Изучение продуктивных особенностей и характеристика аллелофонда свиней породы Боди по ДНК-маркерам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Сизарева, Елена Ивановна

• Сизарева, Елена Ивановна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сизарева, Елена Ивановна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

1. ВВЕДЕНИЕ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Структура генома у млекопитающих

2.1.1. Кодирующие последовательности

2.1.2. Повторяющиеся последовательности

2.1.3. Геномный анализ

2.2. Синтетические породы в животноводстве

2.2.1. Синтетические породы в скотоводстве и овцеводстве

2.2.2. Синтетические породы в свиноводстве

2.3. Молекулярно-генетические методы и их роль в 29 исследовании синтетических пород свиней

2.3.1. Микросателлиты

2.3.2. Гены наследственных заболеваний и дефектов

2.3.3. ДНК-маркеры локусов количественных признаков свиней

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Краткая характеристика предприятия

3.2. Животные

3.3. Реактивы и оборудование

3.3.1. Реактивы и расходные материалы

3.3.2. Оборудование

3.4. Методы исследований

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Принципы племенной работы, используемые в предприятии

4.2. Анализ продуктивных качеств свиней породы боди

4.2.1. Развитие ремонтного молодняка свиней

4.2.2. Мясные и откормочные качества ремонтного молодняка

4.2.3. Мясные и откормочные качества хряков-производителей 63 (оценка по качеству потомства)

4.3. Характеристика аллелофонда свиней породы боди по 66 микросателлитам

4.3.1. Анализ аллельных профилей

4.3.2. Анализ степени гетерозиготности

4.3.3. Анализ показателей F-статистики

4.3.4. Определение породной принадлежности на основании 75 анализа по МС

4.3.5. Анализ генеалогических связей свиней породы боди с 76 другими породами

4.4. Оценка распространения наследственных заболеваний 78 среди племенных хряков породы боди

4.5. Характеристика аллелофонда свиней породы боди по ДНК- 80 маркерам, связанным с QTL

4.5.1. Инсулиноподобный фактор роста 2 (IGF2)

4.5.2. Рецептор меланокортина 4 (MC4R)

5. ВЫВОДЫ

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение продуктивных особенностей и характеристика аллелофонда свиней породы Боди по ДНК-маркерам»

Актуальность темы.

Большинство селекционных программ с отцовскими формами в свиноводстве направлено на создание животных, отличающихся хорошими мясными и откормочными качествами. Сегодня реестр селекционных достижений, допущенных к использованию на территории РФ, включает целый ряд специализированных мясных пород, таких как ландрас, дюрок, эстонская беконная и другие. Вместе с тем, используемые в разведении свиней стратегии не ограничиваются совершенствованием селекционных признаков уже существующих пород, а предусматривают так же испытание новых пород и линий свиней на их соответствие современным требованиям.

Большой интерес для животноводства, и в частности для свиноводства представляют синтетические породы, создаваемые путем скрещивания двух и более пород, и сохраняющие в ряде поколений постоянное соотношение генов исходных пород [Cunningham Е.Р., Syrstad О., 1987]. Определение пропорций генов каждой из исходных пород, которые необходимо закрепить в синтетической породе, основывается на комбинировании генетических решений и практических аспектов [Hall S., 2004]. Наибольшее распространение синтетические породы получили в мясном скотоводстве, где созданы такие породы, как американская (браман /4, шароле 14, бизон Ун, герефорд 1/16 и шортгорн 1/16), бурваш (шароле 1А, герефорд % и шортгорн 1Л), рейнджер (симментал, хешкросс, бифмастер, герефорд, браман, хайланд, шортгорн, американская бурая швицкая, красный ангус, красная голштинская) и другие [Данкверт С.А. и др., 2007]. Целый ряд синтетических пород получен в овцеводстве с целью обеспечения потребностей специфических рынков. Примером является кембриджская порода овец [Maijala К., Terrill С.Е., 1991].

В свиноводстве создание синтетических пород началось несколько позже. На сегодня описано лишь несколько таких пород. В свиноводстве описан ряд синтетических пород: манор мейшан, темпо в Голландии, I пролиген и найма во Франции, сонг-льяо черная в Китае, лейкома в Германий и ряд других. В 2007 году в ООО «Знаменский селекционно-гибридный центр» Орловской области завезена для научных исследований синтетическая порода свиней боди, полученная голландской компанией Нурог на основе свиней пород белый пьетрен и ландрас с прилитием крови крупной белой породы. По данным создателей свиньи боди отличаются исключительными мясными и откормочными качествами: среднесуточные привесы (от 25 до 115 кг) - 820-870 г, возраст достижения массы 100 кг -155-162 дня, толщина шпика - 15,5-16,0 мм, площадь мышечного глазка - 6263 кв. см. Несмотря на активное использование в системе гибридизации, аллелофонд свиней породы боди остается мало изученным.

Перспективным приемом оценки аллелофонда свиней является использование генетических маркеров [Калашникова JI.A., Дутт И.М., Глазко В.К, 2000]. В настоящее время в селекции свиней оформилось три направления генетического маркирования: маркеры I типа (структурные гены, группы крови, антигены главного комплекса гистосовместимости I класса, антигены тромбоцитов, аллотипы белков сыворотки крови); маркеры II типа (полиморфные системы ДНК) и маркеры III типа (гены, связанные с хозяйственно-полезными признаками или наследственными заболеваниями) [Марзанов Н.С. и др., 2001]. До недавнего времени наиболее распространенным типом маркеров являлись группы крови (ГК), представляющие собой определенные сочетания эритроцитарных антигенов [Безенко С.П., 1982]. В ряде исследований показана прикладная значимость ГК в контроле достоверности происхождения, в качестве маркеров генофонда и его изменений во времени и в поколениях, в целенаправленной селекции отцовских и материнских линий, в осуществлении индивидуальных и групповых подборов [Сердюк Г.Н, Новиков А.А., 2002].

Развитие ДНК-технологий обусловило открытие ДНК-маркеров -полиморфных участков ДНК, расположенных по всему геному. В характеристике аллелофонда пород, типов и линий сельскохозяйственных животных находят применение различные типы ДНК-маркеров, имеющих широкий ^ спектр прикладного применения [Эрнст JI.K., Зиновьева Н.А., 2008]. Наиболее распространенным типом маркеров оценки состояния аллелофонда, уровня гетерозиготности, оценки консолидированности популяций, выявления генетических различий между различными популяциями являются микросателлиты (МС), которые, благодаря высоко полиморфному характеру и менделевскому типу наследования являются идеальными ДНК-маркерами в геноме сельскохозяйственных животных [Tautz D., 1989]. Сегодня получены богатые данные об аллелофонде пород свиней по МС [Laval G. et al., 2000, Martinez A.M. et al., 2000, San Cristobal M. et al., 2006, Megens H.J. et al., 2008, Гладыръ E.A. и др., 2009], показано, что профили свиней по МС могут быть использованы для определения породной принадлежности [Проскурина Н.В. и др., 2007], для оценки структуры стада [Зиновьева Н.А. и др., 2006], для подтверждения достоверности происхождения [Проскурина Н.В. и др., 2007]. Другим методом оценки генотипа!животных является ДНК-диагностика генов (маркеров), связанных с уровнем проявления признаков продуктивности животных [Калашникова JI.A. и др., 2000, Захаров И.А., 2006]. Технологии, основанные на применении генетических маркеров признаков продуктивности, широко используют в своей работе для совершенствования линий свиней ведущие зарубежные компании, такие как PIC International Group, JSR Farming Group, Cotswold Pig Development Company, Rattlerow Seghers и ряд других. Возможность проведения диагностики непосредственно на уровне генотипа означает, что селекционные решения могут приниматься на самых ранних этапах развития животного. Таким образом, для отбора животных, несущих желательный генетический потенциал по определенному признаку, нет необходимости дожидаться реализации данного признака в фенотипе [Эрнст Л.К., Зиновьева Н.А., 2008].

Исходя из вышеизложенного, актуальным является изучение продуктивных особенностей синтетической породы свиней боди, разводимой в условиях РФ, и характеристика ее аллелофонда с использованием ДНК-маркеров разных типов.

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы является изучение продуктивных особенностей и характеристика аллелофонда свиней породы боди с использованием ДНК-маркеров разных типов.

Для достижения поставленной цели запланировано решение следующих задач:

1. Изучить продуктивные особенности свиней боди, разводимых в условиях РФ, в сравнении со свиньями породы дюрок.

2. Дать характеристику аллелофонда породы боди по микросателлитам в сравнении с другими породами свиней, разводимыми в предприятии.

3. Изучить особенности популяционно-генетических параметров, рассчитанных по МС, у хряков-производителей породы боди.

4. Дать оценку распространения наследственных заболеваний и j пороков у хряков породы боди.

5. Выполнить построение и анализ ДНК-профилей хряков породы боди по маркерам мясной и откормочной продуктивности IGF2 и MC4R.

Научная новизна исследований.

Впервые с использованием широкого спектра ДНК-маркеров: I микросателлиты (12 локусов), гены наследственных заболеваний (Ryrl,

PRKAG3 и KPL2), ДНК-маркеры мясной и откормочной продуктивности I

IGF2 и MC4R) изучен аллелофонд свиней породы боди, завезенной в РФ I для научных исследований.

I I

Практическая значимость.

Впервые в условиях РФ выполнено исследование продуктивных особенностей синтетической породы свиней боди. На основании анализа

ДНК-профилей по микросателлитам показан уникальный аллелофонд свиней боди, что позволяет рассматривать их в качестве самостоятельной породы. , Показано отсутствие в породе аллелей, обуславливающих наследственные заболевания и пороки PSE-синдром, синдром «кислое мясо» и ISTS-синдром. Выявлен высокий генетический потенциал мясной и откормочной продуктивности хряков породы боди по ДНК-маркеру IGF2. j

Апробация работы.

Результаты исследований были доложены на следующих научных конференциях:

• Международной научно-практической конференции «Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных», г. Краснодар, 7-8 апреля 2009 года;

• международной научно-практической конференции «Селекция животных на современном этапе развития биологической науки», г. Киев, 1719 декабря 2009 года,

• Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в современных условиях и пути их решения» посвященной памяти Р.Г. Гареева, г. Казань, 25-27 февраля 2009 года;

• конференции Центра биотехнологии и молекулярной диагностики ГНУ ВНИИЖ, 5 марта 2010 года. I

Основные положения, выносимые на защиту:

• Свиньи породы боди, разводимые в условиях РФ, характеризуются высокимй показателями мясной и откормочной продуктивности.

• Хряки боди имеют уникальный аллелофонд, оцененный по 12-и I микросателлитным локусам, что позволяет их рассматривать в качестве самостоятельной породы.

• Племенное поголовье хряков-производителей породы боди является свободным от аллелей, обуславливающих наследственные заболевания и пороки PSE-синдром, синдром «кислое мясо» и ISTS-синдром.

• Хряки-производители породы боди имеют высокий генетический потенциал мясной и откормочной продуктивности, оцененный по ДНК-маркеру IGF2.

Публикации результатов исследований.

По материалам диссертации опубликовано 4 научные работы, в том числе 1 статья в журнале «Достижения науки и техники АПК», рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем работы.

Диссертация написана на 106 страницах, состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты и обсуждение, выводы, практические предложения, список литературы. Диссертационная работа одержит 24 таблицы и 14 рисунков. Список литературы включает 130 источников, в том числе 82 источника на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Сизарева, Елена Ивановна

5. ВЫВОДЫ.

1. Установлен высокий уровень развития продуктивных качеств у свиней породы боди. а) Живая масса ремонтного молодняка в возрасте 2 мес. 10 дней варьировала от 25,3 до 44,3 кг у свинок (п=302) и от 23,5 до 44,3 кг у хрячков (п=482) и в среднем составила 34,8 и 34,0 кг, соответственно; живая масса ремонтного молодняка в возрасте 5 мес. 20 дней варьировала от 82,7 до 128,0 кг у свинок и от 81,8 до 155,9 кг у хрячков и в среднем составила 103,7 и 107,1 кг, соответственно. б) Показана высокая скороспелость ремонтного молодняка: возраст достижения живой массы 100 кг варьировал от 132,6 до 196,2 дней у свинок (п=302) и от 127,7 до 210,2 дней у хрячков (п=482) и в среднем составил 160,0 и 157,1 дней, соответственно. Скороспелость ремонтного молодняка свиней породы боди была ниже по сравнению с аналогами породы дюрок (150,6 дней у свинок и 146,3 дня у хрячков), что, по всей видимости, является следствием использования в качестве одной из исходных пород при выведении боди медленно растущего пьетрена. в) Установлен высокий уровень мясной продуктивности ремонтного молодняк!а свиней породы боди: толщина шпика (в среднем по 4-м точкам) варьировала от 6,6 до 16,5 мм у свинок и от 6,2 до 17,2 мм у хрячков и в среднем составила 11,4 и 10,9 мм, соответственно. Свиньи породы боди отличались большей постностью по сравнению с аналогами породы дюрок, толщина 'шпика у которых составила 12,5 мм у свинок (п=804) и 11,4 мм у I хрячков (п=1897).

2. Выявлено относительно высокое генетическое разнообразие хряков породы боди по 12 локусам микросателлитов (МС): 5,33 аллеля на локус против 5,25 аллелей на локус у свиней породы дюрок. Показано повышение генетического разнообразия у хряков собственного воспроизводства по сравнению с хряками воспроизводства Нурог (4,50 и 5,00 аллелей на локус, соответственно). Сравнительные исследования свиней пород боди, дюрок, I ландрас и крупная белая показали, что различия в степени гетерозиготности на 10,9% обусловлены межпородными различиями и на 89,1% -внутрипородной изменчивостью.

3. Показана высокая генетическая консолидированность хряков породы боди: 95,2% хряков генетически относятся к собственной породе на основании анализа МС. В группах хряков пород дюрок, ландрас и крупная белая этот показатель составил, соответственно, 93,1, 98,5 и 99,0%.

4. Используя в качестве критериев значения индексов фиксации Fst, числа мигрантов (Nm) и генетических дистанций (Nei), охарактеризованы генеалогические связи между свиньями породы боди и другими породами, разводимыми в предприятии. Показана большая генетическая удаленность свиней породы боди от свиней пород дюрок (Fst=0,068, Nm=3,44, Nei=0,260) и крупная белая (Fst=0,067, Nm=3,50, Nei=0,351), меньшая - от свиней породы , ландрас (Fst=0,054, Nm=4,42, Nei=0,227). Формирующаяся кластерная структура генеалогического дерева подтверждает наибольшее генетическое родство породы боди с ландрасом.

5. Установлено отсутствие у хряков-производителей породы боди (п=42) рецессивных аллелей, обуславливающих наследственные заболевания PSE-синдром, синдром «кислое мясо» и ISTS-синдром.

6. Выявлен высокий генетический потенциал мясности у хряков породы боди, оцененный по маркеру IGF2. 100,0% хряков воспроизводства Нурог и 87,5% хряков собственного воспроизводства имели «желательный» по IGF2 генотип QQ, что было сопоставимо с аналогичными показателями у хряков породы дюрок: 100 и 94,7%, соответственно.

7. Выполнена оценка генетического потенциала скороспелости и постности с использованием маркера MC4R. Установлены меньшие частоты встречаемости «желательного» аллеля А по MC4R у хряков породы боди (0,167 у хряков воспроизводства Нурог и 0,292 у хряков собственного воспроизводства) по сравнению с хряками породы дюрок (0,435 и 0,447, соответственно). Показано, что отбор хряков с учетом генотипа по MC4R привел к увеличению за одно поколение доли хряков с «желательным» генотипом АА с 0,0 до 16,7%. I

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

1. Основываясь на результатах анализа хряков породы боди по ДНК-маркерам разных типов, рекомендуем Государственной комиссии по испытанию и охране селекционных достижений при Минсельхозе РФ при рассмотрении вопроса о включении породы боди в государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию на территории РФ, учитывать результаты молекулярно-генетического тестирования, указывающие на статус боди как самостоятельной породы.

2. Учитывая высокий уровень развития показателей мясной и откормочной продуктивности, рекомендуем свиноводческим предприятиям России при проведении промышленного скрещивания использовать породу боди в качестве отцовской формы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сизарева, Елена Ивановна, 2010 год

1. Адаменко В.А. Роль комплекса полиморфных маркеров в характеристике генетического потенциала свиней // автореф. дис. . канд. биол. наук. Дубровицы. 2005, 23 с.

2. Айла, Ф Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф Айла. М.: Мир, 1984. - 232. Пер. с англ. канд. физ.-мат.наук А.Д. Базыкина

3. Безенко С.П. О направлении иммуногенетики в селекции свиней // Свиноводство, 1982, № 5, с. 25-26.

4. Вейр Б. Анализ генетических данных. Пер. с англ. Зайкина Д.В., Пудовкина А.И., Татаренкова А.Н. // М.: Мир. 1995, 400 с.

5. Гладырь Е.А., Зиновьева Н.А., Эрнст Л.К., Костюнина О.В., Быкова А.С., Банникова А.Д., Кудина Е.П., Брем Г. Молекулярные методы в диагностике заболеваний и наследственных дефектов сельскохозяйственных животных // Зоотехния, 2009, № 8, с . 26-27.

6. Гладырь Е.А., Костюнина О.В., Эрнст Л.К. Изучение генома Sus Scrofa с использованием ДНК-маркеров // Сельскохозяйственная биология, 2009, №2, с. 16-26.

7. Данкверт С.А., Холманов A.M., Осадчая О.Ю. Скотоводство стран мира // М., 2007, 608 с.

8. Дунин И. М., Новиков А. А., Романенко Н. И. Генетическая экспертиза племенной продукции в Российской Федерации // Аграрная Россия, 2002, № 5, с. 52-54.

9. Животовский Л.А. Популяционная биометрия // М.: Наука, 1991, 271 с.

10. Захаров И.А. Генофонды сельскохозяйственных животных: генетические ресурсы животноводства России / отв. Ред. И.А. Захаров.- М.: Наука, 2006, 462 с.

11. Зиновьева Н.А. Прикладные аспекты использования ДНК-маркеров в свиноводЬтве // Сборник научных трудов Международной промышленнойакадемии', 2010, в печати.I

12. Зиновьева Н.А., Гладырь Е.А., Эрнст Л.К., Брем Г. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных // ВИЖ, 2002, 112 с.

13. Зиновьева Н.А., Костюнина О.В., Гладырь Е.А., Банникова А.Д., Харзинова В.Р., Ларионова П.В., Шавырина К.М., Эрнст Л.К. Роль ДНК-маркеров признаков продуктивности сельскохозяйственных животных // Зоотехния, 2010, № 1, с. 8-10.

14. Зиновьева Н.А., Ларионова П.В., Тихомирова Т.И., Гладырь Е.А., Шавырина К.М. Генетическая характеристика свиней пород крупная белая и йоркшир' различного происхождения с использованием ДНК-маркеров // Доклады РАСХН, 2008, № 2, с. 33-36.

15. Зиновьева Н.А., Попов А.Н., Эрнст Л.К. и др. Методические рекомендации по использованию метода полимеразной цепной реакции в животноводстве // Дубровицы: ВИЖ. 1998, 47 с.

16. Зиновьева Н.А., Сизарева Е.И., Гладырь Е.А., Проскурина Н.В., Шавырина К.М. Некоторые аспекты использования микросателлитов в свиноводстве// Достижения науки и техники АПК, 2009, № 8, с. 38-41.

17. Калашникова Л. А. Современное состояние и проблемы использования методов анализа ДНК в генетической экспертизе племенных животных // Аграрная Россия, 2002, № 5, с. 7-11.

18. Калашникова JI.А., Дунин И.М., Глазко В.И. Селекция XXI века: использование ДНК-технологий // Московская обл., Лесные Поляны, ВНИИплем, 2000.-31 с.

19. Калашникова Л.А., Дунин И.М., Глазко В.И., Рыжова Н.В., Голубина Е.П. ДНК — технологии оценки сельскохозяйственных животных // ВНИИплем, 1999, 148 с.

20. Каюмов Ф., Макаев ILL, Габидулин В., Белоусов А. Новая порода -русская комолая // Животноводство России, 2008, № 6, с. 51-52.

21. Коновалова Е.Н. Полиморфизм гена рецептора Е. Coli F18 (ECR F18 / FUT1) и его влияние на хозяйственно-полезные признаки свиней // автореф. дис. . канд. биол. наук. Дубровицы. 2004, 18 с.

22. Коновалова Е.Н., Гладырь Е.А., Лобан Н.А., Соловых А.Г., Шмаков Ю.И., Зиновьева Н.А. Изучение связи полиморфизма гена рецептора Е. ColiI

23. F18 / FUT1 с локусами количественных признаков свиней // Сборник материалов международной научно-практической конференции «Прошлое, настоящее и будущее зоотехнической науки», научные труды ВИЖ, 2004, вып. 62, Т. 2, с. 81-85.

24. Костюнина О.В., Зиновьева Н.А., Левитченков А.Н., Лобан Н.А., Василюк О.Я. Ген POU1F1 как потенциальный маркер привесов у свиней. О.В. // Свиноводство, 2008, № 1, с. 5-7.

25. Левитченков А.Н. Изучение полиморфизма ДНК-маркеров и их влияния на показатели мясной и откормочной продуктивности свиней различных пород и кроссов // автореф. дис. . канд. биол. наук. Дубровицы. 2009, 18 с.

26. Левонтин Р. Генетические основы эволюции // М.: Мир, 1978, 351 с.

27. Лобан Н.А., Василюк О.Я., Зиновьева Н.А., Гладырь Е.А. Оценка стрессоустойчивости свиней различными методами // Вестник аграрной науки Причерноморья, 2002b, Вып. 3 (17), с. 146-150.

28. Лобан Н.А., Чернов А.С., Зиновьева Н.А. Влияние полиморфизма гена IGF-2 на откормочные и мясные качества свиней // Вестник Белорусской госсельхскакадемии, 2008, № 2, с. 78-79.

29. Марзанов Н.С., Фролкин Д.А., Зиновьева Н.А., Попов А.Н., Данилин А.В., Брем Г. RYRl-ген у свиней отечественных и зарубежных пород // Доклады РАСХН, 2001, № 1, с. 34-36.

30. Меркурьева Е.А., Абрамова З.В., Бакай А.В. и др. Генетика // М.: Агропромиздат, 1991.

31. Плужникова О.В. Естественная резистентность,Iвоспроизводительные и мясные качества свинеи в связи с их аллельным состоянием по локусу Ryr-1 гена // автореф. дис. . канд. биол. наук. Ставрополь. 2009, 19 с.

32. Порядок и условия проведения бонитировки племенных свиней // МСХ РФ,1 М.: 2009, 15 с.

33. Проскурина Н.В. Сравнительное исследование роли групп крови и ДНК-микросателлитов в генетической оценке свиней пород йоркшир, ландрас и дюрок // автореф. дис. . канд. биол. наук. Дубровицы. 2008, 21 с.

34. Рыбалко В.П., Семенов В.В., Сердюков Е.И., JIiotob Е.А., Плужникова О.В. Воспроизводительные качества свиней и оценка потомства при различных вариантах подбора // Доклады РАСХН, 2009, № 1, с. 44-46.

35. Рыжова Н.В., Калашникова Л.А. Скрининг RYR-гена свиней скороспелой мясной породы // Сборник материалов международной научной конференции «Молекулярно-генетические маркеры животных», Киев, 1999, С. 21-22 :

36. Рыжова Н.В., Калашникова Л.А. ДНК-диагностика стрессчувствительности свиней скороспелой мясной породы Диагностика полиморфных вариантов RYRl-гена. // Вестник РАСХН, 2000, N 1, С. 68-71

37. Рыжова Н.В., Калашникова Л.А., Новиков А.А. Частота встречаемости мутантного аллеля RYRl-гена в популяциях свиней крупной белой породы // Доклады РАСХН, 2001, N 6, С. 31-35

38. Семенов В.В., Плужникова О.В. Зависимость воспроизводительных, откормочных и мясных качеств свиней различных генотипов от стресс-чувствительности // Свиноводство, 2009, № 3, с. 21-24.

39. Сердюк Г. Н., НовиковА. А. Иммуногенетический контроль достоверности происхождения племенных животных: проблемы и возможности // Аграрная Россия, 2002, № 5, с. 50-52.

40. Сулимова Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения // Электронный журнал Лаборатории сравнительной генетики животных. 2004, №1. Режим доступа: (http://www.lab-cga.ru/articles/Jornal01/Statial.htm).I

41. Фролкин Д.А. Скрининг гена злокачественного гипертермического синдрома (MHS) у свиней // Автореф. канд. дисс., ВИЖ, 2000.

42. Эрнст Л.К., Зиновьева Н.А. Биологические проблемы животноводства в XXI веке // М.: РАСХН, 2008, 501 с.

43. Andersson M, Peltoniemi O, Makinen A, Sukura A, Rodriguez-Martinez H. The Hfereditary 'Short Tail' Sperm Defect A New Reproductive Problem in Yorkshire1 В oars // Reproduction in Domestic Animals, 2000, 35 (2), 59.

44. Baltimore D. Our genome unveiled //Nature, 2001, 409, 814-815.

45. Beuzen N.D., Stear M.J., Chang K.C. Molecular markers and their use in animal breeding // Vet. J., 2000, 160, 42-52.

46. Bicalho H.M.S., Pimenta C.G., Mendes I.K.P., Репа H.B., Queiroz E.M., Pena S.D.J. Determination of ancestral proportions in synthetic bovine breeds using commonly employed microsatellite markers // Genet. Mol. Res., 2006, 5 (3), 432-437. 1

47. Bruun C.S., J0rgensen C.B., Nielsen V.H. et al. Evaluation of the porcinemelanocortin 4 receptor (MC4R) gene as a positional candidate for a fatness QTL