Изучение плотностно-зависимого фазового полиморфизма лугового мотылька Loxostege sticticalis L.: Lepidoptera : Pyraustidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Алексеев, Александр Анатольевич

• Алексеев, Александр Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Алексеев, Александр Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Плотность популяции и динамика численности насекомых.

1.2. Действие плотности популяции на основные экологические характеристики насекомых.

1.3. Плотность популяции и фотопериодическая реакция насекомых.

1.4. Плотность популяции и поведение насекомых.

1.5. Плотностно-зависимый фазовый полиморфизм.

1.5.1. Фазовый полиморфизм саранчовых.

1.5.2. Фазовый полиморфизм чешуекрылых.

1.6. Физиологические механизмы фазового полиморфизма.

1.6.1. Нейроэндокринная система насекомых.

1.6.2. Физиологические механизмы фазового полиморфизма.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Биоматериал. Условия содержания насекомых.

2.2. Учет основных экологических характеристик.лугового мотылька.

2.3. Измерение чувствительности гусениц к инсектицидам методом топикального нанесения. Определение 1Т)5о.

2.4. Измерение ферментативной активности ацетилхолинэстеразы.

2.5. Изучение действия плотности на фотопериодическую реакцию.

2.6. Метод определения возрастов гусениц, чувствительных к плотности популяции.-.

2.7. Статистическая обработка результатов экспериментов.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Действие плотности популяции на основные экологические характеристики лугового мотылька.

3.1.1. Действие плотности на продолжительность развития преимагинальных фаз.

3.1.2. Действие плотности на смертность преимагинальных фаз.

3.1.3. Действие плотности на соотношение полов.

3.1.4. Действие плотности на вес куколок.

3.1.5. Действие плотности на плодовитость имаго.

3.1.6. Действие плотности на крыловую нагрузку имаго.

3.1.7. Действие плотности на соотношение цветовых форм гусениц.

3.2. Влияние плотности популяции на некоторые физиологические характеристики лугового мотылька.

3.2.1. Влияние плотности на чувствительность гусениц лугового мотылька к инсектицидам.

3.2.2. Влияние плотности на ферментативную активность ацетилхолинэстеразы.

3.3. Изучение действия плотности на фотопериодическую реакцию лугового мотылька.

3.4. Определение гусеничного возраста, чувствительного к фактору плотности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение плотностно-зависимого фазового полиморфизма лугового мотылька Loxostege sticticalis L.: Lepidoptera : Pyraustidae»

Изучение закономерностей динамики численности популяций является одной из важнейших задач экологии. Среди факторов, влияющих на численность и характер ее изменений, особое значение имеет плотность популяции. Плотность, с одной стороны, изменяется под действием внешних факторов среды, то есть зависит от них, а, с другой стороны, сама по себе является одним из элементов среды и влияет на весь комплекс экологических и физиологических параметров особей в популяции. Тем самым, под действием плотности изменяются ответные реакции организма на воздействия факторов среды, так как сдвигаются пороги чувствительности и меняется физиологическое состояние особей (Буров, 1968). Столь сложный характер взаимодействий приводит к тому, что эффекты плотности чрезвычайно трудно изучать на природных популяциях в полевых экспериментах. Поэтому, несмотря на столь важную роль фактора плотности в популяционной экологии насекомых, степень его изученности явно недостаточна. Особенно это касается вопросов влияния плотности на физиологическом уровне. Известно, что такого рода влияние плотности реализуется через нейроэндокринную систему. Показано плотностно-зависимое изменение титров и активности основных гормонов - экдистерона, ювенильного, проторакотропного, адипокинетического и ряда других. Эти гормоны участвуют в регуляции диапаузы и большинства жизненно важных процессов в организме насекомых. К сожалению, работы, изучающие влияние плотности на физиологические процессы у насекомых немногочисленны, число изученных видов едва ли достигает десятка. Такой важный как в теоретическом, так и в практическом отношении вопрос как действие плотности на фотопериодическую реакцию насекомых и формирование диапаузы практически не изучен. Единичные исследования на эту тему проведены в 60-80 гг. на ряде видов чешуекрылых (Саулич, 1975; Brown et al., 1979; Iwao, 1968; Tsuji, 1959; Brmgezu, 1987).

Единственными объектами хорошо изученными в большинстве из перечисленных аспектов являются перелетные виды саранчи, на которых эти вопросы исследуются наиболее комплексно и подробно. Это неудивительно, так как одно из важнейших явлений, связанных с влиянием плотности популяции - плотностно-зависимый фазовый полиморфизм - был открыт Уваровым (Uvarov, 1921) при исследовании перелетной саранчи Locusta migratoria. Затем это явление было описано и для других перелетных видов саранчи. Кроме того, этим видам "повезло", так как, благодаря крупным размерам и простоте лабораторного разведения, они часто используются в качестве модельных объектов при проведении физиолого-биохимических исследований в энтомологии.

В дальнейшем, фазовый полиморфизм был описан у представителей других систематических групп насекомых, прежде всего у чешуекрылых. Во всех случаях явление фазового полиморфизма отмечено у видов, дающих вспышки массового размножения и характеризующихся способностью к дальним массовым миграциям.

Одним из наиболее подробных и многоплановых исследований перечисленных выше вопросов до сих пор остается работа, выполненная В.Н.Буровым и Е.П. Мокроусовой на капустной совке Barathra brassicac (Буров, Мокроусова, 1970), а также ряд работ на других видах совок (Fescemyer, Hammond, 1986, 1988; Simmonds, Blaney, 1986; Tojo et al., 1985ab). В целом, можно отметить сохраняющуюся до настоящего времени недостаточную изученность у чешуекрылых как эффектов плотности в целом, так и явления фазового полиморфизма.

Луговой мотылек Loxostege sticticalis является одним из опаснейших вредителей в степной и лесостепной зонах Евразии. Этот вид активно изучался с начала XX века, различным вопросам его экологии и физиологии посвящено более 400 публикаций. Вспышки массового размножения лугового мотылька регулярно наблюдаются в разных частях ареала с периодичностью около 10 лет

Кнор, 1993). Характерными особенностями экологии этого вида являются широкая степень полифагии, что практически снимает лимитирование со стороны ресурса; высокая миграционная способность; слабая эффективность естественных регуляторов - энтомофагов и болезней (Кнор, 1982,; Башев, Кнор, 1991; Кнор и др., 1993, 1997). Несмотря на изученность многих аспектов экологии лугового мотылька, практически отсутствовали данные о влиянии плотности популяции на важнейшие экологические и физиологические характеристики. Анализ как полевых, так и экспериментальных данных проводился с позиций ведущей роли модифицирующих факторов. Такой подход и созданные в его рамках регрессионные модели динамики численности (Макарова, Доронина, 1980, 1994) не позволяли понять закономерности популяционной динамики вида и их прогностическая ценность была явно недостаточной (Кнор и др, 1993, 2000). После всестороннего анализа литературных данных, как по луговому мотыльку, так и по другим видам насекомых, дающих вспышки массового размножения, стало понятно, что динамику численности данного вида нельзя рассматривать как пассивную реакцию на изменение модифицирующих факторов. Без анализа внутрипопуляционных механизмов регуляции численности невозможно ни понимание закономерностей популяционной динамики, ни построение адекватных математических моделей, обладающих удовлетворительной прогностической ценностью.

Таким образом, основной целью работы являлось комплексное экспериментальное изучение ответных реакций лугового мотылька на изменение плотности популяции.

В задачи проведенного исследования входило изучить влияние плотности на: основные экологические параметры (продолжительность развития преимагинальных стадий; смертность на преимагинальных стадиях, в том числе смертность по стадиям онтогенеза и возрастам гусениц; соотношение полов; вес куколок; экологическую плодовитость имаго;

- соотношение цветовых форм гусениц;

- крыловую нагрузку имаго, как возможный параметр, характеризующий их миграционную способность;

- параметры фотопериодической реакции и индукцию диапаузы;

- чувствительность гусениц к инсектицидам, как интегральный показатель состояния ферментных систем детоксикации;

- возбудимость центральной нервной системы (ЦНС), с использованием в качестве маркера фермента ацетилхолинэстеразы (АХЭ).

Научная новизна. Впервые изучено влияние плотности популяции на основные экологические и ряд физиологических параметров лугового мотылька. Показано, что рост плотности популяции приводит к незначительному снижению веса куколок и плодовитости бабочек; смертность гусениц не меняется и остается низкой во всех экологически значимых вариантах плотности. Однако уже небольшое повышение плотности приводит к резкому изменению окраски гусениц, в популяции доминируют гусеницы темной формы. При этом показано, что у таких гусениц нарушаются механизмы формирования диапаузы, что в естественных условиях должно приводить к элиминации потомства не ушедшей в диапаузу части популяции. Влияние плотности на фотопериодическую реакцию лугового мотылька изучалось впервые, подобного рода механизм регуляции численности ранее был описан только для случая имагинальной диапаузы у крапивницы. Показано, что плотность популяции влияет на чувствительность гусениц к инсектицидам, которую можно рассматривать как интегральный показатель состояния ферментных систем детоксикации. Такого рода исследования на насекомых выполнены впервые.

Впервые изучено влияние плотности на возбудимость центральной нервной системы (ЦНС), с использованием в качестве маркера фермента ацетилхолинэстеразы (АХЭ). Показано, что в условиях высокой плотности у гусениц происходит ингибирование АХЭ. Таким образом, у лугового мотылька впервые обнаружен и описан фазовый полиморфизм и проведено экспериментальное изучение влияния плотности популяции на комплекс экологических, морфологических и физиологических параметров. Теоретическое и практическое значение. Изучение внутрипопуляционных, в первую очередь плотностно-зависимых, механизмов регуляции численности насекомых позволяет понять закономерности функционирования жизненных систем видов и закономерности, лежащие в основе динамики численности каждого конкретного вида. Полученные результаты послужили основой для создания ряда математических моделей. Выявленный в работе комплекс реакций на изменение плотности популяции позволяет рекомендовать лугового мотылька в качестве модельного объекта для изучения экофизиологических механизмов действия плотности и фазового полиморфизма. Методологию лабораторных экспериментов с комплексным изучением эффектов плотности можно рекомендовать в качестве основы при изучении механизмов динамики численности.

Влияние плотности популяции на чувствительность к инсектицидам необходимо учитывать как при проведении защитных мероприятий, так и при тестировании инсектицидов на лабораторных популяциях других видов. Влияние плотности на фотопериодическую реакцию видов с факультативной диапаузой необходимо учитывать при прогнозировании вспышек вредителей.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Алексеев, Александр Анатольевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексный анализ влияния плотности популяции преимагинальных стадий лугового мотылька на основные экологические и ряд физиологических параметров особей показал сложный характер зависимостей. Даже в условиях высокой плотности популяции не наблюдается значительных изменений смертности, весовых характеристик, плодовитости, соотношения полов, которые могли бы существенным образом влиять на динамику численности. Однако, при анализе влияния плотности на окраску гусениц и фотопериодическую реакцию, впервые показано, что для лугового мотылька характерен плотностно-зависимый фазовый полиморфизм. При этом, у гусениц стадной фазы в значительной степени блокируется индукция диапаузы, особенно в области порога фотопериодической реакции. В природных популяциях это может приводить к гибели не ушедших в диапаузу особей последней генерации и существенным образом влиять на динамику численности.

Таким образом, изучение влияния плотности популяции гусеничной стадии на основные экологические и ряд физиологических характеристик лугового мотылька показало, что:

1. Смертность преимагинальных стадий лугового мотылька почти не зависит от плотности, оставаясь стабильно низкой даже при высокой плотности особей.

2. При повышении плотности закономерно снижается как вес куколок, так и плодовитость бабочек, однако это снижение не превышает 30% даже при максимальной плотности.

3. Для лугового мотылька характерен широкий диапазон плотности (двадцатикратное изменение от 1 до 20 гус./садок), в котором вес куколок и плодовитость бабочек остаются стабильными.

100

4. Изменение плотности не влияет на продолжительность развития преимагинальных стадий и соотношение полов.

5. Анализ действия плотности популяции на соотношение цветовых форм гусениц показал наличие у лугового мотылька плотностно-зависимого фазового полиморфизма, при этом чувствительность к фактору плотности начинает проявляться только с третьего гусеничного возраста.

6. Гусеницы одиночной и стадной фазы из альтернативных вариантов плотности отличаются по чувствительности к инсектицидам: стадные особи в 1.5 - 2.6 раза чувствительнее к метил паратиону (метафосу), перметрину и альфаметрину.

7. У гусениц стадной фазы в 1.7 раза снижена активность фермента ацетилхолинэстеразы, что свидетельствует о повышенной возбудимости ЦНС.

8. Плотность популяции оказывает сильное влияние на фотопериодическую реакцию: у значительной части особей стадной фазы не формируется диапауза при пороговом и короткодневном фотопериоде, что в природных популяциях должно существенно влиять на численность зимующего запаса.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Алексеев, Александр Анатольевич, 2000 год

1. Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1987. - 171 с.

2. Бахвалов С.А. Биологическое подавление популяций шелкопряда-монашенки Lymanthria monacha L. в Западной Сибири: опыт применения и анализ результатов // Сиб. экол. журн. 1995. - N 5. - С. 466-473.

3. Башев А.Н. Динамика взаимодействующих популяций лугового мотылька Loxostege sticticalis L.: фазы деградации и депрессии. Новосибирск, 1998. -91с. - (Препринт / РАН. Сиб. отд-ние. ИВМиМГ; №1126).

4. Башев А.Н. Пространственный аспект динамики взаимодействующих популяций лугового мотылька Loxostege sticticalis L. // Новосибирск, ВЦ СО РАН, Препринт, 1996.

5. Башев А.Н., Кнор И.Б. К вопросу о моделировании динамики численности лугового мотылька (Pyrausta sticticalis L.) / Системное моделирование экологических процессов. ВЦ СО АН СССР, Новосибирск, 1991. - С. 3-27.

6. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. В 2-х томах. М.: Мир, 1989 - Т. 1 - 667 с.

7. Буда В.Г., Каралюс В.А. Зависимость сигнального поведения имаго чешуекрылых от плотности популяции в стадии гусеницы // Докл. АН СССР. -1984. Т.277. - № 3. - С. 760-763.

8. Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности. // Зоол. журн. 1968. - т.47,- Вып.10. - С.1445-1461

9. Буров В.Н., Мокроусова Е.П. К вопросу о регуляторной роли плотности популяций насекомых на примере капустной совки Barathra brassicae L. (Lepidoptera, Noctuidae). // Энтомол. обозр. 1970. - т.49,- Вып.2. - С.257-263.

10. Буров B.H., Сазонов А.П. Биологически активные вещества в защите растений. М.: ВО "Агропромиздат", 1987. - 200 с.

11. Викторов Г.А. Влияние плотности популяции на соотношение полов у Trissolcus grandis Thorns. (Hymenoptera: Scelionidae) // Зоол. журн., 1968. T.47. -Вып. 7. - С. 1035-1039.

12. Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М.: Наука, 1976: - 152 с.

13. Викторов Г.А., Кочетова H.H. Значение плотности популяции в регуляции соотношения полов у Trissolcus volgensis (Hymenoptera: Scelionidae) // Зоол. журн., 1971. T. 50. - Вып. 11. - С. 1753-1755.

14. Викторов Г.А., Кочетова Н.И. О регуляции соотношения полов у Dahlbominus fuscipennis Zett. (Hymenoptera: Eulophidae) // Энтомол. обозр., 1973. -T. 52. -№3. С. 651-657.

15. Данилевский A.C. Фотопериодическая реакция насекомых в условиях искусственного освещения // Докл. АН ССР, 1948. Т. 60. - № 3. - С. 481-484.

16. Данилевский A.C. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Д.: Изд. ЛГУ, 1961.-243 с.

17. Данилевский A.C., Гейспиц К.Ф. Влияние суточной периодичности освещения на сезонную цикличность насекомых // Докл. АН ССР, 1948. Т.59. -№ 2. - С. 237-240.

18. Джиллер П. Структура сообщества и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.-184с.

19. Ермакова Н.И., Ефимов В.М. Циклические состояния лабораторной популяции лугового мотылька // Журнал общей биологии. 1995. - Т.56. - № 3. - С.380-389.

20. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. О возможности прогнозирования циклических изменений численности млекопитающих // Журн. общей биологии. 1983. - Т.44. - N3,- С.343-352.

21. Кинд Т.В., Карпунина H.H., Тысячнюк М.С. Нейроэндокринная система и методы изучения ее функциональной активности / Гормональная регуляция развития насекомых. Труды ВЭО. - 1983. - Т.64,- Л.: Наука, 1983 - С. 5-28.

22. Киреева И.М. Роль плотности популяции в динамике численности* непарного шелкопряда в Нижнем Приднестровье // Вестник зоологии, 1978. № 2. - С.31-33.

23. Кнор И.Б. Экспериментальное исследование влияния корма на плодовитость лугового мотылька Pyrausta sticticalis L. (Lepidoptera: Pyralidae) // Энтомол. обозр. 1982. - Т. 61. - Вып.2. - С.225-234.

24. Кнор И.Б., Башев А.Н., Алексеев A.A., Киров Е.И. Влияние плотности популяции на динамику численности лугового мотылька Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera, Pyralidae) II Энтомол. обозр. 1993. - Т. 72. - Вып. 2. - С.268-274.

25. Кнор И.Б., Башев А.Н., Алексеев A.A., Наумова E.H. Действие плотности популяции на экологические характеристики лугового мотылька Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera: Pyralidae) в градационном цикле // Изв. РАН, сер. Биологич., 2000. № 1. - С. 75-83.

26. Кнор И.Б., Бахвалов С.А., Наумова E.H. Популяционная динамика лугового мотылька и проблемы ее прогнозирования / Регуляция численностибеспозвоночных и фитопатогенов (под ред. М.В. Штерншис, В.В. Глупова). -Новосибирск, 1997. С. 7-19.

27. Кожанова H.H., Реутская O.E. Гормональная регуляция репродуктивного развития // Гормональная регуляция развития насекомых. Труды ВЭО. - 1983. -Т.64,- Л.: Наука, 1983 - С.64-81.

28. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М.,1961. -268 с.

29. Коников A.C. Регуляторы численности лесных насекомых. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1978. - 96 с.

30. Коников A.C., Чернышова Л.В., Михайлова A.M. Фазовый диморфизм и внутрипопуляционные регуляторы численности насекомых // Зоологические проблемы Сибири,- Новосибирск: Наука, 1972,- С.112-113.

31. Кочетова H.H. Влияние плотности популяции самок трихограммы обыкновенной на соотношение полов в их потомстве // Экология, 1972. Т.З. -№1. с. 83-86.

32. Ларченко К.И. Закономерности онтогенеза насекомых. Тр. ЗИН АН СССР. -Л., 1956. Т.23. - С.5-214.

33. Ларченко К.И. Цикл развития жирового тела лугового мотылька и его связь с созреванием и плодовитостью // Энтомологическое обозрение. 1937. - Т.27. -№ 1-2. - С.29-75.

34. ЛакинГ.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа., 1973. - 343 с.

35. Лопатин В.Н., Абатуров Б.Д. Сравнительный анализ популяций растительноядных млекопитающих с трофическим, плотностным и плотностно-трофическим типами регуляции // Журн. общ. биол. 1994,- Т.55. - № 4-5. - С. 573-582

36. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.

37. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992,- 214с.

38. Макарова JI.А., Доронина Г.М. Логическая модель прогноза фаз динамики численности лугового мотылька // Труды ВИЗР. Л., 1980,- С.42-68.

39. Макарова Л.А., Доронина Г.М. Синоптический метод прогноза дальних миграций вредных насекомых. СПб: Гидрометеоиздат, 1994. - 200 с.

40. Мельниченко А.Н. Закономерности массовых перелетов лугового мотылька и проблема построения прогноза его залетов // Тр. по защите растений, 1 сер. (Энтомология). Вып. 17. - Л.-М., 1936,- 54с.

41. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. М.: Мир, 1990. - 344 с.

42. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей зерновых культур в СССР / Сост. Л.М. Копанева. Л.: Колос, 1981. - С. 160-161.

43. Определитель сельскохозяйственных вредителей по повреждениям культурных растений / Под. ред. Г.Е. Осмоловского. Л.: Колос, 1976. - 696с.

44. Одум Ю.П. Экология. В 2 т. М.: Мир, 1986.

45. Павлюченко A.A. Влияние плотности популяции на развитие лугового мотылька // Труды ВИЗР. Л., 1980,- С.112-118.

46. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 399с.

47. Плешанов A.C. Насекомые-дефолианты лиственничных лесов Восточной Сибири,- Новосибирск: Наука СО, 1982.- 209с.

48. Поляков И.Я. Эколого-физиологические предпосылки современной системы борьбы с луговым мотыльком // Труды ВИЗР. Л., 1980,- С.3-11.

49. Поспелов В.П. Бесплодие и перелеты у бабочек // Бюллетень 3-го Всероссийского съезда энтомологов и фитопатологов, 18-25 декабря 1921г., N5,-Петроград, 1924. С.14-16.

50. Поспелов В.П. О развитии лугового мотылька в Воронежской губернии и о возможных мерах борьбы с ним. Доклад экономическому совету Воронежского земства 16 авг. 1902 г. // Вестн. сахарн. промышл. 1903. -Т. 14 - С.626-630.

51. Поспелов В.П. Постэмбриональное развитие и имагинальная диапауза у чешуекрылых. Киев, 1910. - 249с.

52. Раушенбах И.Ю. Нейроэндокринная регуляция развития насекомых в условиях стресса. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1990. - 159с.

53. Рафес П.М. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. М.: Наука, 1968. - 235 с.

54. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. - 424 с.

55. Рожков A.C. Сибирский шелкопряд. М.: Изд. АН СССР, 1963. - 175 с.

56. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992. - 191с.

57. Саулич А.Х. Эффект группы при фотопериодической индукции диапаузы у капустной совки Barathra brassicae // Зоол. журн. 1975. - Т. 54. - Вып. 9. -С.1335-1339.

58. Саулич А.Х., Волкович Т.А., Горышин Н.И. Фотопериодический контроль развития лугового мотылька Loxostege sticticalis в природных условиях // Зоол. журн. 1983. - Т.62. - Вып.11. - С.1663-1680.

59. Скобло И.С. Питание и плодовитость лугового мотылька // Сб. ВИЗР. -1933. -№7. -С.61-64

60. Солт Д. Конкуренция между паразитоидными насекомыми. В кн: Механизмы биологической конкуренции. - М.: Мир, 1964. - С. 124-154.

61. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. 4.1. Физиология метаболических систем. Л.: Изд. ЛГУ, 1976. - 364 с.

62. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. 4.2. Физиология информационных систем. Л.: Изд. ЛГУ, 1977а. - 303 с.

63. Тыщенко В.П. Физиология фотопериодизма насекомых // Труды ВЭО. -1977а. Т.59. - Л.: Наука, 19776. - 156 с.

64. Тыщенко В.П., Кинд Т.В. Нейроэндокринные механизмы регуляции сезонных циклов // Гормональная регуляция развития насекомых. Труды ВЭО.- 1983. Т.64,- Л.: Наука, 1983 - С.82-117.

65. Тыщенко В.П., Ланевич В.Л. Смена оптимума плотности при развитии гусениц капустной совки // Докл. АН СССР. 1982. - Т. 267. - № 1. - С.234-236.

66. Хомякова В.О., Сафарова И.Л., Триль О.Р. Физиологическая изменчивость лугового мотылька, стации его расселения и резерваций // Труды ВИЗР. Л., 1980,- С.28-40.

67. Чанкина О.В., Киров Е.И., Михайловская И.Н. Оценка токсичности инсектицидов методом топикального нанесения // Сиб. вестник сельскохозяйств. науки. 1985. - N 1. - С. 43-48.

68. Черепанов А.И. Численность популяции и внутривидовые отношения у насекомых // Проблемы внутривидовых отношений у насекомых. Томск, 1962.- С.153-155.

69. Черныш С.И. Гормональная регуляция развития насекомых // Труды ВЭО. -1983.-Т.64,-Л.: Наука, 1983 -С. 118-127.

70. Шаров А.А. Принципы анализа взаимодействующих факторов динамики численности популяции // Журн. общ. биол. 1985. - Т.46. - № 5, - С. 590-595.

71. Шаров А.Г. Фазовый характер изменчивости гусениц ильмового ногохвоста // Докл. АН СССР. 1953. - Т.88 - № 5. - С.929-932.

72. Шовен Р. Мир насекомых. М.: Мир, 1970. - 240с.

73. Шовен Р. Поведение животных. М.: Мир, 1972. - 487с.

74. Штейнберг Д. М. Возможности размножения лугового мотылька в целинных степях Калмыцкой АССР // Труды по защите растений, 1 серия (Энтомология). -1935,- Вып. 13. Л.-М., 1935,- 67с.

75. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. Школа, 1987. - 303 с.

76. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1969 - 488 с.

77. Applebaum S.W., Heifetz Y. Density-dependent physiological phase in insect // Ann. Rev. Entomol., 1999. Vol. 44. - P. 317-341.

78. Ayali A., Golenser E., Pener M.P. Flight fuel related differences between solitary and gregarious locusts (Locusta migratoria migratorioides) // Physiol. Entomol., 1996.-Vol. 21.-P. 1-6.

79. Ayali A., Pener M.P. Density-dependent phase polymorphism affects response to adipokinetic hormone in Locusta II Compar. Biochem. Physiol., 1992. Vol.101 A.- P. 549-552.

80. Ayali A., Pener M.P. The relations of adipokinetic response and body lipid content in locusts Locusta migratoria migratorioides with special reference to phase polymorphism // J. Insect Physiol., 1995. Vol. 41. - P. 85-89.

81. Babilis N.A., Mazomanos B.E. Pheromone production in Sesamia nonagroides: dial periodicity and effect of age and mating // J. Insect Physiol., 1992. Vol. 38. - P. 561-564.

82. Bashev A.N. A Study of Adaptive Transformations for Grass Moth Loxostege sticticalis L. Population Management // Europ. J. Plant Pathol., XIII Int. Plant Protect. Congress, 2-7 July 1995, The Hague, The Netherlands. 1995. - P. 1337

83. Barbosa P., Peters T.M., Greenough N.C. Overcrowding of mosquito populations: response of larval Aedes aegipti to stress // Envir. Entomol., 1972. Vol. 1. - Nol.- P. 89-93.

84. Bean D.W., Stanley D.B. Haemolimph ecdysteroid titers in diapause and nondiapause larvae of the European corn borer, Ostrinia nubilalis 11 J. Insect Physiol. -1983. Vol. 29. - No 9. - P. 687-693.

85. Bean D.W., Stanley D.B., Goodman W.G. Juvenile hormone esterases in diapause and nondiapause larvae of the European corn borer, Ostrinia nubilalis II J. Insect Physiol. 1982. - Vol. 28. - No 6. - P. 485-492.

86. Beck S.D. Growth and retrogression in larvae of Trogoderma glabrum. 2. Factors influencing pupation// Ann. Entomol. Soc. Amer., 1971. Vol. 64. - P. 946-949.

87. Birch L.C., Park T., Frank M.B. The effect of intraspecies competition on the fecundity of two species of flour beetle//Evolution, 1951. Vol.5. - P.116-132.

88. Birch M.C. Responses of both sexes of Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae) to virgin females and to synthetic pheromone // Econ. Entomol., 1977. Vol.2 - No 2. -P. 99-104.

89. Bogus M.I., Wisniewski J.R., Cymborowski B. Effects of injury to the neuroendocrine system of last-instar larvae of Galleria melonella H J. Insect Physiol. -1986. Vol. 32. - No 12. - P. 1011-1017.

90. Bouthier A. Action des facteurs hormonaux sur le metabolisme des ommochromes chez le criquet Locuata migratoria L. (Ortoptheres, Acrididae) // Ann. Endocr., 1976. Vol. 37. - 539-540.

91. Brian M.V. Caste differentiation and division of labor / Social insects. Vol.1. (Ed. H.R. Hermann), Acad. Press: New York, 1979. P. 121-222.

92. Bringezu S. Larval density affects diapause in the small tortoiseshell Aglais urticae L. (Lepidoptera: Nimphalidae) // Zool. Jb. Syst. 1987. - Vol. 114. - Nol. - P.83-90.

93. Brown G.C., Berryman A.A., Bogyo T.P. Density-dependant induction of diapause in the codling moth, Laspeyresia pomonella (Lepidoptera: Olethreutidae) // Can. Entomol. 1979. - Vol.111. -P.431-433.

94. Cheeseman P., Goldsworthy G.J. The release of adipokinetic hormone during flight and starvation in Locusta II Genrai Comp. Endocrinol., 1979. Vol.37. - P.35-43.

95. Cohen B. The influence of larval crowding on the development time of populations of Drosophila melanogaster on chemical defined medium // Can. J. Zool., 1968. -Vol.46.-P.493-497.

96. Connat J.L., Delbecque J.P., Glitho I., Delachambre J. The onset of metamorphosis in Tenebrio mplitor (Insecta, Coleoptera) under grouped, isolated and starved conditions // J. Insect Physiol. 1991. - Vol. 37. - No 9. - P.653-662.

97. Couillaud F., Mauchamp. B., Girardie A. Regulation of juvenile hormone titre in African locust//Experientia, 1985. Vol. 41. - P. 1165-1167.

98. Crozier R.H. Heterozygosity and sex determination in haplodiploidy // Amer. Naturalist, 1971. Vol.105. - P.339-412.

99. Curtis A.T., Hori M., Green J.M., Wolfgang W.J., Hituma K„ Riddiford L.M. Ecdysteroid regulation of the onset of cuticular melanization in allatectomized and black mutant Manduca sexta larvae // J. Insect Physiol., 1984. Vol. 30. - P. 597-606.

100. Dale J.F., Tobe S.S. The endocrine basis of locust phase polymorphism / Biology of grasshoppers (eds. Chapman R.F., Joern A.). John Wiley and Sons: New York, 1990. - P. 393-414.

101. De Bach P., Rao S.V. Transformation of inseminated females of Aphytis lingnanensis into factitious virgins by low-temperature treatment // Ann. Entomol. Soc. Amer., 1968. Vol. 61. - P. 332-337.

102. DeWilde J., Beetsma J. The physiology of caste development in social insects // Adv. Insect Physiol., 1982. Vol. 16. - P. 167-246.

103. Dingle H. Migration / Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology (Ed. by Kerkut G.A. and L.I. Gilbert). Vol. 9. Pergamon Press: New York, 1985. - P. .375-415.

104. Dowd P.F., Smith C.M., Sparks T.C. Detoxification of plant toxins by insects // Insect biochem., 1983. Vol. 13. - No 5. - P. 453-468.

105. Farrow R.A. Flight and migration in acridoids / Biology of grasshoppers (ed. by R.F.Chapman and A.Joera). John Wiley and Sons, New York, 1990,- P.227-314.

106. Faure J.C. The phases of locusts in South Africa // Bull. Entomol. Res., 1932. -Vol. 23.-P. 293-424.

107. Faure J.C. The phases of the lesser armywonn, Laphygma exigua (Hubn.) // Fanning'S. Afr., 1943a. Vol. 18. - P. 69-78.

108. Faure J.C. Phase variation in the armyworm, Laphygma exempla (Walk.) // Sci. Bull. Dept. Agric. S. Afr., 1943b. Vol. 234. - P. 1-17.

109. Ferro D.N., Sluss R.R., Harwood R.F. Changes in the population dynamics of the codling moth Laspeyresia pomonella L. after release from insecticide pressure // Environ. Entomol., 1974. Vol. 3. - P. 686-690.

110. Fescemyer H.W., Hammond A.M. Effect of density and plant age on color phase variation and development of larval velvetbean caterpillar, Anticarsia gemmatalis

111. Hiibner (Lepidoptera: Noctuidae) // Envir. Entomol. 1986. - Vol.15. - No. 4 - P.784-789.

112. Fescemyer H.W., Randy L.R., Sparks T.C., Hammond A.M. Juvenile hormone esterase activity in developmentally synchronous ultimate stadium larvae of the migrant insect, Anticarsia gemmatalis II J. Insect Physiol. 1986. - Vol. 32. - Nol2. -P. 1055-1063.

113. Fisher R.C. The effect of multiparasitism on populations of two parasites and their host.//Ecology, 1962. Vol. 43. - No 2. - P. 314-316.

114. Frank F. The causality ofmicrotine cycles in Germany // J. Wildlife Mgt.- 1957.-Vol.21.-P.113-121.

115. Fuzeau-Braesch S. Colour change / Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology (Ed. by Kerkut G.A. and L.I. Gilbert). Vol. 9. Pergamon Press: New York, 1985. P. .549-589.

116. Gade G. Activation of fat body glycogen phosphorylase in Locust a migrator ia by corpus cardiacum extract and synthetic adipokinetic hormone // J. Insect. Physiol., 1981.-Vol. 27.-P. 155-161.

117. Garlick W.G. A five-year field study of codling moth larvae habits and adult emergence // Scient. Agric., 1948. Vol. 28. - P. 589-608.

118. Girardie A., Cazal M. Role de la pars intercerebralis et de coipora cardiaca sur la melanization chez Locusta migratoria (L.) // C. R. Hebd. Seanc. Acad.Sci.,Paris,Groupe 12, 1965. Vol. 261. - P. 4525-4527.

119. Goldsworthy G., Mordue W. Adipokinetic hormones: functions and structures // Biological. Bull., 1989. Vol. 177. - P. 218-224.

120. Goodwin T.W. The pigments in color phases of the larvae of Plusia gamma II Biochem J., 1953. Vol. 55. - P. 834-838.

121. Gunn D.L. The biological background of locust control // Ann. Rev. Entomol., 1960. Vol. 5. - P. 279-300.

122. Hammock B.D. Regulation of juvenile hormone titer: Degradation / Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology (Ed. by Kerkut G.A. and L.I. Gilbert). Vol. 7. Pergamon Press: New York, 1985. P.431-472.

123. Happ G.M., Wheeler J. Bioassay, preliminary purification, and effect of age, crowding and mating on the release of sex pheromone by female Tenebrio molitor II Ann. Entomol. Soc. Amer. 1969. - Vol. 62. - P. 846-851.

124. Hardie J., Lees A.D. Endocrine control of polymorphism and polyphenism / Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology (Ed. by Kerkut G.A. and L.I. Gilbert). Vol. 9. Pergamon Press: New York, 1985. P.441 -490

125. Hartl D.L. Some aspects of natural selection in arrhenotokous populations // Amer. Zoologist, 1971. Vol.11. - P.309-325.

126. Hasegava E., Tanaka S. Genetic control of albinism and the role of juvenile hormone in pigmentation in Locusta migratoria (Orthoptera: Acrididae) // Jpn. J. Entomol., 1994. Vol. 62. - P. 315-324.

127. Henneberry T.J., Kishaba F.N. Insect colonization and mass production (ed. by C.N. Smith). New York: Academic Press, 1966. - P. 461-478.

128. Himura K., Matsumoto S., Isogai A., Suzuki A. Control of ommochrome synthesis by both juvenile hormone and melanization hormone in the cabbage armyworm, Mamesta brassicae II J. Сотр. Physiol., 1984. Vol. 154. - P. 13-21.

129. Himura K., Riddiford L.M. Inhibition of dopa decarboxylase synthesis by 20-hydroxyecdisone during the last larval moult of Manduca sexla II Insect. Biochem., 1986. Vol. 16. - P. 225-231.

130. Hodgson E. The significance of cytochrome P-450 in insect // Insect Biochem. -1983. Vol.13. - No 3. - P.237-246.

131. Hodjat S.H. The effects of crowding on the survival, rate of development, size, color and fecundity of Dysdercus fasciatus Sign, in the laboratory // Bull. Entomol. Res., 1969. Vol. 58. - No 4. - P. 487-504.

132. Johnson S.J., Foil L.D., Hammond A.L., Sparks T.C., Church G.E. Effects of environmental factors on phase variation in larval cotton leafworms, Alabama argillacea (Lepidoptera: Noctuidae) // Ann. Entom. Soc. Amer., 1985. Vol. 78. - No 1,-P. 35-40.

133. Joly P. Le systeme endocrine retrocerebral chez les acridiens migrateurs // Annals Sci. Natur. (Zool.) Ser. 11, 1949. Vol. 11. - P. 255-262.

134. Joly P. Déterminisme endocrine de la pigmentation chez Locusta migratoria (L.)// C. R. Seanc. Soc. Biol., 1951. Vol. 145. - P. 1362-1364.

135. Joly P. Déterminisme de la pigmentation chez Acrida tur rita L. (Insecte: Orthopteroide) // C. R. Hebd. Seanc. Acad. Sci., Pans, 1952. Vol. 235. - P. 10541056.

136. Joly P., Joly L. Résultats de greffes de corpora allata chez Locusta migratoria L.// Annales Sci. Nat. (Zool) Ser. 11, 1954. Vol. 15. - P. 331-345.

137. Jones D., Jones G., Wing K.D., Rudnicka M., Hammock B.D. Juvenile hormone esterases of Lepidoptera I. Activity in the hemolymph during the last larval instar of 11 species // J. Comp. Physiol., 1982. Vol. 148. - P. 1-10.

138. Jutsum A.R., Goldsworthy G.J. Fuels for flight in Locusta II J. Insect Physiol, 1976. Vol. 22. - P. 243-249.

139. Kennedy J.S. Phase transfonnation in locust biology // Biol. Rev., 1956. Vol. 31. - P. 349-370.

140. Kennedy J.S. Continuous polymorphism in locusts // Symp. Roy. Entomol. Soc. Lond., 1961. Vol. 1. - P. 80-90.

141. KevanD.K.M. Transatlantic travelers//Antenna, 1989. Vol. 13. - P. 12-15.

142. Key K.H.L. A critique on the phase theory of locusts // Quart. Rev. Biol., 1950. -Vol. 25.-P. 363-407.

143. Knorr I.B., Bashev A.N., Alekseev A.A., Naumova E.N. Drift of response of the beet webworm Loxostege sticticalis L. on variation of its population density // Proc. XX Intern. Congr. Entomol., Firenze, Italy, August 25-31, 1996. P. 323

144. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton; Princ. Univ. Press., 1967.

145. Matsumoto S., Isogai A., Suzuki A., Ogura N., Sonobe H. Purification and properties of the melanization and reddish colouration hormone (MRCH) in thearmyworm Leucania separata (Lepidoptera) // Insect Biochem. 1981. Vol. 11. -P.725-733.

146. Matthee J.J. Biochemical differences between the solitary and gregarious phases of locusts andnoctuids // Bull. Entomol. Res., 1945. Vol.36. - P. 343-371.

147. Matthee J.J. Phase variation in the lawn caterpillar Spodoptera ahyssinia. Guen. // J. Entomol. Soc. S. Afr., 1947. Vol. 10. - P. 16-23.

148. May I.R. Phase polymorphism in Locusta species // J. S. Afr. Biol. Sci., 1971. -Vol. 12.-P. 23-57.

149. McCaffery A.R., Walker A.J., Lindfield S.M. Effects of host plants on susceptibility of lepidopteran larvae to insecticides / Insects Plants (Labeyrie V., Fabres G., Lachaise D. eds.). - Nethemands, 1987. - P. 53-58.

150. Michel R. Development of flight behaviour of successive generations of desert locust Schistocerca gregaria raised in isolation then groups // Animal Behaviour, 1980. Vol. 28. - 1288-1289.

151. Michener C.D. Social polymorphism in Hymenoptera // Symp. Roy. Entomol. Soc. London, 1961. Vol. 1. P. 43-56.

152. Moore C.G., Fisher B.R. Competition in mosquitoes. Density and species^ ratio effects on growth, mortality, fecundity and production of growth retardant // Ann. Entomol. Soc. Amer., 1969. Vol. 62. - P. 1325-1331.

153. Morita M., Hatakoshi M., Tojo S. Hormonal control of cuticular melanization in the common cutworm, Spodoptera litura II J. Insect Physiol. 1988. - Vol. 34. - No 8. - P.751-758.

154. Nayar J.K. Biology of Culex nignpalpus Theobald. Part I. Effects of rearing conditions on growth and the diurnal rhythm of pupation and emergence // J. Med. Entomol., 1968. Vol.5. - No.l. - P.39-46.

155. Nickerson B. A possible endocrine mechanism controlling locust pigmentation // Nature, 1954. Vol.174. - P. 357-358.

156. Nijhout H.F., Wheeler D.E. Juvenile hormone and the physiological basis of insect polymorphism // Quart. Rev. Biol., 1982. Vol. 57. - P. 109-133.

157. Nolte D.J. The gregarization of locusts // Biol. Rev., 1974. Vol. 49. - P. 1-14.

158. Ogura N. Hormonal control of larval coloration in the armyworm, Leitcania separata //J. Insect Physiol., 1975. Vol. 21. - P. 559-576.

159. Ohashi M., Tsusue M., Kiguchi K. Juvenile hormone control of larval colouration in the silkworm, Bombyx morr. characterization and determination of epidermal brown colour induced by the hormone // Insect Biochem., 1983. Vol 13. - P. 123-127.

160. Orchard I. Adipokinetic hormones: an update // J. Insect Physiol., 1987. Vol.33 -P. 451-463.

161. Palaniswamy P., Seabrook W.D. Behavioral responses of the female eastern spruce budworm Choristoneura fumifer ana (Lepidoptera: Tortricidae) to sex pheromone of her own species // J. Chem. Ecol., 1978. Vol.4. - No 6. - P. 649-655.

162. Parker W.E., Gatehouse A.G. The effect of larval rearing conditions on flight performance in females of the African armyworm Spodoptera exempta (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae) // Bull. Ent. Res., 1985a. Vol.75. - No 1. - p. 35-47.

163. Parker W.E., Gatehouse A.G. Genetic factors controlling flight performance and migrations in the African armyworm Spodoptera exempta (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae)//Bull. Ent. Res., 1985b. Vol.75. - No 1. - p. 49-63.

164. Pener M.P. Endocrine aspects of phase polymorphism in locusts / Invertebrate endocrinology. Vol 1. Endocrinology of insects (eds. R.G.H. Downer and H. Laufer). -New York, 1983. P. 379-394.

165. Pener M.P. Hormonal effects on flight and migration / Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology (Eds. Kerkut G.A. and L.I. Gilbert). Vol. 8. Pergamon Press: New York, 1985. P.491-550.

166. Pener M.P. Locust phase polymorphism and its endocrine relations // Advances in insect physiology, 1991. Vol. 23. - P. 1-79.

167. Pener M.P., Ayali A., Ben-Ami E. Juvenile hormone is not a major factor in locust phase changes / Insect juvenile hormone research (Ed. by Mauchamp B., Couillaud F., Baehr J.). Inst. Nat. Rech. Agr., Paris, 1992. - P. 125-134.

168. Pener M.P., Yerushalmi Y. The physiology of locust phase polymorphism: an update // J. Insect Physiol. 1998. - Vol. 44. - No 5-6. - P. 365-377.

169. Peters T.M., Barbosa P. Influence of population density on size, fecundity, and developmental rate of insects in culture // Ann. Rev. Entomol., 1977. Vol.22. -P.431-450.

170. Priesner E. Specificity studies on pheromone receptors of noctuid and tortricid Lepidoptera / Chemical Ecology: Odour Communication in Animals. Amsterdam -New York -Oxford: Elsevier, 1979. P. 57-71.

171. Ritchie M., Pedley D. Desert locusts cross Atlantic // Antenne, 1989. Vol. 13. - P. 10,-12.

172. Rose D.J.W. The significance of low density populations of the African armyworm Spodoptera exempta (Walk.) // Phil. Trans. Roy. Soc. Lond., 1979,- B287.- P.393-402.

173. Roussel J.-P. Modification des taux d'ecdysteroides selon la phase chez Locusta migratoria L. // Bull. Soc. Zool. France, 1993. Vol. 118. - P. 367-373.

174. Rowell C.H.F. Corpus allatum implantation and green/brown polymorphism in three African grasshoppers //J. Insect Physiol., 1967. Vol. 13. - P. 1401-1412.

175. Rowell C.H.F. The variable coloration of the acridoid grasshoppers // Adv. Insect Physiol., 1971. Vol. 8. - P. 145-198.

176. Schneider M., Dorn A. Lipid storage and mobilization by flight in relation to phase and age og Schistocerca gregaha females // Insect Biochem. Mol. Biol., 1994. Vol. 24. - P. 883-889.

177. Sehnal F., Nemec V. Role of ecdysteroid control of locust phase dimorphism // Abstr. VI Eur. Conrg. Entom., Ceske Budejovice, 23-29 Aug. 1998. P.261.

178. Sellier R. Recherches sur la morphogenese et le polymorphisme alaires chez les Orthoptères Gryllides // Annales Sci. Nat. (Zool), Ser. 11, 1955,- Vol. 16,- P.595-739.

179. Shaumar N. Anatomie du systeme nerveux et analyse des facteurs externes pouvant intervenir dans le déterminisme du sexe chez les Ichneumonidae, Pimplinae // Ann. Sci. Natur. Zool. Biol. Anim., 1966. Vol. 8. - P. 391-493.

180. Simmonds M.S.J., Blaney W.M. Effects of rearing density on development and feeding behaviour in larvae of Spodoptera exempta II J. Insect Physiol. 1986. -Vol.32.-No 12. - P. 1043-1053.

181. Smith D.S. Crowding in grasshoppers. I. Effect of crowding within one generation ofMelanoplus sanguinipes II Ann. Entomol.Soc. Amer., 1970,- Vol.63.-P.1775-1776.

182. Smith D.S. Crowding in grasshoppers. II. Continuing effects of crowding on subsequent generations of Melanoplus sanguinipes II Environ. Entomol., 1972. -Vol.1. P. 314-317.

183. Sparks T.C., Hammock B.D. Induction and regulation of juvenile hormone esterases during the last larval instar of the cabbage looper, Tnchoplusia ni II J. Insect Physiol., 1979. Vol. 25. - P. 551-560.

184. Sparks T.C., Willis W.S., Shorey H.H., Hammock B.D. Haemolymph juvenile hormone esterase activity in synchronous last instar larvae of the cabbage looper, Tnchoplusia ni H}. Insect Physiol., 1979. Vol. 25. - P. 125-132.

185. Sparks T.C., Hammock B.D., Riddiford L.M. The haemolymph juvenile hormone esterase of Manduca sexta (L.) Inhibition and regulation 11 Insect. Biochem., 1983. -Vol. 13. - P. 529-541.

186. Staal G.B. Studies on the physiology of phase induction in Locusta migratoria migratorioides R.&F. The Netherlands, 1961.

187. Stilling P.D. The frequency of density dependence in insect host-parasitoid system // Ecology, 1987. Vol.68. - No 4. - P.844-856.

188. Stilling P. Density-dependent processes and key factors in insect populations // J. Anim. Ecol, 1988. Vol.57. - No.2. - P.581-593.

189. Sullivan R.L., Sokal R.R. The effects of larval density on several strains of the house fly//Ecology, 1963. Vol. 44. - No 1. - P. 120-130.

190. Tanaka S. Hormonal deficiency causing albinism in Locust a migratoria II Zool. Sei., 1993. Vol. 10. - P. 467-471.

191. Tanaka S., Pener M.P. Induction of dark color by neurohormone in Locusta migratoria / Insects: Chemical, Physiological and Environmental Aspects (ed. by KonopinskaD. et al.). University of Wroclaw, Wroclaw, 1995. - P. 141-145.

192. Tawfik A.I., Mat'hova A., Sehnal F., Ismail S.H. Haemolymph ecdysteroids in the solitary and gregarious larvae of Schistocerca gregaria II Arch. Insect Biochem. Physiol., 1996. Vol. 31. - P. 427-438.

193. Tobe S.S., Ruegg R.P., Stay B.A., Baker F.C., Miller C.A., Schooley D.A. Juvenile hormone titre and regulation in the cockroach Dipioptera punctata II Experientia, 1985. Vol. 41. - P. 1028-1034.

194. Tojo S., Morita M., Agui N., Hiruma K. Hormonal regulation of phase polymorphism and storage-protein fluctuation in the common cutworm, Spodoptera litura II J. Insect Physiol. 1985a. - Vol. 31. - No 4. - P. 283-292.

195. Tojo S., Morita M., Hiruma K. Effects of juvenile hormone on some phase characteristics in the common cutworm, Spodoptera litura H J. Insect Physiol. 1985b. -Vol. 31.- No 3,- P. 243-249.

196. Turchin P. Rarity of density dependence or population regulation with lags // Nature. 1990. - Vol. 344. - P.660-663.

197. Tsuji H. Studies on the diapause of the Indian meal moth Pl.od.ia interpunctella Hubner. II. The effect of population density on the induction of diapause // Japan J. Appl. Entomol. Zool., 1959. Vol. 3. - No 1. - P. 34-40.

198. Utida S. "Phase" dimorphism in the laboratory population of the cowpea weevil, Callosorbuchus maculatus. IV. The mechanism of induction of the flight form // Jpn. J. Ecol., 1965. Vol.15. - P.193-199.

199. Utida D. Density dependent polymorphism in the adult of Callosorbuchus maculatus II J.Stored Prod. Res., 1972. Vol.8. - P. 111-126.

200. Uvarov B.P. A revision of the genus Locusta, L. (=Pachytylus, Fieb.) with a new theory as to periodicity and migrations of locusts // Bull. Entomol. Res., 1921. Vol. 12. - P. 135-163.

201. Uvarov B.P. Grasshoppers and locusts. Vol. 1. - Cambridge University Press: Cambridge, 1966.

202. Uvarov B.P. Grasshoppers and locusts. Vol. 2. - Center for Overseas Pest Research, London, 1977.

203. Valles S.M., Heath R.R., Capinera J.L. Production and release of sex pheromone by Diaphania nitidalis (Lepidoptera: Pyralidae): periodicity, age and density effects // Ann. Entomol. Soc. Amer., 1992. Vol.85. - P. 731-735.

204. Van Marrevijk W.J.A., Van der Broek A.T.M., Beenakkers A.M.T. Regulation of glycogen phosphorylase activity in fat body of Locusta migratoria and Periplaneta americana II General Comp. Endocrinol., 1983. Vol. 50. - P. 226-234.

205. Walker I. Effect of population density on the variability and fecundity in Nasonia vitripennis Walker (Hymenoptera: Pteromilidae) // Ecology, 1967,- Vol.48.- P.294-301.

206. Watson R.D., Whisenton L.R., Bollenbacher W.E., Granger N.A. Interendocrine regulation of the corpora allata and prothoracic glands of Manduca sexta II Insect Biochem., 1986. Vol. 16. - P. 149-155.

207. Weawer D., McFarlane J.E. The effect of larval density on growth and development of Tenebrio mohtor II J. Insect Physiol. 1990. - Vol. 36. - No 7. - P. 531-536.

208. Whellan J. A. The African army worm and its control // Rhod. Argic. J., 1954. -Vol.51.-P. 415-427.

209. Wilkes A. Environmental causes of variations in sex ratio of an arrhenotokous insect, Dahlobominus fuliginosus (Nees) (Hymenoptera: Eulophidae) // Can. Entomol., 1963. Vol. 95. - No 1. - P. 20-47.

210. Wilkinson C.F. The metabolism of xenobiotics: A study of chemical evolution / The scientific basis of toxicity assessment. Amsterdam, 1980. - P. 251-268.

211. Woodhead A.P., Paulson C.R. Larval development of Diploptera punctata reared alone and in groups // J. Insect Physiol. 1983. - Vol. 29. - No 9. - P. 665-668.

212. Worm R.A.A., Beenakkers A.M.T. Regulation of substrate utilization in the flight muscle of the locust Locusta migratona during flight // Insect Biochem., 1980. Vol. 10. - P. 53-59.

213. Wylie H.G. Survival and reproduction of Nasonia vitripennis (Walk.) at different host population densities // Canad. Entomol., 1966. Vol. 98. - P. 275-291.

214. Yagi S., Kuramochi K. The role of juvenile hormone in larval duration and spermiogenesis in relation to phase variation in the tobacco cutworm, Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae) // Appl. Entomol. Zool., 1976,- Vol. 1 1.- P.133-138.

215. Zaher M.A., Mousse M.A. Effects of population density on Prodenia litura (Lepidoptera: Noctuidae) // Ann. Entomol. Soc. America, 1961. Vol.54. - No 2. - P. 145-148.

216. Zera A.J., Tiebel K. Brachypterizing effect of group rearing, juvenile hormone III and methoprene in the wing-dimorphing cricket, Gryllus ruhens II J. Insect Physiol. -1988. Vol. 34. - No 6. - P.489-498.

217. Zera A.J., Tiebel K. Differences in juvenile hormone esterase activity between presumptive macropterous and brachypterous Gryllus ruhens: implications for the hormonal control of wing polymorphism // J. Insect Physiol. 1989. - Vol.35. -Nol. -P. 7-17.