chironomus (Diptera) // Зоологич. журн. - 2008. - Т. 87, Вып. 6. - С. 1-16.

31. Кикнадзе И. И., Айманова К. Г., Батлер М., Купер К. Пути редукции числа хромосом в кариотипической эволюции хирономид // Цитология. - 1993. - Т. 35, Вып. 11-12.-С. 96-104.

32. Кикнадзе И. И., Колесников Н. Н., Каракин Е. И., Кокоза В. А., Копанцев Е. П., Себе-леваТ. Е., Щербаков Д. Ю., Зайниев Г. А., Агапова О. А., Айманова К. Г. Организация и экспрессия генов тканеспецифической функции у Diptera. - Новосибирск: Наука, 1985. - 239 с.

33. Кикнадзе И. И., Гребенюк Л. П., Филиппова М. А., Керкис И. Е. Кариологический анализ видов комплекса pseudothummi из водоемов СССР // Инф. бюлл. «Биология внутренних вод». - 1988. - Т. 79. - С. 56-59.

34. Кикнадзе И. И., Блинов А. Г., Колесников Н. Н. Молекулярно-цитологическая организация генома хирономид. В кн.: Структурно-функциональная организация генома. - Новосибирск: Наука, 1989. - С. 5-58.

35. Кикнадзе И. И., Истомина А. Г. Кариотипы и хромосомный полиморфизм сибирских видов хирономид [Diptera, Chironomidae) // Сиб. экол. журн. - 2000. - Т. 7 -С. 445-466.

36. Кикнадзе И. И., Сиирин М. Т., Керкис И. Е., Айманова К. Г. Необычный цитологический комплекс у хирономид // Цитология. - 1993. - Т. 35, Вып. 1. - С. 46-52.

37. Кикнадзе И. И., Шилова А. И., Керкис И. Е., Шобанов Н. А., Зеленцов Н. И., Гребенюк Л. П., Истомина А. Г., Прасолов В. А. Кариотип и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. - Новосибирск: Наука, 1991. - 115 с.

38. Кикнадзе И. И., Истомина А. Г., Гундерина Л. И., Айманова К. Г., Филиппова М. А., Сиирин М. Т., Собанов Ю. В. Цитогенетический мониторинг природных полпуля-ций хирономид Алтая в условиях антропогенных воздействий. В кн.: Генетические эффекты антропогенных факторов среды. - Новосибирск: Наука, 1993. - С. 81-90.

39. Кикнадзе И. И., Истомина А. Г., Гундерина Л. И., Салова Т. А., Айманова К. Г., Сав-винов Д. Д. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: Триба Chironomini. -Новосибирск: Наука, 1996. - 166 с.

40. Кикнадзе И. И., Голыгина В. В., Истомина А. Г., Гундерина Л. И. Закономерности хромосомного полиморфизма при дивергенции популяций и видов у хирономид (Diptera, Chironomidae) // Сиб. экол. журн. - 2004а. - Т. 11, Вып. 5. - С. 635651.

41. Кикнадзе И. И., Гундерина Л. И., Истомина А. Г., Гусев В. Д., Мирошниченко Л. А. Реконструкция хромосомной эволюции в роде Chironomus // Евразиатский эн-томол. журн. - 20046. - Т. 3. - С. 265-273.

42. Кикнадзе И. И., Михайлова П., Истомина А. Г., Голыгина В. В., Инт Панис Л., Крас-станов Б. Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Str. (Diptera, Chironomidae) // Цитология. - 2006. - Т. 48, Вып. 7. - С. 595-609.

43. Кикнадзе И. И., Гундерина Л. И., Батлер М. Дж., Вюлкер В. Г., Мартин Дж. Хромосомы и континенты // Вестник ВОГиС. - 2007. - Т. 11, Вып. 2. - С. 322-352.

44. Кикнадзе И. И., Брошков А. Д., Истомина А. Г., Гундерина Л. И., Валлендук X. Географическая изменчивость последовательностей дисков политенных хромосом комара-звонца Chironomus pseudothummi (Diptera, Chironomidae) // Цитология. -2008. - Т. 50, Вып. 6. - С. 539-548.

45. Куличков В. А. Некоторые генетические особенности и пути эволюции геномов, определяемые их структурной организацией: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1976. - 25 с.

46. Куличков В. А., Жимулев И. Ф. Анализ пространственной организации Drosophila melanogaster на основе данных эктопической конъюгации политенных хромосом // Генетика. - 1976. - Т. 12, Вып. 5. - С. 81.

47. Макаревич И. Ф., Березиков Е. В., Гурьев В. П., Блинов А. Г. Молекулярная филогения рода Chironomus, основанная на анализе нуклеотидных последовательностей двух ядерных генов, spplóO и глобина 2Ь // Молекулярн. биол. - 2000. -Т. 34, Вып. 4. - С. 701-707.

48. Петрова Н. А. Характеристика кариотипов хирономцд (Diptera, Chironomidae) мировой фауны. I. Подсемейства Telmatogetoninae, Podonominae, Tanypodinae, Diamesinae, Prodiamesinae и Orthocladiinae // Энтомол. обозр. - 1989. - Т. 68, Вып. 1.-С 107-120.

49. Петрова Н. А. Характеристика кариотипов хирономид (Diptera, Chironomidae) мировой фауны. II. Подсемейство Chironominae // Энтомол. обозр. - 1990. -Т. 69, Вып. 1. - С. 193-214.

50. Петрова Н. А., Ильинская Н. Б., Кайданов Л. 3. Адаптивный характер инверсионного полиморфизма у мотыля Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae). Пространственное распределение инверсий по ареалу // Генетика. - 1996. - Т. 32, Вып. 12. - С. 1629-1642.

51. Плохинский Н. А. Алгоритмы биометрии. - М.: МГУ, 1980. -150 с.

52. Раджабли С. И., Графодатский А. С. Эволюция кариотипа млекопитающих (структурные перестройки и гетерохроматин). В кн.: Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. - Новосибирск: Наука, 1977. - С. 231-248 с.

53. Ракишева А. Ж., Петрова Н. А., Михайлова П. В. Морфология личинки и особенности кариотипа Chironomus jonmartini Lindeberg (Diptera, Chironomidae)

из краевой южной популяции (Горный Казахстан) // Энтомол. обозрение. -2001. - Т. 80, Вып. 2. - С. 512-517.

54. Рубцов Н. Б. Методы работы с хромосомами млекопитающих. - Новосибирск: НГУ, 2006. - 152 с.

55. Сигарева Л. Е. Изучение структурного гетерохроматина в дифференциально окрашенных политенных хромосомах хирономид: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1987. - 15 с.

56. Сиирин М. Т., Кикнадзе И. И., Истомина А. Г. Цитогенетическая дифференциация популяций у видов Chironomus heterodentatus и Ch. sokolovae из группы obtusidens (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. - 2002. - Т. 81, Вып. 12. - С. 1476-1486.

57. Сиирин М. Т., Рубцов Н. Б., Карамышева Т. В. и др. Молекулярно-генетическая характеристика B-хромосом у хирономид (Diptera, Chironomidae) // Цитология. -2003. - Т. 45. Вып. 6. - С. 582-589.

58. Стегний В. Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. - Новосибирск: Изд-во НГУ, 1993. - 111 с.

59. Тарасов В. А., Сафонова Г. М. Сенсибилизирующее действие 5-БУДР в постсинтетическом периоде митотического цикла при у-облучении клеток Cr. capillaris // Генетика. - 1973. - Т. 9. Вып. 2. - С. 35-44.

60. ФилинковаТ. Н., Белянина С. И. Характеристика двух северных видов рода Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. - 1993. - Т. 72. Вып. 10. - С. 113123.

61. Чубарева Л. А., Петрова Н. А. Цитологические карты политенных хромосом и некоторые морфологические особенности кровососущих мошек России и сопредельных стран (Diptera, Simulidae): Атлас. - СПб., М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. -353 с.

62. Шилова А. И., Шобанов Н. А. Каталог хирономид рода Chironomus Meigen 1803 (Diptera, Chironomidae) России и бывших республик СССР. В сб.: Экология, эволюция и систематика хирономид. - Тольятти, Борок, 1996. - С. 28-43.

63. Шобанов H.A. Род Chironomus (Diptera, Chironomidae). Систематика, биология, эволюция: Автореф. дис.... докт. биол. наук. - СПб., 2000. - 54 с.

64. Шобанов H.A. Эволюция рода Chironomus (Diptera, Chironomidae). 1. Предковая форма и основные направления филогенеза // Зоол. журн. - 2002а. - Т. 81, Вып. 4. - С. 463-468.

65. Шобанов H.A. Эволюция рода Chironomus (Diptera, Chironomidae). 2. Филогенетическая модель // Зоол. журн. - 20026. - Т. 81, Вып. 6. - С. 771-718.

66. Шобанов Н. А., Демин С. Ю. Chironomus agilis sp. п. новый вид из группы plumosus (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. - 1988. - Т. 67, Вып. 10. - С. 1489-1497.

67. Шобанов H.A., Петрова H.A. Особенности кариотипа хирономуса Chironomus saxatilis из сибирского Заполярья и возможные возникновение неоцентромеры в хромосоме АЕ (цитокомплекс pseudothummi) // Цитология. - 1995. - Т. 37, Вып. 7. - С. 586-591.

68. Шобанов Н. А., Зотов С. Д. Цитогенетические аспекты филогении рода Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) // Энтомол. обозр. - 2001. - Т. 80, Вып. 1. - С. 180-193.

69. Шобанов Н. А., Шилова А. И., Белянина С. И. Объем и структура рода Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae): обзор мировой фауны. В сб.: Экология, эволюция и систематика хирономид. - Тольятти, Борок, 1996. - С. 44-96.

70. Acton А. В. incipient taxonomic divergence in Chironomus (Diptera) // Evolution. -1962.-Vol. 16.-P. 330-337.

71. Akifyev A. P., Belyaev I. Ya., Ivanisheva M. Yu. The general mechanism of chromosomal mutagenesis: basic and applied aspects // Acta Biol. Hung. - 1990. - Vol. 41. - P. 3-7.

72. Amor D. J., Choo К. H. A. Neocentromeres: role in human disease, evolution and centromere study // Am. J. Hum. Genet. - 2002. - Vol. 71. - P. 695-714.

73. Ashburner M., Lemeunier F. Relationships within the melanogaster species subgroup of the genus Drosophila СSophophora) I. Inversion polymorphism in Drosophila melanogaster and Drosophila simulans // Proc. R. Soc. Lond. B. - 1976. - Vol. 193. - P. 137157.

74. Ayala F. J., Coluzzi M. Chromosome speciation: humans, drosophila, and mosquitoes // Proc. Natl. Acad. Sei. - 2005. - Vol. 102, N. 1. - P. 6535-6542.

75. Beermann W. Chromosomes and genes // Results and problems in cell differentiation. -1972.-Vol. 4.-P. 1-33.

76. Beuk P., Pape Т. Diptera, Chironomidae / Fauna Europaea version 2.4. - 2011. [Электронный ресурс]. URL: http://www.faunaeur.org

77. Bhutkar A., Schaeffer S. W., Russo S. M., Xu M„ Smith T. F., Gelbart W. M. Chromosomal rearrangement inferred from comparisons of 12 Drosophila genomes // Genetics. -2008. - Vol. 179. - P. 1657-1680.

78. Blanchette M., Bourque G., Sankoff D. Breakpoint phylogenies // Genome Informatics / Eds. S. Miyano, T. Takagi - Tokyo: Universal Academy Press, 1997. - P. 25-34.

79. Bridges С. B. Salivary gland chromosome maps, with key to the banding of chromosomes of Drosophila melanogaster // J. Heredity. - 1935. - Vol. 26. - P. 60-64.

80. Butler M. G., Kiknadze 1.1., Golygina V. V., Martin ]., Istomina A. G., Wuelker W. F., Sublette J. E., Sublette M. F. Cytogenetic differentiation between Palearctic and Nearctic populations oí Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) // Genome. - 1999. -Vol. 5, N. 42. - P. 797-815.

81. Choo К. H. A. Centromere DNA dynamics: latent centromeres and neocentromere formation // Am. J. Hum. Genet. -1997. - Vol. 61 - P. 1225-1233.

82. Cohen E. H., Bowman S. C. Detection and location of three simle sequences DNAs in polytene chromosomes from virilis group spicies of Drosophila // Chromosoma. -1979. - Vol. 73, N. 4. - P. 327-355.

83. Dévai G., Miskolczi M., Wülker W. Standardization of chromosome arms В, С and D in Chironomus (Diptera, Chironomidae) //Acta Biol. Oecol. Hung. - 1989. - Vol. 2, N. 1. -P. 79-92.

84. Dobzhansky Th. Genetics of evolutionary process. - N.Y., 1970. - 505 p.

85. EichlerE., Sankoff D. Structural dynamics of eukaryotic chromosome evolution // Science. - 2003. - Vol. 301. - P. 793-797.

86. El-Mabrouk N., NadeauJ. H., Sankoff D. Genome Halving. Proceedings of the 9th annual symposium on combinatorial pattern matching. - Piscataway, 1998. - P. 235250.

87. Filippova M. A., Kiknadze 1.1., Aimanova K. G., Fischer J., Blinov A. G. Homology of Bal-biani rings among chironomid species and lokalization of a new mobile elements on the polytene chromosomes // Neth. J. Aquat. Ecology. - 1992. - Vol. 26, N. 2-4. - P. 123-128.

88. Filippova M. A., Kiknadze 1.1., Aimanova K. G., Schmidt E. R. Centromeric heterochro-matin and satellite DNA in the Chironomus plumosus species group // Genome. -1994. - Vol. 37. - P. 925-934.

89. Forsyth D., Martin J. New Zealand Chironomus species. - Melbourne, 2011. - 44 p. [Электронный ресурс]. URL: http://www.genetics.unimelb.edu.au/Martin/NZchir file/NZChironomusv0311.pdf

90. Geiger H.J., Ryser H. M., Scholl A. Bestimmungsschlüssel für die Larven von 18 Zuckmückenarten der Gattung Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae) // Mirt. Natf. Ges. Bern. NF - 1978. - Bd. 35. - S. 89-106.

91. Golygina V. V., Kiknadze 1.1., Istomina A. G., Gunderina L. I., Miroshnichenko L. A., Gu-sev V. D. Cytogenetic divergence of genomes in Chironomus plumosus group (Diptera: Chironomidae) // Comp. Cytogen. - 2007. - Vol. 1, N. 1. - P. 17-32.

92. Golygina V. V., Kiknadze 1.1. The revision of chromosome I (AB) mapping in Chironomus plumosus group (Diptera, Chironomidae) // Comp. Cytogen. - 2008. - Vol. 2, N. 1.

- P. 37-55.

93. Golygina V. V., Rubzov N. B., Karamisheva T. V., Kiknadze 1.1. Divergence of centromeric heterochromatin is an important way of evolution in the genus Propsilocerus (Diptera, Chironomidae) // Contemporary Aquatic Entomological Study in East Asia: Proc. of the 3rd Intern. Symp. on Aquatic Entomology in East Asia / Ed. X. Wang. - Tianjin, China: Nankai University Press, 2008. - P. 21-31.

94. Gunderina L. I., Kiknadze 1.1., Istomina A. G., Gusev V. D., Miroshnichenko L. A. Divergence of the polytene chromosomes banding sequences as a reflection of evolutionary rearrangements of the genome linear structure // Rus. J. Genetics. - 2005. - Vol. 41, N.

2.-P. 130-137.

95. Guriev V., Makarevitch I., BlinovA., Martin J. Phylogeny of genus Chironomus (Diptera) inferred from DNA sequences of mitochondrial Cytochrome b and Cytochrome oxidase I// Mol. Phylogenet. Evol. - 2001. - Vol. 19. - P. 9-21.

96. Hágele K. Differential staining of polytene chromosome bands in Chironomus by Giem-sa banding methods // Chromosoma. - 1977. - Vol. 59, N. 3. - P. 207-216.

97. Hágele K., Speier H. C-band differentiation between the chromosomes of two subspecies of the chironomid midge Chironomus thummi // Experientia. - 1988. - Vol. -P. 260-261.

98. Hágele K. Chironomus // Handbook of Genetics. - N. Y., L.: Plenum Press, 1975. - Vol.

3. - P. 269-278.

99. Hankeln T., Keyl H.-G., Schmidt E. R. DNA-probes for the investigation of chromosome evolution in Chironomus. II. Repetitive sequences // Acta Zool. Acad. Sci. Hungaricae. -1989.-Vol. 2.-P. 219-227.

100. Hankeln T., Filippova M., Kiknadze 1.1., Schmidt E. Centromeric heterochromatin and satellite DNA in the Chironomus plumosus species group // Genome. - 1994. - Vol. 37.

- P. 925-934.

101. He H., Liao C., Edstrom J. E. Centromere 3 specific tandem repeat from Chironomus pallidivittatus // Chromosoma. - 1998. - Vol. 107, No 5. - P. 304-310.

102. Keyl H.-G. Untersuchungen am karyotypus von Chironomus thummi. I. Karte der speicheldrüsen-chromosomen von Chironomus thummi thummi und die cytologische differenzierung der subspezies Ch. th. thummi und Ch. th. piger // Chromosoma. -1957. - Vol. 8, N. 6. - P. 739-756.

103. Keyl H.-G. Die cytologische diagnostik der chironomiden. II. Diagnosen der geschwisterarten Chironomus acidophilus n. sp. und Ch. uliginosus n. sp. // Arch. Hydrobiol. -1960. - Bd. 57, H. 1/2. - S. 187-195.

104. Keyl H.-G. Chromosomenevolution bei Chironomus. I. Strukturabwandlungen an speicheldrüsen-chromosomen // Chromosoma. - 1961. - Vol. 12, N. 1. - P. 26-47.

105. Keyl H.-G. Chromosomenevolution bei Chironomus. II. Chromosomenbauten und phylogenetische beziehungen der arten // Chromosoma. - 1962. - Bd. 13. - S. 464-514.

106. Keyl H.-G., Keyl I. Die cytologische diagnostik der chironomiden I. Bestimmungstabelle fur die gattung Chironomus auf grund der speicheldrüsen-chromosomen // Arch. Hydrobiol. - 1959. - Bd. 56. - S. 43-57.

107. Keyl H.-G., Hagele K. Heterochromatin-proliferation an den speicheldrüsen-chromosomen von Chironomus melanotus // Chromosoma - 1966. - Vol. 19. - P. 223-230.

108. Keyl H.-G., Hagele K. B-chromosome bei Chironomus // Ibid. - 1971. - Vol. 35. - P. 402-417.

109. Kiknadze 1.1., Zainiev G. A., Panova T. M., Istomina A. G., Zakharenko L. P. Identification of BRs in Chironomus thummi // Biol. Zdl. Bd. - 1985. - Vol. 104. - P. 113-123.

110. Kiknadze 1.1., Butler M. G., Aimanova K. G., Gunderina L. I., Cooper J. K. Geographie variation in the polytene chromosome banding pattern of the Holarctic midge Chironomus (Camptochironomus) tentans (Fabricius) 11 Can. J. Zool. - 1996. - Vol. 74. - P. 171-191.

111. Kiknadze 1.1., Butler M. G., Aimanova K. G., Andreeva E. N., Martin J., Gunderina L. I. Divergent cytogenetic evolution in Nearctic and Palearctic populations of sibling species in the subgenus Camptochironomus Kieffer // Can. J. Zool. - 1998. - Vol.76, N. 2. -P. 361-376.

112. Kiknadze 1.1., Butler M. G., Golygina V. V., Martin J., Wülker W. F., Sublette J. E., Sublette M. P. Intercontinental karyotypic differentiation of Chironomus entis Shobanov, a Holarctic member of the C. plumosus group (Diptera, Chironomidae) // Genome. -2000, Vol. 43.-P. 857-873.

113. Kiknadze 1.1., Butler M. G., Gunderina L. I., Istomina A. G., Gusev V. D., Nemytikova L. A. Chromosomal evolution of Nearctic and Palearctic Chironomus species: Proceedings of the XV International symposium on Chironomidae. - Saint Paul, 2010. - P. 203-221.

114. Kiknadze 1.1., Gunderina L. I., Istomina A. G., Gusev V. D., Nemytikova L. A. Similarity analysis of inversion banding sequences of Chironomus species (breakpoint phytogeny) // Bioinformatics of genome regulation and structure / Eds. N. Kolchanov, R. Hofestaedt. - Boston, Dordrecht, L.: Kluwer Acad. Press, 2003. - P. 245-253.

115. Kiknadze 1.1., Istomina A. G., Wülker W., Vallenduuk H. J. The karyotype of Chironomus uliginosus Keyl (Diptera, Chironomidae) // Вестник ВОГиС. - 2010. - Т. 14, Вып. 1. -С. 22-30.

116. Kiknadze 1.1., Istomina A. G., Golygina V. V. The karyotype and chromosome polymer-phism of the Holarctic species Chironomus «annularius» sensu Strenzke, 1959 (Diptera, Chironomidae) // Евразиатский энтомол. журн. - 2012. - Т. 11, Вып. 2. - С. 95114.

117. Kiknadze 1.1., Golygina V. V., Broshkov A. D., Gunderina 1.1., Istomina A. G. Mystery of Chironomus dorsalis Meigen karyotype (Diptera, Chironomidae) // Compar. Cytogen.

- 2008. - Vol. 2, N.l. - P. 21-35.

118. King M. Species evolution: the role of chromosome change. - N.Y., 1992. - 336 p.

119. Kirkpatrick M. How and why chromosome inversions evolve? // PLoS Biology. - 2010.

- Vol. 8, N. 9. - P. 1-5.

120. Krimbas С. В., Powell J. R. Drosophila inversion polymorphism. — CRC Press, 1992. -576 p.

121. Kumar S., Gadagkar S.R., Filipski A., Gu X. Determination of the number of conserved chromosomal segments between species // Genetics. - 2001. - Vol. 157. - P. 13871395.

122. Lindeberg В., Wiederholm T. Notes on taxonomy of European species of Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Ent. Scand. Suppl. - 1979. - Vol. 10. - P. 99-116.

123. Lopez С. C., Edstrom J. E. Interspersed centromeric element with a CENP-B box-like motif in Chironomus pallidivittatus // Nucl. Acids Res. - 1998. - Vol. 26, N. 18. - P. 4168-4172.

124. Marques-Bonet Т., Caceres M., Bertranpetit J., PreussT. M., Thomas J. W., Navarro A. Chromosomal rearrangements and the genomic distribution of gene-expression divergence in humans and chimpanzees // Trends in Genetics. - 2004. - Vol. 20. - P. 524-529.

125. Martin J. Population genetics of chironomids, cytogenetics and cytotaxonomy in the genus Chironomus: Ph. D. Thesis. - Melbourn, 1966. - 449 p.

126. Martin J. On the origin of inversion polymorphism // The Amer. Natur. - 1969. - Vol. 103, N.31. - P. 267-275.

127. Martin J. A review of genus Chironomus (Diptera, Chironomidae). IY. The karyosyste-matics of australis group in Australia // Chromosoma. - 1971. - Vol. 35. - P. 418-430.

128. Martin J. Chromosome as tools in taxonomy and phylogeny of Chironomidae (Diptera) // Ent. Scand. Suppl. - 1979. - Vol. 10. - P. 67-74.

129. Martin J. Morphology and cytology of Oriental (Indomalayan realm) Chironomus species. - Melbourne, 2011. - 53 p. [Электронный ресурс]. URL: http://www.genetics. unimelb.edu.au/Martin/SEAChironfile/OrientalChironomusv0311.pdf.

130. Martin J. North American cytospecies of the genus Chironomus (includes Chaetolabis, Lobochironomus and Einfeldia). - Melbourne, 2012a. - 172 p. [Электронный ресурс]. URL: http://www.genetics.unimelb.edu.au/Martin/NACytfiles/NAChironomusl206. pdf

131. Martin J. Australian Chironomus species. - Melbourne, 2012b. - 120 р. [Электронный ресурс]. URL: http://www.genetics.unimelb.edu.au/Martin/AustChironfiIe/AustChi-ronomusv0412.pdf

132. Martin J., WülkerW., Sublette J. E. Evolutionary cytology in the genus Chironomus Meig. // Stud. Nat. Sei. - 1974. - Vol. 1, N. 12. - P. 1-12.

133. Martin J., GurievV., BlinovA. Population variability in Chironomus (Camptochironomus) species (Dipreta, Chironomidae) with a Holarctic distribution: evidence of mitochondrial genome flow // Insect Mol. Biol. - 2002. - Vol. 11, N. 5. - P. 387-397.

134. Michailova P. V. The polytene chromosomes and their significance to the systematics of the family Chironomidae, Diptera //Acta. Zool. Fenn. - 1989. -Vol. 186. - P. 1-107.

135. Michailova P., Petrova N., Sella G., Boveo S., Ramella L., Regoli F., Zelano V. Genotoxic effects of chromium on polytene chromosomes of Chironomus riparius Meigen 1804 (Diptera, Chironomidae) 11 Caryologia. - 2001. - Vol. 54, N. 5. - P. 59- 71.

136. Michailova P., Ilkova J., Hankeln Т., Petrova N., Sevagii A., Zampicinini G., Sella G. The relationship betweem chromosome rearrangements and repetitive DNA clusters in Chironomus riparius Meigen (Diptera, Chironomidae) from anthropology polluted Palearctic regions // Compar. Cytogen. - 2007. - Vol. 1, N. 1. - P. 45-49.

137. Michailova P., Ilkova J., Hankeln Т., Schmidt E. R., Sevagii A., Zampicinini G., Sella G. Somatic breakpoints, distribution of repetitive DNA and non-LTR retrotransposon inser-

tion sites in the chromosomes of Chironomus piger Strenzke (Diptera, Chironomidae) // Genetica. - 2009. - Vol. 135. - P. 137-148.

138. Michailova P., Nikolov H. DNA content in the centromere of sibling species of Glypto-tendipes barbipes and G. salinus (Diptera, Chironomidae) // Cytobios.. - 1992. - Vol. 70.-P. 179-184.

139. Miroshnichenko L. A., Gusev V. D., Kiknadze 1.1., Gunderina L. I., Istomina A. G. Complexity decompositions in the problem of comparison of polythene chromosome banding sequences // Pattern Recogn. and Image Anal. - 2011. Vol. 21, N 3. - P. 534-537.

140. Muller H. J. Bar duplication // Science. - 1936. - Vol. 83. - P. 528-530.

141. Nadeau J. H., Sankoff D. Counting on comparative maps // Trends in genetics. - 1998. Vol. 14. - P. 495-501.

142. Navarro A., Barton N. H. Accumulating postzygotic isolation genes in parapatiy: a new twist on chromosomal speciation // Evolution. - 2003. - Vol. 57. - P. 447-459.

143. Rosen M., Castillejo-Lopez C., Edstróm J. E. Telomere terminating with centromere-specific repeats is closely associated with a transposon derived gene in Chironomus pallidivittatus // Chromosoma. - 2002. - Vol. 110, N 8. - P. 532-541.

144. Rovira C., Beermann W., Edstróm J. E. A repetitive DNA sequence associated with the centromeres of Chironomus pallidivittatus // Nucl. Acids Res. - 1993. - Vol. 21, N. 8. -P. 1775-1781.

145. Rudkin G. T., Tartof K. D. Repetative DNA in polytene chromosome of Drosophila mela-nogaster // Cold Spr. Harp. Symp. Quant. Biol. - 1974. - Vol. 38. - P. 397.

146. Sankoff D. Comparative mapping and genome rearrangement // From Jay Lush to genomics: visions for animal breeding and genetics / Eds. J. C. M. Dekkers, S. J. Lamont, M. F. Rothschild. - Iowa State University, 1999. - P. 124-134.

147. Sankoff D., Nadeau ]. H. Conserved synteny as a measure of genomic distance // Discrete Applied Mathematics. - 1996. - Vol. 71. - P. 247-257.

148. Sankoff D., BlanchetteM. Multiple genome rearrangement and breakpoint phylogeny // J. of Computat. Biol. - 1998. - Vol. 5, N. 3. - P. 555-570.

149. Saxena S. Basic patterns in the chromosome evolution of the genus Chironomus (Diptera): polytene chromosomes of three Indian species C. plumatisetigerus, C. calipterus and Chironomus species // Chironomids: from genes to ecosystems / Ed. P. S. Cranston. - Melbourne: CSIRO Publications, 1995. - P. 39-48.

150. Schmidt E. R. Clustered and interspersed repetitive DNA family in Chironomus // J. Mol. Biol. - 1984. - Vol. 178. - P. 1-15.

151. Schmidt E. R., Keyl H.-G. In situ binding of AT-rich repetitive DNA to the centromeric heterochromatin in polytene chromosomes of chironomids // Chromosoma. - 1981. Vol. 82, N. 2. - P. 197-204.

152. Schmidt E. R., Vistorin G., Keyl H.-G. An A-T-rich DNA component in the genomes of Chironomus thummi thummi and Chironomus thummi piger // Chromosoma. - 1980. -Vol. 76, N. 1. - P. 35-46.

153. Scholl A., Geiger H. J., Ryser H. M. Die evolution der gattung Chironomus aus biochemisch-genetischer sieht // Chironomidae. Ecology, systematics, cytology and physiology. - Oxfird, N. Y., Toronto, Sydney, P., Frankfurt: Pergamon Press, 1980. - P. 25-33.

154. Severson D. W., Bruyn B., Lovin D. D., Brown S. E., Knudson D. L., Morlais I, Comparative genome analysis of the yellow fever mosquito Aedes aegupti with Drosophila mela-nogaster and malaria vector mosquito Anophelesgambiae // J. Heredity. - 2004. - Vol. 95.-P. 103-113.

155. ShobanovN. A. Phylogenetic problems of the genus Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae): Late 20th century research on Chironomidae: An anthology from the 13th International Symposium on Chironomidae, Freiburg, 5-9 September 1997. Aachen: Shaker Verlag. - 2000. - P. 231-244.

156. Shobanov N. A., Kiknadze 1.1., Butler M. G., Palearctic and Nearctic Chironomus (Camptochironomus) tentans are different spicies (Diptera, Chironomidae) // Ent. Scand. -1999.-Vol. 30.-P. 311-322.

157. Shobvanov N., Wülker W., Kiknadze 1.1. Chironomus albimaculatus sp. n. and C. trabicola sp. n. (Diptera, Chironomidae) from polar Russia // Aquat. Insects. - 2002. - Vol. 24. - P. 169-188.

158. Soyfer V. N., Akilyev A. P. Molecular mechanisms of the origin of chromosome abberations and the structural organization of eucariotic DNA // Theor. Appl. Genet. - 1977. - Vol. 50. - P. 63-72.

159. Strenzke K. Revision der gattung Chrironomus Meig. I. Die imagines von 15 norddeutschen arten und Unterarten // Arch. F. Hydrobiol. - 1959. - Bd. 56, H. 1/2. - S. 1-42.

160. Sturtevant A. H. Genetic studies on Drosophila simulans. II. Sex-linked group of genes // Genetics. - 1921. - Vol. 6. - P. 43-64.

161. Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., Kumar S. MEGA5: molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods // Mol. Biol. Evol. - 2011. - Vol. 28, N. 10. - P. 27312739.

162. Webb C. J., Sholl A., Ryser H. M. Comparative morphology of the larval ventromental plates of European species of Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) // Syste-mat Entomol. - 1985. - Vol. 10. - P. 373-385.

163. Webb C.}., Sholl A. Identification of larvae European species of Chironomus Meigen (Diptera: Chironomidae) by morphological // Systemat. Entomol. - 1985. - Vol. 10. -P. 353-372.

164. White M. J. D. Animal cytology and evolution. - L., N.Y., Melbourne: Cambridge Univ. Press, 1977. - 961 p.

165. Wíilker W. Revision der Gattung Chironomus Meig. III: Europäische arten des thummi-komplexes //Arch. Hydrobiol. - 1973. -Bd. 72, H. 3/4. - S. 336-374.

166. WülkerW. Basic pattern in the chromosome evolution of the genus Chironomus (Diptera) //Z. zool. Syst. Evolut. - 1980. - Bd. 18, H. 2. - S. 112-123.

167. WülkerW. Chironomusfraternus sp. n. and C. beljaninae sp. n., sympatric syster species of aberratus group in Fennoscandian reservoirs // Entomol. Fennica. - 1991a. -Vol. 2, N. 8. - P. 97-109.

168. Wülker W. Chromosomal, morphological and biological differences between Chironomus tenuistilus Brundin and C. longistylus Goethgebuer (Diptera, Chironomidae) // Entomol. Scandinavica. - 1991b. - Vol. 22. - P. 231-240.

169. Wülker W. Chironomus esai n. sp. (Diptera, Chironomidae) in lakes and reservoirs of central Fennoscandia // Entomol. Fennica. - 1997. - Vol. 8. - P. 171-176.

170. Wülker W. The role of chromosomes in chironomid systematics, ecology and phytogeny: Proceedings of the XV International symposium on Chironomidae. - Saint Paul, 2010.-P. 1-13.

171. WülkerW., MorathE. South American Chironomus (Diptera) — karyotypes and their relation to North America // Advances in Chironomidology / Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. - 1989. - Vol. 2, N. 1. - P. 389-198.

172. Wülker W., Butler M. Karyosystematics and morphology of northern Chironomus (Diptera, Chironomidae): freshwater species with larvae of salinarius-type // Entomol. Scandinavica. - 1983. - Vol. 14. - P. 121-136.

173. Wülker W., Dévai G., Dévai I. Computer assisted studies of chromosome evolution in the genus Chironomus (Diptera). Comparative and integrated analysis of chromosome A, E and F // Advances in Chironomidology / Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. - 1989. -Vol. 2, N. 1. - P. 373-387.

174. WülkerW., LözinczG., Devai G. A new computerized method/for deducting phyloge-netic trees from chromosome inversion data // Z. zool. Syst. Evolut. - 1984. - Bd. 22. -S. 86-91.

175. Wülker W., Ryser H. M., Scholl A. Revision der gattung Chironomus Meigen. VI. C. holo-melas Keyl, C. saxatilis n. sp., C. melanescens Keyl // Rev. Suisse Zool. - 1981. - Vol. 88, N 4. - P. 903-924.

176. WülkerW., Sublette J. E., Morath E., Martin J. Chironomus columbiensis n. sp. in South America and C. anonymus Williston in North America — closely related species // Stud. Neotr. Fauna and environment. - 1989. - Vol. 24. - P. 121-136.

177. Yoon J. S., Richardson R. H. Evolution in Hawaiian Drosophilidae. III. The microchromosome and heterochromatin of Drosophila // Evolution. - 1978. - Vol. 32. - P. 475484.

178. ZdobnovE. M., MeringC., Lutenicl., Torrents D., SuyamaM., Copley R. R., Christophides G. K., Thomasova D., Holt R. A., Subramanian G. M., Mueller H. M., Dimopoulos G., Law J. H., Wells M. A., Birney E., Charlab R„ Halpern A. L., Kokoza E., Kraft C. L., Lai Z., Lewis S., Louis C., Barillas-Mury C., Nusskern D., Rubin G. M., Salzberg S. L., Sutton G. G., Topalis P., WidesR., WinckerP., Yandell M., Collins F.H., RibeiroJ., Gelbart W. M., Kafatos F. C., Bork P. Comparatime genome and proteome analysis of Anopheles gambiae and Drosophila melanogaster // Science. - 2002. - Vol. 298. - P. 149159.