Изучение полиморфизма ДНК-маркеров и их влияния на показатели мясной и откормочной продуктивности свиней различных пород и кроссов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Левитченков, Александр Николаевич

• Левитченков, Александр Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Левитченков, Александр Николаевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИИ

1. ВВЕДЕНИЕ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Признаки мясной продуктивности и качества мяса.

2.2. Использование методов традиционной селекции свиней на мясность.

2.3. ДНК-маркеры в селекции свиней по мясной продуктивности и качеству мяса.

2.3.1. Главные гены, влияющие на показатели мясной продуктивности.

2.3.1.1. HAL-ген

2.3.1.2. RN-ген

2.3.2. Широкомасштабное геномное сканирование

2.3.2.1. QTL толщины шпика

2.3.2.2. QTL качества мяса

2.3.3. Гены-кандидаты

2.3.3.1. RN-ген (полиморфизм T30N, G52S и I199V).

2.3.3.2. POU1F

2.3.3.3. MC4R

2.3.3.4. IGF

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Краткая характеристика предприятия

3.2. Животные

3.3. Методы исследований

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Характеристика аллелофонда свиней ЗАО ПЗ

Заволжское» по ДНК-маркерам мясной и откормочной продуктивности.

4.1.1. Изучение полиморфизма гена PRKAG3 (RN-гена)

4.2.2. Изучение полиморфизма гена POU1F

4.1.3. Изучение полиморфизма гена MC4R

4.1.4. Изучение полиморфизма гена IGF

4.2. Характеристика некоторых биологических и продуктивных особенностей свиней на контрольном откорме

4.3. Изучение влияние полиморфизма изучаемых ДНК-маркеров на мясные и откормочные качества свиней

4.4.1. Влияние генотипов по POU1F1 на продуктивные качества свиней кроссов крупная белая х ландрас и ландрас х крупная белая

4.4.2. Влияние генотипов по MC4R на продуктивные качества свиней (крупная белая х ландрас) х пьетрен, (крупная белая х лнадрас) х дюрок и крупная белая х эдельшвайн

4.4.3. Влияние генотипов хряков по IGF-2 на продуктивные качества потомства породы ландрас

5 ВЫВОДЫ

6 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение полиморфизма ДНК-маркеров и их влияния на показатели мясной и откормочной продуктивности свиней различных пород и кроссов»

Тенденции в развитии современного рынка предъявляют к производителям свинины повышенные требования к составу туш свиней, в частности к содержанию постного мяса. Вмесите с тем, прямая селекция свиней на мясность в сельхозпредприятиях России практически не проводится. С одной стороны, это связано с тем, что оценка данного признака возможна только после убоя и является относительно трудоемкой, с другой стороны, с отсутствием соответствующих методов, позволяющих проводить оценку и отбор животных, обладающих высокой племенной ценностью по данному показателю.

Повышение мясности свиней отечественной селекции, а так же эффективная реализация генетического потенциала мясной продуктивности свиней зарубежной селекции в ряде поколений требует разработки научно-обоснованных приемов, позволяющих проводить оценку и отбор животных по показателям мясности. С этой целью находят применение, с одной стороны, методы прижизненной оценки мясности свиней, основанные на проведении ультразвуковой диагностики толщины шпика, глубины мышц и, мраморности, а так же расчета на основании этих показателей площади «мышечного глазка» и процента содержания мяса [Филатов А.И. и др., 2007], с другой стороны, молекулярно-генетические методы выявления животных с «желательными» генотипами по ДНК-маркерам показателей мясной продуктивности [Rothschild et al, 2003b],

Среди многообразия описанных сегодня генов-кандидатов показателей мясной продуктивности большой интерес представляют гены гамма-субъединицы протеинкиназы A (PRKAG3) [Ciobanu et al, 2001], гипофизарного транскрипционного фактора (POU1F1) [Stancekova et al, 2003, Song et al, 2005], рецептора меланокортина 4 (MC4R) [Kim et al, 2000b, Kim et al, 2004, Houston et al., 2004], инсулиноподобного фактора роста 2 [Jeon et al, 1999, Nezer et al, 1999; Костюнгша O.B. и др., 2008].

Внедрение ДНК-диагностики в селекционно-племенную работу в свиноводстве России требует проведения широкого спектра исследований, направленных на выявление полиморфизма потенциальных ДНК-маркеров у свиней различных пород, определение влияния маркерных генотипов на показатели мясной и откормочной продуктивности свиней различных пород и кроссов. Таким образом, в рамках научного обеспечения эффективной реализации национального проекта, ориентации производителей племенного материала в направлении тенденций развития современного рынка, а так же обеспечения дальнейшего прогресса в области свиноводства актуальным является изучение мясных и откормочных качеств свиней различных породных сочетаний в зависимости от генотипов по ДНК-маркерам.

Цель и задачи исследований.

Целью настоящей работы является характеристика аллелофонда свиней ЗАО ПЗ «Заволжское» по ДНК-маркерам PRKAG3, POU1F1, MC4R, IGF2 и изучение влияния маркерных генотипов на показатели мясной и откормочной продуктивности свиней различных пород и кроссов.

Для достижения цели работы планируется решение следующих задач:

1. Дать характеристику племенного поголовья свиней различных пород и кроссов ЗАО ПЗ «Заволжское» по ДНК-маркерам мясной и откормочной продуктивности PRKAG3, POU1F1, МС4 и IGF2.

2. Провести исследования распределения частот встречаемости аллелей PRKAG3, POU1F1, МС4 и IGF2 у свиней ЗАО ПЗ «Заволжское» в сравнительном аспекте.

3. Изучить влияние генотипа по POU1F1 (СС, CD, DD) на показатели мясной и откормочной продуктивности свиней различных кроссов.

4. Выполнить анализ влияния генотипов по MC4R (GG, AG, АА) на показатели мясной и откормочной продуктивности свиней различных кроссов.

5. Оценить влияние генотипа хряков по IGF2 (QQ, Qq, qq) на показатели мясной и откормочной продуктивности потомства свиней породы ландрас.

6. Дать оценку целесообразности использования изучаемых ДНК-маркеров в племенной работе в ЗАО ПЗ «Заволжское».

Научная новизна исследований.

Установлен аллельный полиморфизм четырех ДНК-маркеров мясной и откормочной продуктивности - PRKAG3, POU1F1, MC4R и IGF2 у племенных свиней, разводимых в ЗАО ПЗ «Заволжское», и их кроссов. Показано влияние генотипов изучаемых ДНК-маркеров на показатели мясной и откормочной продуктивности свиней различных кроссов. Дана количественная характеристика связи генотипов ДНК-маркеров с показателями продуктивности свиней.

Практическая значимость.

Выполнена оценка генетического потенциала племенных свиней ЗАО ПЗ «Заволжское» по четырем ДНК-маркерам мясной и откормочной продуктивности - PRKAG3, POU1F1, МС4 и IGF2. Показано, что наличие в генотипе свиней аллеля С гена POU1F1 обуславливало тенденцию повышения среднесуточных приростов у свиней пяти из шести изучаемых кроссов и снижение толщины шпика у животных двух кроссов. Установлено, что наличие в генотипе свиней аллеля А гена MC4R обуславливало тенденцию повышения среднесуточных приростов, увеличения толщины шпика, снижение затрат корма на кг прироста, а так же снижение мясности, оцененной по показателям массы задней трети полутуши и площади «мышечного глазка» у большинства изучаемых кроссов. Выявлена достоверно более высокая скороспелость откармливаемого молодняка породы ландрас, полученного от хряков с генотипом QQ гена IGF2, по сравнению с хряками с генотипом qq.

Апробация работы.

Результаты исследований были доложены на:

• 6-й международной научной конференции «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных», ВИЖ, п. Дубровицы, 2006 г;

• IV международной научно-практической конференции «Исследование, разработка и применение высоких технологий в промышленности», Санкт-Петербург, 2007 г;

• конференциях Центра биотехнологии и молекулярной диагностики ГНУ ВНИИЖ, 2006, 2008 гг.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Распределение частот встречаемости аллелей и генотипов по PRKAG3, POU1F1, MC4R и IGF2 у свиней различных пород и кроссов;

• Связь аллеля С POU1F1 с повышением среднесуточных приростов у свиней пяти из шести изучаемых кроссов и со снижением толщины шпика у животных двух кроссов;

• Повышение среднесуточных приростов и увеличение "толщины шпика у свиней, несущих аллель А гена MC4R по сравнению с животными с генотипом GG;

• Достоверное повышение скороспелости и мясности откармливаемого молодняка породы ландрас, полученного от хряков с генотипами QQ гена IGF2, по сравнению с аналогами, полученными от хряков с генотипом qq.

Публикации результатов исследований.

По материалам диссертации опубликовано 3 научные работы, в том числе 1 статья в журнале «Сельскохозяйственная биология», рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем работы.

Диссертация написана на 101 странице, состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты и обсуждение, выводы, практические предложения, список литературы. Диссертационная работа одержит 25 таблиц и 8 рисунков. Список литературы включает 111 источников, в том числе 25 источников на иностранном языке. 9 шшш

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Количество и качество продукции свиноводства определяется многими биологическими признаками. Все они объединяются в три основные группы -признаки воспроизводительной способности, откормочные и мясные. Каждая из этих групп включает от 3 до 10-12 признаков. Как правило, внутригрупповые признаки тесно коррелируют между собой, что дает возможность описать каждую группу одним интегрирующим признаков или малым их числом [Шейко И.П., Смирнов B.C., 2005].

Признаки мясной продуктивности являются одними из важнейших селекционных признаков, а мясное направление свиноводства признано основным. В связи с этим задачей зоотехнической науки и практики является совершенствование существующих и создание новых высокопродуктивных пород, породных групп и сочетающихся линий мясных свиней для интенсивного свиноводства. Совершенствование мясности свиней отдельных пород осуществляется на основе выведения заводских линий, отселекционированных на высокий уровень мясности, а также выведения специализированных на мясные качества синтетических линий с использованием при скрещивании высокопродуктивных заводских линий различных пород.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Левитченков, Александр Николаевич

5. ВЫВОДЫ.

1. Изучен полиморфизм гена гамма-субъединицы протеинкиназы А (PRKAG3) в позициях 199 и 200 у основных хряков трех пород ЗАО ПЗ «Заволжское» Тверской области: крупная белая (КБ), Заволжский тип (п=20), ландрас (JI) (п=25) и дюрок (Д) (п=57) Установлено отсутствие аллеля 200R, связанного с пороком «кислое мясо», во всех исследованных породах. Частоты встречаемости аллелей 1991 и 199V в зависимости от породы составили, соответственно, Д - 0,298, 0,702; КБ - 0,150, 0,850; Л - 0,140, 0,860.

2. Установлено распределение аллелей и генотипов у основных хряков и свиноматок пород КБ, тип Заволжский (п=64), эдельшвайн (ЭШ) австрийской селекции (п=18), пьетрен (П) французской селекции (n=30), а так же помесей КБ х Л канадский (п=40) и КБ х йоркшир (И) канадский (п=59) по гену гипофизарного транскрипционного фактора 1 (POU1F1). Частоты встречаемости аллелей С и D в зависимости от породы составили, соответственно, ЭШ австр. - 0,580, 0,420; П франц. - 0,380, 0,620; КБ, тип Заволжский - 0,336, 0,664; КБ х Л канад. - 0,240, 0,760; КБ х Й канад. - 0,125, 0,875.

3. Изучены частоты встречаемости аллелей и генотипов рецептора меланокортина 4 (MC4R) у основных хряков и свиноматок пород ЭШ австрийской селекции (п=20), П французской селекции (п=30), а так же помесей КБ х Л канадский (п=23) и КБ х И канадский (п=27). Распределение аллелей G и А в зависимости от породы носило следующий характер: ЭШ австр. - 0,475, 0,525; КБ х Л канад. - 0,478, 0,522; КБ х Й канад. - 0,556, 0,444; П франц. - 0,933, 0,067, соответственно. Сравнительные исследования показали породный характер распределения частот встречаемости аллелей MC4R.

4. Выполнено исследование полиморфизма гена инсулиноподобного фактора роста 2 (IGF2) у свиней пород ЭШ австр. (п=20), Л канад. (п=25) и двух групп П французской (п=30) и австрийской (п=30) селекции. Частоты встречаемости аллелей Q и q в зависимости от породы составили, соответственно, П франц. - 0,983, 0,017; П австр. - 0,956, 0,044; ЭШ австр. -0,950, 0,050; Л - 0,640, 0,360.

5. Изучено влияние генотипом POU1F1 на показатели мясной и откормочной продуктивности свиней шести кроссов. Установлено, что животные пяти из шести изучаемых кроссов, несущие в своем генотипе аллель С гена POU1F1, характеризовались более высокой скороспелостью: в зависимости от кросса они достигали живой массы 100 кг раньше на 0,6-10,3 дня и характеризовались на 12,0-50,1 г более высокими среднесуточными приростами. Показано достоверное снижение толщины шпика у свиней, имеющих аллель С гена POU1F1: животные кросса КБ х ЭШ австр. с генотипом СС и CD имели на 4,8 (р<0,02) и 2,9 мм (р<0,05) меньшую толщину шпика, соответственно, по сравнению со свиньями с генотипом DD; у свиней кросса КБ х Й с генотипом CD по сравнению с генотипом DD толщина шпика была на 3,4 мм меньше (р<0,05').

6. Показано положительное влияние аллеля А гена MC4R на скорость роста свиней трех из шести исследуемых кроссов: КБ х ЭШ австр., (КБ х Л) х П и (КБ х Л) х Д. Среднесуточные приросты помесей с генотипами АА и AG в зависимости от кросса были выше на 45,1-97,1 г выше по сравнению с животными с генотипом АА, а возраст достижения массы меньше на 3,7-18,6 дн. В четырех из шести изучаемых кроссов установлена положительная корреляция между генотипом по MC4R и уровнем среднесуточных приростов: у кросса КБ х Л канад. г=+0,36 (р<0,10), КБ х ЭШ австр. г=+0,17, (КБ х Л) х Д г=+0,22 и (КБ х Л) х П г=+0,36 (р<0,05). Зависимости между генотипами по MC4R и возрастом достижения живой массы 100 кг носили обратный характер: г=-0,19, -0,15, -0,18 и -0,39 (р<0,05'), соответственно. Выявлена тенденция повышения толщины шпика и снижения площади «мышечного глазка» у свиней с генотипами АА и AG по сравнению с генотипом GG у свиней четырех кроссов, соответственно, на 1,5-8,0мм и 1,712,6 см2. Дана количественная оценка влияния генотипа по MC4R на толщину шпика: КБ х JI канад. - г=+0,48 (р<0,02), КБ х ЭШ австр. - i=+0,16, КБ х JI - г=+0,42 (р<0,02) и (КБ х JI) х П — г=+0,32, и на мясность, оцененную по показателю площади «мышечного глазка»: г=-0,60 (р<0,995), -0,20 и -0,31 у свиней кроссов КБ х JI канад., КБ х ЭШ австр. и (КБ х JI) х П, соответственно.

7. Показано влияние генотипа отца по гену инсулиноподобного фактора роста 2 (IGF2) на мясные и откормочные качества потомства породы ландрас. Молодняк, полученный от отцов с генотипом QQ гена IGF-2, на 19 дней раньше достигал массы 100 кг (р<0,01), имел на 97,5 г выше среднесуточный прирост (р<0,05) и на 0,2 кормовую единицу меньше затраты корма (р<0,001), характеризовался на 3,5 мм меньшей толщиной шпика (р<0,05), на 1 кг большей массой задней трети полутуши (р<0,01) и на 12,9 кв. см. большей площадью «мышечного глазка» (р<0,01) по сравнению с потомками хряков, имеющих генотип qq. Уровень показателей мясной и откормочной продуктивности потомков хряков с генотипом Qq носил промежуточный характер. Выявлен ряд достоверных корреляций между генотипом отцов по IGF2 и продуктивными показателями: возрастом достижения массы 100 кг - г=+0,61 (р<0,01), расходом корма на 1 кг прироста - г=+0,71 (р<0,001), расходом корма на кг привеса - г=-0,43 (р<0,05), мясностью, оцененной по массе задней трети полутуши - г=-0,40 (р<~0,40).

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

4.4. Заключение.

В ходе выполнения диссертационной работы нами были выполнены исследования полиморфизма четырех потенциальных ДНК-маркеров мясной и откормочной продуктивности: гамма-субъединицы протеинкиназы А (PRKAG3), гипофизарного транскрипционного фактора (POU1F1), рецептора меланокортина 4 (MC4R) и инсулиноподобного фактора роста 2 (IGF2).

Проведенные популяционно-генетические исследования показали полиморфность всех изучаемых ДНК-маркеров, за исключением маркера PRKAG3 в позиции 200. Полиморфный характер изучаемых маркеров является необходимой предпосылкой для их последующего использования в качестве маркеров хозяйственно-полезных признаков свиней.

Изучение влияния генотипов ДНК-маркеров на проявление признаков мясной и откормочной продуктивности свиней выявило ряд достоверных зависимостей между генотипами по POU1F1, MC4R и IGF2 и уровнем развития продуктивных качеств. При этом следует отметить, что характер и сила влияния генотипов по ДНК-маркеров была различной в зависимости от исследуемого кросса.

Таким образом, проведенные нами исследования, с одной стороны, показывают потенциальную значимость генов POU1F1, MC4R и IGF2 в качестве маркеров мясной и откормочной продуктивности свиней в селекционно-племенной работе, с другой стороны, указывают, что внедрению маркерной селекции в свиноводческих предприятиях должно предшествовать определение фенотипического эффекта каждого из маркеров в конкретной породе / кроссе свиней.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Левитченков, Александр Николаевич, 2009 год

1. Генетический статус, развитие и продуктивность свиней канадской селекции / В.А.Адаменко и др.. // Промышленное и племенное свиноводство. 2005. № 4. С. 22-25.

2. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных / Н.А. Зиновьева и др. Дубровицы, 2002. 112 с.

3. Применение ДНК-диагностики для анализа генов-кандидатов локусов количественных признаков сельскохозяйственных животных / Н.А.Зиновьева и др. // Животноводство XXI век: сб. науч. тр. ВИЖ: 2001. вып. 61. с. 225-228.

4. Методические рекомендации по использованию молекулярно-генетических моделей для оценки селекционных признаков свиней / Н.А. Зиновьева и др. . // ВИЖ. 2005. 61 с.

5. Методические рекомендации по использованию метода полимеразной цепной реакции в животноводстве / Н.А. Зиновьева и др. . // Дубровицы: ВИЖ. 1998. 47 с.

6. Оценка животных по генетическим маркерам / Н.А.Зиновьева и др. // Промышленное и племенное свиноводство. 2005. № 2. С. 18-20.

7. Кольман Я., Рем К.-Г. Наглядная биохимия. М.: Мир, 2000. 122 с.

8. Геи POU1FI как потенциальный маркер привесов у свиней / О.В. Костютгина и др. // Свиноводство. 2008 а. № 1. С. 5-6.

9. Костюиина О.В., Левитченков А.Н., Зиновьева Н.А. Ген IGF-2 -потенциальный ДНК-маркер мясной и откормочной продуктивности свиней

10. Животноводство России. 2008 b. №1. С.12-14.

11. Оценка стрессоустойчивостп свиней различными методами / Н.А. Лобан и др. // Вестник" аграрной ттауки Причерноморья, 2002 Ь. Вып. 3 (17). С. 146-150.

12. RYRl-гсн у свиней отечественных и зарубежных пород / Н.С. Марзанов и др. //Докл. РАСХН. 2001. № 1. С. 34-36.

13. Медведева Т.В. Хозяйственно-биологические особенности свиней на откорме с использованием сухих яблочных выжимок: Автореферат дис. Канд. е.- х. наук. Дивово, 2008. 21 с.

14. Генетика. / Е. К. Меркурьева н др. М.: 1991. 446 с.

15. Методика контрольного убоя

16. Нормы комплексной оценки свиней, стр. 15

17. Рыжова Н.В., Калашникова Л.А. Скрининг RYR-гена свиней скороспелой мясной породы // Молекулярно-генетические маркеры животных: сб. матер, междунар. на>ч. конф. / Киев. 1999. С. 21-22

18. Рыжова Н.В., Калашникова Л.А. ДНК-диагностика стрессчувствитсльности свиней скороспелой мясной породы // Вестник РАСХН. 2000. N 1. С. 68-71.

19. Рыжова Н.В., Калашникова Л.А., Новиков А.А. Частота встречаемости мутантного аллеля RYRl-гсна в популяциях свиней крупной белой породы // Докл. РАСХН. 2001. N 6. С. 31-35.

20. Филатов А.И., Зиновьева Н.А. Использование ультразвука в режиме «реального времени» надежный метод совершенствования мясных качеств племенных свиней // Свиноводство, 2007. jY« 6. с. 5-6.

21. Фролкин Д.А. Скрининг гена злокачественного гипертермического синдрома (MHS) у свиней: Автореф. дне. канд.бнол.наук. ВИЖ, 2000.с.

22. Шейко И.П., Смирнов B.C. Свиноводство. Минск.: Новое Знание, 2005. 384 с.

23. Эрнст Л.К. Зоотехническая наука и прогресс животноводства // Современные технологические и селекционные аспекты развития животноводства России: сб. матер. Ill междунар. иаучно-практ. конф. научные труды ВИЖ, 2005. вып. 63, Т. 1. С. 9-14.

24. Andersson L. Identification and characterization of AMPKg3 mutations in the pig // Biochemical Society Transactions, 2003, 31,1, 232-235.

25. Bidanel J. P., Rothschild M.F. Current Status of Quantitative Trait Locus Mapping in Pigs. Pig News and Information, 2002, 23 (2):39N-53N.

26. Christian L.L. A review of the role of genetics in animal stress susceptibility and meat quality. In: Cassens, R.G. Giesler, F. and Kolb, Q. (Eds) // Proceedings of the Pork Quality Symposium. University of Wisconsin, Madison, 1972, p. 91-115.

27. De Koning D.J., Rattink A.P., Harlizius В., Groenen M.A.M., Brascamp E.W., van Arendonk J.A.M. Detection and characterization of quantitative trait loci for growth and reproduction in pigs // Livestock Production Science, 2001a, 72, 185-198.

28. De Koning D.J., Harlizius В., Rattink A.P., Groenen M.A.M., Brascamp E.W., van Arendonk J.A.M. Detection and characterization of quantitative trait loci for meat quality traits in pigs. Journal of Animal Science, 2001b, 79, 2812-2819.

29. Estrade M., Vignon X., Rock E., Monin G. Glycogen Hyperaccumulation in White Muscle Fibres of RN- Carrier Pigs A Biochemical and Ultrastructural Study // Сотр. Biochem. Physiol., 1993, 104B, 321-326.

30. Enzyme activities of glycogen metabolism and mitochondrial characteristics in muscles of RN- carrier pigs (Sus scrofa domcsticus) M. Estrade at all. // С от p Biochem Physiol Biochem IMo\ Biol. 1994. 108, 3. P. 295-301.

31. Florini J.R., Ewton D.Z., Magri K.A. Hormones, growth factors, and myogenic differentiation // Annu Rev Physiol., 1991, 53: 201-16.

32. Florini J.R., Magri K.A., Ewton D.Z., James P.L., Grindstaff K., Rotwein P.S. "Spontaneous" differentiation of skeletal myoblasts is dependent upon autocrine secretion of insulin-like growth factor-II. // J Biol Chem., 1991, 266 (24), 15917-23.

33. Fujii J., Ots, K., Zorzato F., de Leon S., Khanna V.K., Weiler J.E., O'Brien P.J., MacLennan D.H. Identification of a mutation in porcine ryanodine receptor associated with malignant hyperthermia // Science, 1991, 253, 448-451.

34. Gerbens F.; Rettenberger G.; Lenstra J.A.; Veerkamp J.H.; Tepas M.F.W. Characterization, chromosomal localization, and genetic variation of theporcine heart fatty acid-binding protein gene // Mammalian Genome, 1997, 8,328332.

35. Grindflek E., Szyda J., Liu Z., Lien S. Detection of quantitative trait loci for meat quality in a commercial slaughter pig cross // Mammalian Genome, 2001, 12, 299-304.

36. Harlizius В., Rattink A.K., de Koning D.J., Faivre M., Joosten R.G., van Arendonk J.A.M., Groenen M.A.M. The X chromosome harbors quantitative trait loci for backfat thickness and intramuscular fat content in pigs. Mammalian Genome, 2000, 11, 800-802.

37. Hernandez-Sanchez J., Visscher P., Plastow G., Haley C. Candidate gene analysis for quantitative traits using the transmission disequilibrium test: the example of the melanocortin 4-receptor in pigs // Genetics, 2003, 164:637-^-4.

38. Houston R.D., Cameron N.D., Ranee K.A. A melanocortin- 4 receptor (MC4R) polymorphism is associated with performance traits in divergently selected large white pig populations // Animal Genetics, 2004, 35: 386-390.

39. Jokubka R., Maak S., Kerziene S., Swalve H.H. Association of a melanocortin 4 receptor (MC4R) polymorphism with performance traits in Lithuanian White pigs // Journal of Animal Breeding and Genetics, 2006, 123:1222.

40. Jones J.I., Clemmons D.R. Insulin-like growth factors and their binding proteins: biological actions // Endocr Rev., 1995, 16 (1), 3-34.

41. Kim K. S., Larsen N., Short Т., Plastow G., Rothschild M. A missense variant of the melanocortin 4 receptor (MC4R) gene is associated with fatness, growth and feed intake traits // Mammalian Genome, 2000a, 11,131-135.

42. Kim K.S., Larsen N.J., Rothschild M.F. Rapid communication: linkage and physical mapping of the porcine melanocortin-4 receptor (MC4R) gene // Journal of Animal Science, 2000b, 78, 791-792.

43. Kim K.S., Reecy J.M., Hsu W.H., Anderson L.L., Rothschild M.F. Functional and phylogenetic analyses of a melanocortin- 4 receptor mutation in domestic pigs // Domestic Animal Endocrinology, 2004, 26: 75-86.

44. Le Roy P, Naveau J., Elsen J.M., Sellier P. Evidence for a new major gene influencing meat quality in pigs // Genet. Res, 1990, 55, 33-40.

45. Le Roy P., Elsen J.M., Caritez J.C., Talmant A., Juin H., Sellier P., Monin G. Comparison between the three porcine RN genotypes for growth, carcass composition and meat quality traits // Genetics Selection Evolution, 2000, 32, 165-186.

46. Looft C., Reinsch N., Rudat I., Kalm E. Mapping the porcine RN genetic chromosome 15 // Genet. Sel. Evol., 1996, 28, 437-442.

47. Lu X.Y., Barsh G.S., Akil H., Watson S.J. Interaction between -melanocyte-stimulating hormone and corticotropin-releasing hormone in the regulation of feeding and hypothalamopituitary- adrenal responses // Journal of Neuroscience, 2003, 23:7863-72.

48. Malek M., Dekkers J.C.M., Lee H.K., Baas T.J., Rothschild M.F. A molecular genome scan analysis to identify chromosomal regions influencing economic traits in the pig. I. Growth and body composition // Mammalian Genome, 2001a, 12, 630-636.

49. Mariani P., Lundstrom K., Gustafsson U., Enfalt A.C., Juneja R.K., Andersson L. A major locus (RN) affecting muscle glycogen content is located on pig chromosome 15 // Mamm Genome, 1996, 7, 1, 52-54.

50. Mountjoy K.G., Mortrud M.T., Low M.J., Simerly R.B., Cone R.D. Localization of the melanocortin-4 receptor (MC4-R) in neuroendocrine and autonomic control circuits in the brain // Molecular Endocrinology, 1994, 8:12981308.

51. Nezer C., Moreau L., Brouwers В., Coppieters W., Dettilleux J., Hanset R., Karim L., Kvasz A., Leroy P., Georges M. An imprinted QTL with majoreffect on muscle mass and fat deposition maps to the IGF2 locus in pigs // Nat. Genet., 1999,21, 155-156.

52. Ovilo C., Fernandez A., Rodriguez M.C., Nieto M., Silio L. Association of MC4R gene variants with growth, fatness, carcass composition and meat and fat quality traits in heavy pigs // Meat Science, 2006, 73, 42-47.

53. Ovilo, C., Рёгег-Enciso, M., Barragan, C., Clop, A., Rodriguez, C., Oliver, M.A., Того, M.A., Noguera, J.L. A QTL for intramuscular fat and backfat thickness is located on porcine chromosome 6 // Mammalian Genome, 2000, 11, 344-346.

54. Park H.B., Carlborg O., Marklund L., Andersson L. Melanocortin-4 receptor (MC4R) genotypes have no major effect on fatness in a Large White 3 Wild Boar intercross // Animal Genetics, 2002, 33, 155-157.

55. Rattink A.P., de Koning D.J., Faivre M., Harlizius В., van Arendonk J.A.M., Groenen M.A.M. Fine mapping and imprinting analysis for fatness trait QTLs in pigs // Mammalian Genome, 2000, 11, 656-661.

56. Rohrer G.A. Identification of quantitative trait loci affecting birth characters and accumulation of backfat and weight in a Meishan White composite resource population // Journal of Animal Science, 2000, 78, 2547-2553.

57. Rohrer G.A., Keele J.W. Identification of quantitative trait loci affecting carcass composition in swine: I. Fat deposition traits // Journal of Animal Science, 1998a, 76, 2247-2254.

58. Rohrer G.A., Keele J.W. Identification of quantitative trait loci affecting carcass composition in swine: II. Muscling and wholesale product yield traits // Journal of Animal Science, 1998b, 76, 2255-2262. .

59. Rothschild M.F., Ciobanu D., Lonergan S., Dekkers J., Stalder K. Identification of Genes for Carcass Merit and Meat Quality in the Pig // Proceedings National swine improvement federation conference and annual meeting, 4-5 December, 2003b.

60. Rothschild M.F., Soller M. Candidate gene analysis to detect traits of economic importance in domestic livestock//Probe, 1997, 8, 13-18.

61. Schwerin M. Struktur und Funktion von Genen beim Nutztier // In: 18. Hulsenberger Gesprache 2000, Weimar, 2000, 28-34.

62. Song C., Gao В., Teng Y., Wang X., Wang Z., LiO., Mi H., Jing R., Mao J . Msp I polymorphisms in the 3rd intron of the cwine POU1F1 gene and their associations with growth performance // J.apple Genetic, 2005, 46 (3),285-289.

63. Stancekova K., Vacicek D., Pestovicova D., Bulla J. Kubek A. Effecect of genetic variability of porcine pituitary Specific transeription factor (PIT-1) on carcass trait in pigs // Anim Genetic, 1999, V. 30, p. 313-315.

64. Stachowiak M., Szydlowski M., Obarzanek-Fojt M. and Switonski M. An effect of a missense mutation in the porcine melanocortin-4 receptor (MC4R) gene on production traits in Polish pig breeds is doubtful. Animal Genetics, 2005, 37, 55-57

65. Walling G.A., Archibald A.L., Cattermole J.A., Downing A.C., Finlayson H.A., Nicholson D., Visscher P.M., Walker C.A., Haley C.S. Mappingof quantitative trait loci on porcine chromosome 4 // Animal Genetics, 1998a, 29,

66. Walling G.A., Archibald A., Visscher P.M., Haley C.S. Mapping genes for growth rate and fatness in a Large White x Meishan F2 pig population // Proceedings of the British Society of Animal Science, 1998b, 7.

67. Wang L., Yu T.P., Tuggle C.K., Liu H.G., Rothschild M.F. A directed search for quantitative trait loci on chromosomes 4 and 7 in the pig // Journal of Animal Science, 1998, 76, 2560-2567.

68. Yu, T.P., Tuggle C.K., Schmitz C.B., Rothschild M.F. Association of PIT1 polymorphisms with growth and carcass traits in pigs // Journal of Animal Science, 1995, 73, 1282-1288.415.424.