Кариосистематическое изучение представителей семейства Trilliaceae Cheval тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Мякошина, Юлия Анатольевна

• Мякошина, Юлия Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мякошина, Юлия Анатольевна

1. Введение

2. Обзор литературы

2.1. Сематикам. Trilliaceae Cheval

2.2. Семево Trilliaceae на территории Рии

2.3. Морфологичие характерики преавителейм. Trilliaceae

2.3.1. Морфологичие характерики Trillium camschatcense Ker.-Gawl

2.3.2. Морфологичие характерики Trillium tschonoskii Maxim

2.3.3. Морфологические характеристики природного гибрида

Trillium х hagae Miyabe et Tatewaki

2.3.4. Морфологичие характерики Trillium rhombifolium Кош

2.3.5. Морфологичие характерики Trillium erectum L

2.3.6. Морфологичие характерики Trillium recurvatum Beck

2.3.7. Морфологичие характерики Trillium grandiflorum Michaux

2.3.8. Морфологичие характерики Paris quadrifolia L

2.3.9. Морфологичие характерики Paris incompleta Bieb

2.3.10. Морфологические характеристики Daiswa hainanensis (Merrill)

Takht

2.4. Начальные этапы кариосистематического и цитогенетического изучениямева Trilliaceae. Cheval

2.5. Методы дифференциального окрашивания хромм рений

2.5.1. Метод холодового окрашивания хромм - CSR-метод

2.5.2. Дифференциальное окрашивание хроммпомощью С-метода

2.5.3. Дифференциальное окрашивание хромосом с помощью флуорентных нуклеотиецифичных кртелей (Q-окрашивание)

2.5.4. Выявление ядрышковых организаторов (NOR) при помощи окрашивания хромм азотнокымребром

2.6. Роль CSR-метода в каристематикем. Trilliaceae

2.6.1. Полиморфизм CSRгментов Т. camschatcense Ker.-Gawl. (KiKi)

2.6.2. Полиморфизм CSR-гментов у Т. rhombifolium Кот

2.6.3. Полиморфизм CSRгментов Т. tschonoskii Maxim. (К2К2ТТ)

2.6.4. Полиморфизм CSR-сегментов Т. х hagae (Зх) Miyabe et Tatewaki (К1К2Т) и Т. hagae (6х) Miyabe et Tatewaki (KiKiK2K2TT)

2.6.5. Полиморфизм CSR-сегментов Т. apetalon Makino (SSUU), Т. smallii Maximowicz (K1K1SSUU или K2K2SSUU),

T. xyezoense Tatewaki (KjSU),

T. x miyabeanum Tatewaki (K2TSU).c.

2.6.6. Полиморфизм CSRгментоввероамерикаих видов Trillium

2.7. Использование С- и Q- методов дифференциального окрашивания в кариосистематикем. Trilliaceae.

2.7.1. Полиморфизм С- и Q-гментов у видов рода Trillium

2.7.2. Полиморфизм Сгментов у видов рода Paris

2.7.3. Полиморфизм гетерохроматиновых сегментов, выявляемых различными методами дифференциального окрашивания, у видов Daiswa Raf

2.8. Молекулярнаястематикам. Trilliaceae Cheval

3. Методы и материалы

3.1. Проождение материала

3.2. Приготовление препаратов

3.3. Окрашивание препаратов

3.4. FISH-гибридизация

3.5. Проение филогенетичих деревьев

4. Результаты и ождение

4.1. Анализ кариотипа Т. camschatcense

4.2. Анализ кариотипа Т. tschonoskii

4.3. Анализ кариотипа природного гибрида

Т. tschonoskii х camschatcense (=Т. х hagae)

4.4. Анализ кариотипа Т. rhombifolium

4.5. Анализ кариотипа Trillium erectum

4.6 Анализ кариотипа Т. grandijlorum

4.7. Анализ кариотипа Т. recurvatum

4.8. Сравнительный анализ рисунков дифференциальной исчерченности хромм у преавителей рода Trillium

4.9. Анализ кариотипа Paris quadrifolia

4.10. Анализ кариотипа Paris incompleta

4.11. Анализ кариотипа Daiswa hainanensis.

4.12. Сопоставление паттернов Q- и CSR-дифференциальной ерченни хромм у D. hainanensis

4.13. Результаты молекулярно-филогенетических исследований представителей сем. Trilliaceae и их сравнение с каристематичими данными

5. Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Кариосистематическое изучение представителей семейства Trilliaceae Cheval»

Актуальность темы. Исследование проблемы организации и эволюции геномов и хромосом цветковых растений в настоящее время является одним из магистральных направлений исследований в ботанике, генетике, а также новой дисциплине, сложившейся на рубеже XX-XXI веков - сравнительной геномике. Результаты подобных исследований, в частности, имеют важное значение для понимания закономерностей эволюции, решения задач систематики и филогении. Сравнительно-кариологические исследования отдельных таксонов являются лишь начальной, но абсолютно необходимой базой для решения этого круга проблем.

Сем. Trilliaceae, включающее в себя как диплоидные, так и полиплоидные виды с самыми крупными среди эукариот хромосомами, до сих пор недостаточно полно исследовано с точки зрения кариологии. Между тем, сравнительно-кариологические данные зачастую имеют большое значение для систематики и филогении растений. Изучение кариотипов включает в себя исследования числа, размеров, морфологии и центромерного индекса хромосом, а также рисунка дифференциальной исчерченности (паттерна), получаемого при помощи различных методов дифференциального окрашивания хромосом.

Данная работа посвящена кариосистематическому исследованию представителей семейства Trilliaceae (Trilliaceae Cheval.).

Триллиевые - это хорошо обособленное олиготипное семейство однодольных, систематическое положение которого до сих пор неясно. Наиболее яркой чертой всех представителей этого таксона являются рекордные не только для цветковых растений, но и для всех эукариот размеры геномов, что делает это семейство в данном смысле уникальным. Так, средняя длина хромосом T. camschatcense в метафазе превышает 50 мкм, а содержание ДНК на гаплоидный геном - 45 пг. Расчеты показывают, что содержание ДНК на одну хромосому у этого вида составляет около 9 ООО ООО ООО пар нуклеотидов, что в 3 раза превышает содержание ДНК всего гаплоидного генома человека (Ingle et al., 1975; Гриф и др., 1980). Организация таких мегагеномов пока неизвестна, можно предполагать, что они насыщены разнообразными повторяющимися последовательностями ДНК.

Уникальные размеры хромосом Триллиевых давно сделали представителей этого семейства привлекательными модельными объектами для исследования структурно-функциональной организации хромосом эукариот (Matsuura, 1934, 1937а, б, в, 1938а,б,в,

1941а, б; Darlington, La Cour,. 1938; Shaw, 1959; Dyer, 1964; Gri£ 2000; Пунина E.O. и др., 2001). Закономерно, что один из видов Триллиевых - Trillium erectum L. - был одним из первых объектов, на которых Т. Касперсоном был открыт феномен линейной неоднородности хромосом высших эукариот, выявляемой при окрашивании хромосом акрихин-ипритом, так называемая Q-исчерченность (Casperson et al., 1968).

Кариотипы всех Триллиевых, с одной стороны, удивительно консервативны по морфологическим параметрам хромосом (длина, центромерный индекс), а, с другой стороны, крайне разнообразны и полиморфны по рисунку распределения гетерохроматиновых сегментов, выявляемых при помощи различных методов дифференциального окрашивания хромосом.

ДНК гетерохроматина является одной из фракций ДНК генома и в самом общем случае она представляет собой многократно повторенные, генетически инертные последовательности ДНК, которые большую часть митотического цикла находятся в конденсированном состоянии (см. напр., Прокофьева-Бельговская, 1986). Одной из особенностей гетерохроматина является его способность окрашиваться на цитологических препаратах иначе, чем прилегающие участки эухроматина, т.е. дифференциально. Рисунок (паттерн) распределения получаемых при этом полос (бэндов, сегментов, блоков) очень часто хромосомо- и видоспецифичен, поэтому различные методы дифференциальной окраски хромосом уже давно являются надежным инструментом в сравнительно-кариологических исследованиях.

Одним из таких методов является окрашивание хромосом нуклеотидспецифичными флуорохромными агентами, что позволяет не только выявить гетерохроматиновый участок хромосомы, но и сделать заключение о его нуклеотидном составе.

Дополнительным признаком при сравнительном изучении кариотипов является расположение ядрышковых организаторов (NOR) на хромосомах изучаемых растений. Традиционно методом выявления транскрипционно активных в интерфазе ядрышковых организаторов является окрашивание метафазных хромосом нитратом серебра AgNÛ3, который связывается с аргентофильными белками, расположенными преимущественно в этих районах хромосом. Выявить все ядрышковые организаторы помогает метод FISH-гибридизации хромосом с кластерами рибосомных генов (5,8S -18S -28SpPHK). Картина расположения ядрышковых организаторов может быть разная у разных видов или групп видов, поэтому этот признак заслуживает пристального внимания.

Несмотря на информативность вышеуказанных методов, кариотипы представителей Trilliaceae таким способом ранее практически не изучались.

Цель и задачи работы. Целью нашей работы было сравнительное кариологическое исследование представителей сем. Trilliaceae, установление систематических связей между ними. Для этой цели были поставлены следующие задачи:

1) Выявление гетерохроматиновых сегментов хромосом с разным нуклеотидным составом при помощи метода дифференциального окрашивания нуклеотидспецифичными флуорохромами. Построение цитологических карт хромосом.

2) Сравнительный анализ расположения ядрышковых организаторов, выявляемых методом окрашивания нитратом серебра и в некоторых случаях при помощи FISH-гибридизации, у разных видов.

3) Анализ геномного состава полиплоидных видов на основании цитологических карт хромосом.

4) Исследование нуклеотидного состава гетерохроматиновых районов хромосом, выявляющихся после прижизненного воздействия холодом (CSR-сегментов).

5) Анализ эволюционно. изменчивых последовательностей ITS кластеров генов рРНК у разных представителей сем Trilliaceae.

6) Совокупный анализ кариологических данных и данных молекулярной систематики.

Научная новизна работы. При помощи метода окрашивания нуклеотидспецифичными флуорохромами впервые изучены кариотипы и построены цитологические карты хромосом Trillium tschonoskii Maxim., межвидового гибрида Trillium X hagae Miyabe et Tatewaki (Trillium camschatcense x Trillium tschonoskii), Trillium rhombifolium Kom., Trillium erectum L., Trillium grandiflorum (Michx.) Salisb., Trillium recurvatum Beck, Paris incompleta Bieb., Paris quadrifolia L., Daiswa hainanensis (Merrill) Takht.

Впервые исследован геномный состав гексаплоидного вида Trillium rhombifolium, введена номенклатура его генома. Впервые на основании кариологического анализа показано, что гексаплоидный российский вид Trillium rhombifolium неидентичен гексаплоидному японскому виду Trillium hagae. Внесено предложение об изменении номенклатуры геномов Trillium tschonoskii и Trillium x hagae. Впервые показано, что роды Paris, Daiswa, Trillium демонстрируют различные и, предположительно, родоспецифичные типы дифференциальной исчерченности хромосом. Впервые показано, что у вида Trillium tschonoskii тип дифференциальной исчерченности хромосом наиболее приближен к типу исчерченности, характерному для рода Paris, что является дополнительным аргументом в пользу вывода молекулярио-филогенетических исследований о межродовом гибридном происхождении этого вида.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены в виде устных и стендовых сообщений на IV Всероссийском совещании по кариологии и кариосистематике растений (С.-Петербург, 1999), VII Молодежной конференции ботаников (С.-Петербург, 2000); III Европейской цитогенетической конференции (Париж, 2001), XIV Всероссийиском симпозиуме «Структура и функция клеточного ядра» (С.-Петербург, 2002), научной конференции БИН РАН "Молодые ученые -победители конкурса научных работ 2002 г." (17 февраля 2003 г.), XVII Ботаническом конгрессе (Вена, 2005), V международном совещании по кариологии, кариосистематике, молекулярной систематике растений (С. Петербург, 2005).

Прикладное значение. Материалы диссертации являются вкладом в изучение вопроса о строении и эволюции полиплоидных геномов цветковых растений, о локализации кластера рибосомных генов в ходе эволюции растительных видов, а также имеют значение для систематики растений.

Полученные сведения могут быть использованы при чтении курсов лекций по кариосистематике цветковых растений, цитологические карты хромосом могут быть учтены при систематических исследованиях как внутри семейства Trilliaceae, так и о местоположении этого семейства среди других семейств и таксонов. Полученные результаты также могут представлять интерес для садоводов, поскольку отдельные виды Trilliaceae являются декоративными растениями.

Объем работы. Диссертация представлена на 130 страницах, содержит 35 рисунков, 10 таблиц. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, глав по материалам и методам исследования, полученным результатам и обсуждению, выводов. Прилагаемый список литературы включает 225 наименований, из которых 175 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Мякошина, Юлия Анатольевна

10. Результаты исследования дифференциальной исчерченности хромосом и результаты молекулярно-филогепетического анализа последовательностей ITS1 и ITS2 и генов 5,8S рРНК у Триллиевых хорошо соответствуют друг другу, что свидетельствует о возможно наиболее адекватной картине эволюционных преобразований внутри семейства Trilliaceae, предложенной в нашей работе.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мякошина, Юлия Анатольевна, 2006 год

1. Бадаева Е.Д. Эволюция геномов пшениц и их дикорастущих сородичей: молекулярно-цитогенетическое исследование. Автореферат дисс... докт. биол. наук. М., 2000.48с. Байков К.С. Конспект Флоры Сибири. Сосудистые растения. Новосибирск, 2

2. Беляев А.А., Беляева Н.Н. Цитогенетический анализ хромосом Trillium camschatcense (Trilliaceae; //Ботан. жури., 1991. Т. 76. 6. 900-

3. Беляев А.А., Беляева Н.Н. К вопросу о нуклеотидном составе гетерохроматина у Trillium camschatcense (Trilliaceae; //Ботан. журн., 1991а. Т. 76. 12. 17331

4. Быстрова В.И. Некоторые данные о кариотипе Paris incompleta Bieb. Ботан. журн., 1968. Т.53. 369-

5. Ворошилов В.Н. Флора советского Далыгего Востока. 1966а. 126-

6. Ворошилов В.Н. В кн.: Д.П. Воробьев, В.Н. Ворошилов, П.Г. Горовой, А.И. Шретер. Определитель растений Нриморья и Приамурья. 19666. 124 с. Грант В. Видообразование у растений. М., Мир, 1984. 528 с. Гриф В.Г. О гетерохроматине у растений Цитология, 1963. Т. 5. Ш 6. 615-

7. Гриф В.Г. О возможности синтеза нуклеиновых кислот и белка при низких температурах Цитология, 1966. Т.8. №5. 659-

8. Гриф В.Г. Цитофотометрическое изучение изменения количества ДНК у растений при низкой температуре Цитология, 1980. Т. 22. №.10. С 1185-1

9. Гриф В.Г., Валович Е.М. К вопросу о механизме выявления гетерохроматиновых сегментов холодом //Цитология, 1977. Т. 19. №2. 141-

10. Гриф В.Г., Валович Е.М. Механизм выявления гетерохроматиновых сегментов при низких температурах. Докл. АН СССР Цитология, 1978. Т. 243. №2. 493

11. Гриф В.Г., Валович Е.М., Лебедева Н.В. Параметры митотического цикла у двух видов рода Trillium L. Цитология, 1980. Т. 22. №11. 1331-1338. 112

12. Гриф В.Г., хромосом Свешникова Л.И. Закономерности изменения линейных растений при различной степени спирализации (на размеров примере Т. camschatcense Ker-Gawl.) Ботан.. журн., 1975. Т.60. М 5. 636-

13. Гриф В.Г., Черепанов К., Валович Е.М., Беляева Н.Н. Биосистематика некоторых видов рода Trillium (Trilliaceae), произрастающих в СССР Ботан. журп., 1985. Т. 70. 9 1177-1

14. Гриф В.Г., Александрова Т.В., Валович Е.М. Действие низких температур на хроматин интерфазного ядра клеток корневой меристемы у Trillium Цитология, 1987. Т.29.№3. 295-

15. Кахидзе Н.Г. Строение хромосом Crepis capillaris//Докл. АН СССР. 1939. Т. 22. №7. 451-

16. Комаров В. Л. Флора СССР. 1935. Т. 4. 748-

17. Козлова А.А. Кариологическое исследование Paris quadrifolia var. genuina из нескольких природных популяций Приобья. В кн.: Материалы I конференции молодых ученых ТГУ. Томск, 1974. Вып. 2. 24-

18. Козлова А.А. Кариотипическая структура полиплоидного комплекса Paris quadrifolia L. (сем. Liliaceae) Автореф. дисс. канд.биол. наук. Новосибирск, 1

19. Козлова А. А., Малахова Л.А., Карташова Н. Н. Полиморфизм по числу хромосом Paris quadrifolia в Приобье Ботан. журн., 1976а. Т.61. JNro2. 249-

20. Козлова А. А., Малахова Л.А., Картащова Н. Н. Полиплоидия и структурные перестройки хромосом у растений Paris quadrifolia L. из нескольких естественных популяций Среднего Приобья Генетика, 19766. Т. 12. №9. 22-

21. Коцеруба В.В., Мякошина Ю.А. Кариологическое исследование Daiswa hainanensis (Merr.) Takht. при помощи нуклеотид-специфичных флуорохромов Цитология, 1999. Т. 41. 12. 1066-1

22. Малахова Л.А., Воронова О.А., Козлова А.А. Числа хромосом некоторых представителей флоры сибирских липняков (Кузнецкий Алатау). В кн.: Черневая тайга и проблема реликтов. Томск. 1979. 47-51. 113

23. Мякошина Ю.А., Пунина Е. О., Гриф В.Г., Родионов А. В. Карты хромосом растений семейства Trilliaceae (11):изучение геномного состава полинлоидных видов рода Trillium нри помощи флуоресцентного пуклеотидспецифичного окрашивания гетерохроматпновых районов хромосом Генетика, 2004. Т.40. №8. 1081-1092. Ней М., Кумар Молекулярная эволюция и филогения. Под ред. проф. В. И. Глазко. Киев, 2

24. Оганезова Г. Г. Систематическое положение семейств Trilliaceae, Smilacaceae, Herreriaceae, Tecophilaeaceae, Dioscoreaceae и объем и филогения порядка Asparagales (по данным структуры семян) Ботан. журн., 2000. Т. 85. №

25. Прокофьева-Бсльговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. М. 1986. 432 с. Пунипа Е.О., Муравенко О.В., Беляев А.А. Разработка и применение компьютерных программ хромосомного анализа Цитология, 1999. Т. 41. №12. СЛ 077-1

26. Пунина Е.О., Мякошина Ю.А., Ефимов A.M., Родионов А.В. Карты хромосом растений семейства Trilliaceae: Нуклеотидный состав гетерохроматина и локализация 18S-26S рРНК-гепов париса четырехлистного {Paris quadrifolia L.) Генетика, 2000. Т. 36. 5. 673-

27. Пунина Е.О., Родионов А.В., Мякошипа Ю.А., Гриф В,Г. Нуклеотидный состав чувствительных к холодовому воздействию гетерохроматиновых районов хромосом у Paris hainanensis Merrill. Генетика, 2001. Т. 37. 7. 939-

28. Пунина Е.О., Мачс и Э.М., Ким Е.С., Мякошина Ю.А, Родионов А.В. Кариосистематика молекулярная филогения представителей семейства Trilliaceae Биологические мембраны, 2005. Т.22. №3. 249-

29. Раскина О.М., Родионов А.В. G/R-подобная исчерченность митотических хромосом овсяницы луговой Festuca pratensis и райграса пастбищного Lolium регеппе, индуцированная низкой температурой Цитология, 1992. Т. 34. J b 10. 59-64. V Родионов А.В., Пунина Е.О, Ефимов A.M. Картирование 18S, 5.8S и 26S рРНК генов растений методом FISH-гибридизации Цитология, 1999. Т. 41. Х212. 10791080. 114

30. Свешникова Л.И., Гриф В.Г. Использование методов выявления гетерохроматиновых сегментов хромосом в сравнительной кариологии растений Ботан. журн., 1981. Т.66.№4. 494-

31. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. Под ред. Н.К. Янковского. Москва, 1998. Т.

32. Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений. Исследование флоры Приморского края. В кн.: Вестн. ЛГУ, 1966. Сер.Биол. Т.1. }оЗ. 92-

33. Тахтаджян А. Л. Жизнь растений. М., 1982. Т.6. 50-

34. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л., «Наука», 1987. 438 с. Харкевич С. (глав. ред.). Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Л., 1988. Т.

35. Шкутипа Ф. М. Мейоз у отдаленных гибридов и амфидиплоидов Цитология и генетика мейоза, М., «Наука», 1975. 292-

36. Шмаргонь Е.Н. Анализ хромомерных структур митотических хромосом ржи Докл. АН СССР, 1938. Т. 21. Хо5. 259-

37. Цвелев Н. Н. Вороний глаз Paris L. В кн.: Флора Европейской части СССР. Под ред. А. А. Федорова. 1979. 355 с. Черепанов К. Сосудистые растения России и сопредельпых государств. Петербург, 1995.989 с. Bailey Р. А further study of the chroniosome morphology of some species of Trillium И Bui. Torrey Hot. Club., 1954. V. 81. P. 68-

38. Baumann T.W. Heterochromatin und DNS- Replikation bei Scilla sibirica II Exp. Cell Res., 1971. V.64. P.

39. Belyayev A.A. Banding of G- or R-type in profase/prometaphase in the M-chromosome of Viciafaba L. Caryologya, 1993. Vol. 46. 4. P. 301-

40. Belyayev A.A., Punina E.O., Grif V.G. Intrapopulation and individual polymoфhism of 115

41. Bentham G., Hooker J.D. Genera plantarum. London: Reeve Co. 1

42. Berg C Greilhuber J. Cold-sensitive chromosome region and their relation to constitutive heterochromatin in Cestrum parqui (Solanaceae) II Genome. 1992. Vol. 185. 3-4. P. 259

43. Berg C Greilhuber J. Cold-sensitive chromosome region and heterochromatin in Cestrum aurantiacum {Solanaceae) II PI. Syst. Evol., 1993a. Vol. 185. 3-4. P.259-

44. Berg C Greilhuber J. Cold-sensitive chromosome region and heterochromatin in Cestrum {Solanaceae): C. strigillatum, С fasciculatum and С Elegans //PI. Syst. Evol., 19936. Vol. 185.Xol-2. P.133-

45. Bootrhroyd E. R., Lima-de-Faria A. DNA synthesis and differential reactivity in the chromosomes of Trillium at low temperature Hereditas, 1964. Vol.52. Ш 1. P. 122-

46. Callan H.G. Chromosomes and nucleoli of the axo\ot\, Ambystoma mexicanum//J.CQW Sci.. 1966. Vol.1. P. 85-

47. Caspersson Т., Farber S., Foley G.E. Chemical differentiation along metaphase chromosomes //Exp.Cell. Res., 1968. Vol. 49. P.219-

48. Chase M.W., Duvall M.R., Hills H.G. Molecular phylogenetics of Lilianae. In: P.J.Rudall, P.J.Cribb, D.F.Cutler, C.J.Humphries. Monocotyledons: Systematics and Evolution, Royal Botanical Gardens, Kew, 1995. P. 109-

49. Chinnappa C.C.; Morton J.K. Heterochromatic banding patterns in two species of Trillium: Trillium grandijlorum, Trillium erectum Canadian J. Genetics Vol. 20.2 4. P. 475-

50. Dahlgren R.M.T. A system of classification to be used to demonstrate the distribution of characters Bot. Not., 1975. Vol. 128. P. 119-

51. Dahlgren R.M.T., Clifford H.T., Yeo P.F. The families of the monocotyledons: structure, evolution, and taxonomy. Springer-Verlag, Berlin. 1985. 520 p. Darlington C D Polyploidy, crossing-over, and heterochromatin in Paris /I Ann. Botany, 1941.Vol. 5. P. 203-

52. Darlington CD., La Cour L. Differential Reactivity of the Chromosomes Annals of Botany, 1938. Vol. 2. 7. P. 615-

54. Darlington CD., Shaw G.W. Parallel ро1утофЫ8т in the heterochromatin of Trillium species //Heredity, 1959. Vol.13. Ш 1. P. 89-121. De Jusseau A.L. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Paris: Viduam Herissant. 1

55. Dumortier P. B.-C. Analyse des Families des Plantes avec lindicaton des principaus cenres que sy battachent. 1

56. Dyer A.F. Allocyclic segments of chromosomes and the structural heterozygosity that they reveal. Chromosoma (Berl.), 1963. Vol.13. P. 545-

57. Dyer A.F. Heterochromatin in American and Japanese species of Trillium. I, Fusion chromocentres and the distribution of H-segments Cytologia, 1964. Vol. 29. P. 155

58. Endlicher S. Genera Plantarum secundum Ordines Naturales diposita Vindobonae. Apud fr Beck Universitatis Bibliopolam. 1836-1

59. Engler A. Liliaceae. In: Nat. Pflanzenfam II. 1888. Vol.5. P. 10-

60. Fanner S. В., Schilling E. E. Phylogenetic Analyses of Trilliaceae based on Morfological and Molecular Data Systematic Botany, 2002. Vol. 27. 4. P. 674-

61. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap Evolution, 1985. Vol. 39. P. 783-

62. Filion G.W., Vosa G.C Quinacrine fluorescence studies in Paris poliphylla Can. J. Genet. Cytol., 1980. Vol. 22. P.417-

63. Frame D. Chromosome studies in Schoenocaulon (Liliaceace: Melanthieae) a relict genus Anales del Instituto de Biologia Univ. Nacional Autonoma de Mexico. Ser. Botanica, 2001. Vol. 72. P. 123-

64. Freeman J.D. A revisionary study of sessile-flowered Trillium L. (Liliaceae). Ph.D. Dissertation. Vanderbilt University, 1

65. Freeman J. D. Revision of Trillium subgenus phyllantherum (Liliaceae) Brittonia, 1975. Vol 27. 1 P. 1-

66. Fukuda I. Variation and evolution in natural populations of Trillium kamtschalicum Pall. Essays and studies Tokyo Womens college, 1962. Vol. 13. P. 91-108. 117

67. Fukuda I. Chromosome compositions of the southern population in Trillium kamtschaticum. Sci. Rep. Tokyo Womans Christ. Col. 1970. Vol. 12. 14. P. 159-

68. Fukuda I. Comparitive study of chromosome variation in the Japanese and American Trillium species Science Reports of Tokyo Womans Christian Univ., 1973. Vol. 29. 3 1 P. 361-

69. Fukuda I. Chromosome composition of natural population in Trillim erectum Science Rep. of Tokyo Womans Christ. Univ., 1988. Vol. 76. 79. P. 943-

70. Fukuda I. Evolutionary relationships between the asian and north american Trillium species Science reports of Tokyo Woman s Christian University, 1989. Vol. 87.

71. Fukuda I. The Origin and Evolution in Trillium.

72. Chromosome Variation of Trillium undulatum in North America Cytologia, 2001a. Vol. 66. 3. P.319-

73. Fukuda I. The Origin and Evolution in Trillium. 1. The Origin of the Himalayan Trillium govanianum//Cytologia, 20016. Vol. 66. P.105-

74. Fukuda I., Channell R B. Distribution and evolutionary significance of chromosome variation in Trillium ovatum//Evolution, 1975. Vol. 29. 2. P. 257-

75. Fukuda I., Freeman J.D., Itou M. Trillium channellii, sp.nov. (Trilliaceae), in Japan, and T. camschatcense Ker Gawler, correct name for the asiatic diploid Trillium Novon (J. Bot. Nomenclature), 1996. Vol. 6. 2. P. 164-

76. Fukuda I., Grant W.F. Chromosome variation and evolution i Trillium grandiflorum //Can. J. Genet. CytoL, 1980. Vol. 22. P. 81-

77. Fukuda I.; Kozuka Y. Evolution and variation in Trillium 5. A list of chromosome composition in natural poulations of Trillium kamtschaticum Hokkaido.University, 1958. Vol. 5. 6. P. 273-

78. Gerlach W.L., Bedbrook J.R. Cloning and characterization of ribosomal RNA genes from wheat and barley //Nucl. Acids Res. 1979.Vol. 1. P. 1869-1

79. Chevalier F.F. Flore generate des environs de Paris. Paris, 1827. Vol. 2. 297 p. Pall. J. Fac. Sci., 118

80. Gotoh K. Karyologische Studien an Paris und Trillium II Jpn. J. Genet., 1933. Vol. 8. P. 197-

81. Geitler L. Temperaturbedingte ausbildung von spezialsegmenten von Chromosomenenden Chromosoma, 1940. Vol. 1. 5. P. 554-561. W Greilhuber J. C-band distribution, DNA content and base composition in Adoxa moschatellina (Adoxaceae), a plant with cold-sensitive chromosome segments Plant Syst. Evol., 1979. Vol. 131. P. 243-

82. Grif V.G. Some aspects of plant karyology and karyosystematics Int. Rev. Cyt., 2000. Vol. 196. P. 131-175. Gu Z., Li H. Cytotaxonomic study on the genus Paris Acta Bot. Yunnan., 1988. Vol. 10. P. 125-

83. Haga T. The comparative morphology of the chromosome complement in the Tribe Parideae //Jour. Fac. Sci. Hokkaido University Sen, 1934. Vol. 3. P.1-

84. Haga T. Genom and polyploidy in the genus Trillium: I. Chromosome affinity between the genoms//Jap. J. Genet., 1937. Vol. 13. №3-4. P. 135-

85. Haga T. Karyotypic polymorphism in Paris hexaphylla Cham, with special reference to its origin and to the meiotic chromosome behavior Cytologia, 1937a. Fujii Jubilei volumen, P.

86. Haga T. Geographical distribution of Trilliaceous plants in relation to polyploidy Jap. J. Genet., 1942. Vol. 18. 3-4. P. 168-

87. Haga T. Genom and polyploidy in the genus Trillium III. Origin of the polyploid species Cytologia, 1951. Vol. 16. 3. P.242-

88. Haga T. Studies on karyotypes and geographical distribution in the genus Trillium Rep Kihara Inst. Biol. Res., 1953. Vol. 6. P.I 1-

89. Haga T. Genom and polyploidy in the genus Trillium VI. Hybridisation and speciation by chromosome doubling in nature Heredity, 1956. Vol. 10. 1. P.85-

90. Haga T. Structure and dynamics of natural populations of a diploid 7>/7/шт//Chromosome Today, 1969. Vol. 2. P. 207-

91. Haga T. Trilliums in Hokkaido. Evolution and cytogenetics of population of Japanese Trilliums II Kromosomo, 1974. Vol. 96. 97. P. 2974-2994. 119

92. Haga Т., Kurabayashi M. Genom and polyploidy in the genus Trillium IV: Genom analysis by means of differential reaction of chromosome segments to low temperature Cytologia, 1953. Vol.18. 1. P.13-

93. Haga Т., Kurabayashi M. Genome and polyploidy in the genus Trillium V. Chromosomal variation in natural populations of Trillium kamtschaticum Pall. Memoirs of the Faculty of Science, Kyushu University, 1954. Ser. E. (Biology). Vol. 1. P. 159-

94. Haga Т.; Watanabe H.; Uchino A. Chromosomal polymorphism in the SU genome complex of polyploid Trilliums И Jap J Genet., 1974a. Vol.49. 6. P. 413-

95. Haga Т.; Watanabe H.; Kanazawa H.. Hybridization in natural populations of Japanese Trilliums. Jap J. Genet., 19746. Vol. 49. 6. P. 399-

96. Haga Т., Uchino A., Watanabe H. Structure and dynamics of natural populations of polyploid Trillums I: A tetraploid species Trillium apetalon II Jap. J. Genet., 1984. Vol. 59. .5. P. 473-

97. Hara H., Stearn W.T., Williams L.H.J. An enumeration of the flowering plants of Nepal. British Museum (Natural History), London, 1978. 80p. Hiraizumi Y. Evolution and variation in Trillium. I. Random genetic drift in natural population o Trillium kamtschaticum Pall. Jap. J. Genet 1956. Vol. 31. P. 33-

98. Howell W. M., Black D.A. Controlled silver-staining of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer, a one step method Experientia, 1980. Vol. 36. P.10141

99. Hsiao C Chatterton N.J., Asay K.H. Molecular phylogeny of the Pooideae (Poaceae) based on nuclear rDNA (ITS) sequences Theor. Appl. Genet., 1995. Vol. 90. P. 389

100. Huber H. Die samenmerkmale und verwandtschaftsverhaltnisse Bot. Staatssamml. Munchen, 1969. Vol. 8. P. 219-

101. Hutchinson J. The families of flowering plants. Vol.

102. Monocotyledons. Clarendon Press, London, 1926.243 р. der LiliiOoren Mitteil. 120

103. Monocotyledons. Oxford, 1973. 986 p. Ihara M. Some seed isozymes in the Japanese Parideae, Paris and Trillium, organic evolution J. Phytogeography and Taxonomy,.1981. Vol. 29. 2. P. 81-

104. Ihara M., Ihara K. A biosystematic study of the pedicellate-flowered species of North American Trillium (1) Geographical distribution of major Groups and their gynoecium Norms. Joum. Geobot., 1978. Vol.25. .4. P.139-

105. Ihara K.; Ihara M. A biosystematic study of the pedicellate-flowered species of North American Trillium. 2. An inter specific relationship shown by karyotypes and mode of microsporogenesis J. Phytogeography Taxon, 1982. Vol.30. JT .2. P. 74-82. So Ingle J., Timmis J.N., Sinclair J. Relationship between satellite deoxyribonucleic acid, ribosomal ribonucleic acid gene redundancy, and genome size in plants Plant Physiology. 1975. Vol. 55. P. 496-

106. Kazempour Osaloo S., Kawano S. Molecular systematics of Trilliaceae. II. Phylogenetic analyses of Trillium and its allies using sequences of rbcL and matK genes of cpDNA and internal transcribed spacers of 18s-26s nrDNA Plant Species Biology. 1999. Vol. 14. P. 75-

107. Kazempour Osaloo S., Utech F. H., Ohara M., Kawano S. Molecular systematics of Trilliaceae I. Phylogenetic analyses of Trillium using matK genes sequences Journal of Plant Research. 1999. Vol. 112. P. 35-

108. Kurabayashi M. Effect of temperature upon the differential reaction of chromosomes Teion-Kagaku (Low Temp.Sci.), 1948. Vol. 4. P. 97-

109. Kurabayashi M. Denaturation of chromatin and its related phenomena observed in somatic tissues under low temperature Jpn. J. Bot., 1954. Vol. 14. P. 349-

110. Kurabayashi M. Evolution and variation in Trillium. IV. Chromosomal variation in natural population of Trillium kamtschaticum Pall. Jap. J. Bot., 1957. Vol.16. M 1. P. 1-

111. Kurabayashi M. Evolution and variation in Japanese species of Trillium //Evolution, 1958. Vol. 3..№ 12. P. 286-

112. Kurabayashi M. Karyotype differentiation in Trillium sessile and Tovatum in the western United States Evolution, 1963. Vol.17. 3. P. 296-306. 121

113. Laane M.M., Lie T. Fremstilling av kromosompreparater medenkle metoder Blyttia, 1985. P. 7-

114. Lavania W. Differential staining and plant chromosomes a process in genetics Curr. Sci., 1978. Vol. 47. P. 255-259. LaCour L.F., Chayen J., Gahan P.B. Phospholipids and the chromosomes Ann. Rept. John Innes Hort. Inst., 1956. Vol. 47. P. 28-

115. Leitch A.R., Schwarzacher Т., Jackson D., Leitch I.J. In situ hybridization. A Practical guide. Royal Microscopical Society, Microscopy Handbooks. Oxford:Bios Ltd., 1994. Vol. 27. 118 p. Li H. The phylogeny of the genus Paris L. Acta Botanica Yunnanica, 1984. Vol. 6. P. 351-362. Li H. A study of taxonomy of the genus Paris L. Bull. Bot. Res., 1986. Vol. 6. P. 109-149. Li H., Gu Z., Na H. Cytographic study of the genus Paris Acta Phytotaxonomica Sinica, 1988. Vol. 26. 1 P. 1-

116. Lindley J. The Vegetable Kingdom, 3rd. edition. Bradley and Evans, London, 1846. (Trilliaccae-p.218). Matsuura H. On the number of spiral gyres in the chromonemata Jap. J. Genetii_1934. Vol. 9. P. 143-

117. Matsuura H. Chromosome studies on Trillium kamischaticum Pall. 3. The mode of chromatid disjunction at the first meiotic metaphase of the PMC Cytologia, 1937a. Vol. 8. P. 142-

118. Matsuura H. Chromosome studies on Trillium kamtschaticum Pall

119. Further studies on the direction of coiling of the chromonema within the first meiotic chromosome Cytologia, 19376. Vol. 8. P. 178-

120. Matsuura H. Chromosome studies on Trillium kamtschaticum Pall.

121. Abnormal meiotic division, due to high temp Cytologia, Fujii Jub. 1937B. Vol. 7. P. 20-34. 122

122. Matsuura, H. Chromosome studies on Trillium kamtschaticum Pall.

123. Additional evidence for the Neo-two-plane theory of bivalent constitution Cytologia, 19386. P. 78-

124. Matsuura H. Chromosome studies on Trillium kamtschaticum Pall.l 1. A simple new method for the demonstration of spiral stricture in chromosomes //Cytologia, 1938B. Vol. 9. P. 243-

125. Matsuura H. Chromosome studies on Trillium kamtschaticum Pall

126. Primary and secondary chiasmata// Cytologia, 1941a. Vol. 11. P. 380-

127. Matsuura H. Chromosome studies on Trillium kamtschaticum Pall. 15. A contribution to the present status of knowledge on the mechanism of chromonema coiling Cytologia, 19416 Vol. 11. P. 407-

128. Mill R.R. Flora Turkey. 1984. Vol. 8. P.

129. Miyabe K., Tatewaki M. Contributions to the flora of Northern Japan Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc, 1936. Vol. 7. P. 189-

130. Miyamoto J., Kurita S. C-band polymorphism in the karyotype o Paris tetraphylla A. Gray (Liliaceae) Cytologia, 1990. Vol. 55. X» 2. P. 301-

131. Miyamoto J., Kurita S., Gu Z., Li H. C-banding pattern in eithteen taxa of the genus Paris sensu Li, Liliaceae Cytologia, 1992. Vol. 57. Xo 2. P. 191-

132. Miyamoto J., Ohmido N., Fukui K. Physical mapping of 18S rDNA by fluorescence in situ hybrydization (FISH) in the three speies of the Genus Paris L., Liliaceae Cytologia, 1999. Vol.64. P. 175-

133. Muravenko 0., Fedotov A., Punina E. et al. Comparison of BrdU-Hoechst-Giemsa Chromosome Banding Patterns of Al and AbDb Cotton Genomes Genome, 1998. Vol. 41. P. 616-625. 123

134. Ohara M. Life history evolution in the genus Trillium PI. Sp. Biol., 1989. Vol. 4. P. 1-

135. Ohara M.; Kawano S. Life history study on the genus Trillium Liliaceae

136. Reproductive biology of four Japanese species Pi. Sp. BioL, 1986a. Vol. 1. P. 35-

137. Ohara M., Kawano S. Life history study on the genus Trillium Liliaceae

138. Stage class structures and spatial distribution of four Japanese species PI. Sp. Biol., 19866. Vol. 1. P. 147-

139. Ohara M., Kawano K. Breeding and pollination systems of four Japanese Trillium species //Acta. Phytotax. Geobot,, 1987. Vol. 38. P. 75-

140. Polya L. Chromosome numbers of Hungarial plants Ann. Biol. Univ. Debreceniensis, 1950. Vol. 1. P. 46-

141. Pelc S.R., La Cour L.F. Some aspects of replication in chromosomes. In: The cell Nucleus. 1960.232 р. Rutishauser A., La Cour L.F. Spontaneous chromosome breakage in hybrid endosperm. Chromosoma, 1956. Vol. 8. .3. P.317-

142. Saho Т., Kurabayashi M. Genome affinity and the process of speciation in the genus Trillium//Organic Evolution, 1956. Vol. 3. P. 74-

143. Saho T. Analysis of chromosome variation in a populaton of Trillium apetalon Makino with reference to the breeding system J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser V Bot., 1974a. Vol.lO.№2. P. 122-

144. Saho T. The chromosome variation in Trillium apetalon Makino J. Fac. Sci._Hokkaido Univ. Ser V Bot., 19746. Vol.10. 2 P. 113-

145. Samejima K. Evolution and variation in Trillium.

146. Variation in some external characters observed in naturals populations of Trillium kamtschaticum Pall. Evolution, 1958. Vol. 12. P. 63-

147. Samejima J., Samejima K. Studies on the eastern Asiatic Trillium {Liliaceae) II Acta Horti Gotoburgensis, 1962. Vol. 25. P. 157-

148. Samejima K.; Samejima J. Trillium genus illustrated. Hokkaido U. Press, Sapporo. 1987. 124

149. Schweizer D. Differential staining of plant chromosome with Giemsa Chromosoma, 1973. Vol. 40. 3. P.

150. Schweizer D. Reverse fluorescent chromosome banding with chromomycin and DAPI Chromosoma, 1976. Vol. 58. P. 307-

151. Schweizer D., Ambros P.F., Andrle m., Rett A., Fiedler W. Demonstration of specific heterochromatic segments in the orangutan {Pongo pygmaeus) by a distamycin/DAPI double staining technique Cytogenet. Cell Genet., 1979. Vol. 24. P. 7-

152. Schweizer D. Counterstain-enhanced chromosome banding Hum. Genet., 1981. Vol. 57. P. 1-

153. Schweizer D., Ambros P.F. Chromosome banding. In: Methods in Molecular Biology. Chromosome Analysis Protocols. Ed. by J.R. Gosden, N.Y Totowa. Humana Press Inc., 1994. Vol. 29. P. 97-

154. Shaw G. W. The nature of differential reactivity in the heterochromatin of Trillium and Paris spp. Cytologia, 1959. Vol. 24. P. 50-

155. Smith M.C., Ingram R. Heterochromatin banding in the genus Paris Genetica, 1986. Vol. 71. P. 141-

156. Soltis P. S., Soltis D. E. The role of genomic attributes in the success of polyploids Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2000. Vol. 97. P. 7051-7

157. Sumner A.T. Chromosome banding. London, 1990. 434 p. Suzuki K. Variation of external morphology in natural populations of Trillium Organic Evolution, 1954. Vol. l.P.45-

158. Takahashi M. Pollen moфhoIogy in North American species of Trillium. Taxonomic relationships Am. J. Bot 1982. Vol. 69. P. 1185-1

159. Takahashi M. Pollen morphology in Asiatic species of Trillium II Botanical Mag 1983. Vol. 96. M l 044. P. 377-384. 125

160. Takhtajan A. Outline of the classification of flowering plants. The Botanical rewiew, 1980. Vol. 46. P. 225-

161. Takhtajan A.L A revision of Daiswa (Trilliaceae) II Brittonia, 1983. Vol. 35. 2 3. P. 255

162. Takhtajan A.L. Systems magniolophytorum. Leningrad, 1987. 438 p. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. Columbia University of Press, New York, 1

163. Tamura M.N. The families and Genera of Vascular Plants. Berlin, 1998. Vol. 3. P. 444-

164. Tatewaki M., Suto T. On the new genus Kinugasa Trans. Sapporo Nat. History Society, 1935. Vol. 14. P. 34-37. The Angiosperm Phylogeny Group Botanical J. of the Linnean Soc, 2003. Vol. 141. P. 399-

165. Thome R.F. Proposed new realignments in the angiosperms Nordic J. Bot., 1983. Vol. 3. P. 85-

166. Thome R.F. An update phylogenetic classification of the flowering plants Aliso, 1992. Vol. 13.№2. P. 365-

167. Tischler G. Die Bedeutungen der Polyploidie fur die Verbreitung der Angiospermen erlautert an den Arten Schleswig-Hosteins, mit Ausblicken auf andere Florengebiete Bot. Jahrb., 1934. Vol. 67. P. 1-

168. Torre Dalla K.W., Harms H. Genera siphonogamarum ad systems Englerianum conscripta. Lipsidae. G. Engelmann, 1

169. Uchino A. A spontaneous haploid plant of Trillium smallii Jpn. J. Genet. 1973. Vol. 48. P. 65-

170. Uchino A. Structure and dynamics of natural populations of polyploid Trilliums.

171. Trillium apetalon-T. smallii association//Nucleus, 1980a. Vol. 23. P. 127-140. 126

172. Uchino A. Structure and dynamics of natural populations of polyploid Trilliums III: A tetraploid species Trillium tschonoskii Maximowicz Japan. J. Genet., 1985. Vol. 60. J T S» 6. P.545-

173. Uchino A. Chromosomal variation in the K2T genome complex of polypoid Trillium Japan. J. Genet., 1985a. Vol. 60. M 6. P. 557-

174. Uchino A.; Kanazawa H. Structure and dynamics of natural populations of polyploid TrilliumsA. Predominant self-pollination in the tetraploid spQciQS,Trillium apetalon Makino//Bot. Mag. Tokyo, 1988. Vol. 101. P. 121-

175. Uchino A., Kanazawa H.; Watanabe H.. Structure and dynamics of natural populations of polyploid Trilliums.

176. Predominant self pollination in Trillium apetalon-T.smallii association PI. Sp. BioL 1987. Vol. 2. P. 101-

177. Uchino A., Watanabe H., Iwai Y. Chromosomal constitution and breeding system in the Haguro population of a tetraploid species, Trillium apetalon Makino bCromosomo, Tokyo. 1986. Vol. 2. 41. P. 1275-1

178. Uchino A; Wang L. Comparison of cold-sensitive and C-banded segments of chromosomes in Trilliums//Cylologia, 1996. Vol.61. .4. P. 415-

179. Uchino A; Wang L. C-band poIymoфhism on Paris tetraphylla chromosomes in four population of Kumamoto prefecture Cytologia. 1997. Vol. 62. P.I81-

180. Utsumi S., Takehisa S. Heterochromatin differentiation in Trillium kamtschaticum ammoniacal silver reaction Exp. Cell Res., 1974. Vol. 86. P. 398-401. by Vosa G.C. Chromosome variation in Tulbagia II Heredity, 1966. Vol. 21. P. 305-

181. Vosa G.C. Heterochromatin recognition with fluorochromes Chromosoma, 1970. Vol. 30. P.366-

182. Vosa G.C. Quinacrine fluorescence analysis of chromosome variation in the plant Tulbaghia leucantha//Chromosomes today, 1973. Vol. 4. P.345-

183. Vosa C.G., Marchi P. Quinacrine fluorescence and Giemsa staining in plants Nature New Biol., 1972. Vol. 237. P.191-192. 127

184. Wang S. Karyotypc uniformity of Paris and Trillium tschonoskii Acta Bot. Yunnanica, 1989. Vol.11. №10. P. 75-

185. Wang J.B., Wang C Shi S.H., Zhong Y. ITS regions in diploids of Aegilops (Poaceae) and their phylogenetic implications Hereditas, 2000. Vol. 132. P. 209-

186. Watanabe H.., Kayano H. Karyotype analysis of natural population of Trillium tschonoskii Jpn. J. Genet., 1971. Vol. 46. P.231-

187. Watson S. Contributions to American botany. I. Revision of the North American Liliaceae. Proc. Am. Acad. Arts Sci. 1879. Vol. 14. P. 213-

188. Wilson G.B.,Boothroyd E.R. Studies in differential reactivity I. The rate and degree of differentiation in the somatic chromosomes of Trillium erectum L. Can. Jour. Res. Ser. С (Bot. Sci.), 1941. Vol. 19. P.400-

189. Wilson G.B., Boothroyd E.R. Temperature-induced differential contraction in the somatic chromosomes of Trillium erectim L. Canad. J. Res. Ser. С (Bot. Sci.), 1944. Vol. 22. P. 105-

190. White T.J., Bruns Т., Lee S., Taylor J. PCR protocol: A guide to methods and applications. Ed. Innis M., Gelfand M., Sninsky J., White T. San Diego, Academic Press., 1990. P.315-

191. Woodart J., Swift II. The DNA content of cold-treated chromosomes Exp. Cell. Res., 1964. Vol. 34. 1 P. 131-137. Xia X., Xie Z. DAMBE: Data analysis in molecular biology and evolution J. Heredity, 2001. Vol. 92. P. 371-

192. Yakura K.; Kato A., Tanifuji S. Structural organization of ribosomal DNA in four Trillium species and Paris verticillata II Plant Cell Physiology, 1983. Vol. 24. №.7. P. 12311240.. 128