Эколого-морфофункциональное исследование развития половых желез и сперматогенеза хлопковой и озимой совок (Lepidoptera) в период метаморфоза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Холбеков, Аслиддин Джумаевич

• Холбеков, Аслиддин Джумаевич
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Холбеков, Аслиддин Джумаевич

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЕ ДАННЫЕ

1.1. Развитие половой системы и сперматогенез насекомых.10

1.2. Полиморфизм и образование эупиренных и апиренных сперматозоидов.19

1.3. Факторы регуляции сперматогенеза диапаузирующих насекомых.32

1.4. Изменение сперматогенеза насекомых под влиянием экологических факторов.38

Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.40

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Развитие половой системы и сперматогенез хлопковой совки (Chloridea obsoleta F.).48

3.2. Образование апиренных и эупиренных сперматозоидов Chloridea obsoleta F.70

3.3. Зависимость развития хлопковой совки и сперматогенеза от влияния экологических факторов.79

3.4. Влияние гормональных и фотопериодических факторов на сперматогенез хлопковой совки.89

Глава IV. ОСОБЕННОСТИ СПЕРМАТОГЕНЕЗА ОЗИМОЙ СОВКИ (AGROTIS SEGETUM SCHIFF.) 4.1. Дифференцировка половой железы и развитие половых клеток.96

4.2. Полиморфизм сперматогенеза озимой совки

Agrotis segetum Schiff.).99

4.3. Зависимость дифференцировки половых желез и сперматогенеза озимой совки от температурных и фотопериодических реакций.

ОБСУЖДЕНИЕ.108

ВЫВОДЫ.120

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-морфофункциональное исследование развития половых желез и сперматогенеза хлопковой и озимой совок (Lepidoptera) в период метаморфоза»

Морфофункциональное исследование развития и становления половых и соматических клеток с целью установления физиологических механизмов морфогенеза на тканевом, клеточном и субклеточном уровнях с учетом экологических особенностей организма насекомых имеет важное теоретическое и практическое значение.

В настоящее время изучение сперматогенеза одного из важнейших стадий развития организма животных является необходимым для выяснения причин мужской стерильности, управления размножением сельскохозяйственных животных, определения механизмов плодовитости насекомых, установления наиболее уязвимых периодов развития с целью разработки эффективных способов борьбы с вредными насекомыми являются актуальными задачами.

Для изучения развития насекомых и создания методов искусственного управления размножением природных популяций вредных насекомых необходимо проведение фундаментальных исследований в области энтомологии, их морфологической и физиологической идентификации.

Поэтому морфофункциональное исследование развития органов насекомых в зависимости от экологических условий, особенно половой системы даёт многое для разработки проблем эволюции органов и построения их систем в регуляции плодовитости и др. В связи с этими задачами особенно важными являются' исследования сперматогенеза, регуляции его физиологических механизмов в зависимости от влияния экологических факторов.

В последние годы в странах СНГ и за рубежом, с целью управления процессами развития животных (в частности насекомых), были достигнуты определенные успехи и в изучении гормональной регуляции гаметогенеза. Известно, что глубокое изучение физиологических, молекулярно-биохимических механизмов связано с нейроэндокринной системой, которая обеспечивает функциональную целостность организма на всех стадиях индивидуального развития насекомых (Буров, 1984).

В России экспериментальное изучение гаметогенеза насекомых фактически начинается с работ академика Б.Л. Астаурова и его школы, которые с целью регуляции пола тутового шелкопряда занимались получением полиплоидных, аллополиплоидных и тетраплоидных особей (Астауров, 1940, 1943, 1947а,б, 1968; Верейская, 1965; Верейская, Астауров, 1965; Рогинская, 1964; Струнников, 1958, 1960 и др.) полученных под действием термического и радиационного фактора.

В ряде исследований (Amman, 1954; Anderson, 1950; Hannah-Alava, 1965; Иванова-Казас, 1981; Дондуа, 2005 и др.) освящаются вопросы связанное с эмбриональным, постэмбриональным развитием половых желез, цитологические и цитохимические аспекты дифференцировки половых клеток.

Среди насекомых сперматогенез всестороннее изучен у тутового шелкопряда (Данилова, 1976; Данилова, Верейская, 1968а,б; Fawcett, 1961; Gall, 1961; Machida, 1929; Nakanishi et all., 1965; Omura, 1936, 1938 a, b; Sado, 1963 a,b; Sugai, 1964; Tazima, 1964). В этих исследованиях рассматриваются причины формирования мужской стерильности и образование цитоплазматических структур в ходе развития половых клеток.

В ряде работ, наряду с изучением нормального хода сперматогенеза, делается большой акцент на причинах образования типичных и атипичных сперматозоидов и их ультраструктурным основам формирования (Верейская, 1965; Данилова, 1970, 1976а, 1978; Рузен-Ранге, 1980; Betty et all., 1987; Katsuno, 1977, 1989; Mancini, Dolder, 2004). В большинстве этих работ рассматриваются вопросы ультраструктурной организации сперматид и сперматозоидов.

В настоящее время, благодаря применению цитологических, авторадиографических и электронно-микроскопических методов, в исследованиях были описаны структурные и ультраструктурные особенности мужских половых клеток различных видов насекомых (Данилова, Верейская, 1968 а,б, 1969; Данилова, Захидов, 1975; Kawaguchi, 1928; Hoage, Kessel, 1968; Szöllösi, 1975 и др.), а также особенности деления сперматогониев и образования синаптонемальных комплексов в период конъюгации хромосом (King, Akai, 1971 a, b; Polonsca et all., 2005; Souza et all., 2008).

В работах M. Шуетз и А. Фуртадо (Schuetz, Furtado, 1991) на примере полужестокрылого (Panstrongylus megistus), а в серии японских исследователей (Fukushima, Yagi, 1975; Yagi, Fukushima, 1975; Mitsui et all., 1976) рассматриваются регуляция сперматогенеза тутового шелкопряда, а в работах Г. Хапп (Нарр, 1992) и Фатпур и др. (Fathpour et all., 2007) изучены нормальный ход сперматогенеза и эндокринные факторы регуляции насекомых.

Незначительное количество работ посвящено влиянию облучения с целью получения стерильности самцов насекомых. Так, работа П. Бану, А. Али и М. Салам (Banu et all., 2006) посвящена изучению эффекта влияния гамма-излучения на репродуктивные органы жука - Tribolium, а в исследовании 3. В. Тарелхо (Tarelho, 1981) излагается влияние низких и высоких температур на стадии метафазы мейоза медоносной пчелы и мух ; (Allinghi et all., 2007).

Таким образом, анализ литературных данных показывает, что несмотря на большое количество исследований они посвящены отдельным аспектам сперматогенеза насекомых, а работ касающихся влиянию экологических и других факторов в регуляции морфофункциональных особенностей сперматогенеза недостаточно исследованы, а имеющиеся сведения порою противоречивы.

В связи недостаточностью исследований, посвященных морфолого-физиологическому изучению развития половой системы и гаметогенеза насекомых с учетом экологических особенностей, особый интерес также представляет установление механизма образования плодовитых и неплодовитых клеток.

В этом отношении особого внимания заслуживают насекомые с полным превращением (Holometabola), поскольку у них происходят более глубокие изменения, затрагивающие многие внутренние органы (пищеварительной, половой системы, кровь, органов дыхания, мальпигиевы сосуды и др.), от состояния которых нередко зависит плодовитость, распространение, физиологическая активность и другие важные стороны жизнедеятельности насекомого. В связи с этим следует отметить, что морфофункциональное изучение этих органов при различных экологических условиях имеет первостепенное значение. Поэтому особой проблемой является исследование влияния действия внешних факторов, а также вопросы взаимообусловленности процессов, происходящих в организме насекомых. Однако до настоящего времени вопросы морфофункционального изучения, связанные с развитием половых желез и гаметогенеза насекомых, в зависимости от влияния экологических факторов недостаточно исследованы.

Поэтому изучение развития половой железы и сперматогенеза насекомых, особенно насекомых-вредителей, имеет важное народнохозяйственное значение, для нахождения наиболее уязвимых стадий развития с целью разработки эффективных мер борьбы с ними.

Именно поэтому объектами своего исследования мы избрали опасных вредителей многих культур - хлопковую и озимую совок. Хлопковая совка относится к отряду Lepidoptera, семейству Noctuidae, роду Chloridea. Хлопковая совка (Chloridea obsoleta L.) распространена в Европе, Азии и Америке. В странах СНГ совки больше встречаются в Крыму, на Кавказе, в Закавказье, и Нижнем Поволжье и Средней Азии. В Средней Азии хлопковая совка, помимо хлопчатника, наносит вред кукурузе, гороху, нуту, томатам, тыквенным культурам, люцерне и другим видам растений.

Наиболее постоянным местом массового размножения хлопковой совки в Таджикистане является Вахшская долина (Южный Таджикистан), которая служит основной базой по выращиванию тонковолокнистых сортов хлопчатника.

По своей вредоносности и причиняемому экономическому ущербу хлопковая совка занимает одно из первых мест среди других вредителей.

Озимая совка (Agrotis segetum Schiff.), как и хлопковая совка является опасным вредителем многих культурных растений. Относится к отряду чешуекрылых, семейству Noctuidae, роду Agrotis (подсемейству подгрызающих).

В Средней Азии гусеницы озимой совки сильно повреждают хлопчатник, кукурузу, озимую пшеницу, сахарную свеклу, картофель, табак и многие другие культуры. Из технических культур (подсолнечник, сахарная свекла, клещевина и др.). На хлопчатнике гусеницы подгрызают стебель всходов молодых растений у основания на уровне почвы. Вред хлопчатнику начинают причинять гусеницы первого поколения начиная с мая и начала июня месяца. В Таджикистане (Южные районы) началом распространения и вылет имаго озимой совки считается третья декада марта месяца (Мухитдинов, 2003). Изучение сперматогенеза озимой совки с учетом влияния экологических факторов является важным в плане прогнозирования плодовитости ее численности и разработки генетических способов борьбы с ними.

Биологии и экологии хлопковой и озимой совок посвящено большое количество работ как отечественных, так и зарубежных авторов (Булыгинская, Иванова, Чугунова, 1967; Винклер, 1966, 1970; Горышин, 1958; Исмоилов, 1968; Кожанчаков, 1937, 1940; Комарова, 1959, 1964; Ларченко, 1963, 1968; Мартиросянц, 1973; Мануйлова, 1958; Махмадзиёев и др., 1998; Мухитдинов, 1966, 1971, 1991а, 2003; Миц, 1964; Раджабова, 1988; Родд, 1949, Рубцов, 1941; Хакимова, 1960; Щеголев, 1925; Щеткин, 1967, 19686; Юлдошева, 1962; Barber, 1938; Callahan, 1962; Klipling, 1979; Lucman, 1963; Mikkelsen, Esbjerd, 1983; Neunzig, 1964; Reed, 1965 и др.).

Однако целенаправленного исследования посвященного гаметогенезу хлопковой и озимой совок, в связи с их морфо-экологическому и физиологическому изменению развития половой системы, дифференцировки половых клеток и сперматогенезу такие данные практически отсутствуют, а имеющиеся сведения отражают только отдельные стороны вопроса (биологии, распространения). Отсюда исследование развития половой системы и сперматогенеза хлопковой и озимой совок имеет важное значение для установления периодов приуроченности их развития, которое связанно с образованием атипичных (бесплодных) особей под влиянием экологических факторов и вместе с тем они важны для прогнозирования их численности.

С другой стороны, выяснение дифференцировки и постэмбрионального развития половой системы и их регуляция в зависимости от гормональных и других факторов являются важными в плане определения физиологических механизмов в процессе индивидуального развития (Иванова-Казас, 1981).

В связи с вышеизложенными и недостаточностью изучения развития половых желез и сперматогенеза хлопковой и озимой совок в зависимости от влияния экологических факторов перед нами стояли следующие задачи:

1. Изучить периоды дифференцировки половой системы и развития половых клеток хлопковой и озимой совок в период метаморфоза;

2. Изучить структурные особенности половых клеток (сперматогониев, сперматоцитов I и II, сперматид и сперматозоидов) в период метаморфоза.

3. Изучить сперматогенез хлопковой и озимой совок в зависимости от влияния экологических факторов (температуры, питания, фотопериодических условий влажности и др.);

4. Изучить морфофункциональные изменения и особенности полиморфизма сперматогенных клеток хлопковой и озимой совок под влиянием гормональных факторов.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Холбеков, Аслиддин Джумаевич

выводы

1. В условиях Таджикистана изучены эколого-морфофизиологические особенности развития половых желез и сперматогенеза хлопковой и озимой совок в зависимости от влияния температуры, питания, диапаузы, фотопериодических условий и гормонального фона.

2. Установлено, что в условиях Вахшской долины при среднедекадной температуре февраля +10° +15°С окукливание и лет бабочек весной происходит раньше, а при колебании температуры от +5° +6°С наблюдается задержка окукливания и вылет бабочек, которые связаны с ранним и поздним наступлением диапаузы и изменением гормонального фона насекомых.

3. У хлопковой совки уже на Ш-1У возрасте гусениц происходит митотическое деление и образование сперматогониев и сперматоцитов, а у гусениц V возраста мейотическое деление приводит к образованию сперматоцитов П-го порядка. У куколок старшего возраста увеличивается количество удлиненных пучков сперматозоидов.

4. Под влиянием ЮГ и длиннодневном фотопериоде (18с:6т) у гусеницы У1-го возраста зона роста фолликула расширяется и сперматоциты в зоне созревания находятся на стадии мейоза II и образования удлиненных пучков сперматид. У 3-х дневных гусениц У1-го возраста продолжается образование радиальных пучков и дегенерация части сперматоцитов, а при короткодневном фотопериоде с ЮГ происходит образование ранних сперматид. Длина светового дня в комплексе с высокой температурой стимулирует синтез гормонов и сперматогенез.

5. У 5-дневных куколок при обработке ювеноидом в длиннодневном фотопериоде происходит образование плотных пучков и увеличение размеров зоны спермиогенеза. Поздняя обработка куколок вызывает аналогичные эффекты с той лишь разницей, что у длиннодневных, так и у короткодневных совок между обработкой ЮГ и образованием спермиев происходят изменения, связанное с размерами сперматид.

6. У озимой совки формирование апиренных и эупиренных сперматозоидов происходит на У-ом возрасте гусениц и активно продолжается на У1-ом возрасте. Апиренные сперматоциты отличаются меньшим размером и более конденсированным, гетерохроматином, а у 9-дневных куколок апиренные сперматиды имеют нетипичные ядра в виде больших плотных, аморфных и сферических образований (гиперпиренные) с большой цитоплазмой.

7. У озимой совки под влиянием 28°С и длины светового дня (18с:6т) и действием активационного гормона стимулируется синтез ЮГ, рост и метаморфоз, а у куколок и имаго происходит значительная активация спермиогенеза.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Холбеков, Аслиддин Джумаевич, 2011 год

1. Астауров Б.Л. Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда.

2. Экспериментальное исследование). // М.-Л., Изд-во АН СССР, 1940, стр. 240.

3. Астауров Б.Л. Термоактивакция как явление и как способ устраненияэмбриональной диапаузы. // Журн. общ. биол., 1943," т. 4, №6, с. 313-344.

4. Астауров Б.Л. Экспериментальное доказательство отсутствия прямогоповреждающего действия рентгеновых лучей на цитоплазму живой клетки. // Докл. АН СССР, 1947а, т. 58, №5, с. 887890.

5. Астауров Б.Л. Прямое доказательство ядерной природыбиологического эффекта Х-лучей и независимости конечных последствий рентгенизации от первичных изменений цитоплазмы. //Журн. общ. биол., 19476, т. 8, №6, с. 421-441.

6. Астауров Б.Л. Цитогенетика развития тутового шелкопряда и ееэкспериментальный контроль. //М. «Наука», 1968, 103 с.

7. Булыгинская М.А., Иванова Т.В., Чугунова Г.Д. Действиецитотоксических веществ на гонады некоторых чешуекрылых (Lepidoptera). Энтом. обозр., 1967, т.46, №3, с. 569-581.

8. Буров В.Н, Биологические предпосылки создания новых регуляторовроста и развития насекомых. //Сб. науч. трудов ВИЗР «Регуляторы роста и развития насекомых в борьбе с сельскохозяйственными вредителями». Л., 1984, с. 9-14.

9. Бурое В.Н., Мокроусова Е.П., Реутская O.E., Сазонов А.П.

10. Псевдостерилизация вредной черепашки, вызываемая аналогами ювенильного гормона. И Тезисы докл. II Всес. совещ. по применению аттрактантов, гормональныхпрепаратов и стерилизации. Изд. ВАСХНИЛ, Эчмиадзин, 1973, с. 32-34.

11. Бурханов Д.Б. Развитие имагинальных дисков крыльев, кроветворныхорганов и жирового тела при метаморфозе у хлопковой совки (Chloridea obsoleta F) //Автореф. канд. дисс. Ленинград, 1975.

12. Верейская В.Н. Мейоз у самцов бисексуально размножающихсяаллотетраплоидов тутового шелкопряда. // Генетика, 1965, №4, с. 54-62

13. Верейская В.Н., Астауров Б.Л. О фертильносте аллотетраплоидныхсамцов тутового шелкопряда в первых четырех поколениях тетраплоидной линии. // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы, отд. биол., 1965, т.70, №1, с.140-152.

14. Винклер Н.Г. Прогноз численности хлопковой совки. // В кн.; Тезисыдокл. Всесоюзн. Совещания по проблеме прогнозов вредителей и болезней раст., 1966, ч.П, с. 26.

15. Винклер Н.Г. Некоторые особенности экологии и фенологии хлопковойсовки на юге Таджикистана. Изв. отд. биол. наук АН Тадж. ССР, 1970, т.З, №40, с. 27-30.

16. Гинзбург A.C. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.,1. Наука», 1968.

17. Горышин Н.И. Экологический анализ сезонного цикла развитияхлопковой совки в северных районах ее распространения. // Уч. зап. ЛГУ, 1958, с. 240-320.

18. Данилевский А. С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. —

19. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. — 243 с.

20. Данилова Л.В. Ультраструктура жгутика спермия тутового шелкопряда.

21. Цитология, 1970, т.ХІІ, №1, с. 27-34

22. Данилова Л.В. Ультраструктурные изменения оболочки жгутика вспермиогенезе. //Цитология, 1971, т.ХІІІ, №5, с. 564-567

23. Данилова Л.В. Кинетохор в сперматогенезе тутового шелкопряда. //

24. Докл. АН СССР, 1972а, т.206, №2, с. 472-474

25. Данилова Л.В. Ультраструктура и развитие апиренных иолигопиренных сперматозоидов. //Изв. АН СССР, сер. биол., 19726, №4, с. 580-587

26. Данилова Л.В. Электронномикроскопическое изучение мейоза волигопиренных сперматоцитах тутового шелкопряда. // Онтогенез, 1973а, т.4, №3, с. 281-287

27. Данилова Л.В. Ультраструктура поздних сперматид и сперматозоидовтутового шелкопряда // Изв. АН СССР, сер. биол., 19736, №2, с. 227-239

28. Данилова Л.В. Ультраструктура контрактильных колец всперматогенных клетках тутового шелкопряда // Цитология, 1974, т.16, №1, с. 5-10

29. Данилова Л.В. Сперматогенез у диплоидов и полиплоидов тутовогошелкопряда //М., «Наука», 1976а, 164 с.

30. Данилова Л.В. Успехи в изучении развития и ультраструктурысперматозоидов (К 300 -летию открытия сперматозоида). // Онтогенез, 1977, т.8, №6, с. 618-629

31. Данилова Л.В. Ультраструктурное исследование сперматогенеза //М.1. Наука», 1978,208 с.

32. Данилова JI.B. Сперматогонии, сперматоциты, сперматиды. // В кн.:

33. Современные проблемы сперматогенеза. М.: Наука, 1982, с. 25-72.

34. Данилова JI.B. Полиморфизм сперматозоидов и атипичныйсперматогенез//В кн. «Сперматогенез и его регуляция», 1983, М., «Наука». -С. 98-140.

35. Данилова JI.B., Верейская В.Н. Микротрубочки в сперматидах тутовогошелкопряда. //Цитология, 1968а, т. X, №6, с. 684-689

36. Данилова JI.B., Верейская В.Н. Электронномикроскопическоеисследование головок сперматид тутового шелкопряда. // Цитология, 19686, т. X, №11, с. 1361-1367

37. Данилова JI.B., Верейская В.Н. Ультраструктура промежуточногоотдела сперматид у ди-, три- и тетраполоидов тутового шелкопряда. //Изв. АН СССР, сер. биол., 1969, №1, с. 50-61

38. Данилова JI.B., Верейская В.Н., Бодрягина A.B. О возникновенииатипичных сперматозоидов у диплоидов и полиплоидов тутового шелкопряда. // Цитология, 1970, т. XII, №8, с. 961970

39. Данилова JI.B., Верейская В.Н. Ультраструктура семенника тутовогошелкопряда I. Membrana basilaris и выход сперматозоидов из камер семенника в семевыводящие протоки. // Цитология, 1970, т. XIII, №1, с. 15-21

40. Данилова JI.B., Габер Е.С. Ультраструктура спермоцейгмы тутовогошелкопряда. //Цитология, 1976, т. XVIII, №12, с. 1450-1454

41. Данилова JI.B., Габер Е.С. Некоторые особенности спермиогенезатутового шелкопряда // Цитология, 1977, т. XIX, №1, с. 21-27

42. Данилова JI.B., Габер Е.С. Идентификация атипичных сперматозоидову тутового шелкопряда. // Изв. АН СССР, сер биол., 1981, т.5, с. 751-765

43. Данилова Л.В., Габер Е.С. Транспорт и созревание сперматозоидов вполовых путях самца и самки. // В кн.: «Сперматогенез и его регуляция». М. «Наука», 1983, стр. 65-94

44. Данилова Л.В., Захидов С.Т. Ультраструктура олигопиренныхсперматид у диплоидов тутового шелкопряда. // Бюлл. МОИП, отд.биол., 1975, т.80, №4, с.41-49

45. Дондуа А.К. Биология развития. Изд. С.-Петербурского университета.2005, 294 с.

46. Захидов С.Т., Маршак Т.Л., Турдыев А. А., Бродский В.Я.

47. Цитохимическое исследование сперматогенеза у озимой совки //Изв. АН СССР, сер биол. 1983, №6, с.951-954

48. Иванова-Казас О.М. Очерки по сравнительной эмбриологииперепончатокрылых. ЛГУ, 1961

49. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночныхнеполноусые). М. «Наука», 1981

50. Исмашов М.Г. Хлопковая совка. // Автореф. докт. дисс., Баку, 1968.

51. Карабалаев У. О сперматогенезе у капустной совки Вагаікга ЬгаББІсае

52. Ь. // Изв. АН Каз. ССР, сер. биол., 1974, №1, с.70-74.

53. Коясанчжов КВ. Плодовитость чешуекрылых в зависимости отэкологических условий. Зоол. журн., 1937, т. XVI, в.1, с.643-663.

54. Кожанчиков И.В. Эксперименты и наблюдения по влиянию тепла наразвитие куколок хлопковой совки. //Защит, раст., Л., 1938, №16, с. 27-34

55. Кожанчикое И.В. Влияние экологических факторов на развитие иизменчивость чешуекрылых. Тр. зоол. ин-та АН СССР, 1940, №6, стр.64-144.

56. Комарова О.С. Формирование зимующего запаса и диапаузы куколок ухлопковой совки. // Энт. обозр., 1959, т.38, в.2, с. 352-360.

57. Комарова О.С. Влияние температуры на зимовку куколок хлопковойсовки. //Зоол. журн., 1964, т. 43, №10, с. 1467-1472.

58. Кузнецова М.С. Влияние температурных и фотопериодических условийна реактивацию диапаузирующих куколок хлопковой совки (iChloridea obsoleta F., Lepidoptera, Noctuidae) //Энт. обозр., 1972 т.51, вып. 3, с. 520-527.

59. Ларченко К.И. Закономерности онтогенеза насекомых. // Тр. институтазоологии АН СССР, 1956, т.23, с.5-214.

60. Ларченко К.И. Закономерности развития хлопковой совки какобоснование методов прогнозирования и сроков борьбы // В кн.: Пятое совещ. Всесоюзн. энт. о-ва, тезисы докл. M.-JL, 1963, с. 99.

61. Ларченко К.И. Длительность развития в зависимости от температуры //

62. В сб. «Экология хлопковой совки и сроки борьбы с ней». «ФАН», Ташкент, 1968.

63. Лозина-Лозинский Л.К Экология хлопковой совки //Тезисы докл.

64. ВАСХНИЛ, Баку, 1949, вып. 1, с. 18-24.

65. Мануйлова Т.Д. О сроках массового лета и массовой яйцекладкибабочек хлопковой совки.// В кн.: «Сборник научных работ энтомол. отд. Среднеазиатского филиала ВИЗР», Ташкент, 1978, с. 51-61.

66. Мартиросянц В.И. Изменения в организме отравленных насекомых,связанные с потерей жизнеспособности и бесплодием //Автореф. канд. дисс. Ташкент, 1973.

67. Миц A.A. Возрастные особенности гусениц хлопковой совки //Защ.растений от вредителей и болезней, 1964, №1, с. 45-46.

68. Мухитдинов С.М. Некоторые особенности биологии озимой совки вусловиях Вахшской долины (Таджикистана) //Докл. АН ТаджССР., 1966, т. IX, №3, с. 42-45.

69. Мухитдинов С.М. Фенология, динамика численности и выживаемостиозимой совки на юге Таджикистана //Труды ВИЗР. Л., 1971, вып. 32, ч. 1, с. 123-137.

70. Мухитдинов С.М. Экология совок в хлопкосеющих хозяйствах

71. Таджикистана //Автореф. дис. на соиск. учен. степ. докт. биол. наук. С.-Петербург, 1991а, 46 с.

72. Мухитдинов С.М. О факторах влияющих на динамику численности ираспространенности' совок в хлопковом агробиоценозе // Фауна и животный мир Таджикистана, вопросы экологии охраны и рационального использования. Душанбе, 1998, с. 25-26.

73. Мухитдинов С.М. Экология совок (Lepidoptera, Noctuidae) исовременная тактика борьбы с ними в хлопковых зонах Таджикистана. Д.: «Дониш», 2003,378 с.

74. Мухитдинов С.М., Рахмадов С., Махмадзиёев А. Факторы, влияющиена формирование численности хлопковой совки (Heliothis armígera Hehn.) в хлопковом агробиоценозе // Деп. в ТаджикНИИНТИ, вып. 1, №4 (1047), Душанбе, 1996а, 12 с.

75. Раджабова 3. Вредные виды совок (Lepidoptera, Noctuidae)сельскохохяйственных угодий в долинах северного

76. Таджикистана. //Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Л., ВИЗР, 1988, 19 с.

77. Райцина С. С. Цикл сперматогенного эпителия и кинетикасперматогенеза у млекопитающих // Современные проблемы сперматогенеза. М.: Наука, 1982, с. 73-107.

78. Рогинская И.С. Сперматогенез тетраплоидных самцов тутовогошелкопряда I. Цитологическое исследование. Цитология, 1964, т.6,№1, с. 72-77.

79. Родд А.К Термический фактор и развитие хлопковой совки // В кн.:

80. ВАСХНИЛ, секц. защ. раст., Баку, пленум 18, тезисы докл., 1949, в.1, с. 53-56.

81. Роскын Г.И., Левшсон Л.Б. Микроскопическая техника. М. 1957.

82. Рубцов И.А. Влияние температуры и влажности на развитие яиц игусениц хлопковой совки // Бюллетень защ. раст., 1941, №1, с. 9-19.

83. Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных. М. «Мир», 1980. 255 с.

84. Соколов И.И. Цитологические основы полового размножениямногоклеточных животных // М.: Руководство по цитологии, Т.2,1966. 390-460 с.

85. Струнников В.А. Получение двухотцовских андрогенетическихгибридов у тутового шелкопряда // Докл. АН СССР, 1958, т. 122, №3, с. 516-519.

86. Струнников В.А. Относительный эффект первичных радиационныхповреждений ядра и цитоплазмы половых клеток тутового шелкопряда//Цитология, 1960, т.2, №5, с. 573-580.

87. Тыщенко В.П. Физиологический механизм фотопериодической реакциирегулирующий наступление куколочной диапаузы у чешуекрылых (Ьер1с1ор1ега) //Энтомол. обозр., 1980. т. 59, в. 3, с. 489-497.

88. Хакимова Р. Холодостойкость гусениц озимой совки //Ж. Кукураза,1960, №6, с. 46-47.

89. Шиняева Л.И. Влияние аналогов ювенильного гормона насперматогенез вредной черепашки (Eurygaster integriceps) в период преддиапаузы и становления диапаузы //Зоол. журн., 1981, №8, с. 1198-1204.

90. Штейнберг Д.М. Рост и дифференцировка женской половой железы у1.pidoptera //Архив анат. гистол. и эмбриол., 1938, т. 18, №2, с. 178-205.

91. Щеголев В.А. К вопросу о влиянии почвенных условий на зараженностьполей гусениц озимой (Еихоа segetum Schiff.) и восклицательной (Feltia exclamationis L.) совок //Защита4Lрастений от вредителей. Д., 1925, т.2, №6, с. 306-309.

92. Щеткин Ю.Л. К биологии озимой и восклицательной совок в южном

93. Таджикистане (Lepidoptera, Noctuidae) // Изв. АН ТаджССР, 1967, №4, с.48-58.г 84. Щеткин Ю.Л. К распространению Agrotinae в южном Таджикистане1.pidoptera, Noctuidae) //В кн.: Ущелье Кондара. Душанбе, 19686, с. 133-138.

94. Юлдашева Х.Ю. К вопросам массового размножения озимой совки в

95. Узбекистане //Сб. работ молодых ученых науч. исслед. ин-та и ВУЗов МСХ Уз.ССР. Ташкент, 1962, вып. 1, с. 316-319.

96. Allinghi А., Gramajo С., Willink Е., Vilardi J. Induction of sterility in

97. Anastrepha fraterculus (Diptera: Tephritidae) by gamma radiation //Florida Entomologist, 2007, v.90, pp. 96-102.

98. Amman H. Die postembryonalen Entwicklung der Raupe von Solenobiatryquetrella mit ergänzenden Bemerkung über die Entwicklunges mannlichen geschlech apparaty //Zool. jb. Abt. Anat. und Ont., 1954, v. 73, pp. 327-394

99. Anderson J.M. A cytological and cytochemical study of the testicular cystcells in the Japanese beetle //Physiol. Zool. 1950, v.23, pp. 308316

100. Anderson D.T. The embryology of Dacus tryoni (Frogg.) Diptera,

101. Trypetidae (Tephritidae) the Queensland Fruit-Fly \\J. Embryol. exp. Morphol., 1962, v.10, №.3, pp. 248-292

102. Bacceti B. Insect sperm cells //Adv. Insect Physiol., 1972, v.9, pp. 315-397

103. Banu P.A., Ali I.A., Salam M.A. Effects of gamma radiation on thereproductive organs in the red flour beetle Tribolium castaneum (Herbst) //Univ. J. zool. Rajshahi Univ, 2006, v. 25, pp. 11-14

104. Barber G. W. The concentration of Chloridea obsoleta moths at food1.pidop., Noctuidae) //Entomol. news. Philadelphia, 1938, v. 49, №9, pp. 256-258.

105. Barr A.E., Moore D.J., Paulsen C.A. Germinal cell loss during humanspermatogenesis //J. Reprod. Fertil., 1971, v. 25, pp. 75-80.

106. Betty F.C.A., Antonio N.C., Alberto F. R. Eupyrene and apyrenespermatogenesis in Methona themisto (Lepidoptera: Ithomiidae) //Rev. Brasil. Genet. X, 1987, v. 4, pp. 655-671.

107. Blaine W.D., Dixon S.E. Hormonal control of spermatogenesis in thecockroach, Periplaneta americana L. //Can. J. Zool., 1970, v.48, pp.283-287

108. Burgos M. H., Fawcett D. W. Studies on the fine structure of themammalian testis. I. Differentiation of the spermatids in the cat (Felis domestica) //J. Biophys. Biochem. Cytol., 1955, v.l,pp. 287-300.

109. Callahan P. S. Serial morphology as a technique for determination ofreproductive patterns in the corn earworm, Heliothis zea (Boddie) //Ann. Entomol. Soc. Amer., 1958, v.51, pp. 413-428.

110. Callahan P.S. Technigues for rearing the corn earworm, Heliothis zea //J. ofeconomic, entomol. Menasha, wiss., 1962, v.55, №4, pp.453457.

111. Clermont Y. Cinétique de la spermatogenése chez les Mammifères //Arch.

112. Anat. Microsc., 1967, v. 56 (Suppl.), pp. 7-60.

113. Cook P.A., Wedell N. Non-fertile sperm delay female remating //Nature,1999, v.397, pp. 486.

114. De Kort C.A. Hormonal and metabolic regulation of adult diapause in the

115. Colorado beetle, Leptinotarsa decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae) //Entomol. Gen., 1981, v.7, pp.261-271.

116. Denlinger D.L. Regulation of diapause //Annu. Rev. Entomol., 2002, v.47,pp. 93-122.

117. Dumser J.B., Davey K.G. Endocrinological and other factors influencingtestes development in Rhodnius prolixus //Canad. J. Zool., 1974, v.52, №8, pp.1011-1022.

118. Fain-Maurel M.A. Acquisition récentes sur les spermatogenèses atypiques

119. Ann. Biol., 1966, v.5, pp. 513-564.

120. Fathpour H., Noori A., Zeinali B. Effects of a juvenoid pyriproxyfen onreproductive organ development and reproduction in German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) //Iranian Jour, of Sci. & Techn., Trans. A, 2007, v. 31, №A1, pp.

121. Fawcett D. W. Intercellular bridges // Exper. Cell Ress., Suppl., 1961, v.8,pp. 174-187.

122. Fawcett D.W. Ultrastructure and function of the Sertoli cell IIIn: Handbookof Physiology Section 7, v. 5, Male Reproductive System ed. D.W. Hamilton and R.O. Greep, 1975a, chap. 2, pp. 21-55, Washington, DC, American Physiological Society.

123. Fawcett D W, Ito S, Slautterback D. The occurrence of intercellular bridgesin groups of cells exhibiting synchronous differentiation // J Biophys Biochem Cytol. 1959; 5(3): 453 -460.

124. Ferenz H.J., Holters W. Corpus allatum hormone induced maturation inmales of three carabid species of, the genus Pterostichus (Coleoptera, Carabidae) //Entomol. Exptl. et appl., 1975, v. 18, №2, pp. 238-243.

125. Flatt T., Tu M., Tatar M. Hormonal pleiotropy and the juvenile hormoneregulation of Drosophila development and life history // BioEssays, 2005, v. 27, no. 10, 999-1010

126. Franga F.G.R., Bao S.N. Dimorphism in spermatozoa of Anticarsiagemmatalis Hiibner, 1918 (Lepidoptera: Noctuidae). Braz. J. Morphol. Sci., 2000, v. 17, pp. 5-10.

127. Friedlander M. 20-hydroxyecdysone induces glycogen accumulation withinthe testicular sheath during in vitro spermatogenesis renewal in diapausing codling moth (Cydia pomonella) //J. Insect Physiol., 1989, v.35, pp. 29-39.

128. Friedlander M. Control of eupyrene-apyrene sperm dimorphism in1.pidoptera//J. Insect Physiol., 1997, v.43, pp.1085-1092.

129. Friedlander M., Benz G. The apyrene-eupyrene dichotomousspermatogenesis of Lepidoptera. Organ culture study ^ on the timing of apyrene commitment in the codling moth //Int. J. Invert. Reprod., 1981, v. 3, pp. 113-120.

130. Friedlander M., Benz G. Control of spermatogenesis resumption in postdiapausing larvae of the codling moth //J. Insect Physiol., 1982, v.28, pp. 349-355.

131. Friedlander M., Gershon J. Reaction of surface lamella of mothspermatozoa to vinblastine //J. Cell Sci., 1978, v.30, pp. 353-361.

132. Friedlander M., Gitay H. The fate of the normal anucleated spermatozoa ininseminated females of the silkworm Bombyx mori //J. Morphol., 1972, v.138, p.121-129.

133. Friedlander M., Jans P., Benz G. Precocious reprogramming of eupyreneapyrene spermatogenesis and commitment induced byallatectomy of the penultimate larval instar of the moth Actias selene //J. Insect Physiol., 1981, v.27, pp. 267-269.

134. Friedlander M, Miesel S. Spermatid enucleation during the normal atypicalspermiogenesis of the warehouse moth Ephestia cautella //J. Submicrosc. Cytol. 1977, v. 9, pp. 173-185.

135. Friedlander M., Seth R.K., Reynolds S.E. Eupyrene and apyrene sperm:

136. Dichotomous spermatogenesis in Lepidoptera. Adv. Insect Physiol., 2005, v.32, pp. 207-307.

137. Friedlander M., Wahrman J. The number of centrioles in insect sperm: astudy in two kinds of differentiating silkworm spermatids //J. Morphol., 1971, v. 134, p. 383-397.

138. Fukuda S. The hormonal mechanism of larval molting and metamorphosis inthe silkworm //J. Fac. Sci. Tokyo Univ. Sec. IV, 1944, v. 6, pp. 477-532.

139. Fukushima T., Yagi S. Hormonal effect on cultivated insect tissues III.

140. Effects of a- and P-ecdysone or prothoracic glands on spermiogenesis in two noctuid insects in vitro (Lepidoptera:Noctuidae) //Appl. Ent. Zool. 1975, v. 10, №3, pp. 220-225.

141. Gage M.J.G. Associations between body size, mating pattern, testis size andsperm lengths across butterfies //Proc. Roy. Soc. London -Biol. Sci., 1994, v. 258, pp. 247-254.

142. Gall J. G. Centriole repliction. A study of spermatogenesis in the snail

143. Viviparus //J. Cell Biol, 1961, v.10, №2, pp.163-194.

144. Gatenby J.B. The cytoplasmic inclusions of the germ cells //II. Helixaspersa, QJ. microsc. Sci, 1917, v.62, pp.555-612.

145. Gilbert L.l, Serafín R.B., Watkins N.L., Richard D.S. Ecdysteroids regulateyolk protein uptake by Drosophila melanogaster oocytes //J. Insect Physiol, 1998, v. 44, pp. 637-644.

146. Goldschmidt R. Versuche zur Spermatogenes in vitro //Arch. Zellforsch.,1917, №14, p. 421-450

147. Grünberg K. Untersuchungen über die Keim und Nährsellen in den Ovariender Lepidopteren HZ. f. wiss. Zool., 1903, v.74, pp. 327-395.

148. Hannah-Alava. The premeiotic stages of spermatogenesis //Adv. Genet.,1965, v. 13, pp. 157-226

149. Happ G.M. Maturation of the male reproductive system and its endocrineregulation //Annu. Rev. Entomol., 1992, v.37, pp.302-320

150. Hartree E.F. The acrosome lysosome relationship //J. Reprod. Fertil.,1975, v.44, №1, pp.125-126.

151. Hegnel R. Studies on germ cells. I. The history of the germ cells in insectswith special reference to the Keimbahn- Determination. II. The origin and significance of the Keimbahn- Determination in animals //J. Morph., 1914, v.25, pp.375-509.

152. Hendelberg J. On the development of different types of spermatozoa fromspermatids with two flagella in the Turbellaria with remarks on the ultrastructure of the flagella //Zool. Bidr., Uppsala, 1969, v. 38, pp. 1-50.

153. Henderson W.D. Zur Kenntnis der Spermatogenese von Dytiscus marginalisnebst Bemerkungen über den Nucleolus //Z. wiss. Zool., 1907, v. 87, pp. 644-684.

154. Herman W.S. Endocrine regulation of posteclosion enlargement of the maleand female reproductive glands in monarch butterflies //Gen. Comp. Endocrinol., 1975, v.26, pp. 534-540.

155. Herman W.S., Peng P. Juvenile hormone stimulation of sperm activatorproduction in male Monarch butterflies //J. Insect Physiol., 1976, v.22, №4, pp. 579-581.

156. Hoage T.R., Kessel R.G. An electron microscope study of the process ofdifferentiation during spermatogenesis in the drone honey bee

157. Apis mellifera L.) with special reference to centriole replication and elimination //J. Ultrastruct. Res. 1968, v.24, pp. 6-32.

158. HodekL, Kostal V. Photoperiodism and control of summer diapause in the

159. Mediterranean tiger moth Cymbalophora púdica IIJ. Insect Physiol., 1997, v. 43, pp. 767-777.

160. Kambysellis M. P., Williams C. M. In vitro development of insect tissues.

161. A macro-molecular factor prerequisite for silkworm spermatogenesis //Biol. Bull., 1971a, v. 141, pp. 527-540.

162. Kambysellis M. P., Williams C. M. In vitro development of insect tissues.1.. The role of ecdysone in the spermatogenesis of silkworms //Biól. Bull. 1971b, v.141, pp. 541-552.

163. Kambysellis M. P., Williams C. M. Spermatogenesis in cultured testes of the

164. Cynthia silkworm: Effect of ecdysone and prothoracic glands //Science, 1972, v.175, pp. 769-770.

165. Katsuno S. Studies on eupyrene and apyrene spermatozoa in the silkworm,

166. Bombyx mori L. (Lepidoptera: Bombycidae) I. The intratesticular behaviour of the spermatozoa at various stages from the 5th instar to the adult //Appl. Ent. Zool. 1977, v. 12, pp. 142-153.

167. Katsuno S. Spermatogenesis and the abnormal germ cells in Bombycidaeand Saturniidae //J. Fac. Agr. Hokkaido Univ., 1989, v. 64, pp. 21-34.

168. Kawaguchi E. Zytologische Untersuchungen am Seidenspinner und seinen

169. Verwandten. 1. Gametogenese von Bombyx mori L. and Bombyx mandarina M. und ihrer Bastarde //Z. Zellforsch. mikrosk. Anat., v. 7, pp. 520-552

170. Kawamura N., Sahara K. In vitro cultivation of spermatocysts to maturedsperm in the silkworm, Bombyx mori. //J. Develop., Growth and Differen., 2002, v.44, pp. 273-280.

171. Kawamura N., Sahara K, Fugo H. Glucose and ecdysteroid increaseapyrene sperm production in in vitro cultivation of spermatocysts of Bombyx mori. //J. Insect Physiol., 2003, v. 49, pp. 25-30.

172. Kerr W.E., Silveira Z. V. A note on the formation of the bee sperm //J. Apic.

173. Res., 1974, v.13, №2, pp. 121-126

174. KfirR., Overholt W.A., Khan Z.R., Polaszek A. Biology and management ofeconomically important lepidopteran cereal stem borers in Africa //Annu. Rev. Entomol., 2002, v. 47, pp. 701-731

175. King R.C. The meiotic behaviour of the Drosophila oocyte //Intern. Rev.

176. Cytol., 1970, v.28, pp. 125-168.

177. King R.C., Akai H. Spermatogenesis in Bombyx mori L. I. The canal systemjoining sister spermatocytes // J. Morphol., 1971a, v.134, №1, p.47-55

178. King R. C., Akai H. Spermatogenesis in Bombyx mori L. II. The ultrastructureof synapsed bivalents // J. Morph., 1971b, v.134, №2, p.181-194

179. Klipling E.F. The basis principles at insect population suppression andmanagement //Hndbook №512, Prepared by Science and Education Administration. Washington, 1979, p. 1-475.

180. Kubo-Irie M., Irie M., Nakazawa T., Mohri H. Morphological changes ineupyrene and apyrene spermatozoa in the reproductive tract of the male butterfly Atrophaneura alcinous Klug //Invert. Reprod. Develop., 1998, v.34, pp. 259-268.

181. LaChance L.E., Olstad G. Spermiogenesis of eupyrene sperm in prepupae,pupae and adults of Heliothis virescens (Lepidoptera: Noctuidae): An Ultrastructural Study //Ann. Entomol. Soc. Amer., 1988, v. 81, №2, pp. 292-300

182. Lai-Fook J. Structural comparison between eupyrene and apyrenespermiogenesis in Calpodes ethlius (Hesperiidae: Lepidoptera) //Can. J. Zool., 1982b, v. 60, pp. 1216-1230.

183. Lavenseau L., Gadenne C., Hilal A., Peypelut L. The endocrine control ofdiapause in insects //In: Porchet M, Andries JC, Dhainaut A, editors. Advances in invertebrate reproduction. Amsterdam: Elsevier Biomedical Press., 1986, pp. 69-77.

184. Leviatan R., Friedlander M. The eupyrene-apyrene dichotomousspermatogenesis of Lepidoptera. The relationship with postembryonic development and the role of the decline in juvenile hormone titer toward pupation // Dev. Biol., 1979, v. 68, p. 515-524.

185. Lucman W. H. Measurements of the incubation period of corn earwormeggs. Menasha, wiss., 1963, v.56, №1, pp.60-62

186. Lutmann B.F. The spermatogenesis of the caddisfly (Platyphylax designatus

187. Wolk.) //Biol., Bull., 1910, v.19, pp.55-72.

188. Machida J. The development of the ovary in the Silkworm {Bombyx mori)

189. J.Coll. Agric. Univ. in Tokyo, 1926, v.7, №4, pp. 293

190. Machida J. Eine Experimented Untersuchung iiber die apyrene

191. Spermatozoen des Seidenspiners Bombyx mori L // Z. Zellforsch. mikrosk. Anat., 1929, v. 9, pp. 466-510

192. Mancini K., Dolder H. Ultrastructure of apyrene and eupyrene spermatozoafrom the seminal vesicle of Euptoieta hegesia (Lepidoptera:Nymphalidae) //Tissue Cell, 2001a, v.33, pp. 301308.

193. Mancini K., Dolder H. Extracellular appendages of lepidopteranspermatozoa //Acta Microsc, 2001b, pp. 301-302.

194. Mancini K., Dolder H. Dichotomic spermatogenesis in Euptoieta hegesia1.pidoptera, Nymphalidae) //Braz. J. Morphol. Sci., 2004, v.21,№ 1, pp. 13-23.

195. Mancini K., Dolder H. Protein detection in spermatids and spermatozoa ofthe butterfly Euptoieta hegesia (Lepidoptera) // Biocell., 2004, v. 28, №3, pp. 299-310

196. Medeiros M., Dolder H. Ultrastructural characterization of eupyrene andapyrene spermatozoa of Alabama argillacea HUBNER, 1818 (Lepidoptera, Noctuidae), from testis to the genital ducts of male and female moths //Biotemas, 1988, v.l, №1, pp. 99-102

197. Medeiros M, Silveira M. Ultrastructural study of apyrene spermatozoa of

198. Alabama argillacea (Insecta, Lepidoptera, Noctuidae) with tannic acid containing fixative HJ. Submicrosc. Cytol. Pathol, 1996, v. 28, pp. 133-140.

199. Meves F. Über oligopyrene und apyrene Spermien und über ihre Entstehung,nach Beobachtungen an Paludina und Pygaera II Arch, mikro. Anat., 1903, v.61,1-82.

200. Mikkelsen S.A., Esbjerd P. Linear regression fur the effect of climaticsfactore on the level of attact by Agrotis segetum Schiff. //Bull. OEPP. Paris, 1983, v.61. 13, №2, pp.193-199

201. Mitsui 71, Nobusawa C., Fukami J., Fukunaga K. Effects of ecdysterone and

202. Cig-juvenile hormone on spermatogenesis in the silkworm larva, Bombyx mori L. //Appl. Ent. Zool., 1976, v.ll, № 4, pp. 344355. .

203. Morrow E.H. Giant sperm in a Neotropical moth Xenosoma geometrina1.pidoptera: Arctiidae) //Eur. J. Entomol., 2000, v. 97, pp. 281283

204. Morrow E.H., Gage M. J. G. The evolution of sperm length in moths //Proc.

205. Roy. Soc. London-Biol. Sei., 2000, v. 267, pp. 307-313.

206. Nakanishi Y. H., Iwasaki T.A., Kato H. Cytological studies on theradiosensitivity of spermatogonia of the silkworm // Japan J. Genet, 1965. v. 40, Suppl., pp. 49-67.

207. Neunzig H.H. The eggs abd early instar larvae of H. zea and H. virescens1.pidop., Noctuidae) //Ann. of the Ent. Soc. of Amer., 1964, v.57, №1, pp. 98-102.

208. Nowack J. Der Einfluss von Farnesylmethylather auf die Hautungstolde unddie Hodentioicklung bei Ephestia kuhniella. Untersuchungen in vivo and in vitro // W. Roux Arch. Entviklungsmech., Organism., 1973, v. 172, no. 4, pp. 303-31.

209. Omura S. Studies on the reproductive system of the male of Bombyx morí. 1.

210. Structure of the testis and the intratesticular behaviour of the spermatozoa //J. Fac. Agr. Hokkaido Imp. Univ., 1936, v. 38, №2, pp.151-181

211. Omura S. Structure and function of the female genital system of Bombyxmori with special reference to the mechanism of fertilization // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ., 1938a, v.40, №.2, pp.111-128

212. Omura S. Studies on the reproductive system of the male of Bombyx mori.1.. Post testicular organs and post testicular behaviour of the spermatozoa //J. Fac. Agr. Hokkaido Univ., 1938b, v.40, №3, pp. 129-170

213. Osanai M., Kasuga H., Aigaki T. Physiological role of apyrene spermatozoaof Bombyx mori. II Experientia, 1987, v.43, 593-596.

214. Pener M.P. Environmental cues, endocrine factors, and reproductivediapause in male insects //Chronobiol. Int., 1992, v.9, pp. 102— 113.

215. Perotti M.E. The mitochondrial derivative of the spermatozoon of

216. Drosophila before and after fertilization //J. Ultrastr. Res., 1973, v.44, №3-4, pp. 181-198.

217. Phillips DM. Insect sperm: their structure and morphogenesis //J. Cell Biol.,1970, v. 44, pp. 243-277.

218. Phillips DM. Morphogenesis of the lacinate appendages of lepidopteranspermatozoa//J. Ultrastruct. Res., 1971, v.34, pp.567-585.

219. Powell J.A. Longest insect dormancy: yucca moth larvae (Lepidoptera:

220. Prodoxidae) metamorphose after 20, 25, and 30 years in diapause //Ann. Entomol. Soc. Am., 2001, v. 94, pp. 677-680.

221. Raabe M. Diapause. Recent developments in insect neurohormones // New

222. York: Plenum Press., 1989, pp. 169-180.

223. Rasch MM. The DNA content of sperm and hemocyte nuclei of thesilkworm, Bombyx mori L. // Chromosoma, 1974, v. 45, p. 1-26

224. Reed W. Heliothis armygera (Hb.) (Noctuidae) in wester Tanganyika. I.

225. Biology with special reference of the pupal stage //Bull, of entomol. research. Lond., 1965, v.56, pt.l, pp. 117-125.

226. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stainin electron microscopy // J. Cell Biol., 1963, v. 17, pp. 208-212.

227. Roosen-Runge E.C. Untersuchungen iiber die Degeneration samenbildender

228. Zellen in der normalen spermatogenese der ratte // Z. Zellforsch.mikrosk. Anat., 1955, v.41, pp. 221-235.

229. Roosen-Runge E.C. Germinal-cell loss in normal metazoan spermatogenesis

230. J. Reprod. Fertil., 1973, v.35, pp. 339-348.

231. Sado T. Spermatogenesis of the silkworm and its bearing on radiationinduced sterility. I. //J. Fac. Agric., Kyushu Univer. 1963a., v. 12, №4, pp. 359-386.

232. Sado T. Spermatogenesis of the silkworm and its bearing on radiationinduced sterility. II. // J. Fac. Agric., Kyushu Univer. 1963 b., v.12, №4, pp. 359-386.

233. Sahara K., Kawamura N. Double copulation to a female with sterile diploidand polyploid increases fertility in Bombyx mori. II Zygote, 2002, v.10, pp. 23-29.

234. Schajiq S.A. A study of the embryonic development of the goosberry sawfly,

235. Pteronidea ribesii //J. Micr. Sci. 1954, v.95, №1.

236. Schneiderman H. A., Ketchl M., Williams C. M. The physiology of insectdiapause. VI. Effects of temperature, oxygen tension, and metabolic inhibitors on in vitro spermatogenesis in the Cecropia silkworm //Biol. Bull, 1953, v. 105, pp. 188-199.

237. Schuetz M.J.C, Furtado A.F. Juvenile hormone III and nutrition effects onspermatogenesis in the 4th instar nymphs of Panstrongylus megistus (Hemiptera: Reduviidae) // Met. Inst. Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, 1991, v.86, №1, pp.11-18.

238. SilbergliedR.E., Shepherd J.G., Dickinson J.L. Eunuchs: the role of apyrenesperm in lepidoptera? Am. Nat., 1984, v. 123, pp. 255-265.

239. Singtripop T., Oda Y, Wanichacheewa S., SakuraiS. Sensitivities to juvenilehormone and ecdysteroid in the diapause larvae of Omphisa fuscidentalis based on the hemolymph trehalose dynamics index //J. Insect Physiol. 2002, v.48, pp. 817-824.

240. Smith D.S. Insects Cells: Their Structure and Function //Edinburg. Oliverand Boyd. 1968

241. Snodgrass R.E. Principles of Insect Morphology //New York, McGraw-Hill,1935.

242. Souza H. V., Castanhole M. U., Bicudo M.C., Itoyama MM. Pattern of silvernitrate-staining during meiosis and spermiogenesis in testicular lobes of Antiteuchus tripterus (Heteroptera: Pentatomidae) // Genet. Mol. Res, 2008, v.7, no. 1, pp. 196-206

243. Swallow J.G., Wilkinson G.S. The long and short sperm polymorphism ininsects //Biol. Res, 2002, v. 77, pp. 153-182.

244. Sugai K. Studies on the propagation of spermatogonia and the function ofapical cells in the silkworm, Bombyx mori L. //Zool.Mag. 1964, v.50, №3, pp. 322-346

245. Syrova Z, Dolezel D., Saumann I., Hodkova M. Photoperiodic regulation ofdiapause in linden bugs: are period and Clock genes involved? //Cell. Mol. Life Sci., 2003, v.60, pp. 2510-2515.

246. Szollosi A. Electron microscope study of spermiogenesis in Locustamigratoria (Insect:Orthoptera) // J. Ultrastruct, Res,, 1975, v.50, pp.322-346

247. Takeda N. Effect of ecdysterone on spermatogenesis in the diapausing slugmoth pharate pupa, Monema Jlavescens //J. Insect Physiol, 1972, v.19, pp. 571-580.

248. Takeuchi S. Endocrinological studies on spermatogenesis in the silkworm,

249. Bombyx mori L. // Develop. Growth and Differentiation, 1969, v.ll, pp.8-28.

250. Tarelho Z. V. Effects of low and high temperatures on the spermatogenesis of

251. Apis mellifera Linne, 1754. I. Effects of temperature on metaphase, survival and development // Rev. Brasil. Genet., 1981, v.4, №2, pp. 193-212

252. Tazima Y. The genetics of the silkworm // Acad. Press London, 1964, 253 p.

253. Westergaard M., Wettstein D. The sinaptinemal complex //Ann. Rev. Genet.,1972, v.6, pp. 71-110.

254. Williams C.M. Physiology of insect diapause. X. An endocrine mechanismfor the influence of the temperature on the diapausing pupae of the Cecropia silkworm IIBiol. Bull., 1956, v. 110, №2, pp.201218.

255. Williams C.M., Adkisson P.L. Physiology of insect diapause. XIV. Anendocrine mechanism for the photoperiodic control of pupal diapause in the oak silkworm Antheraea pernyi //Biol. Bull., 1964, v. 128, №3, pp.511-525.

256. Wolf K.W. Immunocytochemical evidence of a tubulin reserve at the tip ofgrowing flagella in spermatogenesis of the Mediterranean mealmoth, Ephestia kuehniella Z. (Lepidoptera: Pyralidae) //Acta Zool. (Stockholm), 1996b, v.77, pp. 79-84.

257. Wolf K. W, Joshi H.C. Microtubule organization and distribution of gammatubulin in male meiosis of Lepidoptera //Mol. Reprod. Dev., 1996, v. 45, pp. 547-559.

258. Yagi S., Kondo E., Fukuya M. Hormonal effect on cultivated insect tissues. I.

259. Effect of ectysterone on cultivated testes of diapausing rice stem borer larvae (Lepidoptera: Pyralidae) //Appl. Ent. Zool., 1969, v. 4, №2, pp. 70-78.

260. Yagi S., Kuramochi K. The role juvenile hormone in larval duration andspermiogenesis in relation to phase variation in the tobacco cutworm, Spodoptera litura (Lepidoptera; Noctuidae) // Appl. Ent. Zool., 1976, v.ll, №2, pp. 133-138.

261. Yagi S., Fakushima T. Hormonal effect on cultivated insect tissues IL Effectsof juvenile hormone on spermiogenesis of the silkworm, Bombyx mori L., in vitro (Lepidoptera:Bombycidae) //Appl. Ent. Zool., 1975, v.10, №2, pp. 77-83.