Анализ генетической структуры комплекса Cricetulus barabensis sensu lato (Rodentia, Cricetidae) в связи с проблемой вида тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Поплавская, Наталья Сергеевна

• Поплавская, Наталья Сергеевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Поплавская, Наталья Сергеевна

3.3.2 Выделение ДНК

3.3.3 Амплификация ДНК

3.3.4 Секвенирование

3.4 Статистический анализ

3.4.1 Анализ митохондриальных данных

2

3.4.2 Анализ микросателлитных данных

4 Результаты

4.1 Результаты лабораторной гибридизации

4.2 Результаты типирования образцов по хромосомам, цитохрому b и интрону Y-хромосомы DBY1

4.3 Изменчивость гена cyt b у индивидуумов

4.4 Изменчивость гена cyt b в популяциях

4.4.1 Отношения между популяциями по данным изменчивости гена cyt b

4.5 Анализ микросателлитных данных

4.5.1 Характеристика изменчивости для каждого локуса

4.5.2 Основные характеристики популяционной изменчивости

4.5.3 Отклонение от равновесия Харди-Вайнберга и выявление нуль-аллелей

4.5.4 Тест AMO VA и Мантела

4.5.5 Анализ генетической структуры

4.5.6 Структура отношений между популяциями, основанная на микросателлитных данных

5 Обсуждение

5.1 Уровень дивергенции кариоформ и подвидов по различным параметрам

5.2 Репродуктивная и генетическая изоляция у форм с уровнем дивергенции, аналогичным таковому у барабинских хомячков

5.3 Географическое распространение кариоформ и поиск следов гибридизации

5.4 Демографическое состояние исследованных популяций

5.5 Пути эволюции в группе барабинских хомячков

6 Заключение

7 Выводы

8 Список иллюстративного материала

9 Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ генетической структуры комплекса Cricetulus barabensis sensu lato (Rodentia, Cricetidae) в связи с проблемой вида»

1 Введение

1.1 Актуальность исследования

Среди всех аспектов существования живой природы, которые изучает биология, изучение процессов микроэволюции с давних времен является одной из самых актуальных тем. Многообразие живой природы приводит к тому, что не существует ни единого способа видообразования - в разных группах процессы разделения на виды обусловлены разными факторами, ни единого понятия вида.

На сегодняшний день исследователями предлагаются множество разных моделей видообразования, а также концепций, определяющих само понятие вида и критерии для проведения границы между разными видами (Mayden, 1997; Mallet, 2005; deQuerioz, 2007; Крюков, 2003; Боркин и др., 2004). Однако нет ни одной концепции вида, которая могла бы предложить универсальное определение вида и единые критерии его диагностики (Павлинов, 2009), и чаще всего нет однозначного ответа, в рамках какой концепции корректнее всего исследовать интересующий объект. Начиная с некоторого уровня дивергенции, использование практически любой концепции с ее критериями разделения видов будет давать однозначное подтверждение видового статуса исследуемых форм. Но понять в этом случае, какие факторы первоначально вызвали их дифференциацию, может быть затруднительно. Для изучения формообразования как процесса наиболее перспективным объектом являются недавно разделившиеся в процессе эволюции виды и внутривидовые группировки животных (Воронцов, 1960а). Из-за неравномерности эволюции по разным системам признаков такие группы могут характеризоваться существенными различиями по одним параметрам и быть практически неотличимы по другим. Так, хорошо известны как группы видов-двойников с хорошими кариологическими и генетическими различиями (Малыгин, 1983; Hulva et al., 2004), но слабо различающиеся морфологически, так и наоборот, виды морфологически дифференцированные, но слабо отличающиеся на

ллолекулярно-генетическом уровне. В итоге ответ на вопрос о разграничении близких видов будет во многом зависеть от признаков, выбранных для анализа. Также немаловажным окажется, какая тенденция - «видодробительства» или «видообъединительства» доминирует в данный момент среди исследователей.

Следовательно, для корректного определения таксономического статуса и степени дивергенции близких форм, а также понимания механизмов эволюции изучаемой группы, актуальнее всего исследовать такие таксоны по максимальному набору признаков и в контексте сразу нескольких концепций вида. При этом не столь важным будет, на наш взгляд, обозначить рамки вида и сделать вывод о таксономическом статусе, т.к. он может со временем измениться вместе со сменой тенденций в систематике, сколько определить стадию процесса видообразования форм, максимально подробно понять, какие факторы играют главную роль в эволюции исследуемой группы животных.

Важную роль здесь, несомненно, играет изучение взаимоотношений близких форм животных в природе в условиях симпатрии или парапатрии, в том числе информация о том, образуют ли они гибридную зону, и если да, то какова ее ширина, и насколько далеко распространяются в гибридных популяциях различные генетические и морфологические маркеры (Hewitt, 2001).

Перспективным, на наш взгляд, является одновременное использование биологической (Dobzhansky, 1937; Мауг, 1942) и типологической концепций вида, которые традиционно противопоставляются друг другу. Также в последнее время в силу распространения молекулярных методов исследования большую популярность приобрела генетическая концепция вида, впервые предложенная еще в начале XX века (Bateson 1909; Muller 1939; Baker, Bradley, 2006). Эта концепция автору данной работы наиболее близка, поскольку сочетает в себе и типологический, и биологический подходы.

В подсемействе Cricetinae обнаруживаются группы относительно молодых видов, не успевших далеко дивергировать друг от друга и оказывающихся интересным модельным объектом для микроэволюционных работ (Воронцов, 1960а).

Объектом данного исследования были выбраны барабинские хомячки, (комплекс Cricetulus borabensis sensu lato). Эта группа представляет собой интересный и перспективный объект для изучения процесса видообразования, хотя по сравнению с такими популярными в микроэволюционных работах видами, как домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758) или обыкновенная бурозубка (Sorex araneus Linnaeus, 1758), ранее ей не уделялось большого внимания.

Барабинские хомячки широко распространены в степных и полупустынных районах Палеарктики. В период бурного развития цитогенетических методов, на основании обнаруженных различий в кариотипах животных из разных географических точек, группу разделили на четыре самостоятельных вида (Matthey, 1952; Орлов, Исхакова, 1975; Орлов, Малыгин, 1988):

1. Cricetulus borabensis sensu stricto Pallas, 1773 - барабинский хомячок (2n=20, NF=38);

2. С. griseus Milne-Edwards 1871 - китайский хомячок (2n=22, NF=38);

3. Cricetulus pseudogriseus Orlov et Iskhakova, 1975 - забайкальский хомячок (2n=24, NF=38);

4. Cricetulus sokolovi Orlov et Malygin 1988 - гобийский хомячок (2n=20, NF=40).

В настоящее время таксономия группы остается дискуссионной. Согласно одной точке зрения в группе по-прежнему выделяется 4 вида (Малыгин и др., 1992). Другие исследователи, напротив, объединяют все формы в один политипический вид с несколькими подвидами (Zhang et al., 1997). Наконец, по

третьему мнению, Cricetulus sokolovi выделяется в самостоятельный вид, а остальные три хромосомные формы ("barabensis", "pseudogriseus" и "griseus") рассматриваются как подвиды в составе единого политипического вида (Musser, Carleton, 2005, Лебедев, 2012; Павлинов и др., 1995). Также в качестве подвидов могут трактоваться некоторые географические группировки в составе кариоформы "barabensis" (Лебедев, Лисовский, 2008): С. b. barabensis Pallas, 1773 (Алтай), С. Ь. tuvinicus Iskhakova 1974 (Тува, Монголия, Бурятия), С. barabensis ssp, не описан (Забайкальский край), С. b. xinganensis Wang 1980 (Амурский регион и ЕАО), С. Ь. ferrugineus Argyropulo 1940 (Приморский край). Последнему варианту номенклатуры следует автор настоящей работы.

Результаты проведенных ранее исследований краниометрических и молекулярных признаков демонстрируют значительные отличия С. sokolovi от других трех кариоформ, уровень различий между которыми невысок и не позволяет с уверенностью сделать заключение о таксономическом статусе (Лебедев, Лисовский, 2008; Lebedev et al., 2008).

При этом такие важные факты, как возможность скрещивания, наличие контактных зон, уровень изменчивости ядерной ДНК кариоформ в группе барабинских хомячков остаются до сих пор неизученными, что определило направление данной работы.

1.2 Цель исследования

Цель работы: выявить генетическую структуру видового комплекса Cricetulus barabensis sensu lato и характер взаимоотношений современных форм в его составе, оценить степень их дивергенции.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить наличие/отсутствие репродуктивной изоляции между тремя

кариоформами с помощью лабораторных опытов по гибридизации.

2. Уточнить границы ареалов кариоформ "ЬагаЬег^Б" и "рзеис^пБеиз" в зонах их потенциального контакта, а также провести поиск следов гибридизации.

3. Для выявления интрогрессии исследовать митохондриальную и ядерную ДНК кариоформ "ЬагаЬепБгё" и "рБеис^ПБеиБ" из зон потенциального контакта.

4. На основе молекулярных данных по внутри- и межпопуляционной изменчивости хромосомных форм оценить степень их дивергенции и реконструировать генетическую структуру видового комплекса.

1.3 Научная новизна

Впервые проведен комплексный анализ структуры и отношений в группе барабинских хомячков с использованием молекулярных данных по нескольким маркерам и данных гибридологического анализа, а также результатов по взаимоотношению двух кариоформ в природе. Впервые получены лабораторные гибриды первого поколения между кариоформами "рБеис^ПБеиБ", '^пБеиэ" и "ЬагаЬепБ^", подтверждена их плодовитость. Показано обитание хомячков, принадлежащих к кариоформам "рзеис^пБеиБ" и "ЬагаЬепБ^" в ряде неизвестных ранее локалитетов, в том числе уточнены границы их распространения в зонах потенциального контакта. Проанализирована полная последовательность гена цитохрома Ь для большого числа животных из локалитетов на значительной части ареала группы барабинских хомячков, что позволило впервые выявить популяционную изменчивость этого маркера. Впервые для барабинских хомячков получены и проанализированы данные по изменчивости шести микросателлитных локусов, также на значительной части ареала группы.

1.4 Теоретическая и практическая ценность работы

Работа имеет теоретическое значение для познания процессов формирования биоразнообразия и закономерностей микроэволюции, т.к. в ней проанализирована ситуация, когда хромосомные формы находятся на стадии

видовой дифференциации. Результаты данного исследования вносят вклад в понимание многообразных и сложных факторов видообразования, и явления интрогрессии у позвоночных. Использование в работе комплексного подхода предоставляет широкий спектр возможностей для сравнения полученных результатов с данными по другим группам мелких млекопитающих. Проведенные исследования финансировались Российским Фондом Фундаментальных Исследований (№№09-04-00701, 08-04-00029, 11-07-00020, 12-04-92212), а также грантами Президиума РАН «Биологическое разнообразие: динамика генофондов» и «Живая природа» и соответствуют задачам этих фондов.

Результаты работы могут быть применены в практических мероприятиях, использующих данные таксономических исследований неведения по инвентаризации фауны (при составлении кадастров, разработке стратегии и тактики охраны генофондов, проведении экологического мониторинга и т.п.).

Также полученные результаты могут быть включены в программу спецкурсов биологических вузов и использованы при разработке методических пособий.

1.5 Публикации

По теме диссертации опубликовано 3 статьи в рецензируемых журналах и 9 тезисов конференций.

Статьи в рецензируемых журналах из перечня ВАК

Поплавская Н. С. Внутрипопуляционная изменчивость кариотипов хомячков группы barabensis (Cricetidae, Rodentia) из Центральной Монголии и возможные причины ее возникновения / Н. С. Поплавская, В. С. Лебедев, А. А. Банникова, В. М. Малыгин, А. В. Суров // Доклады Академии наук. - 2011. - Т. 439. - № 1. - С.139-141.

Поплавская Н. С. Новые данные о распространении хромосомных форм хомячков надвидового комплекса Cricetulus barabensis sensu lato (Rodentia,

Cricetidae) и анализ репродуктивных барьеров между ними / Н. С. Поплавская, В. С. Лебедев, В. М. Малыгин, А. В. Суров, // Зоологический журнал. - 2012. - Т. 91. - № 8.-С. 1013-1022.

Поплавская, Н. С. Дивергенция кариоформ в надвидовом комплексе Cricetulus barabensis sensu lato и их взаимоотношения в зонах природного контакта / Н. С. Поплавская, В. С. Лебедев, А. А. Банникова, И. Г. Мещерский, А. В. Суров // Журнал общей биологии. - 2012. - Том 73. - № 3. - С. 183-197.

Материалы конференций:

Виноградова (Поплавская), Н.С. Гибридизационный анализ группы хомячков Cricetulus barabensis s.l. / Н.С. Виноградова (Поплавская), B.C. Лебедев, A.B. Суров // Материалы конференции «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых». - Москва, 2007. - С. 83-86.

Виноградова (Поплавская), Н.С. Гибридизационный анализ группы хомячков Cricetulus barabensis s.l.: предварительные данные / B.C. Лебедев, Н.С. Виноградова (Поплавская), A.B. Суров // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы VIII международного съезда Российского териологического общества. -Москва, 2007. - С. 253.

Lebedev, V.S. Taxonomic status of three forms of hamster group Cricetulus barabensis sensu lato by phylogeographic and hybridization analysis / Vladimir S. Lebedev, Natalia S. Poplavskaya, Anna A. Bannikova, Marina V. Pavlenko, Vladimir P. Korablev and Alexey V. Surov // Abstracts of 11-th International conference "Rodens et Spatium" on rodent biology. - Myshkin, 2008. - P. 187.

Поплавская, Н.С. Уровень дивергенции аллопатрично распространенных кариоформ хомячков группы «barabensis» (Rodentia, Cricetidae, Cricetulus) с точки зрения биологической концепции вида/ Н.С. Поплавская// Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих. - Пенза, 2009. - С. 77.

Poplavskaya, N. S. Phylogeographic and hybridization analysis of three forms of hamster group Cricetulus barabensis sensu lato / Natalia S. Poplavskaya // Abstracts of 15-th European meeting of PhD students in evolutionary biology. - Schorle, 2009. - P. 65.

Poplavskaya, N. S. Complex analysis of systematic relationships in group 'Cricetulus barabensis sensu lato' / Natalia S. Poplavskaya, Vladimir S. Lebedev, Anna A. Bannikova, Aleksey V. Surov //Abstracts of 12-th International conference "Rodens et Spatium" on rodent biology. - Zonguldak, 2010. - P. 41.

Poplavskaya, N. S. Genetic structure and formation of reproductive barriers in Cricetulus barabensis sensu lato. / Natalia S. Poplavskaya, Vladimir S. Lebedev, Anna A. Bannikova, Aleksey V. Surov // Vl-th European Congress of Mammalogy: Abstract volume. — Paris, 2011. — P 28.

Поплавская, H.C. Генетическая структура и формирование репродуктивных барьеров в надвидовом комплексе Cricetulus barabensis sensu lato / H.C. Поплавская, B.C. Лебедев, A.A. Банникова, А.В. Суров // Материалы международной конференции «Проблемы популяционной и общей генетики». -Москва, 2011. - С. 83

Матвеевский, С.Н. Исследование синаптонемных комплексов у кариоморф и гибридов группы барабинских хомячков рода Cricetulus / С.Н. Матвеевский, О.Л. Коломиец, B.C. Лебедев, В.М. Малыгин, Н.С. Поплавская, А.В Суров // Материалы международной конференции "Хромосома 2012". - Новосибирск, 2012. - С. 137138.

1.6 Апробация работы.

Основные результаты работы были доложены на 9 конференциях: «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2006); VIII международный съезд Российского териологического

общества, (Москва, 2007); 11-th "Rodens et Spatium", (Мышкин, 2008); «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих», (Пенза, 2009); 15-th EMPSEB (Шорль, 2009); 12-th "Rodens et Spatium", (Зонгулдак, 2010); Vl-th ECM, (Париж, 2011); «Проблемы популяционной и общей генетики», (Москва, 2011); "Хромосома 2012" (Новосибирск, 2012). Также результаты обсуждались на объединенном научном коллоквиуме лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникации и лаборатории поведения и поведенческой экологии млекопитающих ИПЭЭ РАН 14 октября 2013г.

2 Обзор литературы

2.1 Определение уровня дивергенции близких форм

При исследовании близких видов и форм, видовое обособление которых еще не завершено, неизбежно возникают как практические вопросы по установлению таксономического ранга этих форм и границ между ними, так и проблемы выбора теоретической модели вида. Разные механизмы процессов видообразования и неравномерность скорости эволюции разных систем признаков приводит к тому, что для близких форм животных трактовка уровня их дивергенции будет во многом зависеть оттого, какую из концепций вида использовать.

На сегодняшний день существует множество разных концепций вида, предлагающих придавать наибольшее значение тем или иным аспектам -морфологическим, генетическим или молекулярным признакам, степени сформированности репродуктивной изоляции и пр. Так, например, по классификации Мэйдена (Маус1еп, 1997) выделяются не менее 22 концепций, объединеных в несколько групп.

В практической систематике можно выделить два основных подхода, предлагающих диагностические критерии для разграничения видов и объединяющих существенную часть существующих сегодня концепций. С одной стороны находится типологический подход, аппелирующий к уровню сходства-различия (наличия хиатуса) по каким-либо признакам. Различия концепций в рамках этого подхода заключаются в выборе наиболее значимого признака для поиска хиатуса. Здесь виды определяются как группы организмов, надежно отличающиеся по какому-либо признаку от представителей других групп. В отношении же внутривидовых категорий, таких как подвиды, ведутся дискуссии о целесообразности их выделения и, соответственно критериях для диагностики. Существует, в частности, определение подвидов как таксонов, которые рационально выделять, и которые очевидно существуют - например, группы из

разных географических регионов, но представителей которых нельзя диагносцировать с абсолютной надежностью (Groves, 2004).

На другом полюсе находится биологический подход, объединяющий такие концепции, как биологическая (Dobzhansky, 1937; Мауг, 1942), сцепления (Templeton, 1989, 1998), распознавания, (Ghiselin, 1974, 2002, Paterson, 1985). Во всех этих концепциях ключевым признаком оказываются взаимоотношения между природными популяциями исследуемых форм. Основными исследуемыми параметрами в этом подходе оказываются степень сформированности репродуктивной изоляции и защищенность/изолированность генофонда, оцениваемой по наличию/отсутствию потока генов между природными популяциями. Вид здесь - это группа организмов (популяции), свободно скрещивающиеся с другими особями своей группы, но не скрещивающиеся с особями других таких групп. Нельзя не упомянуть, что ко всем концепциям такого подхода высказывается критика в связи с неоперациональностью этого подхода для ряда случаев - например, при необходимости исследовать организмы с бесполым размножением.

Большую роль в современной систематике играет также генетическая концепция вида. В ее трактовке вид — это совокупность генетически совместимых популяций, генетически изолированных от других подобных совокупностей. Видообразование здесь определяется как процесс накопления генетических различий между двумя филогенетическими линиями, приводящий в итоге к генетической изоляции двух генных пулов, каждый из которых имеет свою собственную эволюционную судьбу. Генетическая концепция вида разделяет понятия репродуктивной и генетической изолированности, и ее использование требует комплексного анализа, который включает количественное определение степени дивергенции, идентификацию монофилетических групп, выявление гибридизации, а также определение ее генетических последствий (Bateson, 1909;

Taverner, 1920; Muller, 1939; Simpson, 1943; Dobzhansky, 1950; Nei, 1976; Nauta, 1980; Baker, Bickham ,1986; Masters, Spencer, 1989; Avise, Ball, 1990; Mayden, 1997; Schilthuizen, 2000; Butlin, 2005). Возрастающая в последнее время доступность данных по молекулярно-генетической изменчивости приводит к увеличению популярности генетической концепции в интерпретации Бэйкера и Брэдли (Bradley, Baker, 2001; Baker, Bradley, 2006,). В их трактовке эта концепция ориентирована прежде всего на решение прагматических задач. Она, с одной стороны, близка к биологической концепции, так как выделяет наличие генетической изоляции как необходимого признака вида, а с другой - предлагает использовать уровень генетических различий в качестве операционального критерия для определения таксономического ранга, что можно рассматривать как вариант типологического подхода.

Рассмотренные выше подходы не исчерпывают всего разнообразия концепций вида, в частности многие исследователи склоняются к применению в систематике филогенетической концепции вида, для которой существует большое количество версий и трактовок (Hennig, 1966; Donoghue, 1985; Mishler, 1985; Baum, Shaw, 1995; Cracraft, 1983; Nixon, Wheeler, 1990; Michener, 1970), в том числе не предполагающих практического применения. В итоге попытки операционального использования этой концепции зачастую приводят к чрезмерному видодробительству и адекватность ее применения вызывает сомнения у таксономистов (Grovez, 2011; Zachos, Lovari, 2013; Zachos et al., 2013). Поэтому мы не считаем корректным использовать в работе филогенетическую концепцию вида, пока не выработана устойчивая схема ее применения для разделения видов на практике.

Итак, несмотря на существующее разнообразие, ни одна из современных концепций вида не может предложить ни универсального определения вида, ни единых критериев его диагностики (Павлинов, 2009). Поэтому, на наш взгляд,

анализ взаимоотношений близкородственных форм неясного таксономического ранга наиболее целесообразен с точки зрения сразу нескольких концепций и совместимых с ними операциональных подходов.

В данной работе дивергенция кариоформ барабинских хомячков рассматривается в рамках следующих подходов и концепций вида:

1. Классической типологической концепции вида, с позиции которой оценивается уровень различий по ряду параметров между кариоформами и их подгруппами

2. Биологической концепции вида (Dobzhansky, 1937; Мауг, 1942), в рамках которой исследуется уровень репродуктивной изоляции между формами.

3. Генетической концепции вида (Baker, Bradley, 2006), в рамках которой исследуется уровень генетических различий (типологическая составляющая) и уровень изолированности генофондов природных популяций (биологическая составляющая).

Способы и механизмы видообразования остаются предметом дискуссий на протяжении длительного времени. Традиционно основным способом видообразования называют аллопатрический (Майр, 1974), когда в условиях географической изоляции между популяциями накапливаются разнонаправленные изменения, через какое-то время приводящие к образованию двух (нескольких) самостоятельных видов. Альтернативным ему оказывается вариант симпатрического видообразования, предполагаемый и, тем более, подтвержденный, в значительно меньшем числе примеров. Особняком стоит гипотеза о гибридогенном образовании (Лавренченко, 2013).

Другой важный аспект в исследовании видообразования заключается в понимании того, какая система признаков первой изменяется в процессе

дивергенции, заставляют популяции животных делать первый шаг на пути дивергенции. Неравномерность темпов эволюции разных признаков приводит к тому, что на ранних стадиях дивергенции отличия будут обнаруживаться по совсем небольшому набору параметров. При медленной эволюции морфологии, но нормальном темпе изменчивости кариотипа, генома, мы можем увидеть виды-двойники, неотличимые внешне или очень слабо различающиеся по морфологии, но репродуктивно и генетически изолированные. Изменения генома, протекающие с ускоренным темпом по сравнению с морфологической и хромосомной эволюцией, можно отметить у землероек рода Crocidura (Bannikova et al., 2006). Многие из известных видов-двойников относятся к видам с изменчивостью кариотипа и обсуждается в связи с идеей хромосомного видообразования (как процесса, где хромосомная перестройка стимулирует начало дивергенции) (Воронцов 1960а; Navarro, Barton, 2003). Известны так называемые хромосомные веера, когда внутри одного вида сущестует большое число кариоформ с различиями кариотипов от небольших до весьма существенных, например среди Mus musculus domesticus и Sorex aroneus fWhite et al., 2010), рода Ellobius (Bakloushinskaya, Lyapunova, 2003). В составе вида M. orvalis выделяют хромосомные формы- "arvalis" и "obscurus", долгое время считавшиеся аллопатричными, но результаты последних исследований показали, что они обитают парапатрично и формируют узкую гибридную зону (Булатова и др., 2010). При чуть больших различиях по кариотипам и/или другим признакам формы могут быть описаны в качестве отдельных виды, зачастую их относят к видам-двойникам. Здесь уже могут выявляться механизмы репродуктивной изоляции, обсуславливающие существование двух отдельных видов, в том числе и на одной территории. Так, много лет ведутся исследования серых полевок рода Microtus (Малыгин, 1970, 1976, 1983), где известны симпатричные виды-двойники М. arvalis и M. rossiameridionalis, не гибридизирующие в природе и демонстрирующие наличие механизмов репродуктивной изоляции в лабораторных опытах по

гибридизации (Зоренко, Малыгин, 1984, Мейер, 1974). Также случаи симпатрии и синтопии были показаны для отличающихся по хромосомам видов австралийских крыс рода Rattus (Baverstock et al., 1983).

Может происходить и дивергенция по нескольким признакам сразу, например морфологии, кариологии, с формированием репродуктивных барьеров, но с небольшими различиями в геноме, что было показано у полевок (Мейер и др., 1996; Haring et al., 2011).

В обратном случае можно обнаружить чрезвычайный консерватизм таких параметров, как алло зимы или ДНК-маркеры при существенных отличиях в морфологии исследуемых животных. Генетические данные могут выявить, что хорошо различающиеся внешне формы животных на самом деле гораздо ближе друг к другу. Так, например, количество видов в комплексе Ovis ammon, в котором выделяется большое количество морфологически отличающихся форм, варьирует по мнению разных авторов от 1 до 16 (Данилкин, 2005; Groves, 2011).

Итак, по мере накопления данных о морфологии, генетике, экологии и пр. различных групп животных, нередко требуется пересмотр существующей для этих групп таксономической системы, т.к. может обнаружиться, что различия послужившие основанием для описания видов, исчерпывают существующее разнообразие форм, или же обнаруживается существенный полиморфизм у вроде бы однородной группы.

2.2 Некоторые особенности эволюции подсемейства Cricetinae

Современное подсемейство Cricetinae Fischer, 1817, или же группа палеарктических хомяков, в настоящее время представлено 18 видами, принадлежащими 7 родам (Musser, Carleton 2005).

Род Allocricetulus

All. curtatus - монгольский хомячок All. eversmanni - хомячок Эверсманна Род Cansumys

Con. conus - ганьсуйский хомяк род Cricetulus

С. olticola - короткохвостый хомячок С. borobensis - барабинский хомячок С. kamensis - тибетский хомячок С. longicoudotus - длиннохвостый хомячок С. migrotorius - серый хомячок С. sokolovi-гобийский хомячок род Cricetus

Cr. cricetus - обыкновенный хомяк Род Mesocricetus M. auratus - сирийский хомяк M. brandti- закавказский хомяк M. newtoni- малоазийский хомяк M. roddei- предкавказский хомяк род Phodopus

Ph. compbelli- хомячок Кэмпбелла Ph. roborovskii - хомячок Роборовского Ph. sungorus - джунгарский хомячок

Род Tscherskia

Tsch. triton - крысовидный хомяк

Палеарктические хомяки представляют собой отдельную филогенетическую линию, достаточно однородную как морфологически, так и экологически (Воронцов, 1959). По существующему мнению (Воронцов, 1960а, Воронцов, 1982), эволюция палеарктических хомяков протекала медленнее всех среди других представителей сем. Cricetidae. К нашему времени подсемейство Cricetinae представлено грызунами лишь одного биологического типа - это обитатели преимущественно степных и полупустынных территорий. Ряд специфических адаптаций (одиночный образ жизни; особенности зимней биологии - запасание кормов и спячка (не у всех видов), приводящие к тому, что настоящие хомяки переживают зиму лучше других мелких грызунов) позволил приспособиться настоящим хомякам к обитанию в степных и полупустынных ценозах совместно с прогрессивными группами полёвок и песчанок (Воронцов, 1982).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Поплавская, Наталья Сергеевна, 2013 год

9 Список литературы

Абрамсон, Н. И. Генетическая изменчивость и история популяции рыжей полёвки на территории Европейской части России поданным анализа частичных последовательностей митохондриального гена цитохром b / Н. И. Абрамсон, Н. И. Родченкова // Молекулярнно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики; материалы международной конф. (26-30 ноября 2007). -М., 2007.-С. 7-13.

Аргиропуло, А. И. Роды и виды хомяков (Cricetinae) Палеарктики / А. И. Аргиропуло // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1932. - Т. 1. - № 3-4. - С. 239-248.

Банников, А. Г. Определитель млекопитающих Монгольской народной республики / А. Г. Банников. - М.: Изд-во АН СССР, 1953.

Банников, А. Г. Млекопитающие Монгольской народной республики / А. Г. Банников. - М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 669 с.

Банникова, А. А. Молекулярная филогенетика и современная систематика млекопитающих / А. А. Банникова // Журнал общей биологии. - 2004. - Т. 65(4). - С. 278-305.

Батенина, Н. В. Внутривдовая дифференциация Microtus arvalis и ее связь с историей ареала / Н.В. Башенина // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных и микроэволюция. - Свердловск: Изд-во УФАН СССР. - С. 173-188.

Бобринский, H.A. Определитель млекопитающих СССР / Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов, А. П. Кузякин // М: Советская наука, 1944. - 440с.

Боркин, Л. Я. О криптических видах (на примере амфибий) / Л. Я. Боркин, С. Н. Литвинчук, Ю. М. Розанов, Д. В. Скоринов // Зоол. журн. - 2004. - Т. 83. - С. 936960.

Булатова, Н. Ш. Геномная и хромосомная политипия в исследовании маркеров митохондриальной и ядерной ДНК у обыкновенных полевок (группа

Microtus arvalis) / H. Ш. Булатова, С. Г. Потапов, Л. А. Лавренченко // Генетика. -2010. - Т. 46. - № 5. - С. 668-676.

Булатова, Н. Ш. Цитогенетическое изучение парапатрической зоны контакта двух 46-хромосомных форм обыкновенной полевки в европейской России / Н. Ш. Булатова, Ф. Н. Голенищев, Ю. М. Ковальская, Л. Г. Емельянова, Н. В. Быстракова, С.

B. Павлова, Р. С. Наджафова, Л. А. Лавренченко // Генетика. - 2010. - Т. 46. - № 4. -

C. 502-508.

Васильева, Н. Ю. Пространственная структура поселений и поведение серого хомячка в Заалтайской Г оби (МНР) / Н. Ю. Васильева, А. В. Суров // Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. М.: Наука, 1984. - С. 113-120.

Виноградов, Б. С. Определитель грызунов / Б. С. Виноградов, А. И. Аргиропупо. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - 242 с.

Воронцов H.H., 19606. Темпы эволюции хомяков (Cricetinae) и некоторые факторы, определявшие её скорость. //Доклады АН СССР. Т. 133. Вып. 4. С. 980-983.

Воронцов, Н. Н. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. Часть 1

- морфология и экология. Фауна СССР. Млекопитающие / Н. Н. Воронцов. - Л.: Наука., 1982.-Т. 3.- 451 с.

Воронцов, Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии / Н. Н. Воронцов. -М.: Издат. отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция, АБФ, 1999. - 640 с.

Воронцов, Н. Н. Система хомяков (Cricetidae) мировой фауны и их филогенетические связи / Н. Н. Воронцов // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1959. - Т. 64.

- № 5.-С. 134-137.

Воронцов,Н. Н., 1960а. Виды хомяков Палеарктики in statu nascendi. // Доклады АН СССР. Т. 132. Вып. 6. С. 1448-1451.

Громов, И. М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий / И. М. Громов, М. А. Ербаева // Зайцеобразные и грызуны. - СПб.: ЗИН РАН, 1995. -524 с.

Громов, И. М. Млекопитающие фауны СССР / И. М. Громов, А. А. Гуреев, Г. А. Новиков и др. - М.-/1. Наука, 1963. - 340 с.

Данилкин, А. А. Полорогие (Bovidae). Млекопитающие России и сопредельных регионов / А. А. Данилкин. — М.: Т-во науч. Изд. КМК, 2005.

Дмитриев, П. П. Млекопитающие Хангайского нагорья: фауна, экология, значения в биогеоценозах / П. П. Дмитриев, Ю. Г. Швецов, С. Дуламцэрэн. - М.: Наука, 1992. - 199 с.

Ермаков, О. А. Изучение гибридизации сусликов с использованием полиморфных маркеров ядерной ДНК / О. А. Ермаков, В. Л. Сурин, С. В. Титов, Н. А. Формозов // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд ВТО, 6-7 фев. 2003, Москва). - М.: ИПЭЭ РАН, 2003. - С. 145-146.

Ермаков, О. А. Изучение гибридизации четырех видов сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) молекулярно-генетическими методами / О. А. Ермаков, В. Л. Сурин, С. В. Титов и др. // Генетика. - 2002. - Т. 38 (7). - С. 950-964.

Жимулев, И. Ф. Общая и молекулярная генетика / И.Ф. Жимулев. -Новосибирск: Сиб. университетское изд-во, 2003. - 480 с.

Зоренко, Т. А. Действие этологических механизмов репродуктивной изоляции при гибридизации трех видов обыкновенных полевок группы «Arvalis» (Microtus, Rodentia) / Т. А. Зоренко, В. М. Малыгин // Зоол. журн. - 1984. - Т. 63. - Вып. 7. - С. 1072-1082.

Карасева, Е. В. Влияние распашки целины на образ жизни и территориальное распределение мышевидных грызунов в северном Казахстане / Е. В. Карасева // Зоол. журн. - 1961. - Т. 40. - Вып. 5. - С. 768-773.

Картавцева, И. В. Определение видовой принадлежности хомячка из Сохондинского заповедника методом кариологического анализа / И. В. Картавцева. - Экосистемы Монголии и приграничных территорий соседних стран:

природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы. -Улаанбаатар, 2005. - С. 284-285.

Картавцева, И. В. Проблемы кариосистематики и филогении грызунов Палеарктики: автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Владивосток: Биол.-почв. ин-т ДВО РАН, 2002.-47 с.

Кораблёв, В. П. Распространение хомячков надвида Cricetulus barabensis sensu lato (Rodentia, Cricetidae) в Забайкальском крае / В. П. Кораблёв, М. В. Павленко, Ю. А. Баженов, В. Е. Кирилюк // Зоол. журн. - 2013. - Т. 92. - N2. 5. - С. 596-601.

Кораблёв, В. П. Уточнение границы распространения забайкальского хомячка (Cricetulus pseudogriseus) в Забайкалье / В. П. Кораблёв, В. Е. Кирилюк, М. В. Павленко// Биологийн Хурээлэн Эрдэм Шинжилгээний Бутээл (Proceedings of the Institute of Zoology). - 2003. - № 24. - C. 85-87.

Кораблёв, В. П. Цитогенетические данные по распространению двух видов хомячков Cricetulus barabensis и С. pseudogriseus в Забайкалье / В. П. Кораблёв, М. В. Павленко, В. С. Лебедев, Ю. М. Ковальская // Тез. конференции "Биоразнообразие экосистем внутренней Азии". - Улан-Удэ, 2006. - Т. 1. - С. 137.

Кораблёв, В. П. Распространение хомячков разных хромосомных форм надвида Cricetulus barabensis в Забайкалье / В. П. Кораблёв, М. В. Павленко, В. Е. Кирилюк, Ю. А. Баженов // Природоохранное сотрудничество Читинской области (Российская Федерация) и автономного района Внутренняя Монголия (КНР) в трансграничных экологических регионах: материалы Международной конф. - Чита, 2007. - Р. 131-133.

Крюков, А. П. Современные концепции вида и роль российских биологов в их разработке / А. П. Крюков // Проблемы эволюции. Т. 5. - Владивосток: Дальнаука. 2003.-С. 31-39.

Лавренченко, Л. А. Изучение естественной гибридизации двух форм обыкновенной полевки (Microtus arvalis) молекулярно-генетическими и

цитогенетическими методами / Л. А. Лавренченко, С. Г. Потапов, Н. Ш. Булатова, Ф. Н. Голенищев // ДАН. - 2009. - Т. 426. - № 1. - С. 135-138.

Лавренченко, Л. А. Экспериментальная гибридизация домовых мышей / Л. А. Лавренченко, Е. В. Котенкова, Н. Ш. Булатова //Домовая мышь / Под ред. Котенковой Е. В., Булатовой Н. Ш. - М.: Наука, 1994. - С. 93-109.

Лавренченко, Л. А. Гибридогенное видообразование у млекопитающих: иллюзия или реальность? / Л. А. Лавренченко // Журнал общей биологии. - 2013. -Т. 74. - № 4. - С. 253-267.

Лебедев B.C. Подсемейство Cricetinae. В кн. Млекопитающие России: систематико-географический справочник. Сборник трудов Зоологического музея МГУ. Том 52. Павлинов И.Я., Лисовский A.A. (ред.).

Лебедев, В. С. Внутривидовая систематика и филогеография хомячков надвида Cricetulus barabensis / В. С. Лебедев, А. В. Суров, В. П. Кораблев, А. А. Банникова // Молекулярно-генетические основы сохранения разнообразия млекопитающих Голарктики. Матер, междунар. конф. 26-30 ноября. Черноголовка. - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2007. - С. 152-155.

Лебедев, В. С. Географическая изменчивость метрических признаков черепа и таксономическая структура хомячков Cricetulus группы barabensis (Rodentia, Cricetidae) / В. С. Лебедев, А. А. Лисовский // Зоол. журн. - 2008. - Т. 87. - № 3. - С. 361-374.

Лебедев, В. С. Морфометрическое исследование географической изменчивости серых хомячков / В. С. Лебедев // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. - М., 2000. - С. 82-84.

Лебедев, В. С. Новые данные по распространению хромосомных форм надвида Cricetulus barabensis (Rodentia, Muridae) в бассейне р. Селенга / В. С. Лебедев, Ю. М. Ковальская // Филогения, систематика и палеонтология мелких млекопитающих / Под ред. Аверьянова А. О., Абрамсон Н. И. - СПб.: ЗИН РАН, 2003. -С. 119-120.

Майр, Э. Популяции, виды, эволюция / Э. Майр. - М.: Мир, 1974. - 460 с.

Малыгин, В. М. Кариотипы и распространение хомячков из группы barabensis (Rodentia, Cricetidae) / В. М. Малыгин, Н. В. Старцев, Я. Зима // Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. - 1992. - №2 - С. 32-39.

Малыгин, В. М. Ревизия политипического вида обыкновенной полевки, Microtus arvalis Pall. (Rodentia, Cricetidae) и проблема видов-двойников у млекопитающих : автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 1976. - С. 1-23.

Малыгин, В. М. Систематика надвида обыкновенной полевки / В. М. Малыгин // Вестн. МГУ. Сер. биол.-почв. - 1970. - № 5. - С. 89-91.

Малыгин, В. М. Систематика обыкновенной полевки / В. М. Малыгин - М., 1983.-С. 1-206.

Мейер, М. Н. Использование метода гибридизации при изучении репродуктивной изоляции серых полевок (Rodentia, Microtus) / М. Н. Мейер // В сб. «Функциональная морфология и систематика млекопитающих». Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1974. - Т. 79. - С. 85-90.

Мейер, М. Н. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и сопредельных территорий / М. Н. Мейер, Ф. Н. Голенищев, С. И. Раджабли, О. В. Саблина //Труды Зоологического института РАН. - 1996. - Т. 232. - С. 1-320.

Некипелов, Н. В. Забайкальские хомячки и некоторые экологические особенности подсемейства хомяков / Н. В. Некипелов// Изв. Иркутск, гос. н.-и. противочумного ин-та Сибири и ДВ. - 1960. - Т. 23. - С. 147-163.

Некипелов, Н. Л. Материалы по биологии даурского и джунгарского хомячков / Н. Л. Некипелов // Труды Моск. зоотехн. ин-та. - 1941. - Т. 71. - С. 141-146.

Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран / С. И. Огнев // М.-Л.: Изд-во АН СССР Т.6. 559с.

Орлов, В. Н. Исследование хромосомных наборов млекопитающих / В. Н. Орлов, Г. А. Чудиновская, Е. П. Крюкова. - М.: Наука, 1976. - 34 с.

Орлов, В. Н. Кариотипы млекопитающих Монголии. География и динамика растительного мира МНР / В. Н. Орлов, С. И. Раджабли, В.М. Малыгин, Н. Хотолху, Ю. М. Ковальская и др. - М.: Наука. - 1978. - С. 149-164.

Орлов, В. Н. Новый вид хомячков — Cricetulus sokolovi sp. п. (Rodentia, Cricetidae) из Монгольской Народной Республики / В. Н. Орлов, В. М. Малыгин // 3ооп. журн. - 1988. - Т. 67. - № 2. - С. 304-308.

Орлов, В. Н. Таксономия надвида Cricetulus barabensis (Rodentia, Cricetidae) / В. H. Орлов, Э. Н. Исхакова // Зоол. журн. - 1975. - Т. 54. - № 4. - С. 597-604.

Очиров, Ю. Д. Млекопитающие Тувы / Ю. Д. Очиров, К. А. Башанов. - Кызыл: изд-во КГУ, 1975. - 200 с.

Павлинов, И. Я. Млекопитающие Евразии. Rodentia: систематико-географический справочник. (Исследования по фауне) / И. Я. Павлинов, Е. Л. Яхонтов, А. К. Агаджанян. - М.: Изд-во МГУ, 1995. - 204 с.

Павлинов, И. Я. Проблема вида в биологии - ещё один взгляд / И. Я. Павлинов // Вид и видообразование. Анализ новых взглядов и тенденций (Тр. ЗИН РАН, Приложение № 1) / Под ред. Алимова А. Ф., Степаньянц С. Д. - 2009. - С. 259271.

Павлинов, И. Я. Систематика млекопитающих СССР (Исследования по фауне Советского Союза) / И. Я. Павлинов, О. Л. Россолимо // Под ред. Соколов В. Е. - М.: Изд-во МГУ, 1987.-285 с.

Пантелеев П. А. Грызуны Палеарктики: состав и ареалы / П. А. Пантелеев // М. -1998- 117с.

Поплавская, Н. С. Внутрипопуляционная изменчивость кариотипов хомячков группы «barabensis» (Cricetidae, Rodentia) из центральной Монголии и возможные причины ее возникновения / Н. С. Поплавская, В. С. Лебедев, А. А.Банникова, В. М. Малыгин, А. В. Суров // ДАН. - 2011. - Т. 439. - № 1. - С. 139-141.

Потапов, С. Г. Явление переноса митохондриального генома красной полевки (Clethrionomys rutilus) к рыжей (CI. glareolus) на северо-востоке Европы / С. Г. Потапов, Н. А. Илларионова, Т. А. Андреева // Докл. РАН. - 2007. - Т. 417(1). - С. 139-142.

Раджабли, С. И. Полиморфизм по X хромосомам у джунгарского хомячка / С. И. Раджабли, Е. П. Крюкова // Цитология. - 1971. - Т. 13. - № б. - С. 790-798.

Сафронова, Л. Д. Мейотические аномалии у межвидовых гибридов от скрещивания Phodopus sungorus (Pallas, 1773) и Phodopus campbelli (Thomas, 1906) / Л. Д. Сафронова, Н. Ю. Васильева // Генетика. - 1996. - Т. 32. - № 4. - С. 560-569.

Сафронова, Л. Д. Особенности первого деления мейоза у гибридов хомячков Phodopus sungorus и Phodopus campbelli от возвратных скрещиваний / Л. Д. Сафронова, Е. В. Черепанова, Н. Ю. Васильева // Генетика. - 1999. - Т. 35. - С. 237242.

Сафронова, Л. Д. Цитогенетические последствия гибридизации хомячков Phodopus sungorus и Phodopus campbelli / Л. Д. Сафронова, В. М. Малыгин, Е. С. Левенкова, В. Н. Орлов // Докл. АН СССР. - 1992. - Т. 327. - № 2. - С. 266-271.

Слудский, А. А. Млекопитающие Казахстана. Т. 1, ч. 2. / А. А. Слудский, А. Бекенов, В. А. Борисенко, Ю. А. Грачев, М. И. Исмагилов, В. И. Капитонов, Е. И. Страутман, А. К. Федосенко, И. Г. Шубин. - Алма-Ата: Наука, 1977. - 536 с.

Соколов, В. Е. Систематика млекопитающих: Отряды Зайцеобразных, грызунов / В. Е. Соколов // М: Высшая школа. - 1977. - 494с.

Соколов, В. Е. Выявление пространственно-этологической структуры поселения забайкальского хомячка - Cricetulus pseudogriseus (Rodentia, Cricetidae) методами радиопрослеживания и повторных отловов / В. Е. Соколов, А. Ю. Телицына, А. В. Суров, Д. Е. Емельянов // Зоол. журн. - 1989. - Т. 68. - В. 2. - С. 253262.

Соколов, В. Е. Гибридологический анализ подтверждает видовую самостоятельность Phodopus sungorus (Pallas, 1773) и Phodopus campbelli (Thomas, 1905) / В. E. Соколов, H. Ю. Васильева // ДАН РАН. - 1993. - Т. 332. - С. 122- 125.

Титов, С. В. Молекулярно-генетический анализ выводков сусликов из совместного поселения Spermophilus fulvus и S. major (Rodentia, Sciuridae) / С. В. Титов, О. А. Ермаков, В. Л. Сурин, Н. А. Формозов, А. А. Шмыров // Мат. Междунар. совещ. «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящие и будущие». - Саратов: СГУ, 2005. - С. 188-190.

Титов, С. В. Популяционные и генетические механизмы межвидовой гибридизации млекопитающих (на примере рода Spermophilus) : автореф. дис. ... докт. биол. наук. - М.: МГУ, 2009. - 49 с.

Федоров, В. В. Генетические последствия гибридизации большой (Pants major) и восточной (P. minor) синиц в Среднем Приамурье / В. В. Федоров, Н. А. Формозов, В. Л. Сурин, О. П. Вальчук, А. Б. Керимов / Зоол. Журн. - 2006. - Т. 85(5). -С. 621-628.

Федоров, В. В. Сохранение морфологической специфики и генетическая интрогрессия в популяциях большой (Parus major) и восточной (P. minor) синиц в серднем приамурье / В. В. Федоров, В. Л. Сурин, О. П. Вальчук, Л. В. Капитонова, А. Б. Керимов, Н. А. Формозов // Генетика. - 2009. - Т. 45(7). - С. 771-780.

Феоктистова, Н. Ю. Хомячки рода Phodopus. Систематика, филогеография, экология, физиология, поведение, химическая коммуникация / Н. Ю. Феоктистова. -M.: КМК, 2008.-414 с.

Формозов, А. Н. Млекопитающие северной Монголии по сборам экспедиции 1926 года /А. Н. Формозов// Матер, комиссии по исследованию Монгольской — Танну-Тувинской Народной Республики и Бурят-Монгольской АССР. - 1929. - Т. 3. -144 с.

Черепанова, Е. В. Постзиготическая изоляция хомячков Phodopus campbelli и Phodopus sungorus и их цитогенетические характеристики : автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ИПЭЭ РАН, 2001. - С. 1-25.

Шкилев, В. В. Численность даурских хомячков и причины ее изменений в приморском крае (Дальний Восток) / В. В. Шкилев // Изв. Иркутск, гос. н.-и. противочумного ин-та Сибири и ДВ. - 1966. - Т. 26. - С. 206-213.

Юдин, Б. С. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны / Б. С. Юдин, Л. И. Галкина, А. Ф. Потапкина. - Новосибирск: Наука, 1979. - 293 с.

Яковенко, В. В. Эстральный цикл джунгарского хомячка / В. В. Яковенко // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1974. - № 4. - С. 32-35.

Abramson, N. Genetic variation and phylogeography of the bank vole (Clethrionomys glareolus, Arviclinae, Rodentia) in Russia with special reference to the introgression of mtDNA of a closely related species, res-backed vole (CI. rutilus) / N. Abramson, E. Rodchenkova, A. Y. Kostygov // Russian Journal of Genetics. - 2009. - V. 45(5).- P. 533-545.

Allen, G. M. The mammals of China and Mongolia / G. M. Allen // Natural History of Central Asia. Central Asiatic Expeditions of the American Museum of Natural History. New York. - 1940. - V. 11(2). - P. 621-1350.

Alves, P. C. Evidence for genetic similarity of two allopatric European hares (Lepus corsicanus and L. castroviejoi) based on nuclear genes sequences / P. C. Alves, J. Melo-Ferreira, M. Branco, F. Suchentrunk, N. Ferrand, Harris // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2008.- V. 46. - P. 1191-1197.

Alves, P. C. Hares on thin ice: introgression of mitochondrial DNA in hares and its implications for recent phylogenetic analyses / P. C. Alves, D. J. Harris, J. Melo-Ferreira, M. Branco, F. Suchentrunk, P. Boursot, N. Ferrand // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2006,- V. 40. - P. 640-641.

Argyropulo, A. I. Die Gattungen und Arten der Hamster (Cricetinae, Murray, 1866) der Paläarktik / A. I. Argyropulo // Zeitschrift für Zäugetierkunde. - 1933. - V. 8. - №3. -P. 129-149.

Avise, J. C. Principles of genealogical concordance in species concepts and biological taxonomy / J. C. Avise, R. M. Ball // Oxford Surv. Evol. Biol. - 1990. - V. 7. - P. 45-67.

Baker, R. J. Speciation by monobrachial centric fusions / R. J. Baker, J. W. Bickham // Proceedings of the National Academy of Science. - 1986. - V. 83. - P. 8245-8248.

Baker, R. J. Speciation in mammals and the genetic species concept / R. J. Baker, R. D. Bradley // J. Mammal. - 2006. - V. 87. - № 4. - P. 643-662.

Bakloushinskaya, I. Yu. History of study and evolutionary significance of wide Robertsonian variability in mole-voles Ellobius tancrei s. I. (Mammalia, Rodentia) / I. Yu. Bakloushinskaya, E. A. Lyapunova // In: Problems of Evolution. V. 5. - Vladivostok: Dalnauka, 2003. - P. 114-126.

Bandelt, H. J. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies / H. J. Bandelt, P. Forster, A. Roehl // Mol. Biol. Evol. - 1999. - V. 16. - P. 37-48.

Bannikova, A. A. Phytogeny and systematics of Crocidura suaveolens species group: corroboration and controversy between nuclear and mitochondrial DNA markers / A. A. Bannikova, V. S. Lebedev, D. A. Kramerov, M. V. Zaitsev // Mammalia. - V. 70. -№ 2. - P. 106-119.

Bateson, W. Mendel's Principles of Heredity: [Facsimile edition published 1990 by Classics of Medicine Library]. - Cambridge: Cambridge University Press, 1909.

Baum, D. A. Genealogical perspectives on the species problem / D. A. Baum, K. L. Shaw // in Experimental and molecular approaches to plant biosystematics (P. C. Hoch, and A. G. Stephenson, eds.). - St. Louis: Missouri Botanical Garden, 1995. - P. 289-303.

Baverstock, P. R. Biochemical differentiation among karyotypic forms of Australian Rattus / P. R. Baverstock, M. Adams, C. H. S. Watts // Genetica. - 1986. - V. 71. - P. 1122.

Baverstock, P. R. Chromosome evolution in Australian Rattus - G-banding and hybrid meiosis / P. R. Baverstock, M. Gelder, A. Jahnke // Genetica. - 1983. - V. 60. - P. 93-103.

Bermingham, E. Molecular zoogeographyof freshwater fishes in the southeastern United States / E. Bermingham, J. C. Alvise // Genetics. - 1986. - V. 113. - P. 6624-6628.

Berthier, P. Recurrent replacement of mtDNA and cryptic hybridization between two sibling bat species Myotis myotis and Myotis blythii / P. Berthier, L. Excoffier, M. Ruedi // Proc Biol Sci. - 2006. - V. 273(1605). - P. 3101-3109.

Bostein, D. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms / D. Bostein, R. L. White, M. Skolnick, R. W. Davis // Am J. Hum. Genet. - 1980. - V. 32. - P. 314-331.

Bozikova, E. Mitochondrial DNA in the hybrid zone between Mus musculus musculus and Mus musculus domesticus: a comparison of two transects / E. Bozikova, P. Munclinger, K. C. Teeter, P. K. Tucker, M. Macholan, J. Pialek // Biological J. of the Linnean Society. - 2005. - V. 84. - P. 363-378.

Bradley, R. D. A test of the Genetic Species Concept: cytochrome-b sequences and mammals / R. D. Bradley, R. J. Baker // J. of Mammalogy. - 2001. - V. 82(4). - P. 960973.

Britton-Davidian, J. Postzygotic isolation between the two European subspecies of the house mouse: estimates from fertility patterns in wild and laboratory-bred hybrids / J. Britton-Davidian, F. Fel-clair, J. Lopez, P. Alibert, P. Boursot // Biological J. of the Linnean Society. - 2005. - V. 84. - P. 379-393.

Brunner H. Alps, genes, and chromosomes: their role in the formation of species in the Sorex araneus group (Mammalia, Insectívora), as inferred from two hybrid zones / H.

Brunner, N. Lugon-Moulin, J. Hausser // Cytogenet. Genome Res. - 2002. - V. 96. - P. 85-96.

Butlin, R. K. Recombination and speciation / R. K. Butlin // Molecular Ecology. -2005. - V. 14. - P. 2621-2635.

Chapuis, M. P. Microsatellite null alleles and estimation of population differentiation / M. P. Chapuis, A. Estoup // Mol. Biol. Evol. - 2007. - V. 24. - P. 621-631.

Colangelo, P. Mitochondrial DNA reveals hidden diversity and an ancestral lineage of the bank vole in the Italian peninsula / P. Colangelo, G. Aloise, P. Franchini, F. Annesi, G. Amori // Journal of Zoology. - 2012. - V. 287(1). - P. 41-52.

Corander, J. Bayesian identification of admixture events using multi-locus molecular markers / J. Corander, P. Marttinen // Molecular Ecology. - 2006. - V. 15. - P. 2833-2843.

Corander, J. Bayesian Spatial Modelling of Genetic Population Structure / J. Corander, J. Siren, E. Arjas // Computational Statistics. - 2008. - № 23. - P. 111-129.

Corander, J. Enhanced Bayesian modelling in BAPS software for learning genetic structures of populations / J. Corander, P. Marttinen, J. Siren, J. Tang // BMC Bioinformatics. - 2008. - V. 9. - P. 539.

Cothran, E. G. Chromosomal differentiation of hybridizing ground squirrels (Spermophilus mexicanus and S. tridecemlineatus) / E. G. Cothran, R. L. Honeycutt // J. of Mammalogy. - 1984. - V. 65. - P. 118-122.

Cothran, E. G. Genie differentiation and evolution in the ground squirrel subgenus Ictidomys (genus Spermophilus) / E. G. Cothran, E. G. Zimmerman, C. F. Nadler // J. of Mammalogy. - 1977. - V. 58. - P. 610-622.

Cothran, E. G. Morphologic relationships of the hybridizing ground squirrels Spermophilus mexicanus and S. tridecemlineatus / E. G. Cothran // J. of Mammalogy. -1983.-V. 64.-P. 591-602.

Coyne, J. A. The evolutionary genetics of speciation / J. A. Coyne, H. A. Orr // Philosophical Transactions Royal Society. - 1998.- V. 353. - P. 287-305.

Cracraft, J. Species concepts and speciation analysis / J. Cracraft // Curr. Ornithol. -1983. -№ 1. - P. 159-187.

Currat, M. Strong reproductive isolation between humans and Neanderthals inferred from observed patterns of introgression / M. Currat, L. Excoffier // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2011. - V. 108. - P. 15129-15134.

Dawson, W. D. Postnatal development in Peromyscus maniculalus-polionotus hybrids. I. Developmental landmarks and litter mortality / W. D. Dawson // Ohio J. Sci. -1966.-V. 66.-P. 518.

Di Rienzo, C. Mutational process of simple-sequence repeat loci in human populations / C. Di Rienzo, A. A. Peterson, J. C. Garza et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1994. - V. 91. - P. 3166-3170.

Dobzhansky, T. Evolution in the tropics / T. Dobzhansky // Amer. Sci. - 1950. - V. 38.-P. 209-221.

Dobzhansky, T. Genetics and the origin of species / T. Dobzhansky. - N. Y.: Columbia Univ. Press, 1937. - P. 364.

Donoghue, M. J. A critique of the biological species concept and recommendations for a phylogenetic alternative / M. J. Donoghue // Bryologist. - 1985. - № 88. - P. 172181.

Drummond, A. J. Bayesian coalescent inference of past population dynamics from molecular sequences / A. J. Drummond, A. Rambaut, B. Shapiro, O. G. Pybus // Mol Biol Evol. - 2005. - V. 22(5). - P. 1185-1192.

Drummond, A. J. BEAST: Bayesian evolutionary analysis by sampling trees /A. J. Drummond, A. Rambaut // BMC Evolutionary Biology. - 2007. - V. 7. - P. 214.

Ellegren, H. Microsatellites: simple sequences with complex evolution / H. Ellegren // Genetics. - 2004. - V. 5. - P. 435-445.

Ellerman, J. R. Checklist of Palearctic and Indian Mammals, 1758 to 1946 / J. R. Ellerman, T. S. S. Morrison-Scott // London: British Museum, 1951. - P. 810.

Excoffier, L. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: Application to human mitochondrial DNA restriction data / L. Excoffier, P. Smouse, J. Quattro // Genetics. - 1992. - № 131. - P. 479-491.

Excoffier, L. Arlequin suite ver 3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows / L. Excoffier, H. E. L. Lischer // Molecular Ecology Resources. - 2010. - № 10. - P. 564-567.

Excoffier, L. Arlequin ver. 3.0: An integrated software package for population genetics data analysis / L. Excoffier, G. Laval, S. Schneider // Evolutionary Bioinformatics Online. - 2005. - V. 1. - P. 47-50.

Felsenstein, J. Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap /J. Felsenstein // Evolution. - 1985. - № 39. - P. 783-791.

Ford, C. E. A colchicine, hypotonic citrate squash suquance for mammalian chromosomes / C. E. Ford, J. L. Hamerton // Stain Technol. - 1956. - V. 31. - P. 247-251.

Fu, Y.-X. Statistical tests of neutrality of mutations againstpopulation growth, hitchhiking and background selection / Y.-X. Fu // Genetics. - 1997. - № 147. - P. 915925.

Ghiselin, M. T. A radical solution to the species problem / M. T.Ghiselin // Syst. Zool. - 1974. - V. 23. - P. 536-544.

Goldstein, D. B. An evaluation of genetic distances for use with microsatellite loci / D. B. Goldstein, A. Ruiz Linares, L. L.Cavalli-Sforza, M. W. Feldman // Genetics. - 1995. -V. 139. - P. 463-471.

Goldstein, D. B. Microsatellite variation in North-American populations of Drosophila melanogaster / D. B. Goldstein, A. G.Clark // Nucleic Acids Res. - 1995. - V. 23.-P. 3882-3886.

Golenischev, F. N. The hybrid zone between two karyomorphs of Microtus arvalis (Rodentia, Arvicolidae) / F. N. Golenischev, M. N. Meyer, N. Sh. Bulatova // Proc. Zool. Inst. RAS. - 2001. - V. 289. - P. 89-94.

Good, J. M. Phylogeography of the red-tailed chipmunk (Tamias ruficaudus), a northern Rocky Mountain endemic / J. M. Good, J. Sullivan // Mol. Ecol. - 2001. - V. 10. - P. 2683-2695.

Goodman, S. J. Introgression through rare hybridization: A genetic study of a hybrid zone between red and sika deer (genus Cervus) in Argyll, Scotland / S. J. Goodman, N. H. Barton, G. Swanson, K. AberneThy, J. M. Pemberton // Genetics. - 1999. -V. 152(1).-P. 355-371.

Groves, C. Ungulate Taxonomy / C. Groves, P. Grubb // Baltimore, Maryland, Johns Hopkins University Press, 2011. - P. 317.

Hafner, D. J. Speciation and persistence of a contact zone in Mojave Desert ground squirrels, subgenus Xerospermophilus / D. J. Hafner // J. Mammalogy. - 1992. - V. 73. -P. 770-778.

Hall, T. A. BioEdit: a user-friendly biologicalsequence alignment editor and analysis programfor Windows 95/98/NT / T. A. Hall // Nucl. Acids. Symp. Ser. 41:95-98. 1999

Haring, E. Phylogeny of Palearctic vole species (genus Microtus, Rodentia) based on mitochondrial sequences / E. Haring, I.N. Sheremetyeva, A.P. Kryukov // Mammalian Biology. -2011. - V.76 - №3. - P. 258-267

Harrison, R. G. Phylogeny and evolutionary history of the ground squirrels (Rodentia: Marmotinae) / R. G. Harrison, S. M. Bogdanowicz, R. S. Hoffmann, E. Yensen, P. W. Sherman // J. Mammalian Evolution. - 2003. - V. 10. - P. 249-276.

Hedrick, P.W. Highly variable loci and their interpretation in evolution and conservation / P.W. Hedrick // Evolution. - 1999. - V. 53. - №2. - P. 313-318.

Hellborg, L. Y chromosome conserved anchored tagged sequences (YCATS) for the analysis of mammalian male-specific DNA / L. Hellborg, H. Ellegren // Mol Ecol. - 2003. -V. 12(1).-P. 283-291.

Hennig, W. Phylogenetic systematics / W. Hennig. - Urbana: University of Illinois Press, 1966.

Hewitt, G. M. Speciation, hybrid zones and phylogeography- or seeing genes in space and time / G. M. Hewitt // Mol Ecol. - 2001. - V. 10(3). - P. 537-549.

Hird, S. Assessment of gene flow across a hybrid zone in red-tailed chipmunks (Tamias ruficaudus) / S. Hird, J. Sullivan // Mol. Ecol. - 2009. - V. 18. - P. 3097-3109.

Houlden, B. A. Low genetic variability of the koala Phascolartos cinereus in southeastern Australia following a severe population bottleneck / B. A. Houlden, P. R.England, A. C. Taylor, W. D. Greville, W. B. Sherwin // Molecular Ecology. - 1996. - V. 5. - P. 269281.

Hulva, P. Cryptic sympatric diversity in Emballonura alecto: further bat species / P. Hulva, I. Horacek // Acta Chiropterologica. - 2006. - V. 8(2). - P. 537-542.

Hulva, P. Molecular architecture of Pipistrellus pipistrellus/Pipistrellus pygmaeus complex (Chiroptera: Vespertilionidae): further cryptic species and Mediterranean origin of the divergence / P. Huiva, I. Horacek, P. P. Strelkov, P. Benda // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2004. - V. 32(3). - P. 1023-1035.

Iskhakova, E. N. Taxonomy of the group Cricetulus barabensis (Rodentia) according to the karyological data / E. N. Iskhakova / First International Theriological Congress. -Moscow, 1974. - V. 1. - P. 231-232.

Krai, B. Comparison of karyotypes, G-bands and NORs in three Cricetulus spp. (Rodentia, Cricetidae) / B. Krai, S. L. Radjabli, A. S. Grafodatsky, V. N. Orlov // Folia Zool. - 1984. - V. 33. - № 1. - P. 85-96.

Kyle, C. J. The conspecific nature of eastern and red wolves: conservation and management implications / C. J. Kyle, A. R. Johnson, B. R. Patterson, P. J. Wilson, B. N. White // Conservation Genetics. - 2008. - V. 9(3). - P. 699-701.

Lebedev, V. S. Molecular phylogeny of the genus Alticola (Cricetidae, Rodentia) as inferred from the sequence of the cytochrome b gene / V. S. Lebedev, A. A. Bannikova, A. S. Tesakov, N. I. Abramson // Zoologica scripta. - 2007. - V. 36. - P. 547-563.

Lebedev, V. S. Systematics of striped hamsters (Cricetulus barabensis group) from morphological and genetic viewpoints / V. S. Lebedev, A. A. Bannikova, A. V. Surov // Cricetinae. Internazionales Ehrensymposium im Gedeken an Rolf Gattermann. Abhandlungen der Sachsischen Akademie der Wissenchaften zu Leipzig. Mathematischnaturwissenschaftliche Klasse / Herausgegeben von Peschke E., Moritz G. - 2008. - Band 64. - № 5. - P. 69-76.

Librado, P. DnaSp v5: A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data / P. Librado, J. Rozas // Bioinformatics. - 2009. - V. 25. - P. 14511452.

Lugon-Moulin, N. Phylogeographical structure, postglacial recolonization and barriers to gene flow in the distinctive Valais chromosome race of the common shrew (Sorex araneus) / N. Lugon-Moulin, J. Hausser // Mol. Ecol. - 2002. - V. 11. - P. 785-794.

Lundrigan, B. L. Phylogenese relationships in the genus Mus, based on paternally, maternally, and bi-parentally inherited characters / B. L. Lundrigan, S. A. Jansa, P. K. Tucker // Syst. Biol. - 2002. - V. 51. - P. 410-431.

Macholan, M. Genetic analysis of autosomal and X-linked markers across a mouse hybrid zone / M. Macholan, P. Munclinger, M. Sugerkova, P. Dufkova, B. Bimova, E. Bozikova, J. Zima, J. Pialek // Evolution. - 2007. - V. 61. - P. 746-771.

Mallet, J. Mimicry and warning color at the boundary between races and species / J. Mallet, W. O. McMillan, C. D. Jiggins // Endless forms: species and speciation / ed. by D.J. Howard // New York: Oxford Univ. Press, 1998. - P. 390-403.

Mallet, J. Speciation in the 21st Century. (Review of "Speciation" by Jerry A. Coyne & H. Allen Orr) / J. Mallet // Heredity. - 2005. - V. 95. - P. 105-109.

Mantel, N. The detection of disease clustering and a generalized regression approach / N. Mantel // Cancer Research. - 1967. - V. 27. - P. 209-220.

Marmur, J. A procedure for the isolation of deoxyribonucleic acid from microorganisms / J. Marmur // J. Mol. Biol. - 1961. - V. 3. - P. 208-218.

Masters, J. C.Why we need a new Genetic Species Concept / J. C. Masters, H. G. Spencer // Systematic Zoology. - 1989. - V. 38. - P. 270-279.

Matthey, R. Chromosomes de Muridae (Microtinae et Cricetinae)/ R. Matthey// Chromosoma. - 1952. - V. 5. - № 1 - P. 113-138.

Matthey, R. Chromosomes, heterochromosomes et cytologie comparee des Cricetinae palearctiques (Rodentia) / R. Matthey // Caryologia. - 1960. - V. 13. - № 1. -P. 199-223.

Matthey, R. Formules chromosomiques de Muridae et Spalacidae, la question du polymorphisme chromosomique chez les mammiferes / R. Matthey // Rev. Suisse zool. -1959. - V. 66. - № 5. - P. 175-209.

Mayden, R. L. A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species problem / R. L. Mayden // Species: The Units of Biodiversity / Ed. Claridge M. F., Dawah H. A., Wilson M. R. L.: Chapman and Hall. - 1997. - P. 381-424.

Mayr, E. Principles of Systematic Zoology / E. Mayr // Reprint, New Delhi: Ed. TMH. - 1980. - P. 41-43, P. 190

Mayr, E. Systematics and the origin of species, from the viewpoint of a Zoologist / E. Mayr. - N. Y.: Columbia Univ., 1942. - P. 334.

Michener, C. D. Diverse approaches to systematics / C. D. Michener // Evol. Biol. -1970.-V. 4.-P. 1-38.

Mishler, B. D. The morphological, developmental, and phylogenetic basis of species concepts in bryophytes / B. D. Mishler // Bryologist. - 1985. - V. 88. - P. 207214.

Morin, P. A. Kin selection, social structure, gene flow, and the evolution of chimpanzees / P. A. Morin, J. J. Moore, R. Chakraborty, L. J. J. Goodall, D. S. Woodruff // Science. - 1994. - V. 265. - P. 1193-1201.

Muller, H. J. Reversibility in evolution considered from the standpoint of genetics / H. J. Muller // Biol. Rev. Camb. Philos. SOC. - 1939. - V. 14. - P. 261-280.

Musser, G. G. Superfamily Muroidea. In: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed) / G. G. Musser, M. D. Carleton / Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press, 2005. - P. 2142.

Nauta, M. J. Constraints on allele size at microsatellite loci: implications for genetic differentiation / M. J. Nauta, F. J. Weissing // Genetics. - 1996. - V. 143. - P. 1021-1032.

Navarro, A. Accumulating postzygotic isolation genes in parapatry: a new twist on chromosomal speciation / A. Navarro, N. H. Barton // Evolution. - 2003. - V. 57. - P. 447-459.

Nei, M. Mathematical models of speciation and genetic distance / M. Nei // Population genetics and ecology /ed. by S. Karlin, E. Nevo. - New York: Academic Press, 1976. - Chapter 5.3. - P. 95-107.

Neumann, K. Molecular phylogeny of the Cricetinae subfamily based on the mitochondrial cytochrome b and 12S rRNA genes and the nuclear vWF gene / K. Neumann, S. Neumann, R. Gattermann, J. Michaux, V. Lebedev, N. Yigit, E. Colak, N. Ivanova, A. Poltoraus, A. Surov, G. Markov, S. Maak // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2006. - V. 39. - № 1. - P. 135-148.

Neumann, K. Polymorphic microsatellites for the analysis of endangered common hamster populations (Cricetus cricetus L.) / K. Neumann, H. Jansman // Conservation Genetics. - 2004. - V. 5. - P. 127-130.

Nixon, K. C. An amplification of the phylogeneticl2 species concept / K. C. Nixon, Q. D. Wheeler // Cladistics. - 1990. - V. 6. - P. 211-223.

O'Brien, S. J. Atlas of mammalian chromosomes. / S. J. O'Brien, J. C. Menninger, W. G. Nash / Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, Inc. - 2006. - P. 714.

Ohdachi, S. D. Intraspecific phylogeny and geographical variation of six species of northeastern Asiatic Sorex shrews based on the mitochondrial cytochrome b sequences / S. D. Ohdachi, N. E. Dokuchaev, M. Hasegawa, R. Masuda // Mol. Ecol. - 2001. - V. 10. - P. 2199-2213.

Pallas, P. S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs/ P. S. Pallas.- 1773. - B. 2. - P. 701.

Park, S. D. E. (2001), Trypanotolerance in West African Cattle and the Population Genetic Effects of Selection [ Ph.D. thesis ] University of Dublin

Paterson, H. E. H. The recognition concept of species / H. E. H. Paterson. -Pretoria: Transvaal Museum, 1985. - P. 21 -29.

Peakall, R. GenAlEx V. 6: genetic analysis in excel. Population genetic software for teaching and research / R. Peakall, P. E. Smouse // Mol. Ecol. Notes - 2006. - V. 6. - P. 288-295.

Petit, R. J. Gene flow and species delimitation / R. J. Petit, L. Excoffier // Trends in Ecology and Evolution. - 2009. - V. 24. - P. 386-393.

Posada D, Crandall KA. 1998. Modeltest: testing the model of DNA substitution. Bioinformatics 14: 817-818.

Queiroz K. de 2007. Species concepts and species delimitation Systematic Biology, 56, № 6: 879-886.

Rambaut, A. Figtree v 1.4.0. / A. Rambaut. - 2012. -http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/

Rambaut, A. Tracer vl.4 / A. Rambaut, A. J. Drummond. - 2007 - Available from http://beast.bio.ed.ac.uk/Tracer

Ramos-Onsins, S. E. Statistical properties of newneutrality tests against population growth / S. E. Ramos-Onsins, J. Rozas // Mol. Biol. Evol. - 2002. - V. 19. - P. 2092-2100.

Raufaste, N. Inferences of selection and migration in the Danish house mouse hybrid zone / N. Raufaste, A. Orth, K. Belkhir, D. Senet, C. Smadja, S. J. E. Baird, F. Bonhomme, B. Dod, P. Boursot // Biol. J. Linn. Soc. Lond. - 2005. - V. 84. - P. 593-616.

Richards, R. I. Dynamic mutations: A new class of mutations causing human disease / R. I. Richards, G. R. Sutherland // Cell. - 1992. - V. 70. - P. 709-712.

Roca, A. L. Genomic inferences from Afrotheria and the evolution of elephants / A. L. Roca, S. O'Brien //J. Current opinion in genetics & development. - 2005. - V. 15(6). -P. 652-659.

Romanenko, S. A. Chromosomal evolution in Rodentia / S. A. Romanenko, P. L. Perelman, V. A. Trifonov, A. S. Graphodatsky // Heredity. - 2012. - V. 108. - P. 4-16.

Romanenko, S. A. Karyotype evolution and phylogenetic relationships of hamsters (Cricetidae, Muroidea, Rodentia) inferred from chromosomal painting and banding comparison / S. A. Romanenko, V. T. Volobouev, P. L. Perelman,V. S. Lebedev, N. A. Serdukova et al. // Chromosome Res. - 2007. - V. 15. - P. 283-297.

Rowe, K. C. Recent and rapid speciation with limited morphological disparity in the genus Rattus / K. C. Rowe, K. P. Aplin, P. R. Baverstock, C. Moritz // Systematic Biology. -2011. - V. 60. - № 2. - P. 188-203.

Ruedi, M. Phylogenetic evidence of mitochondrial DNA introgression among pocket gophers in New Mexico (family Geomyidae) / M. Ruedi, M. F. Smith, J. L. Patton // Molecular Ecology. - 1997. - V. 6(5). - P. 453-462.

Saitou, N. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees / N. Saitou, M. Nei // Mol. Biol. Evol. - 1987. - V. 4. - P. 406-425.

Sambrook, J. Molecular cloning: a laboratory manual / J. Sambrook, E. F. Fritsch, T. Maniatis / N. Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989. - P. 398.

Satoh, Y. Polymerase chain reaction-restriction fragment length polymorphism (PCR-RFLP) method for mt-DNA typing in Hokkaido brown bear (Ursus arctos yesoensis) / Y. Satoh, T. Mano, H. Tsuruga, R. Masuda, T. Matsuhashi, M. Onuma, M. Suzuki, N. Ohtaishi // Jpn. J. Vet. Res. - 2003. - V. 50(4). - P. 195-199.

Schilthuizen, M. Dualism and conflicts in understanding speciation / M. Schilthuizen // Bioessays. - 2000. - V. 22(12). - P. 1134-1141.

Schneider, S. Estimation of demographic parameters from the distribution of pairwise differences when the mutation rates vary among sites: application to human mitochondrial DNA / S. Schneider, L. Excoffier // Genetics. - 1999. - V. 152. - P. 10791089.

Shriver, M. D. A novel measure of genetic distance for highly polymorphic tandem repeat loci / M. D. Shriver et al. // Mol. Biol. Evol. - 1995. - V. 12. - P. 914-920.

Simpson, G. G. Criteria for genera, species, and subspecies in zoology and paleontology / G. G. Simpson // Annals of the New York Academy of Sciences. - 1943. -V. 44.-P. 145-178.

Slatkin, M. A. Measure of population subdivision based on microsatellite allele frequencies / M. A. Slatkin // Genetics. - 1995. - V. 139. - P. 457-462.

Slatkin, M. A. Pairwise comparisons of mitochondrial DNA sequences in stable and exponentially growing populations / M. A. Slatkin, R. R. Hudson // Genetics. - 1991. - V. 129,- P. 555-562.

Smith, D. R. Geographical overlap of two mitochondrial genomes in Spanish honeybees (Apis mellifera iberica) / D. R. Smith, M. F. Palopoli, B. R. Taylor, L. Garnery, J. M. Cornuet, M. Solignac, W. M. Brown // J. Heredity. - 1991. - V. 82. - P. 96-100.

Swofford, D. L. PAUP*. Phylogenetic analysis using parsimony — (and other methods) / D. L. Swofford - 2000. - v. 4.0bl0. - Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.

Tajima, F. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism / F. Tajima // Genetics. - 1989. - V. 123. - P. 585-595.

Tamura, K. MEGA5: molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods / K. Tamura, D. Peterson, N. Peterson, G. Stecher, M. Nei, S. Kumar // Molecular biology and evolution. -2011. - V. 28(10). - P. 2731-2739.

Taverner, P. A. The Test of the Subspecies / P. A. Taverner // Journal of Mammalogy. - 1920. - V. 1(3). - P. 124-127.

Taylor, A. C. Genetic variation of microsatellite loci in a bottlenecked species: the Northern Hairynosed Wombat, Lasiorhinus krefftii / A. C. Taylor, W. B. Sherwin, R. K. Wayne // Mol. Ecol. - 1994. - V. 3. - P. 277-290.

Teeter, K. C. The variable genomic architecture of isolation between hybridizing species of house mice / K. C. Teeter, L. M. Thibodeau, Z. Gompert, C. A. Buerkle, M. W. Nachman, P. K. Tucker // Evolution. - 2010. - V. 64. - P. 472-485.

Templeton, A. R. 1989. The meaning of species and speciation: A genetic perspective. Pages 3-27 in Speciation and its consequences (D. Otte and J. A. Endler, eds.). Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.

Templeton, A. R. 1998a. Species and speciation: Geography, population structure, ecology, and gene trees. Pages 32-43 in Endless forms: Species and speciation (D. J. Howard and S. H. Berlocher, eds.). Oxford University Press, New York.

Valdes, A. M. Allele frequencies at microsatellite loci: the stepwise mutation model revisited / A. M. Valdes, M. Slatkin, N. B. Freimer // Genetics. - 1993. - V. 133. -P. 737-749.

Van Oosterhout, C. Micro-Checker: software for identifying and correcting genotyping errors in microsatellite data / C. Van Oosterhout, W. F. Hutchinson, D. P. M. Wills, P. Shipley // Mol. Ecol. Notes. - 2004. - V. 4. - P. 535-538.

Vrana, P. B. Genetic and epigenetic incompatibilities underlie hybrid dysgenesis in Peromyscus / P. B. Vrana, J. A. Fossella, P. Matteson, T. del Rio, M. J. O'Neill, S. M. Tilghman // Nat. Genet. - 2000. -V. 25(1). - P. 120-124.

Wang, F. Subspecific classification of the black stripe hamsters (Cricetulus barabensis) in China, with description of a new subspecies / F. Wang // Acta Zootaxonomica sinica. - 1980. - V. 5. - № 3. - P. 315-319.

Weber, J. L. Mutation of human short tandem repeats / J. L. Weber, C. Wong // Hum. Mol. Genet. - 1993. - V. 2. - P. 1123-1128.

Weir, B. S. Genetic data analysis II / B. S. Weir // Sunderland: Sinauer Assoc. -1996. - P. 445.

White, T. A. A network approach to study karyotypic evolution: the chromosomal races of the common shrew (Sorex araneus) and house mouse (Mus musculus) as model systems / T. A. White, M. Bordewich, J. B. Searle // Systematic Biology. - 2010. - V.59. -P. 262-276.

Wilson, P. J. DNA profiles of the eastern Canadian wolf and the red wolf provide evidence for a common evolutionary history independent of the gray wolf / P. J. Wilson, S. Grewal, I. D. Lawford, J. N. M. Heal, A. G. Granacki, D. Pennock, J. B. Theberge, M. T. Theberge, D. R. Voigt, W. Waddell, R. E. Chambers, P. C. Paquet, G. Goulet, D. Cluff, B. N. White // Can. J. Zool. - 2000. - V. 78(12). - P. 2156-2166.

Won, Y. J. Divergence population genetics of chimpanzees / Y. J. Won, J. Hey // Mol. Biol. Evol. - 2005. - V. 22. - P. 297-307.

Yannic, G. A hybrid zone with coincident clines for autosomal and sex-specific markers in the Sorex araneus group / G. Yannic, P. Basset, J. Hausser //J. Evolutionary Biology. - 2008. - V. 21. - № 3. - P. 658-667.

Zachos F.E., Lovari S., 2013. Taxonomic inflation and the poverty of the Phylogenetic Species Concept - a reply to Gippoliti and Groves. Hystrix (Online First) 10.4404/hystrix-24.01.8849

Zachos, F. E. Species splitting puts conservation at risk / F. E. Zachos, T. H. Clutton-Brock, M. Festa-Bianchet, S. Lovari, D. W. Macdonald, G. B. Schaller // Nature. - 2013. -V. 494.-P. 35.

Zhang, Y. Distribution of mammalian species in China / Y. Zhang, S. Jin, G. Quan, S. Li, Z. Ye, F. Wang, M. Zhang / Beijing: China Forestry Publishing House. - 1997. - P. 280.