Биоценотические механизмы функционирования хронических очагов лиственничной чехликовой моли Coleophora sibiricella Flkv (Lepidoptera, Coleophoridae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Ермолаев, Иван Владимирович

• Ермолаев, Иван Владимирович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ермолаев, Иван Владимирович

Оглавление

4

Глава 1. Факторы динамики популяций насекомых-минеров

1.1. Общая характеристика минеров

1.2. Биоценотические механизмы, влияющие на динамику популяций насекомых-минеров

1.3. Факторы динамики популяций лиственничных чехлоносок

1.4. Заключение

Глава 2. Природные условия района исследования

Глава 3. Методика исследований

3.1. Пробные площади

3.2. Учет плотности заселения деревьев минером

3.3. Особенности биологии лиственничной чехлоноски

3.3.1. Поведение гусениц

3.3.2. Поведение имаго

3.4. Реакция лиственницы на лиственничную чехлоноску

3.5. Факторы, ограничивающие численность минера

3.6. Расчеты

Глава 4. Особенности биологии лиственничной чехликовой моли

4.1. Распространение

4.2. Морфология

4.3. Фенология

4.4. Особенности трофического поведения

4.5. Особенности поведения при расселении

-4-

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоценотические механизмы функционирования хронических очагов лиственничной чехликовой моли Coleophora sibiricella Flkv (Lepidoptera, Coleophoridae)»

Введение

Актуальность темы. Повышение продуктивности лесов - основная задача лесоводства. Одним из направлений ее решения является предотвращение возникновения очагов насекомых-фитофагов.

Насекомые-фитофаги играют существенную роль в трансформации вещества и энергии биоценозов. Массовое размножение этих консументов может приводить к изменению и даже к полной замене существующих лесных экосистем нелесными сообществами. Особую опасность представляют эруптивные насекомые. К этим насекомым можно отнести и различные виды лиственничных чехлоносок.

В Азиатской части России лиственничные чехлоноски или лиственничные чехликовые моли (Ьер1<1ор1ега, Со1еор1юпс1ае) повреждают разнообразные лиственничные ассоциации - от северотаежных кустарничко-го-лишайниковых до оетепненных злаково-разнотравных насаждений (Эпова, Плешанов, 1995). Эти факультативные минеры имеют ряд поведенческих адаптаций, позволяющих им оптимально использовать кормовой ресурс и образовывать наряду со скоротечными хронические очаги (Плешанов, 1982). Последние имеют затяжной характер и могут приводить к снижению прироста (Белова, 19816) и потере декоративного вида растений (Христова, 1973; Коломиец, Богданова, 1992).

Существование на территории юга Центральной Сибири хронических очагов лиственничной чехликовой моли Со1еор1юга аПэтсеИа Р1кл?. определяет актуальность выбранной темы.

Цели и задачи исследования. Цель данного исследования заключалась в выявлении биоценотических механизмов, определяющих функционирование хронического очага лиственничной чехликовой моли. Согласно поставленной цели решали следующие задачи:

1). Исследовать особенности поведения минера при питании и

расселении.

2). Определить влияние филлофага на физиологическое состояние, прирост, а также генеративную сферу дерева-хозяина.

3). Выявить основные факторы, лимитирующие численность чехло-носки, и оценить их влияние при разных плотностях заселения дерева-хозяина.

Научная новизна работы. Впервые в условиях юга Центральной Сибири стационарно исследованы биоценотические механизмы существования хронических очагов лиственничной чехликовой моли - С. sibiricella. Выявлены поведенческие адаптации минера к лиственнице, определено влияние филлофага на физиологическое состояние, прирост и генеративную сферу дерева-хозяина. Установлены основные факторы, ограничивающие численность вида, и оценено их влияние при разных плотностях заселения дерева-хозяина. Описан комплекс паразитов и хищников филлофага.

Практическая ценность. Результаты исследований могут быть использованы для предотвращения условий, благоприятных для развития хронических очагов лиственничной чехликовой моли, построения моделей взаимодействия различных трофических уровней.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на II, III и IV Всероссийской конференции "Экология и проблемы окружающей среды" (Красноярск, 1995; 1996; 1997), на конференции ИЮФРО "Динамики популяций, влияние и интегральное управление лесных дефолиирующих насекомых" (Баньска-Штявница, Словакия, 1996), на конференциях "Экологические проблемы Красноярского края" (Красноярск, 1997), "Удмуртия накануне третьего тысячелетия" (Ижевск, 1998), "Актуальные проблемы биологии" (Сыктывкар, 1998), "Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий" (Курган, 1998).

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 17 работах.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и приложения. Работа изложена на 154 страницах машинописного текста, имеет 24 таблицы и 10 рисунков. Библиография включает 322 источника, в том числе 194 на иностранных языках.

Автор благодарен всем сотрудникам лаборатории лесной зоологии Института леса СО РАН и особенно В.М. Яновскому, В.Г. Суховольско-му, Ю.П. Кондакову, Т.А. Вшивковой, A.C. Шишикину и З.В. Вишняковой. Автор глубоко признателен Д.Р. Каспаряну, С.А. Белокобыльскому и З.А. Ефремовой за определение видов паразитов. Особую признательность хотелось выразить заведующему лаборатории лесной зоологии Института леса СО РАН Ю.Н. Баранчикову за помощь и оказанную поддержку.

Глава 1. Факторы динамики популяций насекомых-минеров

1.1. Общая характеристика минеров

1.1.1. Минеры как экологическая группа

Биологические исследования, связанные с насекомыми-минерами, представляют собой сравнительно новое направление современной энтомологии. Крупные энциклопедические работы, проведенные по этой группе в середине двадцатого века в Северной Америке (Needham et al., 1928) и в Европе (Герасимов, 1952; Hering, 1951; 1957; Fulmek, 1962), создали основу для последующих экологических исследований.

Общей чертой насекомых, объединенных в экологическую группу минеров, является питание личинок внутри хлорофиллоносных расти-

и о w тч

тельных тканей по крайней мере на протяжении нескольких возрастов. В качестве пищевого объекта минеры могут использовать листья, хвою, стебли или плоды растений.

Различают облигатных и факультативных минеров (Hering, 1951). К первой группе относят насекомых, полное личиночное развитие которых проходит внутри ткани растения. Ко второй - насекомых, развивающихся в минах лишь на протяжении некоторых личиночных возрастов. Однако, во всех случаях первые личиночные возраста минеров обязательно проходят внутри растительных тканей.

Узкая трофическая специализация этой экологической группы привела к морфологическим изменениям личиночных стадий. Тело личинок большинства минеров оказалось уплощенно в дорзо-вентральном направлении; ноги частично или полностью редуцированы; тип головы -прогнатический (Герасимова, 1952).

Минеры, являясь эндофагами, менее чувствительны к экстремаль-

ным флуктуациям абиотических факторов по сравнению со свободожи-вущими фитофагами. Питание внутри растительных тканей обеспечивает относительно постоянный режим влажности. Транспирация растения защищает минера от экстремально высоких, а хорошая теплопроводность тканей - от экстремально низких температур (Faeth, 1991).

1.1.2. Таксономическое положение минеров

Минирование растительной ткани, содержащей хлорофилл, как способ питания насекомых-фитофагов, возникал в течение эволюции неоднократно и обнаружен у представителей отрядов Coleóptera, Díptera, Lepidoptera и Hymenoptera (Needham et al., 1928; Powell, 1980; Hespenheide, 1991).

Большинство экологических работ по минерам выполнено на представителях семейств отряда Lepidoptera: Cosmopterygidae (Mopper et al., 1984; Simberloff, Stiling, 1987), Gelechiidae (Gross, 1988; Gross, Price, 1988), Gracillariidae (Белова, 3985; Сулханов, 1995a; б; Гродницкий, 1997; Martin, 1956; Miller, 1973; Askew, Shaw, 1979), Heliozelidae (Hileman, Lieto, 1981; Maier, 1988), Incurvariidae (Wallace, 1970; Mazanec, Justin, 1986), Lyorietiidae (Notley, 1956; Shorey, Anderson, 1960), Coleophoridae (Eidmann, 1965) и Nepticulidae (Payne et al., 1971). В общей сложности минируют листья растений представители 34 семейств чешуекрылых (Auerbach et al., 1995).

Минеры из отряда Coleóptera сконцентрированы в четырех семействах: Buprestidae (подсемейство Trachyinae), Chrysomelidae (отдельные трибы подсемейства Hispirme), Curculionidae и Attelabidae (Довнар-Запольский, Томилова, 1978; Staines, 1989). Двухкрылые-минеры растений известны в семействах Agromyzidae (Шадрина, Горбунов, 1995; McNeil, Quiring, 1983; Quiring, McNeil, 1984a; 1984b; 1987),

Anthomyiidae (Godfray, 1986), Drosophilidae (Collinge, Louda, 1989a) и Ephydridae (Stiling et al., 1984). Более 100 видов, минирующих листья, обнаружено в отряде Hymenoptera. Большинство из них - представители семейства Tenthredinidae (Smith, 1976).

1.1.3. Фауна минирующих насекомых

Точных данных, отражающих видовой состав мировой фауны насекомых-минеров, не существует. Приблизительные оценки экспертов останавливаются на цифре в 10000 видов (Faeth, 1991).

Исследования фауны минеров определенных территорий достаточно ограничены. Наиболее полные данные по фауне этой экологической группы известны по Великобритании (Godfray, 1985). Здесь обнаружено около 700 видов насекомых, из которых 57% составляют представители отряда Diptera, 33% - Lepidoptera, 8% - Coleóptera и 3% Hymenoptera. Фауна минирующих насекомых на растениях Киргизии и сопредельных территорий состоит более чем из 500 видов (Довнар-Запольский, 1969).

Данные по фауне минеров в различных регионах России отрывочны и нуждаются в дополнительных проверках. Исследование фауны минирующих насекомых на среднем Урале, проведенное А.Г. Трусевич (1982), выявило 49 видов насекомых. Доминантами среди минеров региона являются представители Lepidoptera (61.3%>), на долю Diptera и Hymenoptera приходится по 16.3%, a Coleóptera - 6.1%.

Данные по фауне минеров Сибири основаны на работах В.Н. Томи-ловой (1973; 1974). В сводке по фауне Сибири и соседних регионов указано 312 видов этой экологической группы (Довнар-Запольский, Томилова, 1978). Из них 46.8% фауны занимают представители Lepidoptera, 32.0% -Diptera, 13.5% - Coleóptera и 7.7% - Hymenoptera.

Чешуекрылые представлены 21 семейством. Наиболее многочисленными являются семейства Stigmellidae (43 вида), Lithocolletidae (21 вид), Gracilariidae (15 видов), Coleophoridae (13 видов), Yponomeutidae (7 видов), Eriocraniidae (6 видов). Семейства Tischeriidae, Gelechiidae, Noctuidae представлены 5, Incurvariidae - 4, Lyonetidae, Phyllocnistidae, Leucopteridae, Pyralidae - 3, Bucculatrigidae, Elachistidae, Tortricidae - 2, Plutellidae, Cosmopterygidae, Zygaenidae, Lycaenidae - 1 видом.

В фауне двукрылых доминирующее положение занимают семейства Agromyzidae (88 видов) и Anthomyiidae (7 видов). Кроме того, встречаются представители семейств Tephritidae (3 вида), Ephydridae и Drosophilidae (по 1 виду).

Жесткокрылые-минеры объединяют четыре семейства: Curculionidae (27 видов), Chrysomelidae (11 видов), Attelabidae (3 вида) и Buprestidae (1 вид).

Среди перепончатокрылых известны минеры из Blasticotomidae (1 вид) и Tenthredinidae (23 вида) (Довнар-Запольский, Томилова, 1978).

Представленный список далеко не полон, поскольку не включает виды, встреченные и описанные после 1978 года. Например, лиственничную чехлоноску Coleophora maturella Pleshanov (Плешанов, 1982).

1.1.4. Экономическое значение минеров

В литературе имеются данные по динамике популяций приблизительно 1000 видов листовых минеров (Auerbach et al., 1995). Из них примерно 25% были отмечены при высоких, эруптивных плотностях (более 1 мины на лист). Для некоторых видов известны 100 и 1000 кратные увеличения численности. В частности, для минера листьев дуба Quercus nigra - С ameraría sp. (Lepidoptera, Gracillaridae) (Faeth, Simberloff, 1981). Плотность С. hamadrvadella Clemens на дубе Q. alba может изменяться от менее

чем 0.1 до более чем 40 гусениц на 1 лист (Connor, Веек, 1993; Cormor et al., 1994).

Массовое размножение минеров может охватывать значительные территории и приводить к существенному повреждению фотосинтетического аппарата растений. Так, в 1963-1965 годах очагами минера Фризе Ocnerostoma friesei Svensson. были охвачены 10 тысяч гектаров сосновых лесов Читинской области и 2 тысячи гектаров Бурятии (Позмогова, 1972). Хвойные минеры рода Coleoteehnites (Lepidoptera, Gelechiidae) полностью дефолиировали 2400 га сосновых лесов в национальном парке Есемит (США) в конце пятидесятых годов (Struble, 1972) и несколько больше - в Канаде в конце сороковых (Stark, 1959). Увеличение плотности видов Eriocrania sp. (Lepidoptera, Eriocraniidae) в 1979 году в Норвегии привело к 80-90% дефолиации березы Betula pubescens (Koponen, 1981).

Минеры могут наносить существенные локальные повреждения. Минирующий пилильщик Messa betuleti Klug. может повреждать до 80% фотосинтетического аппарата отдельных деревьев-хозяев (Вержуцкий, 1981). Известны случаи полной дефолиации отдельных экземпляров растений (Notley, 1948; 1956; Condrashoff, 1964). Кроме того, некоторые минеры, обладая сильными челюстями, могут перегрызать жилки листа, нарушая транспорт соков и вызывая отмирание части листовой пластинки. Так ведет себя, например, змейковая моль Lyonetia clerckella (Довнар-Запольский, 1969). Самки минирующей мухи Liriomyza congesta Becker. при дополнительном питании прокалывают яйцекладом листья гороха и питаются выступающим соком, приводя к потере тургора ассимиляционных органов (Шадрина, Горбунов, 1995).

Повреждения ассимиляционного аппарата растения отрицательно сказывается на его приростах. Так, минер Perthida glyphopa (Lepidoptera, Incurvariidae) может уменьшать прирост эвкалиптов в Австралии до 6483% (Mazanec, 1974). Минер Фризе в условиях Бурятии приводил к 80-

процентному снижению приростов древесины сосны (Болдаруев, 1972; Позмогова, 1972).

Многие минирующие насекомые активно вредят сельскохозяйственным культурам. Например, минеры Promecotheca coeruleipennis и Р. cumingi на кокосе Cocus nucífera (Taylor, 1937; Dharmadhikari et al., 1977), Coelaenomenodera elaeidis на оливковой пальме Elaeis guineensis (Bemon, Graves, 1979), Assectella sp. и Phytobia серае на луке (Довнар-Запольский, 1969), Liriomyza congesta Becker на горохе (Шадрина, Горбунов, 1995).

1.2. Биоценотические механизмы, влияющие на динамику популяций насекомых-минеров

Динамика численности минирующего насекомого, как и любого другого биологического объекта, может быть рассмотрена как результат реализации эндогенных потенциалов его популяций в условиях конкретных биоценозов. Успешность этого результата зависит от поведенческих адаптаций минера rio отношению к совокупности абиотических и биотических изменений, ограничивающих численность насекомого.

1.2.1. Поведенческие адаптации минеров

1.2.1.1. Трофические особенности минеров

Развитие минирующих насекомых проходит значительно быстрее, чем у свободноживущих филлофагов, поскольку минеры не используют в пищу трудно перевариваемые ткани листа: его эпидермис, кутикулу и ткани сосудистых пучков (Герасимов, 1952).

Являясь эндофагами растительных тканей, минеры имеют узкую трофическую специализацию. Согласно работе Д.П. Довнар-Запольского

(1969), свыше 90% минирующих насекомых заселяют виды одного ботанического рода и могут быть классифицированы как узкие олигофаги (Баранчиков, 1987а). Примерно 9% видов группы проходят развитие на двух-трех родственных ботанических родах и относятся к широким оли-гофагам. Число настоящих полифагов ничтожно мало. Схожее соотношение было продемонстрировано на примере минеров-филлофагов как для деревьев Великобритании (Claridge, Wilson, 1982), так и различных видов дубов в штате Калифорния (США) (Opler, 1974).

В зависимости от приуроченности мин к разным органам растения-хозяина различают листовых, стеблевых и плодовых минеров.

Подавляющее число минеров повреждают листья растений. По характеру повреждения тканей листа выделяют четыре типа мин: двусторонние, верхнесторонние, нижнесторонние и эпидермальные (Герасимов, 1952). К первому типу относят мины с полностью съеденной паренхимой листа и ограниченные нетронутым верхним и нижним эпидермисом. В случае выборочного повреждения палисадной или губчатой паренхимы мины классифицируют соответственно как верхне или нижнесторонние. При повреждении только эпидермиса листа мину относят к эпидермаль-ным. Глубина и форма листовой мины сильно варьируют в зависимости от видовой принадлежности фшшофага.

Стеблевые и плодовые мины редки. Первые известны по находкам на черешках листьев и стеблях травянистых растений. Вторые - на частях плодов растений, содержащих хлорофилл.

Четкая приуроченность минирующих насекомых к определенным тканям конкретного вида растения-хозяина, видовая специфичность формы проделанной мины и положение в ней экскрементов насекомого часто дают точные диагностические признаки для определения видовой принадлежности владельца мины (Довнар-Запольский, 1969).

- 141.2.1.2. Поведение самок минеров во время яйцекладки

Многие минеры-филлофаги не питаются в состоянии имаго (Faeth, 1991), поэтому выбор самками трофического объекта и его состояние напрямую определяют выживаемость и плодовитость потомства. При поиске кормового объекта минеры, как и многие другие насекомые, ориентируются на определенные инфохемики (Vet, Dicke, 1992), выделяемые растением- хозяином. Исследования, проведенные в штате Вирджиния (США), показали, что минер С ameraría hamadryadella (Lepidoptera, Gracillariidae) более обилен на видах дубов подрода Lepidobalanus: Quercus alba и Q. robur, чем на дубах подрода Erythrobalanus: Q. rubra и Q. benderi. Самки избегали откладывать яйца на представителей второго подрода, несмотря на то, что гусеницы успешно проходят развитие на всех вышеперечисленных видах дубов (Connor, 1991). Экологическая неоднородность древесных растений определяет специфику выбора различных частей крон яйцекладущими самками минирующих насекомых. На дереве-хозяине минеры могут предпочитать верхние (Nielsen, Ejlersen, 1978; Auerbach, 1991) или, наоборот, нижние части кроны (Collenge, Louda, 1988а; James, Pritchard, 1988). Существуют примеры равномерного заселения всей кроны растения (Phillipson, Thompson, 1983). Наличие предпочтений различных частей кроны при их заселении минерами может быть связана с особенностями освещения кроны солнцем (Bultman, Faeth, 1988; Collinge, Louda, 1988a; 1989). При этом затененные растения могут повреждается больше, чем растения на свету (Collinge, Louda, 1988b).

Самки минеров могут выбирать для яйцекладки листья определенного возраста. Например, самки Phyllonorycter tremuloidiella В ra un (Lepidoptera, Gracillariidae) (Auerbach, 1991) и Stilbosis quadricustatella (Lepidoptera, Cosmopterigidae) (Auerbach et al., 1995) предпочитают моло-

дые листья растений. Бабочки Caloptilia pulverea Kum. (Lepidoptera, Gracillariidae) выбирают верхушечные молодые листья подроста японской ольхи Alrius japónica (Ермолаев, 1979а). Среди минеров, встречающихся на дубах Que reus falcata, Q. nigra и Q. hemisphaerica в штате Флорида (США), 4 из 18 питаются только на гибких молодых листьях (Faeth et al., 1981а). Причем Eriocraniella sp. и Dyseriocrania sp. (Lepidoptera, Eriocraniidae) встречаются только на растущих весенних листьях. Р. Фини (Feeny, 1970) отмечал, что 23 из 26 минеров листьев дуба Q. rob иг питаются в конце лета, несмотря на высокую концентрацию тан-нинов в листьях растения. Существуют виды, которые используют для своего развития как старые, так и молодые листья. Например, Lithocolletis quercus (Lepidoptera, Gracillariidae) (Auerbach, Simberloff, 1989).

Выбор листа при яйцекладке минеров может зависеть от его размеров. Размеры кормового объекта личинок минирующих насекомых в ряде случаев определяют их выживание и плодовитость имаго (Godfray, 1986; Bul tin an, Faeth, 1986a). Тем не менее, эта характеристика для многих видов экологической группы не является основополагающей. Так, градации площади листа объясняли лишь 8-20% изменчивости плотности отложенных яиц у Phyllonorycter tremuloidiella (Lepidoptera, Gracillariidae) и 13% изменчивости у Stilbosis quadricustatella (Lepidoptera, Cosmopterigidae) (Auerbach et al., 1995).

Ряд самок минеров-филлофов при яйцекладке предпочитают выбирать неповрежденные листья растений (Faeth, 1986; Hespenheide, 1991), избегая тем самым возможное проявление антибиоза растения-хозяина (West, 1985) или привлечение паразитов минера (Faeth, 1990b).

Значительное число минеров-филлофагов при вылуплении из яйца не выходят на поверхность листа, а вгрызаются в лист, пробивая основание яйца (Герасимов, 1952; Коричева, 1990), поэтому поведение яйцекладущих самок определяет пространственное положение их будущего по-

томства на растении-хозяине. В связи с этим большинство самок минеров откладывают по одному яйцу на лист, что снижает вероятность конкуренции личинок одного вида за кормовой ресурс. Такое поведение известно для самок Caloptila montícola Cum. (Lepidoptera, Gracillariidae) (Ермолаев, 19796), Phyllonorycter tremuloidiella В ra un (Lepidoptera, Gracillariidae) (Auerbach, 1991), а также Stilbosis quadricustatella Cham. (Lepidoptera, Cosmopterigidae) и Cameraria hamadryadella Clemens (Lepidoptera, Gracillariidae) (Auerbach et al., 1995). Однако, существуют минеры, откладывающие яйца небольшими группами. При этом личинки из одной кладки обитают в одной и той же мине. В качестве примера можно привести Pegomya nigritarsis Zetterstedt. (Díptera, Anthomyiidae) (Godfray, 1986).

Избегание самками минеров листьев с отложенными яйцами того же вида осуществляется, по всей вероятности, маркировкой яиц специфичным инфохемиком. Данный механизм известен для Agromyza frontella Rond. (Díptera, Agromyzidae) и имеет глубоко адаптивный смысл, сводя потенциальную конкуренцию между личинками одного вида к минимуму (McNeil, Quiring, 1983). Тем не менее, при больших плотностях заселения минером растения-хозяина можно наблюдать повторное отложение яйца на "занятый" лист, однако в этом случае яйца будут расположены на противоположных краях листа и разграничены средней жилкой листа (Condrashoff, 1964; Stiling et al., 1987; Auerbach, Simberloff, 1989).

Лист любого растения весьма неоднороден (Баранчиков, 1983), поэтому положение яйца минера на поверхности листа может быть видоспе-цифично и, вероятно, зависит от физических либо химических ориентиров на поверхности растения. Так, самки Stilbosis quadricustatella (Lepidoptera, Cosmopterygidae) почти всегда откладывают яйца на верхнюю поверхность листа Quercus geminata на соединении средней и главной латеральной жилок (Simberloff, Stiling, 1987). Бабочки Caloptilia

pulverea Kum. (Lepidoptera, Gracillariidae) - близ главной жижи нижней поверхности листа японской ольхи Alnus japónica (Ермолаев, 1979а). Самки Lithoeolletis quercus (Lepidoptera, Gracillariidae) предпочитают для откладки яиц нижнюю сторону и дистальную часть листа Q. calliprinos (Auerbach, Simberloff, 1989). Самки Cameraria hamadryadella (Lepidoptera, Gracillariidae) откладывают яйца на среднюю жижу верхнюю поверхность листа Q. alba (Auerbach et al., 1995), а бабочки Eriocrania sparrmannella Bosc. (Lepidoptera, Eriocraniidae) - близ средней жижи в ба-зальной половине листа березы (Козлов, 1988).

1.2.2. Факторы, ограничивающие численность минеров

Факторы, ограничивающие численность минирующих насекомых, условно можно разделить на горизонтальные, т.е. действующие внутри трофического уровня филлофагов, и вертикальные, т.е. факторы, оказывающие влияние со стороны иных трофических уровней. Среди первых можно отметить внутривидовую конкуренцию и влияние конкурирующих фитотрофных консортов. Среди вторых - влияние растения-хозяина, патогенных микроорганизмов, хищников и паразитов. Особое значение для динамики популяций минеров имеют абиотические факторы.

1.2.2.1. Абиотические факторы

Несмотря на то, что прямое действие абиотических факторов на выживание минирующих насекомых оценивалось редко, именно эти факторы оказывают основное регулирующее влияние на динамику численности этой экологической группы в условиях умеренной зоны.

Действие ветров и атмосферных осадков может приводить к гибели минера за счет вскрытия мины. Например, только действие этих факторов

приводило к смерти 5% личинок слоника Rhyrichaenus fagi L. (Coleóptera, Curculionidae) (Pullin, 1985).

Низкие температуры мог>т значительно снижать численность популяций минирующих насекомых. Так, заморозки вызывали гибель 24% зимующих куколок Lithocolletis blancardella (Lepidoptera, Gracillariidae) в опавших листьях яблони (Pottinger, LeRoux, 1971). Низкие весенние температуры вызывали гибель имаго и яиц моли Lithocolletis populifoliella Tr. в Москве и Подмосковье (Белова, 1985).

Действие низких температур в период яйцекладки минера оказывает влияние на распределения его яиц по кроне растения-хозяина, а, следовательно, и на выживание и конечную плодовитость потомства (Wallace, 1970; Auerbach, Simberloff, 1984; Potter, Redmond, 1989). В частности, засуха 1988 и холодная весна 1989 года в штате Миннесота (США) привели к экстремально позднему распусканию почек осины Populus tremuloides, в результате чего была значительно снижена плотность минера Phyllonorycter tremuloidiella Braun (Lepidoptera, Gracillariidae). Кроме того, засуха вызывала преждевременное опадение листьев и снижала выживаемость гусениц минера (Auerbach, 1991).

Действие низких температур может вызывать нарушение синхронизации развития конкретных возрастов минера с пригодностью кормового ресурса. Так, холодная погода может задерживать яйцекладку и развитие слоника Rhynchaenus fagi L. (Coleóptera, Curculionidae), нарушая естественную синхронизацию между развитием филлофага и листьями его растения-хозяина (Nielson, 1968). В результате младшие возраста минера не могут завершить свое развитие вследствие сильной склеротизации поперечных жилок листа.

С другой стороны, благоприятные абиотические условия могут создать предпосылки для возникновения очагов минеров. Например, засуха в Забайкалье в 1963-1965 годах привела к снижению резистентности сос-

новых насаждений и создала благоприятные условия для массовых размножений минера Фризе Ocnerostoma friesei Svensson (Позмогова, 1969; 1972). Позднее осеннее опадение листьев дубов подрода Lepidobalanus в 1990 году в северной Вирджинии оказало положительное влияние на минера Cameraria hamadryadella Clemens (Lepidoptera, Gracillariidae). В результате выживаемость второго поколения филлофага была на порядок выше, чем аналогичный показатель для 1989 года (Connor et al., 1994).

1.2.2.2. Случайные влияния

Причиной смертности яиц минеров может быть их неоплодотворение. Так, исследования популяции Phyllonoryctern tremuloidiella Braun (Lepidoptera. Gracillariidae) в штате Миннесота (США) показали, что неоплодотворенные яйца минера составляли менее 10% от их общего количества (Auerbach, 1991).

1.2.2.3. Факторы, действующие внутри трофического уровня

1.2.2.3.1. Внутривидовая конкуренция

Кормовая база минирующего филлофага на конкретном растении-хозяине ограничена объемом его листовой массы, поэтому увеличение плотности заселения приводит к обострению внутрипопуляционной конкуренции между сожителями (Quiring, McNeil, 1984b; Stiling et al., 1984; Potter, 1985; Auerbach, Simberloff, 1989; Auerbach, 1991). Конкуренция приводит к увеличению смертности личинок, уменьшению массы куколок (Позмогова, 1969; Белова, 1985; Guppy, 1981; Potter, 1985; Stiling et al., 1984; Ruitman, Faeth, 1986b), размеров и плодовитости имаго (Ермолаев, 1996; Schwenke, 1958).

Крайней формой взаимодействия конкурирующих личинок минера на одном листе растения-хозяина является каннибализм (Позмогова, 1969; Condrashoff, 1964; Murai, 1974; Quiring, McNeil, 1984b; Auerbach, Simberloff, 1989; Faeth, 1990). Смертность от каннибализма положительно коррелирует с плотностью заселения растения минером (Auerbach, 1991; Auerbach et al., 1995) и оказывает серьезное влияние на снижение его численности. Так, общая смертность от каннибализма у Lithocolletis tremuloidiella Braun (Lepidoptera, Gracillariidae) на американской осине Populus tremuloides и Phyllonorycter ringoniella Matsumura (Lepidoptera, Lithocolletidae) на яблоне Malus sp. может достигать 53 (Martin, 1956) и 50% (Sekita, Yamada, 1979) соответственно.

Максимальная степень перенаселения кормового объекта может приводить к гибели минера вследствие полного уничтожения паренхимы растения до окончания развития личинок. Этот факт описан на примере взаимодействия минера Perthida glyphopa Common (Lepidoptera, Incurvariidae) с эвкалиптом (Wallace, 1970).

1.2.2.3.2. Межвидовая конкуренция

Гибель яиц и личинок минера может происходить как вследствие случайного поедания, так и при повреждении целостности мины свобод-ноживущими филлофагами. Этот фактор смертности, вероятно, напрямую зависит от плотности листогрызов (Auerbach, 1991). Кроме того, свобод-ноживущие филлофаги могут опосредованно влиять на развитие минеров, вызывая более серьезные изменения в содержании первичных и вторичных метаболитов в ассимилирующих тканях растения.

1.2.2.4. Факторы, действующие между трофическими уровнями

-21 -

1.2.2.4.1. Влияние растения-хозяина

Известно, что повреждение растительной ткани фитофагом вызывает в организме растения антибиотическую реакцию. Последняя проявляется в изменении содержания основных и вторичных метаболитов и носит, как правило, неспецифичный характер.

Минирующие насекомые, подобно открытоживущим филлофагам, вызывают изменения з биохимических характеристиках растения-хозяина. При этом рядом авторов были обнаружены корреляции между численностью личинок минеров и содержанием различных метаболитов в поврежденном растении (Баранчиков и др., 1991; Faeth et al., 198la; Stiling et al., 1982; Auerbach, Simberloff, 1988; Marino et al., 1993).

Растение-хозяин может влиять на численность минера путем индукции преждевременного сбрасывания минированных листьев. Преждевременное опадение листьев растения-хозяина при взаимодействии с насекомыми-эндофагами характерно не только для минеров (Faeth, 1991 ; Hespenheide, 1991), но и для кокцид (Hill, 1980) и гашюобра-зующих тлей (Williams, Whitham, 1986).

Совпадение периода преждевременного опадения листьев растения с определенной фазой развития минера определяет степень негативного влияния растения на популяцию филлофага. Как правило, личинки минера в опавших листьях погибают (Owen, 1978; Askew, Shaw, 1979; Faeth et al., 1981b; Potter, 1985; Bultman, Feat h, 1986c; Stiling et al., 1987; Simberloff, Stiling, 1987). Иногда опадение листьев с личинками старших возрастов или куколками может не влиять на смертность насекомого (Hileman, Lieto, 1981; Pritchard, James, 1984; Stiling, Simberloff, 1989) и даже уменьшать смертность куколок минера, выводя филлофага из поля деятельности паразитов (Kahn, Cornell, 1989).

Существование индукции опадения листьев растения-хозяина может

приводить к отбору черт насекомых, уменьшающих смертность от этого фактора. Например, увеличение мобильности и сокращение сроков развития у кокцид, питающихся листвой в противоположность проходящим питание на стеблях растения (Hill, 1980); чередование растения-хозяина у галлообразующих тлей (Williams, Whitham, 1986); ускорение личиночного развития минеров листьев (Герасимов, 1952; Auerbach, Simberloff, 1989). Кроме того, минеры при заселении могут выбирать листья растения, непредрасположенные к раннему опадению (Faeth, 1990а; Stiling et al., 1991).

До недавнего времени исследователи не исключали, что преждевременное опадение листьев растения-хозяина может быть индуцировано не их повреждением, а существованием некоторых физиологических особенностей листьев, выбранных самками во время яйцекладки (Simberloff, Stiling, 1987). Этот вопрос был решен в работе Р. Пресзлера и П. Прайса (Preczler, Price, 1993). С листьев ивы Salix lasiolepis (Salicaceae), выбранных при откладке яиц самками минера рода Phyllonorycter (Lepidoptera, Gracillariidae), удалили яйца филлофага и сравнили интенсивность их преждевременного опадения с таковой минированных и не-минированных листьев. Оказалось, что листья с удаленными яйцами минера и неминированные листья сбрасывались деревом менее интенсивно, чем листья с минами.

Механизм, осуществляющий преждевременное опадение листьев растения, не известен. Однако, исследователи сходятся во мнении, что данная реакция растения является скорее общим ответом на повреждение листа, чем специфической реакцией на насекомого-фитофага (Pritchard, James, 1984; Stiling, Simberloff, 1989).

Вероятность преждевременного опадения листа растения варьирует между деревьями (Auerbach, Simberloff, 1989; Faeth, 1991) и напрямую зависит от фенологического времени наносимого повреждения. Так, меха-

ническое повреждение листьев ивы S. lasiolepis, равное по размерам минам Phyllonorycter sp. и сделанное 26 июня, вызывало их ранее опадение, в то время как аналогичные повреждения в более поздние сроки не приводили к увеличению опадения листьев (Preszler, Price, 1993). Кроме того, преждевременное опадение листьев может быть связано со степенью их повреждения. Например, увеличение плотности заселения листьев дуба Quercus geminata минером Stilbosis quadricustatella (Lepidoptera, Cosmopterigidae) приводило к увеличению вероятности их опадения (Simberloff, Stiling, 1987). Аналогичная картина продемонстрирована на примере дуба Q. calíiplinos и минера Lithocoíletis quercus (Lepidoptera, Gracillariidae) (Auerbach, Simberloff, 1989).

1.2.2.4.2. Патогенные микроорганизмы

Повышенная влажность и относительная стабильность температурного режима внутри мины создают предпосылки для успешного заражения ее обитателя патогенными грибами и бактериями (Faeth, 1991). Тем не менее, свидетельства таких случаев редки (Герасимов, 1932; Auerbach et al, 1995). Объяснения, по всей вероятности, кроются в двух причинах. С одной стороны, насекомое, образуя мину в тканях растения-хозяина, содержащих хлорофилл, изолирует себя от патогенов, используя естественную защиту самого растения. Кроме того, некоторые минирующие насекомые не дают повода для развития патогенов, удаляя из мин экскременты. Например, гусеницы рода Cosmopteryx (Герасимов, 1952). С другой стороны, повреждение растительной ткани может индуцировать повышение содержания в ней таннинов и фенолов, обладающих бактерицидными и фунгицидными свойствами (Rhoades, 1978; Uritani, 1978; Swain, 1979). Известны случаи снижения смертности минера от патогенов на искусственно поврежденных листьях (Faeth, 1986).

Развитие минера вне растения увеличивает шансы патогенных микроорганизмов. Так, окукливание двух видов минеров из рода Epinotia (Lepidoptera, Tortricidae) на земле приводило к значительной смертности их куколок от патогенов (Munster-Swendsen, 1991).

1.2.2.4.3. Хищники

Видовой состав хищников минирующих насекомых изучен слабо. Среди беспозвоночных наиболее известны представители ос (Krombein, 1967), паразитических перепончатокрылых (Faeth, 1991), муравьев (Позмогова, 1969; Feath, 1980; 1991), клопов (Осипова, 1992), жуков -жужелиц (Pottinger, LeRoux, 1971) и стафилинов (Осипова, 1992), уховерток (Mazanec, 1987), а также пауков и клещей (Pottinger, LeRoux, 1971). Среди позвоночных главенствующее положение занимают представители семейства воробьинообразных (Белова, 1985; Pullin, 1985; Connor, 1991).

Хищники оказывают слабое регулирующее влияние на популяции минеров. Например, увеличение заселения Stilbosis quadricustatella Cham. (Lepidoptera, Cosmopterigidae) имело слабый эффект на интенсивность нападения его хищников (Stiling et al., 1991; Mopper, Simberloff, 1995). Влияние хищников на гусениц Cameraria hamadryadella Clemens (Lepidoptera, Gracilariidae) было обратно пропорционально плотности филлофага (Connor, Beck, 1993).

Роль хищников как регуляторов минеров может расти при малых плотностях фитофага. Так, гибель от хищников в популяции минера Eriocraniella sp. на дубе Que reus nigra при исключении муравьев составил только 4%, тогда как на контрольных деревьях этот показатель составил от 25 до 42% (Faeth, 1980).

Наибольшее значение среди хищников минеров имеют насекомоядные птицы. Известно, что синицы могут ежедневно потреблять пищу,

равную по массе их телу. Например, для московки Parus ater этот показатель равен 114% от их веса (Gibb, Betts, 1963). В рамках такого потребления переключение синиц на минирующих насекомых, обладающих сравнительно малыми размерами, может приводить к существенному снижению их численности. Теоретические расчеты демонстрируют, что при среднем весе, например, большой синицы, равном около 20 грамм, особь должна потреблять до 8-9 тысяч личинок и куколок минеров рода Lithocolletis (Lepidoptera, Lithocolletidae) (Itamies, Ojanen, 1977). Интенсивность нападения синиц на минеров не зависит от степени опушенности листьев растения-хозяина (Meads, Lawton, 1983b).

Хищничество птиц на различных видах минеров ограничено определенными временными рамками, что, по всей вероятности, связано с наличием более предпочтительного корма. Так, синицы охотятся на Ernarmonia conicolana Heyl. в период с октября по январь (Gibb, 1958), а на виды рода Lithocolletis в течение зимних месяцев (Szocs, 1959).

Влияние синиц на численность минера может значительно варьировать между годами и площадями и зависит от плотности популяции фитофага. Нападение синиц P. major и P. montanus на минеров рода Lithocolletis наблюдали лишь при наличии по крайней мере 10% минированных листьев (Itamies, Ojanen, 1977). При этом уровень хищничества положительно коррелировал с плотностью жертв.

1.2.2.4.4. Паразиты

Энтомопаразитические комплексы минеров по сравнению с аналогичными сообществами других насекомых-фитофагов более многочисленны в видовом отношении и имеют большее количество общих видов паразитов (Askew, Shaw, 1986; Hawkins et al., 1990; 1992). В частности, на каждый вид минера в Великобритании приходится по 10 видов паразитов

-26-

(Askew, 1980; Hawkins, Lawton, 1987).

В состав комплекса паразитов входят как коинобионты, так и идио-бионты (Askew, Shaw, 1986). К первой группе относят паразитов с высоким репродуктивным потенциалом и узким диапазоном хозяев. При этом паразиты заражают ранние стадии хозяина, позволяя хозяину продолжить свое развитие. Ко второй группе относят паразитов с низким репродуктивным потенциалом и широким диапазоном хозяев. В этом случае паразиты заражают поздние стадии развития минера, сразу убивая хозяина. По данным Б.А. Хавкинса (Hawkins, 1990), до 82% фауны паразитов минеров составляют идиобионты, причем это значение схоже для разных территорий.

При поиске хозяина паразиты могут использовать как инфохемиче-ские (Hawkins, 1988), так и акустические сигналы (Sugimoto et al., 1988), исходящие от минера. Кроме того, при обнаружении жертвы паразиты могут воспользоваться химической информацией, испускаемой поврежденным растением-хозяином (Faeth, 1986).

Паразиты минирующих насекомых оказывают слабое регулирующее влияние на хозяев. В ряде исследований было показано отсутствие зависимости между уровнем паразитизма и плотностью жертв. Последнее известно на примере минеров Phyllonorycter ringoniella (Sekita, Yamada, 1979), P. tremuloidiella (Lepidoptera, Gracillariidae) (Auerbach, 1991), Phytemyza ilicis (Diptera, Agromyzidae) (Heads, Lawton, 1983a). Паразитизм Cameraria hamadryadella Clemens (Lepidoptera, Gracillariidae) независим от плотности хозяина в годы с низкой и обратно зависим в годы с высокой численностью минера (Connor, Beck, 1993). Наблюдения за основным паразитом этого филлофага - Closterocerus tricinetus (сем. Eulophidae) при эруптивных плотностях минера показали, что влияние указанного вида обратно зависимо от плотности хозяина (Connor, Cargain, 1994). Обратная зависимость между смертностью от паразитов и

плотностыо минера была продемонстрирована на примерах минеров Pegomya nigritarsis (Anthomyiidae, Díptera) (Godfray, 1986), рода Eriocrania (Lepidoptera, Eriocraniidae) (Koricheva, 1994), Lithocolletis populifoliella (Lepidoptera, Gracillariidae) (Сулханов, 1995a).

В отдельных, достаточно редких случаях, источником личиночной смертности минеров может служить дополнительное питание на них имаго паразитов (Askew, Shaw, 1979; Connor, Beck, 1993). Влияние этого фактора обычно незначительно. Например, при вторичном питании паразитов погибало только 0.3% всех гусениц Р. tremuloidiella (Lepidoptera, Gracillariidae) (Auerbach, 1991). Получить подобные данные крайне трудно и обычно этот фактор не учитывается.

1.3. Факторы динамики популяций лиственничных чехлоносок

Лиственничные чехликовые моли (Lepidoptera, Coleophoridae) являются факультативными минерами видов рода Larix, а также псевдотсуги (Белова, 19816; Eidmann, 1965), и поэтому могут быть классифицированы как широкие олигофаги (Баранчиков, 1987а).

Фауна лиственничных чехлоносок насчитывает 5 видов: Coleophora laricella Hbn., С. sibiricella Flkv., С. dahurica Flkv., С. maturella Pish., dahurica Flkv. и С. sinensis Yang. Моль С. laricella распространена в Европе и Северной Америке (Eidmann, 1965; Ryan, 1997), виды С. sibiricella и С. dahurica известны в России и Китае (Фалькович, 1964; Yang, 1984), С. sinensis отмечена в Китае (Yang, 1984). Чехлоноска С. maturella встречена близ Иркутска (Плешанов, 1982). По характеру фенологии к данному виду может быть отнесена чехлоноска, в массе размножающаяся в Центральном Хангае (Яновский, 1980).

Моли имеют однолетнюю генерацию. Гусеницы двух первых возрастов развиваются в мине, гусеницы старших возрастов свободно пере-

-28-

двигаются по побегам дерева-хозяина.

Лиственничные чехлоноски могут образовывать очаги двух типов: скоротечные и хронические. Первые действуют, как правило, в течение одного сезона, вторые могут функционировать значительное количество лет (Плешанов, 1982; Эпова, Плешанов, 1995).

Яйцекладущие самки чехлоносок как и многие минеры предпочитают откладывать по одному яйцу (Черепанов, 1952; Аммосов, 1975; Белова, 1981а; б; Eidmann, 1965). Поскольку пространственное положение отложенного яйца минера определяет местоположение гусениц первых двух возрастов, то поведение самок обеспечивает максимально равномерное распределение яиц по кроне дерева и сводит до минимума возможную внутрипопуляционную конкуренцию гусениц младших возрастов.

Индивидуальное развитие лиственничной чехлоноски связано с одним деревом-хозяином (Eidmann, 1965). Это определяет существование механизмов регуляции плотности минера на уровне индивидуальной кон-сорции: как через проявление антибиоза растения, так и через лимит его ассимилирующего аппарата. Последнее продемонстрировано на примере С. laricella. Исследования, проведенные В. Швенке (Schwenke, 1958), показали существование негативной связи между плотностью популяции чехлоноски и ее плодовитостью.

Комплекс хищников молей представлен как насекомоядными птицами, так и представителями артропод. В частности, в Европе известно 22 вида птиц из 8 семейств, использующих С. laricella в качестве кормового объекта (Eidmann, 1965). Им принадлежит основная роль в снижении численности моли зимний и весенний периоды. Роль хищных артропод в динамике лиственничных чехлоносок, как правило, невелика. Некоторые виды муравьев охотятся на гусениц минера, но смертность от них не превышает более 1% (Baird, 1923). В Северной Америке некоторые хищные

клопы, например, Deraecoris nubilis Knight, могут уничтожать до 10 и более процентов яиц моли (Webb, 1953). В частности, в Орегоне (США) клопы Deraecoris diveni Knight, Phytocoris calli Knight (Heteroptera, Miridae) уничтожали до 28.4% яиц чехлоноски (Ryan, 1985b).

Видовой состав паразитов весьма разнообразен в разных частях ареалов молей (Niwa et al., 1986). Наибольшее распространение имеют браконид Aga this pumila Ratz, и хальцид Chrysocharis laricinella Ratz. (Ryan, 1997). Тем не менее, паразиты чехлоносок часто играют незначительную роль в динамике популяции хозяина: проявление их регулятивной роли в хронических очагах уменьшается с ростом плотности локальных поселений минера. Обратная связь между плотностью заселения лиственницы минером и эффективностью комплекса его паразитов была продемонстрирована ранее на примере лиственничных чехлоносок С. laricella (.Jagsch, 1973) и С. dahurica (Плешанов, 1982).

Существенные изменения в динамике лиственничных чехлоносок связаны с проявлением экстремальных абиотических условий. В частности, в 1969-1970 гг. ранние заморозки проводили к существенному снижению численности чехлоноски С. laricella в высокогорных районах Австрии (Jagsch, 1973).

В целом характер проявления основных факторов динамики популяций лиственничных молей соответствуют таковым для большинства минеров.

1.4. Заключение

Обзор дает возможность сделать следующее заключение.

Численность популяций минеров может снижаться под влиянием растения-хозяина, патогенных микроорганизмов, хищников и паразитов, внутри-и межвидовой конкуренции, а также действия абиотических фак-

торов.

Анализ характера проявления факторов смертности для большинства представителей экологической группы показал, что достоверно и положительно связана с плотностью заселения растения минером только смертность, вызванная внутривидовой конкуренцией и реакцией растения-хозяина в виде преждевременного опадения минированных листьев. Хищники, паразиты и патогены, как правило, не оказывают серьезного влияния на динамику численности минирующих насекомых.

Основное регулирующее влияние на динамику численности экологической группы в условиях умеренной зоны оказывают абиотические факторы, от которых напрямую зависит синхронизация между развитием минеров и пригодностью для этого растения-хозяина.

Анализ литературных данных позволил определить основные факторы динамики лиственничной чехлоноски С. зПжюеИа, необходимые для решения основной цели представленного исследования.

Глава 2. Природные условия района исследования

Район исследования относится к Игосо-Ширинскому округу геоботанической провинции Минусинской котловины (Растительный..., 1976). С запада и юга ограничен горными поднятиями Кузнецкого Алатау и Ба-теневского кряжа, с востока - Красноярским водохранилищем. Северная граница округа совпадает с административной границей Республики Хакасия. Общая площадь округа составляет 7 тысяч квадратных километров.

Рельеф территории округа холмисто-равнинный. Выровненные участки расположены в центральной части округа близ обширных озерных котловин озер Беле, Шира, Иткуль. Абсолютные высоты колеблется в пределах 250-750 м, наибольшие пространства имеют отметки 300-400 м. В местах соприкосновения с поднятиями Кузнецкого Алатау и Бате-невского кряжа общий рельеф местности становится пересеченным.

Гидрографическая сеть на территории округа выражена слабо. В северо-восточной части она представлена низовьями рек Черный и Белый Июс и небольшим участком верхнего отрезка реки Чулым. Раннелетние паводки во время наиболее интенсивного таяния снега на вершинах Кузнецкого Алатау вызывают разливы рек. На территории округа расположено большое количество крупных (Беле, Шира, Иткуль, Черное) и мелких (Джирым, Фыркал, Власьево, Утичьи, Шунет и др.) озер. Часть озер являются солеными, что связано как с засолением питающих озера грунтовых вод, так и с беесточностью водоемов. Проточные озера (Черное, Фыркал, Иткуль) имеют пресную воду.

Климат Хакасии резко континентальный. Для него характерны резкие колебания температуры и осадков. Амплитуда средних месячных температур воздуха в степной части 40-41 а, в горных районах - 28-30 °С. Амплитуда средних месячных температур колеблется от 80 в горах и до 90

°С в степях. Суммы температур ниже 10 °С в степной части Хакасии составляют - 2000-2250, а в горном лесном поясе - 1500-1900. Средняя температура января в степях равна от -18.8 до -21.5 °С, в горах аналогичный показатель составляет от -15.4 до -16.4 °С. Среднегодовая температура в районе исследования (метеостанция Шира) составляет -0.5 °С. Средняя температура июля - 17.6, января - -18.8 °С.

Зима устанавливается в начале ноября. В этот период появляются устойчивые морозы и снежный покров. Максимальное понижение температуры в году отмечается от октября (1.2-2.0 °С) к ноябрю (около -10 °С), что связано с увеличением повторяемости незональной циркуляции атмосферы и влиянием азиатского антициклона, формирующегося юго-западнее озера Байкал. Последнее определяет господство ветров юго-западного направления (Безруких, Кириллов, 1993). Континентальный умеренный воздух, приносимый этими ветрами, переходя через Кузнецкий Алатау и Саяны и опускаясь, адиабатически нагревается. В связи с этим зима в предгорных районах на 2.6-4.0 °С теплее, чем на дне котловины.

Лето наступает в степных районах во второй-третьей декаде мая, а в горах - во второй декаде июня, когда средняя суточная температура воздуха переходит через 10 °С. Продолжительность периода с температурой выше 10 °С наибольшая (110-125 дней) в степных районах и наименьшая (60-90 дней) в горном лесном поясе. Безморозный период в районе исследования составляет 95-105 дней.

Атмосферное увлажнение неустойчивое, особенно в степной части Хакасии. Годовая сумма осадков колеблется от 250 (метеостанция Уй-байт) до более 1000 мм (метеостанция Ненастная), причем основное количество годовой суммы выпадает в теплый период (апрель-октябрь). Годовая сумма осадков в районе исследования 300 мм (метеостанция Шира).

Распространение снежного покрова на территории области очень неравномерно. Этот показатель полнее отражается запасами воды в снеге, рассчитанными на декад,' максимальной его высоты. Запасы воды в снеге увеличиваются от степной зоны (24-25 мм) и горной лесостепи (30-35 мм) к поясу лесов (280-300 мм).

Количество осадков за апрель-октябрь в районах Хакасии возрастает по мере увеличения высоты от степной зоны (250-350 мм) к горной лесостепи (350-450 мм) к поясу лесов (450-650 мм). Обособляются Ширинская и Уйбатская степи, где осадков выпадает менее 250 мм. Увеличение количества осадков в зависимости от высоты местности для восточных склонов Кузнецкого Алатау составляет 54 мм на 100 м высоты.

Годовое значение коэффициента увлажнения (по H.H. Иванову) -отношение количества осадков к количеству тепла, расходуемого на испарение - увеличивается с высотой от пояса степей (0.5-0.7) к поясу лесов (2.0-3.5).

Продолжительность солнечного сияния на территории Хакасии измеряется от 2030 часов в Абаканской степи до 1950 часов в поясе темно-хвойной тайги (Прокофьев, 1993).

В почвенном покрове доминируют южные (14%) и обыкновенные черноземы (34%). Слаборазвитые почвы, сложный комплекс засоленных и луговых составляют 11.5 и 7% соответственно. В северо-западной окраине части округа встречаются темно-серые лесные и выщелоченные черноземы (Градобоев, 1954).

В округе преобладает степной тип растительности (73.7%) . 39.7% степей распахано. Эдификаторами крупнодерновинных степей являются ковыль-волосатик (Stipa capillata) и овсец пустынный (Helictotrichon desertoruin). Мелкодсрновинныс степи, занимающие значительные участки пологих склонов, представлены типчаком (Festuca pseudovina), тонконогой (Koeleria gracilis), змеевкой (Cleistogenes squarrosa), степных

мятликов (Роа botryoides и Р. dahurica) и ковыля обманчивого (Stipa decipiens). Среди коэдификаторов крупнодерновинных и луговых степей отмечаются лилия тонколисгная (Li Ii um tenuifolium), а ближе к предгорьям - володушка многожильчатая (Bupleurum rnultinerve) и лапчатка (Potentilla nivea). Для каменистых степей характерно развитие фитоцено-зов с преобладанием кобрезии - Kobresia filifolia со значительным участием Pedicularis achillefolia, Oxytropis muricata, O. nuda.

Луговая растительность занимает примерно 12% территории округа. При этом на долю суходольных лугов приходится около 5.2%, а на долю долинных - 7.0% занимаемой площади. В долинах рек Чулым, Черный и Белый Июс значительные площади занимают осоковые заболоченные и галофитные долинные луга с эдифакторами Puccinellia tenuiflora, Horde um brevisubulatum, H. sibiricum с участием солончаковых форм Alopecurus ventricosus, Primula longiscapa, Plantago maritima.

Лесостепной пояс расположен у подножий горных поднятий и окаймляет основное степное ядро Чулымо-Енисейской впадины. Коренной породой лесных сообществ лесостепи выступает лиственница сибирская - Larix sibirica. Лиственничные леса занимают округа занимают около 1.9% общей площади, а лиственные леса (береза с примесью осины) -7.7% (Растительный...., 1976).

- 35 -

Заключение диссертации по теме «Экология», Ермолаев, Иван Владимирович

выводы

1). Поведение чехлоноски при расселении определяет оседлый характер этих очагов: низкая летная активность бабочек и предпочтение ранее поврежденных гусеницами хвоинок при откладке яиц приводит к повторному заселению деревьев.

2). Трофические особенности гусениц чехлоноски (частичность повреждения, временное совпадение периода интенсивного питания гусениц старших возрастов с периодом усиленных регенеративных процессов в кроне лиственницы) не приводят к гибели дерева-хозяина и создают условия продолжительного существования хронических очагов моли.

3). Проявление основных факторов смертности различно на деревьях с разной плотностью минера. Достоверно связаны с плотностью заселения лишь смертность гусениц младших возрастов, вызванная, по-видимому, проявлением антибиоза лиственницы, и последствия внутривидовой конкуренции. Они максимальны на деревьях с высоким заселением. Роль паразитов в общей смертности невелика и существенна лишь на стадии пронимф и куколок и только на деревьях с низкой плотностью заселения. При повышении плотности жертвы регуляторная роль паразитов падает. Влияние остальных факторов смертности не связано с плотностью заселения моли.

4). Благодаря действию регулирующих факторов деревья в очаге переходят из одних групп заселения в другие, при этом деревья из максимально заселенной группы находятся в ней лишь один сезон и обязательно переходят в последующем в более низкую группу. Эти переходы пополняют группы с низким и средним заселением и поддерживают гетерогенность экологического пространства очага и перспективу его дальнейшего функционирования.

1.4. Заключение

Обзор дает возможность сделать следующее заключение.

Численность популяций минеров может снижаться под влиянием растения-хозяина, патогенных микроорганизмов, хищников и паразитов, внутри-и межвидовой конкуренции, а также действия абиотических факторов.

Анализ характера проявления факторов смертности для большинства представителей экологической группы показал, что достоверно и положительно связана с плотностью заселения растения минером только смертность, вызванная внутривидовой конкуренцией и реакцией растения-хозяина в виде преждевременного опадения минированных листьев. Хищники, паразиты и патогены, как правило, не оказывают серьезного влияния на динамику численности минирующих насекомых.

Основное регулирующее влияние на динамику численности экологической группы в условиях умеренной зоны оказывают абиотические факторы, от которых напрямую зависит синхронизация между развитием минеров и пригодностью для этого растения-хозяина.

Анализ литературных данных позволил определить основные факторы динамики лиственничной чехлоноски С. зПжюеИа, необходимые для решения основной цели представленного исследования.

Глава 2. Природные условия района исследования

Район исследования относится к Игосо-Ширинскому округу геоботанической провинции Минусинской котловины (Растительный., 1976). С запада и юга ограничен горными поднятиями Кузнецкого Алатау и Ба-теневского кряжа, с востока - Красноярским водохранилищем. Северная граница округа совпадает с административной границей Республики Хакасия. Общая площадь округа составляет 7 тысяч квадратных километров.

Рельеф территории округа холмисто-равнинный. Выровненные участки расположены в центральной части округа близ обширных озерных котловин озер Беле, Шира, Иткуль. Абсолютные высоты колеблется в пределах 250-750 м, наибольшие пространства имеют отметки 300-400 м. В местах соприкосновения с поднятиями Кузнецкого Алатау и Бате-невского кряжа общий рельеф местности становится пересеченным.

Гидрографическая сеть на территории округа выражена слабо. В северо-восточной части она представлена низовьями рек Черный и Белый Июс и небольшим участком верхнего отрезка реки Чулым. Раннелетние паводки во время наиболее интенсивного таяния снега на вершинах Кузнецкого Алатау вызывают разливы рек. На территории округа расположено большое количество крупных (Беле, Шира, Иткуль, Черное) и мелких (Джирым, Фыркал, Власьево, Утичьи, Шунет и др.) озер. Часть озер являются солеными, что связано как с засолением питающих озера грунтовых вод, так и с беесточностью водоемов. Проточные озера (Черное, Фыркал, Иткуль) имеют пресную воду.

Климат Хакасии резко континентальный. Для него характерны резкие колебания температуры и осадков. Амплитуда средних месячных температур воздуха в степной части 40-41 а, в горных районах - 28-30 °С. Амплитуда средних месячных температур колеблется от 80 в горах и до 90

С в степях. Суммы температур ниже 10 °С в степной части Хакасии составляют - 2000-2250, а в горном лесном поясе - 1500-1900. Средняя температура января в степях равна от -18.8 до -21.5 °С, в горах аналогичный показатель составляет от -15.4 до -16.4 °С. Среднегодовая температура в районе исследования (метеостанция Шира) составляет -0.5 °С. Средняя температура июля - 17.6, января - -18.8 °С.

Зима устанавливается в начале ноября. В этот период появляются устойчивые морозы и снежный покров. Максимальное понижение температуры в году отмечается от октября (1.2-2.0 °С) к ноябрю (около -10 °С), что связано с увеличением повторяемости незональной циркуляции атмосферы и влиянием азиатского антициклона, формирующегося юго-западнее озера Байкал. Последнее определяет господство ветров юго-западного направления (Безруких, Кириллов, 1993). Континентальный умеренный воздух, приносимый этими ветрами, переходя через Кузнецкий Алатау и Саяны и опускаясь, адиабатически нагревается. В связи с этим зима в предгорных районах на 2.6-4.0 °С теплее, чем на дне котловины.

Лето наступает в степных районах во второй-третьей декаде мая, а в горах - во второй декаде июня, когда средняя суточная температура воздуха переходит через 10 °С. Продолжительность периода с температурой выше 10 °С наибольшая (110-125 дней) в степных районах и наименьшая (60-90 дней) в горном лесном поясе. Безморозный период в районе исследования составляет 95-105 дней.

Атмосферное увлажнение неустойчивое, особенно в степной части Хакасии. Годовая сумма осадков колеблется от 250 (метеостанция Уй-байт) до более 1000 мм (метеостанция Ненастная), причем основное количество годовой суммы выпадает в теплый период (апрель-октябрь). Годовая сумма осадков в районе исследования 300 мм (метеостанция Шира).

Распространение снежного покрова на территории области очень неравномерно. Этот показатель полнее отражается запасами воды в снеге, рассчитанными на декад,' максимальной его высоты. Запасы воды в снеге увеличиваются от степной зоны (24-25 мм) и горной лесостепи (30-35 мм) к поясу лесов (280-300 мм).

Количество осадков за апрель-октябрь в районах Хакасии возрастает по мере увеличения высоты от степной зоны (250-350 мм) к горной лесостепи (350-450 мм) к поясу лесов (450-650 мм). Обособляются Ширинская и Уйбатская степи, где осадков выпадает менее 250 мм. Увеличение количества осадков в зависимости от высоты местности для восточных склонов Кузнецкого Алатау составляет 54 мм на 100 м высоты.

Годовое значение коэффициента увлажнения (по H.H. Иванову) -отношение количества осадков к количеству тепла, расходуемого на испарение - увеличивается с высотой от пояса степей (0.5-0.7) к поясу лесов (2.0-3.5).

Продолжительность солнечного сияния на территории Хакасии измеряется от 2030 часов в Абаканской степи до 1950 часов в поясе темно-хвойной тайги (Прокофьев, 1993).

В почвенном покрове доминируют южные (14%) и обыкновенные черноземы (34%). Слаборазвитые почвы, сложный комплекс засоленных и луговых составляют 11.5 и 7% соответственно. В северо-западной окраине части округа встречаются темно-серые лесные и выщелоченные черноземы (Градобоев, 1954).

В округе преобладает степной тип растительности (73.7%) . 39.7% степей распахано. Эдификаторами крупнодерновинных степей являются ковыль-волосатик (Stipa capillata) и овсец пустынный (Helictotrichon desertoruin). Мелкодсрновинныс степи, занимающие значительные участки пологих склонов, представлены типчаком (Festuca pseudovina), тонконогой (Koeleria gracilis), змеевкой (Cleistogenes squarrosa), степных мятликов (Роа botryoides и Р. dahurica) и ковыля обманчивого (Stipa decipiens). Среди коэдификаторов крупнодерновинных и луговых степей отмечаются лилия тонколисгная (Li Ii um tenuifolium), а ближе к предгорьям - володушка многожильчатая (Bupleurum rnultinerve) и лапчатка (Potentilla nivea). Для каменистых степей характерно развитие фитоцено-зов с преобладанием кобрезии - Kobresia filifolia со значительным участием Pedicularis achillefolia, Oxytropis muricata, O. nuda.

Луговая растительность занимает примерно 12% территории округа. При этом на долю суходольных лугов приходится около 5.2%, а на долю долинных - 7.0% занимаемой площади. В долинах рек Чулым, Черный и Белый Июс значительные площади занимают осоковые заболоченные и галофитные долинные луга с эдифакторами Puccinellia tenuiflora, Horde um brevisubulatum, H. sibiricum с участием солончаковых форм Alopecurus ventricosus, Primula longiscapa, Plantago maritima.

Лесостепной пояс расположен у подножий горных поднятий и окаймляет основное степное ядро Чулымо-Енисейской впадины. Коренной породой лесных сообществ лесостепи выступает лиственница сибирская - Larix sibirica. Лиственничные леса занимают округа занимают около 1.9% общей площади, а лиственные леса (береза с примесью осины) -7.7% (Растительный., 1976).

- 35

Глава 3. Методика исследований

3.1. Пробные площади

Пробные площади были заложены в 20 квартале Озерного лесничества Копьевского спецеемлесхоза близ поселка Черное Озеро (Ширинский район Республики Хакасия). Древостой представлен чистым лиственничником разнотравным колкового типа. Склон юго-восточной экспозиции, 10 градусов. Высота деревьев 8.1 ±0.1 м (п=250), диаметр на уровне груди 17.9±0.3 см (п=250). Полнота 0.3. Подрост отсутствовал. Редкий подлесок состоял из спиреи средней Spiraea media Franz Schmidt и кизильника черноплодного Cotoneaster melanocarpus Lodd. В покрове доминировали злаки: пырей ползучий Elytrigia repens (L.) Nevski, тимо-фееевка степная Phleum phleoides L., овсяница луговая Festuca pratensis Hund., мятлик сибирский Poa sibirica Roshev., ежа сборная Dactylis glomerata L. Кроме того, встречались подорожник средний Plantago media L., клевер ползучий Trifolium repens L., василистник простой Thalicrum simplex L. тысячелистник обыкновенный Achillea millefolium L., вероника седая Veronica incana L., лапчатка гусиная Potentilla anserina L., земляника зеленая Fragaria viridis Duch., зверобой оттянутый Hynericum attenuatum Choissy, нивяник обыкновенный Leucanthemum vulgare Lam. Участок был подвержен регулярному выпасу скота. Режим прогона скота - 200 коров в сутки.

3.2. Учет плотности заселения деревьев минером

Учеты плотности популяции моли проводили в течение 1995-1998 гг. на 12.7 постоянных модельных деревьях, отобранных методом случайной выборки в мае 1995 года. Плотность заселения минером деревьев определяли на побегах второго года развития на стадиях яйца, осенних и весенних гусениц третьего, а также четвертого возраста. Для этого с юго-восточной экспозиции кроны каждого модельного дерева в случайном порядке срезали по три ветви с высоты 2 и 4 метра и учитывали распределение гусениц или яиц чехлоноски по брахибластам побега.

Деревья с весенней плотностью заселения 0.01-0.1 гусениц на 1 бра-хибласт были отнесены к I группе заселения, с плотностью 0.15-0.3, 0.350.5, 0.55-0.7, 0.75-1.0 и более 1 гусеницы на брахибласт - к II, III, IV, V и VI группам заселения соответственно.

3.3. Особенности биологии лиственничной чехлоноски

Лиственничная чехликовая моль Со1еор1юга sibirice.Ha является факультативным минером лиственниц. Распространение моли совпадает с ареалом Ьапх вттса ЬеаеЬ. (Фалькович, 1964). Минер имеет однолетнюю генерацию. Гусеницы двух первых возрастов развиваются в хвое. Гусеницы третьего возраста делают чех лик. В дальнейшем гусеница чехлоноски питается и перемещается по поверхности побегов лиственницы, неся чехлик на своем теле таким образом, что снаружи остаются только голова и грудные конечности. Моль зимует на стадии гусениц третьего возраста преимущественно около основания брахибластов лиственницы. Весной гусеницы линяют в третий раз. Стадия куколки длится около двух недель.

3.3.1. Поведение гусениц

Распределение и линейные размеры мин при разных плотностях заселения дерева оценили в 1995 году. В период окукливания чехлоноски конец июня) с 10 деревьев каждой из шести групп заселения было собрано по одной ветке, имеющей однолетние и двухлетние побеги. Ветви брали в случайном порядке из нижнего яруса юго-восточной экспозиции крон. На отобранных ветвях учитывали количество гусениц чехлоноски. При учетах под миной понимали выеденное гусеницей пространство внутри иголки лиственницы, ограниченное с базальной и апикальной сторон иглы уцелевшими участками паренхимы. В общей сложности обработано около 16 тысяч хвоинок. Для каждой модельной группы деревьев рассчитывали среднее количество игл в брахибласте однолетних и двухлетних побегов, несущих 1, 2, 3, 4, 5, и 6 мин.

Эксперимент по изучению особенностей суточной активности гусениц четвертого возраста провели 12 июня 1997. На пять лиственниц, свободных от чехлоноски, было пересажено по 50 гусениц минера. Учеты их активности проводили через каждые 3 часа в течение суток.

Определение растительных феноиндикаторов проводили по работе И.М. Красноборова и соавторов (Определитель., 1979).

3.3.2. Поведение имаго

Продолжительность жизни бабочек была определена в условиях полевой лаборатории. Отродившихся особей переносили в садки объемом 1.1 дм2., содержащие букет с побегами лиственницы. Плотность содержания - 5 насекомых на садок. Учеты смертности бабочек проводили ежедневно. У погибших особей определяли пол.

Суточную активность лета бабочек моли изучали на двух пробных площадях с весенней плотностью заселения лиственниц 0.15 и 0.75 гусениц на 1 брахибласт. Исследование проводили с помощью клейких ловушек: растянутых на проволочных рамах кусках полиэтиленовой пленки размером 15 на 20 см, покрытых с двух сторон фиксатором насекомых Pestifix фирмы Flora (Эстония). Каждая ловушка была прикреплена на вершине деревянного шеста высотой 1.5 метра, поставленном между деревьями лиственниц. Расстояние от ловушек до лиственниц - 3-4 м. На каждой пробной площадке стояло по 10 ловушек. Пойманных бабочек снимали с ловушек ежечасно.

Дальность разлета бабочек от дерева-хозяина была оценена с помощью линии из 15 клейких ловушек. Линия была установлена перпендикулярно лесополосе из лиственниц, окруженной степными ассоциациями. Длина лесополосы - 1 км, ширина - 10 м. Расстояние до ближайшего лиственничника - 8 км. Весенняя плотность заселения деревьев минером составляла 0.5 гусениц на 1 брахибласт. Время экспозиции - 4 суток.

Оценку привлекательности искусственно поврежденной хвои для яйцекладки чехлоноски провели летом 1998 года. В период завершения питания гусениц четвертого возраста (начало второй декады июня) на лиственнице, не имеющей повреждений, ножницами подрезали базальную хвою и хвою брахибластов прошлогоднего побега. Размер повреждения -половина иглы. 17 побегов несло 50% подрезанных игл в укороченных побегах и 20 побегов - 100%. В качестве контроля использовали 19 побегов без повреждения с этого же дерева. В период лета чехлоноски срезанные побеги с контрольного дерева поместили в нижнюю часть кроны дерева-реципиента, заселенного лиственничной чехлоноской. Для предотвращения увядания стволик каждого побега опустили в биологическую пробирку с водой. Время экспозиции - 7 дней.

Исследование влияния состояния кормового объекта на поведение самок минера при яйцекладке провели в середине июля 1996 года. В случайном порядке выбрали по 3 дерева, имевших весеннюю плотность заселения 0.01 -0.1, 0.35-0.5 и более 1 гусеницы на 1 брахибласт и соответственно степень повреждения I, II и III. С каждого выбранного дерева было взято по 9 отрезков веток, несущих ауксибласт, базальную хвою и 5 брахибластов прошлогоднего побега. Ветви брали случайно в нижнем ярусе кроны с юго-восточной экспозиции. Каждую выбранную ветвь поместили в биологическую пробирку с водой и развесили по периферии нижнего яруса деревьев-доноров, с тем расчетом, чтобы каждое дерево-реципиент имело ветвь каждого из 9 деревьев-доноров. Ветви в пробирках находились в кроне в течение 3 суток, после чего их сняли и подсчитали распределение яиц по побегам.

3.4. Реакция лиственницы на лиственничную чехлоноску

Определение содержания основных метаболитов первичной хвои лиственницы, поврежденной лиственничной чехликовой молью, провели в течение сезона 1996 года. Были выбраны 10 деревьев с весенней плотностью заселения более 1 гусеницы на брахибласт. Контролем служили 10 лиственниц без следов повреждения.

Образцы первичной хвои брали в три срока: в начале июня (5 июня) - в период минирования лиственницы гусеницами третьего возраста, в конце июля (25 июля) - во время внедрения в хвою дерева гусениц чехлоноски нового поколения, в конце сентября (27 сентября) - при переходе деревьев к зимнему покою.

Содержание общего и белкового азота в хвое лиственницы определяли по методике Г.И. Гире (1985). Материал, отобранный для определения углеводов, фиксировали 80% этанолом, объединенные экстракты выпаривали досуха и вновь экстрагировали водой (Вальтер и др., 1957). В водном экстракте до и после гидролиза (3 часа в 1% НС1 в кипящей водяной бане) определяли концентрацию редуцирующих Сахаров (Вознесенский и др., 1962) в трех химических повториостях. В остатках после спиртовой экстракции определяли крахмал (Humphreys, Kelly, 1961).

Влияние различной степени дефолиации на длину образующихся ауксибластов и количество вновь заложенных акеиллярных почек на них оценили в октябре 1996 года. В случайном порядке было выбрано по 10 деревьев из каждой весенней группы заселения. На этих деревьях обследовали 10 случайно выбранных побегов. Последние брали в нижнем ярусе кроны с юго-восточной экспозиции.

Для оценки влияния дефолиации лиственницы на образование ее генеративных органов в 1997 году учли количество микро и макростробил на однометровом апикальном отрезке скелетной ветви 127 модельных деревьев, принадлежащих весной 1996 года к различным группам заселения чехлоноской.

Определение качественных показателей макростробил (вес, объем) провели в середине июля 1997 года на модельных деревьях, принадлежащих весной 1996 года к I и IV группам заселения (0.01- 0.1 и 0.55-0.7 гусениц на 1 брахибласт соответственно). С этой целью было взято в случайном порядке по 30 макростробил с 10 деревьев из каждой группы заселения чехлоноской.

3.5. Факторы, ограничивающие численность минера

Роль факторов, ограничивающих численность лиственничной чехлоноски, определяли на стадиях: яйцо, а также минирующих гусениц первого и второго возраста (1 период), зимующих гусениц третьего возраста (2 период), гусениц весеннего третьего и четвертого возрастов (3 период), пронимф и имаго (4 период).

Количество неоплодотворенных и поврежденных яиц моли учитывали в середине августа.

Смертность гусениц младших возрастов определяли вскрытием мин перед выходом из хвои гусениц третьего возраста (середина сентября).

Определение птиц, использующих лиственничную чехлоноску как -VS 1 кормовой объект, проводили по работе А .И. Иванова и Б.К. Штегмана (1964).

Весеннюю смертность гусениц третьего возраста, вызванную хищничеством птиц, оценили в мае 1998 года. С этой целью в лиственничнике, свободном от чехлоноски, установили в линию 10 деревянных шестов высотой 1.5 м. Расстояние между шестами - 4-5 метров. На вершине каждого шеста закрепили по две скелетных ветви лиственницы длиной 40-50 см, содержащих гусениц минера известной плотности заселения. Для оценки гусениц спустившихся в полог под каждым шестом расстелили и зафиксировали полиэтиленовый полог размером 2x2 метра, покрытый фиксатором насекомых Pestifix фирмы Flora (Эстония). Время экспозиции линии -10 суток.

Зависимость между выходом паразитов и плотностью заселения минером дерева-хозяина исследованы в 1995 году в условиях полевой лаборатории. Во второй половине июня с 9-10 деревьев каждой группы заселения было собрано и помещено в чашки Петри по 100-150 про нимф чехлоноски. Чехлики были собраны с ветвей модельных деревьев с юго-западной экспозиции с высоты до 2 метров. Отродившихся паразитов фиксировали ежедневно.

Влияние комплекса паразитов на поведение чехлоноски перед окукливанием исследовано в 1996 году. С этой целью 20 июня собрали по 50100 чехликов минера с кроны лиственницы и с травы под кроной 11 модельных деревьев. Пробы чехликов были помещены в отдельные чашки Петри в условиях полевой лаборатории.

Зависимость размеров и плодовитости бабочек минера от плотности заселения дерева-хозяина исследовали в 1995 году в условиях полевой лаборатории. Во второй половине июня с 9-10 деревьев каждой группы заселения было собрано и помещено в чашки Петри по 100-150 пронимф чехлоноски. У отродившихся имаго измеряли длину левого переднего крыла. Самок вскрывали и подсчитывали количество зрелых яиц (с полностью сформированным хорионом). Всего обработали 1338 самок и 929 самцов.

3.6. Расчеты

Плотность заселения минером модельного дерева определяли как частное от деления общего количества гусениц (яиц) моли на бра-хибластах шести случайно выбранных побегов на общее количество бра-хибластов на этих побегах.

При исследовании трофического поведения гусениц моли рассчитывали следующие показатели: освоение хвои брахибласта гусеницами минера = (количество хвои с определенным числом мин) х (общее количество хвои в брахибласте)4 х 100, (%); общая длина мины 1 чехлоноски за весенне-раннелетний период = (общая длина мин на побеге) х (количество чехлоносок на побеге)-1, (мм).

Для анализа распределения яиц филлофага по побегам определяли показатели: заселение хвои побега яйцами минера = (общее количество хвоинок с яйцами на побеге) х (общее количество хвоинок на побеге)-1 х 100, (%) и плотность яиц на заселенной хвоинке побега = (общее количество яиц на побеге) х (общее количество заселенных хвоинок на побеге)-1, (шт. на 1 хвоинку). Показатели для каждого отрезка ветви рассчитывали по суммарным данным для всех брахибластов на отрезке.

Смертность минера на модельном дереве в каждый исследуемый период рассчитывали как (начальная плотность заселения дерева - конечная плотность заселения дерева) х (плотность отложенных яиц)"1 х 100, (%).

Процент паразитирования минера определенным видом паразита считали как (общее количество экземпляров вида паразита) х (общее количество собранных чехликов минера)-1 х 100, (%).

Статистическую обработку данных проводили при помощи программы Microsoft Excel 5.0. При сравнении средние данные, выраженные в процентах, предварительно преобразовывали как arcsin л/ х.

Глава 4. Особенности биологии лиственничной чехликовой моли

4.1. Распространение

На территории России лиственничная чехлоноска Coleophora sibiricella Flkv. (Lepidoptera, Coleophoridae) широко распространена в лесной и лесостепной зонах Западной и части Восточной Сибири. Минер отмечен в Прибайкалье (Райгородская, 1966; 1967; 1969; Томилова, 1973; Довнар-Запольский, Томилова, 1978; Кондаков и др., 1979; Плешанов, 1982), в Красноярском крае (Галкин, 1964; Казачинская, Кондаков, 1964; Кондаков, Казачинская, 1964; Баранчиков, 1986; 19876; Баранчиков, Ба-язитова, 1986; Яновский, Бутанаев, 1990; Яновский, 1996), в Хакасии (Яновский, 1978; Баранчиков и др., 1986; 1991; Ермолаев, 1995; 1996; 1997; 1998; Ермолаев, Наумов 1997, 1998; Ермолаев, Баранчиков, 1998 а; б; Ермолаев и др., 1998; Ermolaev, Ermolaeva, 1998), в Туве (Нальняева, 1960; Коломиец, 1965; Эпова, Плешанов, 1995), в Алтае (Эпова, Плешанов, 1995), в Новосибирской области (Черепанов, 1952; Христова, 1973; Миняйло, Плинская, 1974; Миняйло, Миняйло, 1975; Коломиец, Богданова, 1992). Как вредитель лесных насаждений лиственницы вид известен в Свердловской (Трусевич, 1982), Челябинской (Новоженов, 1961; Распопов, Малоземов, 1962), Московской (Куликов, 1974; Белова, 1981 а; б) и Ленинградской (Фалькович, 1964; Щербакова, 1980; Гребенщикова и др., 1986) областях.

За пределами России чехлоноска С. sibiricella была отмечена в Китае наряду с двумя другими видами лиственничных чехлоносок - С. dahurica Flkv. и С. sinensis Yang (Yang, 1984).

На западе и востоке своего ареала вид замещается близкими видами - С. laricella и С. dahurica соответственно (Фалькович, 1964).

4.2. Морфология

Длина тела бабочек составляет 3.3 ͱ0.04 (п=30), размах крыльев -9.9±0.2 (п=30) мм. Усики тонкие, серебристые, превышают две трети длины тела. Грудь и брюшко покрыто блестящими серебристыми чешуйками. Ноги серебристые, задние голени несут длинную бахрому. Крылья ланцетовидные с бахромой. Задние несколько меньше передних. Окраска одноцветная, серебристо-серая. Половой диморфизм выражен слабо. Брюшко самок более выпуклое, имеет несколько более утолщенные сегменты. От близких видов чехлоносок С. sibiricella отличается строением генитально-го аппарата. Вальвула самца короткая, нижний край ее выступающей части более чем в 3 раза короче нижнего края саккулуеа. У самок субге-нитальная пластинка посредине довольно широкая. Центральный тяж диктуса вильчатый. Склеротизованная часть дуктуса заметно длиннее, чем VII и VI сегменты, вместе взятые (Фалъкович, 1964).

Яйцо полусферическое с 13-15 меридиональными ребрами. Диаметр в основании составляет 0.29±0.01 мм, высота - 0.18±0.01 мм (п=30). Основание гладкое. Поверхность яйца бесцветная. Яйцо при откладке - желтое, при выходе гусениц первого возраста - темно-серое. К хвоинке яйцо прикреплено плоским основанием.

Линейные характеристики гусениц разных возрастов приведены в таблице 1. Гусеницы первого возраста желтые, второго желтовато-коричневые, третьего и четвертого - красновато-коричневые.

У гусениц четвертого возраста голова уплощенно-треугольной формы, темно-коричневая, частично втянута в переднегрудь. Головные швы желтые. Глаза темные, округлые. Грудь и брюшко светло-коричневые. На тергите второго грудного сегмента два темно-коричневых пятна. Стигмы мелкие. Грудные ноги темно-коричневые, конусовидной формы. Брюшные ноги редуцированы, на их месте заметны подошвенные крючки. Анальные ноги выражены, несут ряд крючков.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ермолаев, Иван Владимирович, 1999 год

- 118-Литература

Баранчиков Ю.Н. Экологическая неоднородность побегов древесных растений и уровень их освоения насекомыми-филлофагами // Роль взаимоотношений растение-насекомое в динамике численности лесных вредителей. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1983. - С. 48-71.

Баранчиков Ю.Н. Точечное освоение кормового ресурса гусеницами лиственничной чехлоноски: следствие антибиоза дерева или поведенческая преадаптация? // Растительноядные животные в биогеоценозах суши. Материалы Всесоюзного совещания. Валдай, 3-6 июня 1984 г. - М: Наука, 1986.-С. 45-48.

Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых. -Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1987а. - 171 с.

Баранчиков Ю.Н. Размещение следов жизнедеятельности лиственничной чехлоноски в кроне лиственницы сибирской // Экология и география членистоногих Сибири. - Новосибирск: Наука, 19876. - С. 132-133.

Баранчиков Ю.Н., Баязитова А.У. Связь интенсивности и периодичности дефолиации с проявлением антибиоза лиственницы к насеко-мым-филлофагам И Продуктивность таежных биогеоценозов. Тез. докл. краевой научной конференции 15-17 апреля 1986 г. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1986.-С. 12.

Баранчиков Ю.Н., Сафронова Л.В., Кудашова Ф.Н. Азотный обмен фитофага при питании хвоей лиственниц с разной степенью зоогенного ослабления // Продуктивность таежных биогеоценозов. Тез. докл. краевой научной конференции 15-17 апреля 1986 г. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1986.-С. 13.

Баранчиков Ю.Н., Малютина B.C. Рост почек и устойчивость лиственниц к поражению почковой галлицей // Лесоведение. - 1987. - № 3. - С. 39-45.

Баранчиков Ю.Н., Сафронова JI.B., Рыжкова Т.С., Кудашова Ф.Н. Баланс энергии и азота у гусениц непарного шелкопряда при питании хвоей лиственниц, поврежденных насекомыми-минерами // Экология. -1991.-№6.-С. 56-62.

Безруких В.А., Кириллов М.В. Физическая география Красноярского края и республики Хакасия. - Красноярск: Красноярское кн. из-во, 1993.- 192 с.

Белова Н.К. Особенности поведения сибирской лиственничной чехлоноски Coleophora sibirieella Flkv. (Lepidoptera, Coleophoridae) в условиях Московской области II Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Тез. Веер, конф. Минск, 2-4 июня 1981 г - Минск, 1981а. - С. 20-23.

Белова Н.К. Материалы по биологии и экологии лиственничной чехликовой моли а условиях г. Москвы // Экология и защита леса. - JL: JITA, 19816.-С. 80-83.

Белова Н.К. Факторы смертности тополевой моли-пестрянки // Экология и защита леса. Взаимодействие компонентов лесных экосистем. - JL: J1TA, 1985.-С. 89-93.

Болдаруев В.О. Основные результаты энтомологических исследований в Бурятии П Зоологические проблемы Сибири. Материалы IV совещания зоологов Сибири. - Новосибирск: Наука, 1972. - С. 51-52.

Ваганов Е.А., Дрянных Н.М., Петренко Е.С. Реакция молодых деревьев сосны на потерю листового аппарата // Оперативные информационные материалы. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным природным и антропогенным факторам. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1979.-С. 45-47.

Вальтер O.A., Пиневич A.M., Варасова H.H. Практикум по физиологии растений с основами биохимии. - М.: Сельхозгиз, 1957. - 342 с.

Васильева Т.Г. Зависимость плодовитости хвоегрызущих чешуе-

крылых от биохимического состава хвои поврежденных деревьев // Анатомические, гистохимические и биологические преобразования у лиственниц при повреждении насекомыми. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1972.-С. 57-66.

Васильева Т.Г., Плешанов A.C. Физиология ослабления и отмирания лиственницы в очагах пяденицы Якобсона // Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные деревья. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1975.-С. 179-214.

Васильева Т.Г., Рожков A.C. Влияние биохимического состава листьев при дефолиации на развитие непарного шелкопряда // Оперативные информационные материалы. Физиология устойчивости растения к неблагоприятным природным и антропогенным факторам. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1979. - С. 48-50.

Вержуцкий Б.Н. Растительноядные насекомые в экосиситемах Восточной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1981. - 304 с.

Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. - М.: Наука, 1976. -152 с.

Вознесенский В.Л., Горбачева Г.И., Штанько Г.П. Филипова Л.А. Определение Сахаров по обесцвечиванию жидкости Фелинга // Физиол. растений. - 1962. - Т. 9, вып 2. - С. 255-256.

Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. - М.: Высшая школа, 1963. - 300 с.

Воронцов А.И. Лесная энтомология: Учебник для студентов лесохо-зяйственных вузов. - М.: Высшая школа, 1982. - 384 с.

Галкин Г.И. Хвоегрызущие вредители лиственничных культур в Красноярском крае // Лиственница. Сборник 39. - Красноярск: Сибирский технологический ин-т, 1964. - С. 311-325.

Герасимов A.M. Моли-минеры. 1. Среднеазиатские Lithocolletis // Изв. Ленинградского ин-та борьбы с вредителями сельского и лесного хо-

зяйства, 1932. - Т. III. - С. 197-248.

Герасимов A.M. Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Том I, Выпуск 2. Гусеницы. Часть I. - Л.: ЗИН АН СССР, 1952. - 339 с.

Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева. - Новосибирск: Наука, 1982.-256 с.

Гире Г.И. К методике определения общего и белкового азота в растительных тканях // Исследование обмена веществ древесных растений. -Новосибирск: Наука, 1985. - С. 40-45.

Градобоев Н.Д. Природные условия и почвенный покров левобережной части Минусинской впадины И Почвы Минусинской впадины. -М.: Наука, 1954. - С. 7-183.

Гребенщикова В.П., Наумов Ф.В., Бубков A.A. Вредители лесосе-мянных плантаций ели, сосны и лиственницы. - Ленинград: ЛенНИИЛХ, 1986.-48 с.

Гродницкий Д.Л. К разработке мер ограничения численности тополевой моли Lithocolletis populifoliella Tr. (Lepidoptera, Gracillaridae) в городских условиях //Энтомол. обозр. - 1997. - Т. 76, вып. 2. - С. 297-301.

Денисова С.И., Роменко Т.М. Реакция непарного шелкопряда на физиологическое состояние кормового растения в условиях Белорусии // Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1988. - С. 11-12.

Дмитриенко В.К., Петренко Б.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. - Новосибирск: Наука, 1976. - 220 с.

Довнар-Запольский Д.П. Минирующие насекомые на растениях Киргизии и сопредельных территорий. - Фрунзе: Илим, 1969. - 149 с.

Довнар-Запольский Д.П., Томилова В.Н. Минирующие насекомые Сибири и соседних территорий I! Насекомые Восточной Сибири. Межвузовский сборник. - Иркутск: Иркутский ГУ, 1978. - С. 20-52.

Ермолаев В.П. К изучению молей-минеров семейства Gracillariidae

(Lepidoptera) юга Дальнего Востока // Наземные членистоногие Дальнего Востока. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979а. - С. 23-27.

Ермолаев В.П. Caloptilia montícola Cum. (Lepidoptera, Gracillariidae) - новый вредитель клена (Acer) на юге Приморского края // Наземные членистоногие Дальнего Востока. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19796.-С. 28-31.

Ермолаев И.В. Особенности лета имаго чехликовой моли в лесостепных лиственничниках Южной Сибири // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Тез. докл. 2 Всероссийской студенческой конф., Красноярск, 19-21 октября, 1995 г. - Красноярск: КГУ, 1995. - С. 8.

Ермолаев И.В. Зависимость размеров и плодовитости бабочек лиственничной моли от плотности заселения дерева-хозяина // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Тез. докл. 3 Всероссийской студенческой конф., Красноярск, 5-7 мая 1996 г. - Красноярск: КГУ, 1996. -С. 21.

Ермолаев И.В. Связь выживаемости энтомопаразитов лиственничной чехликовой моли с плотностью заселения минером дерева-хозяина // Экологические проблемы Красноярского края. Тез. докл. краевой научн.-практ. конф. молодых специалистов. Красноярск 2-3 апреля 1997 г. -Красноярск: КГТА, 1997. - С. 47-48.

Ермолаев И.В. Гетерогенность лиственниц по степени их повреждения - основа функционирования хронических очагов лиственничной чехлоноски // Актуальные проблемы биологии. Тез. докладов V молодежной научной конференции, Сыктывкар, 14-16 апреля 1998 г. - Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 1998. - С. 57.

Ермолаев И.В., Баранчиков Ю.Н. Особенности функционирования паразитокомплекса лиственничной чехликовой моли Coleophora sibiricella Flkv. в условиях хронического очага вида // Удмуртия накануне третьего тысячелетия. Тез. докладов научно-практической конференции, Ижевск,

- 12326-27 марта 1998 г. Часть 2. - Ижевск: УдГУ, 1998а. - С. 22-23.

Ермолаев И.В., Баранчиков Ю.Н. Модификация паразитами поведения гусениц чехликовой моли Со1еорЬога зНмпсеПа Р1ку. (Ьер1(1ор1ега, Со1еор1юпдае) II Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской конференции, Курган, 14-16 апреля 1998 г. - Курган: КГУ, 19986. - С. 135-136.

Ермолаев И.В., Наумов А.Ю. Реакция лиственницы на повреждение лиственничной чехлоноской // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Тез. докл. 4 Всероссийской студенческой конф., Красноярск, 24-25 апреля, 1997. - Красноярск: КГУ, 1997. - С. 15.

Ермолаев И.В., Наумов А.Ю. Роль поведения имаго лиственничной чехликовой моли при расселении в существовании хронических очагов вида //Актуальные проблемы биологии. Тез. докладов V молодежной научной конференции, Сыктывкар, 14-16 апреля 1998 г. - Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 1998. - С. 58.

Ермолаев И.В., Наумов А.Ю., Баранчиков Ю.Н. Фенологические особенности развития чехликовой моли Со1еор1юга зПэтсеИа Ику. в лесостепных лиственничниках юга Центральной Сибири // Вестник Удмуртского университета. - Ижевск: УдГУ, 1998. - (в печати).

Защита леса от вредителей и болезней: Справочник. Маслов А.Д., Ведерников Н.М., Андреева Г.И. и др., (ред. А.Д. Маслов). - М.: Аг-ропромиздат, 1988. - 414 с.

ЗубковаТ.И. Роль различных факторов в динамике численности непарного шелкопряда // Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними. Тезисы докладов Всесоюзного научно-технического совещания 17-19 ноября 1981 г., г. Пушкино. - М.: ВНИИ-ЛиМЛХ, 1981.- С. 74-75.

Иванов А.И., Штегман Б.К. Краткий определитель птиц СССР. -М.: Наука, 1964.-528 с.

Исаев A.C., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых -ксилофагов (на примере лиственницы сибирской). - Новосибирск: Наука, 1975.-347 с.

Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В., Кондаков Ю.П., Киселев В.В. Динамика численности лесных насекомых. - Новосибирск: Наука, 1984.-224 с.

Исаев A.C., Рожков A.C., Киселев В.В. Черный пихтовый усач Monochamus urussovi Fisch. - Новосибирск: Наука, 1988. - 270 с.

Каверзина Л.Н. Динамика углеводов в хвое пихты сибирской, поврежденной сибирским шелкопрядом и большим черным усачем // Метаболизм хвойных в связи с периодичностью их роста. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1973. - С. 104-125.

Каверзина Л.Н. Реакция деревьев лиственницы сибирской и пихты сибирской на повреждение насекомыми-вредителями (На примере изучения содержания углеводов и азотистых веществ в хвое): Автрореф. канд. дисс. - Красноярск - 1978. - 23 с.

Казачинская Т.П., Кондаков Ю.П. Главнейшие вредные насекомые лиственничных лесов Красноярского края // Лиственница. Сборник 39. -Красноярск: Сибирский технолог, ин-т, 1964. - С. 297-311.

Козлов М.В. Биология Eriocrania sparrmannella Bosc. (Lepidoptera, Eriocraniidae) // Вестн. зоологии. - 1988. - № 4. - С. 86.

Коломиец Н.Г. Паразиты вредных насекомых Сибири // Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского хозяйства. - Новосибирск: Наука, 1965. - Вып. 2. - С. 63-77.

Коломиец Н.Г. Звездчатый пилильщик-ткач. - Новосибирск: Наука, 1967.- 136 с.

Коломиец Н.Г., Богданова Д.А. Болезни и вредные насекомые лесных насаждений Новосибирского научного центра СО РАН II Сибирский биологический журнал. - 1992. - № 4. - С. 53-55.

Кондаков Ю.П. Сопряженные очаги Dendrolimus sibiricus Tschtv., Ocneria dispar L. и Semiothisa pumila Kusn. в лиственничных лесах Красноярского края // Ученые записки Красноярского гос. пед. ин-та. - Красноярск, 1960.-Т. 15.-С. 183-193.

Кондаков Ю.П. Хвое- и листогрызущие насекомые-вредители лесов бассейна озера Байкал // Фауна лесов бассейна озера Байкал. - Новосибирск: Наука, 1979. - С. 5-43.

Кондаков Ю.П. Фитоценотические особенности массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах Сибири // Экологическая оценка местообитаний лесных животных. - Новосибирск: Наука, 1987.-С. 29-40.

Кондаков Ю.П. Казачинская Т.П. Эколого-географическая характеристика вредной энтомофауны лиственницы сибирской // Лиственница. Сборник 39. - Красноярск: Сибирский технолог, ин-т, 1964. - С. 283-297.

Кондаков Ю.П., Кнор И.Б., Петренко Е.С. Эколого-хозяйственные группировки лесных насекомых байкальского бассейна // Фауна лесов бассейна озера Байкал. - Новосибирск: Наука, 1979. - С. 44-77.

Коричева Ю.Г. Распределение мин дендрофильных чешуекрылых по кормовым растениям и факторы его определяющие // Успехи энтомологии в СССР: лесная энтомология.-Л.: ЗИН АН СССР, 1990 (1991). - С. 63-65.

Куликов Л.А. К биологии лиственничной чехлоноски в условиях Московской области // Материалы научн. конф. молодых ученых. - Пушкино: ВНИИ лесоводства и механиз. лес. хозяйства, 1974. - С. 142-147.

Лесная энтомология. Гусев В.И., Римский-Корсаков М.Н., Яцент-ковский A.B. и др. (общ. ред. В.И. Гусев). - М.; Л.: Гослесбумиздат, 1961. -488 с.

Лесозащита. Власов A.A., Воронцов А.И., Пономарева E.H. и др. (общ. ред. Флеров С.К.). - М.; Л.: Гослесбумиздат, 1955. - 439 с.

Мартынова Г.Г., Воронцов А.И. Использование таблиц выживае-

мости для анализа динамики численности популяций сосновой пяденицы II Проблемы защиты таежных лесов. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1971.-С. 97-99.

Марченко Я.И. Факторы, определяющие динамику численности сосновой пяденицы в лесах БССР // Защита леса. - Л.: ЛТА, 1978. - С. 28-33.

Миняйло А.К., Плинская В.А. К биологии чехликовой моли Со1еор1юга зШтса РНст. (Ьер1ёор1ега, Со1еор1юпс1ае) // Защита растений от вредителей, болезней и сорняков. - Новосибирск: Новосибирский сельскохозяйственный ин-т, 1974. - С. 13-17.

Миняйло А.К., Миняйло В.А. Об аттрактивноети самок чехликовой моли Со1еор1юга вйэшса Р1ку. для самцов // Лесной журнал. - 1975. - № 3. -С. 16-19.

Мокроносов А.Т., Рафес П.М. Реакция фотосинтетического аппарата на повреждение листогрызущими насекомыми II Проблемы онкологии и тератологии растений. - Л.: Наука, 1975. - С. 173-177.

Нальняева Т.И. Материалы о вредителях лиственницы сибирской в Туве II Тр. по лесному хозяйству Сибири. - 1960. - Вып. 5. - Новосибирск: Наука.-С. 149-158.

Новоженов Ю.И. Насекомые - вредители хвои и молодняка лиственницы в Ильменском заповеднике // Тр. Ильменского минералогического заповедника. - 1961. - Вып. 8. - Свердловск: Изд-во АН СССР - С. 183-193.

Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Третья часть. Атанасов А.З., Йонайтис В.П., Каспарян Д.Р., Куслицкий В.С., Расницын А.П., Сийтан У.В., Тожаниц В.И. (Общ. ред. Г.С. Медведев) - Л.: Наука, 1981. - 688 с.

Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Четвертая часть. Тобиас В.И., Белокобыльский С.А., Котен-

ко А.Г. (Общ. ред. Г.С. Медведев). - Л.: Наука, 1986. - 509 с.

Определитель растений юга Красноярского края. Беглянова М.И., Васильева Е.М., Кашина Л.И. и др., (Отв. ред. Красноборов И.М.) - Новосибирск: Наука, 1979. - 670 с.

Осипова A.C. Липовая моль-пестрянка - распространяющийся вредитель липы // Экология и защита леса. Межвузовский сборник научных трудов. - СПб: СПТЛА, 1992. - С. 75-77.

Пальникова E.H. Ландшафтно-экологические особенности очагов массовых размножений сосновой пяденицы в борах юга Сибири Ii Экологическая оценка местообитаний лесных животных. - Новосибирск: Наука, 1987.-С. 96-106.

Пилецкис С.А., Талмантене Р.Ю. К изучению биоэкологии лиственничной чехликовой моли (Coleophora laricella Hb.) в Литовской ССР // Защита хвойных насаждений от вредителей и болезней. (Материалы к всесоюзному совещанию 5-6 сентября 1978 г.). - Каунас: Литовский на-учно-исслед. ин-т лесного хозяйства, 1978.-С. 101-103.

Пиндюра Е.С., Массель Г.И. Изменение содержания смолистых веществ в тканях искусственно дефолиированных деревьев II Оперативные информационные материалы. Эколого-физиологические основы повышения продуктивности фитоценозов. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1981.-С. 29-32.

Пиндюра Е.С., Плешанов A.C. Морфометрические реакции хвойных на дефолиацию II Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные деревья. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1975. - С. 159-178.

Плешанов A.C. О нарушении репродуктивной способности лиственницы в очагах серой лиственничной листовертки ¡1 Информационный бюллетень. - 1970. - Вып. 7. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР - С. 75-76.

Плешанов A.C. Аспекты взаимной адаптации лиственницы и серой лиственничной листовертки II Анатомические, гистохимические, биохими-

ческие преобразования у лиственницы при повреждении насекомыми. -Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1972а. - С. 11-25.

Плешанов A.C. Влияние серой лиственничной листовертки на прирост и плодоношение деревьев в очагах ее массового размножения // Анатомические, гистохимические, биохимические преобразования у лиственницы при повреждении насекомыми. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 19726.-С. 35-56.

Плешанов A.C. Некоторые аспекты устойчивости хвойных пород к насекомым-дефолиантам // Оперативные информационные материалы. Физиология устойчивости растения к неблагоприятным и антропогенным факторам. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1979. - С. 40-42.

Плешанов A.C. Насекомые - дефолианты лиственничных лесов Восточной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1982. - 209 с.

Плешанов A.C. Адаптивная эволюция в системе "лиственница-филлофаг"// Оптимальные местообитания растительноядных животных. -Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1985. - С. 7.

Плешанов A.C., Васильева Т.Г. Влияние биохимического состава хвои лиственницы на динамику численности пяденицы Якобсона // Оперативные информационные материалы. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1977.-С. 10-11.

Плешанов A.C., Пиндюра Е.С. Патология кедра в очагах сибирского шелкопряда // Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные деревья. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1975. - С. 215-240.

Плешанов A.C., Щербатюк A.C., Орехова Т.П., Эпова В.И. Особенности повреждения лиственницы в очагах лиственничной чехлоноски даурской Н Хвойные деревья и насекомые-дендрофаги. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1978. - С. 96-104.

Позмогова З.Н. Забайкальский минер Фризе - Ocnerostoma friesei transbaicalensis Pozmogova, ssp. n. (Lepidoptera, Hyponomeutidae) // Глав-

нейшие вредители древесных и кустарниковых пород Забайкалья. - Улан-Удэ: Бурят, ин-т естест. наук, 1969. - С. 53-147.

Позмогова З.Н. О вредоносности минера Фризе и о мерах борьбы с ним в Забайкалье // Зоологические проблемы Сибири. Материалы IV совещания зоологов Сибири. - Новосибирск: Наука, 1972. - С. 167-168.

Полевой В.В. Физиология растений. - М: Высш. шк., 1989. - 464 с.

Прокофьев С.М. Природа Хакасии: Пособие. - Абакан: Хакасское кн. из-во, 1993.-205 с.

Райгородская И.А. Отряд Lepidoptera - чешуекрылые // Вредители лиственницы сибирской. - М.: Наука, 1966. - С. 225-271.

Райгородская И.А. Обзор чешуекрылых (Lepidoptera) - вредителей хвойных лесов в Прибайкалье // Энтомол. обозр. - 1967. - Т. 46, вып. 2 -С. 311-318.

Райгородская И.А. Оценка вредной деятельности некоторых лесных чешуекрылых в Прибайкалье // Изв. ВСОРГО. - 1969. - Т. 66. - С. 106-109.

Распопов П.М., Малоземов Ю.А. Лиственничная чехликовая моль Coleophora laricella Hbn // Вредные насекомые лесных питомников и культур Челябинской области. - Свердловск: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 66-67.

Растительный покров Хакасии. Куминова A.B., Зверева Г.А., Мас-каев Ю.М., Павлова Г.Г., Седельников В.П., Королева A.C., Нейфельд Э.Я., Танзыбаев М.Г., Чижикова Н.М., Ламанова Т.Г. (Отв. ред. Куминова А.В). - Новосибирск: Наука, 1976. - 424 с.

Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. - М.: Наука, 1990.-544 с.

Рожков A.C. Массовое размножение сибирского шежопряда и меры борьбы с ним. - М: Наука, 1965. - 178 с.

Рожков A.C., Массель Г.И., Дубенко Ж.В. Преобразования смолистых веществ у лиственниц, поврежденных серой лиственничной листо-

верткой // Оперативные информационные материалы. Физиология устойчивости растения к неблагоприятным природным и антропогенным факторам. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1979. - С. 32-34.

Рожков A.C., Хлиманкова Е.С., Степанчук Е.С. Восстановительные процессы у хвойных при дефолиации. - Новосибирск: Наука, 1991. - 88 с.

Романова Л .И., Судачкова Н.Е. Влияние дефолиации на уровень углеводов и структуру годичного кольца сосны обыкновенной // Лесоведение. - 1990.-№2.- С. 54-61.

Рупайс A.A. Вредители деревьев и кустарников в зеленых насаждениях Латвийской ССР. - Рига: Зинатне, 1981. - 264 с.

Русов Ю.Н., Демаков Ю.П. Выживаемость короедов сосны на гарях 1972 года в фазах затухания и депрессии их очагов // Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними. Тезисы докладов Всесоюзного научно-технического совещания 17-19 ноября 1981 г., г. Пушкино. - М.: ВНИИЛиМЛХ, 1981.- С. 157-158.

Справочник по защите леса от вредителей и болезней. Тропин И.В., Ведерников Н.М., Крангауз P.A. и др. - М.: Лесная промышленность, 1980.-376 с.

Судачкова Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения // Лесоведение. - 1998. - № 2. - С. 3-9.

Сулханов A.B. Связь уровня паразитизма с плотностью мин тополевой моли Lithocolletis populifoliella (Lepidoptera, Gracillariidae) II Зоолог, журн. - 1995a. - Т. 74, вып. 6. - С. 93-101.

Сулханов A.B. Проблемы динамики численности городских популяций тополевой моли // Экологические исследования в Москве и Московской области: животный мир. - М.: Наука, 19956. - С. 18-23.

Телитченко М.М., Остроумов С.А. Введение в проблемы биохимической экологии: Биотехнология, сельское хозяйство, охрана Среды. - М.: Наука, 1990.-288 с.

Томилова В.Н. Минирующие насекомые Восточной Сибири // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск: Иркутсий ГУ, 1973. - С. 3-31.

Томилова В.Н. Минирующие насекомые Восточной Сибири и Дальнего Востока // Фауна насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск: Иркутский ГУ, 1974. - С. 253-259.

Трусевич А.Г. О фауне минирующих насекомых вредителей заселенных насаждений на среднем Урале I! Интродукция и акклиматизация декоративных растений. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1982. - С. 146-151.

Фалькович М.И. Чехлоноски (Lepidoptera, Coleophoridae), повреждающие лиственницу в СССР, их распространение и исторические связи с кормовыми растениями // Зоол. журн. - 1964. - Т. 43, вып. 6. - С. 851-858.

Христова С.И. Лиственничная чехликовая моль // Защита растений. - 1973.-№3.-С. 45.

Черепанов А.И. Вредные насекомые полезащитных полос. - Новосибирск: Новосибирское обл. гос. изд., 1952. - 128 с.

Шадрина Н.Ф., Горбунов H.H. Мотыльковый минер и его паразиты в посевах гороха // Сиб. экол. ж. - 1995. - № 5. - С. 462-465.

Щербакова Л.Н. Вредители городских и защитных насаждений. -Ленинград, 1980. - 96 с.

Эпова В.И., Плешанов A.C. Зоны вредоностности насекомых - фил-лофагов Азиатской России. - Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1995. - 147 с.

Яновский В.М. Энтомофаги стволовых вредителей в Тувинской АССР и Монгольской Народной Республике // Проблема динамики численности насекомых-вредителей таежных лесов. - Красноярск: ИЛиД, 1976.-С. 42-97.

Яновский В.М. Сравнительный анализ фауны насекомых -дендрофагов лесов Северной Хакасии // Закономерности распростране-

ния и динамика численности лесных насекомых. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1978.-С. 20-40.

Яновский В.М. Главнейшие вредители леса в Монгольской Народной Республике // Леса Монгольской Народной Республики (хозяйственное использование). - М.: Наука, 1980. - С. 116-137.

Яновский В.М. Воздействие энтомофагов на динамику численности короедов // Чтения памяти Н.А. Холодковского. - Л.: Наука, 1982. - С. 25-53.

Яновский В.М. Лесная энтомофауна Саяно-Шушенского Биосферного заповедника. - Красноярск: ИЛиД СО РАН, 1996. - 46 с.

Яновский В.М., Бутанаев В Я. Лесная энтомофауна в зоне загрязнения ГРЭС КАТЭКа // Современное состояние биоценозов зоны КАТЭКа. - Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - С. 117-134.

Altieri М.А., Lewis W.J., Nordlund D.A., Gueldner R.C., Todd J.W. Chemical interactions between plants and Trichogramma wasps in Georgia soybean fields. Prot // Ecol. - 1981. - V. 3. - P. 259-263.

Andow D.A. Plant diversification and insect population control in agroecosystems 11 Some Aspects of Integrated Pest Management. D. Pimentel (ed.). - Department of Entomoiogy, Cornell University, Ithaca, N.Y. - 1986. -P. 277-368.

Andow D.A. Vegetational diversity and arthropod population // Annu. Rev. Entomol. - 1991. - V. 36. - P. 561-586.

Andrews R.J., Geistlinger N.J. Parasites of the larch casebearer, Coleophora laricella Hbn. in British Columbia (Lepid.: Coleophoridae) // J. ent. Soc. Brit. Columbia. - 1969. - V. 66. - P. 50-51.

Askew R.R. The diversity of insect communities in leafminers and plant galls //J. Anim. Ecol. - 1980. - V. 49. - P. 817-829.

Askew R.R., Shaw M.R. Mortality factors affecting the leafmining stages of Phyllonorycter (Lepidoptera: Gracillariidae) in oak and birch. I.

Analysis of the mortality factors //Zool. J. Linn. Soe. London. - 1979. - V. 67. -P. 31-49.

Askew R.R., Shaw M.R. Parasitoid communities: their size, structure, and development // Insect Parasitoids. J. Waage, D. Greathead (eds.). -London: Acad. Press, 1986. - P. 225-264.

Atsatt P.R. Ant-dependent food plant selection by the mistletoe butterfly Ogyris amaryllis (Lycaenidae) il Oecologia. - 1981a. - V. 48. - P. 60-63.

Atsatt P.R., Lycaenid butterflies and ants: selection for enemy-free space //Am. Nat. - 1981b.-V. 188.-P. 638-654.

Auerbach M.J. Relative impact of interactions within and between trophic levels during an insect outbreak 11 Ecology. - 1991. - V. 72. - P. 1599-1608.

Auerbach M.J., Simberloff D. Responses of leaf miners to atypical leaf production patterns // Ecol. Entomol. - 1984. - V. 9. - P. 361-367.

Auerbach M.J., Simberloff D. Rapid leaf-miner colonization of introduced trees and shifts in sources of herbivore mortality // Oikos. - 1988. -V. 52.-P. 41-50.

Auerbach M.J., Simberloff D. Oviposition site preference and larval mortality in a leaf-mining moth // Ecol. Entomol. - 1989. - V. 14. - P. 131-140.

Auerbach M.J., Connor E.F., Mopper S. Minor Miners and Major Miners: Population Dynamics of Leaf-Mining Insects 11 Population Dynamics. New Approaches and Synthesis. N. Cappuccino, P. Price (ed.). - New York: Academic Press, 1995. - P. 83-110.

Avery M.I., Krebs J.R. Temperature and foriging success of Great Tits Parus major hunting for spiders // Ibis. - 1984. - V. 126. - P. 33-38.

Baird A.B. Some notes on the natural control of the larch sawfly and caseberer in New Brunswick in 1922 // Proc. Acadian Ent. Soc. 1922. - 1923. -№8.-P. 158-171.

Baldwin I.T., Schultz J.C. Rapid changes in tree laef chemistry induced by damage: evidence for communication between plants // Science. - 1983. - V. 221. -P. 277-279.

Benz G. Negative Ruckkopplung durch Raum- und Nahrungskonkurrenz sowie zyklische Veränderung der Nahrungsgrundlage als Regelprinzip in der Populationsdynamik des grauen Larchenwicklers Zeiraphera diniana Guence (Lep., Tortricidae) Ii Z. Ang. Entomol. - 1974. - B. 76.-S. 196-228.

Bergelson J., Fowler S., Hartley S. The effects damage on casebearing moth larvae, Coleophora serratella, feeding on birch // Ecol. Entomology. -1986. - V. 11.-P. 241-250.

Bernon G., Graves R.C. An outbreak of the oil palm leaf miner beetle in Ghana with reference to a new alternative host for its parasite complex // Environ. Entomol. - 1979. - V. 8. - P. 108-112.

Boucek Z. A study of Central European Eulophidae, II: Diaulinopsis and Cirrospilus //Acta ent. Mus. Nat. Prag. - 1959. - V. 23. - P. 171-194.

Bugg R.L., Ehler L.E., Wilson L.T. Effect of common knotweed (Polygonum viculare) on abundance and efficiency of insect predators of crop pests // Hilgardia. - 1987. - V. 55. - P. 1-53.

Bultman T.L., Faeth S.H. Leaf size selection by leaf-mining insects on Quercus emoryi (Fagaceae) // Oikos. - 1986a. - V. 46. - P. 311-316.

Bultman T.L., Faeth S. H. Effect of within-leaf density and leaf size on pupal weight of a leaf-miner, Cameraria (Lepidoptera: Gracillariidae) i! Southwest Nat. - 1986b. - V. 31. - P. 201 -206.

Bultman T.L., Faeth S.H. Selective oviposition by a leaf-miner in response to temporal variation in abscission // Oecologia. - 1986c. - V. 64. - P. 117-120.

Bultman T.L., Faeth S.H. Abundance and mortality of leaf miners on artificially shaded emoiy oak//Ecol. Entomol. - 1988. - V. 13. - P. 131-142.

Chew F.S. Coevolution of pierid butterflies and their cruciferous food plants. II. The distribution of eggs on potential food plants I I Evolution. -1977.-V. 31.-P. 568-579.

Claridge M.F., Wilson M.R. Insect herbivore guilds and species-area relationships: leaf-miners on British trees 11 Ecol. Entomol. - 1982. - V. 7. - P. 19-30.

Collinge S.K., Louda S.M. Patterns of resource use by a drosophiolid (Diptera) leaf miner on a native crucifer il Ann. Entomol. Soc. Am. - 1988a. -V.81.-P. 733-741.

Collinge S.K., Louda S.M. Herbivory by leaf miners in response to experimental shading of a native crucifer 11 Oecologia. - 1988b. - V. 75. - P. 559-566.

Collinge S.K., Louda S.M. Scaptomyza nigrita Wheeler (Diptera: Drosophilidae), a leaf miner of the native crucifer, Caramine cordifolia A. Gray (Bittercress) //J. Kans. Entomol. Soc. - 1989. - V. 62. - P. 1-10.

Condrashoff S.F. Bionomics of the aspen leaf miner Phyllocnistis populiella Cham. (Lepidoptera: Gracillariidae) li Can. Entomol. - 1964. - V. 96. - P. 857-874.

Connor E.F. Colonization, survival, and causes of mortality of Cameraria hamadryadella (Lepidoptera: Gracillariidae) on four species of host plants // Ecol. Entomol. - 1991. - V. 16. - P. 315-322.

Connor E.F., Beck M.W. Density-related mortality in Cameraria hamadryadella (Lepidoptera: Gracillariidae) at epidemic and endemic densities il Oikos.- 1993.-V. 66.-P. 515-525.

Connor E.F., Cargain M.J. Density-related foraging behaviour in Closterocerus tricinctus, a parasitoid of the leaf-mining moth, Cameraria hamadiyadella li Ecol. Entomol. - 1994. - V. 19. - P. 327-334.

Connor E.F., Adams-Manson R.J., Carr T.G., Beck M.W. The effects of host plant phenology on the demography and population dynamics of the

leaf-mining moth, Cameraria hamadryadella (Lepidoptera: Gracillariidae) il Ecol. Entomol. - 1994. - V. 19. - P. 111 -120.

Courtney S.P., Kibota T.T. Mother does't know best: selection of hosts by ovipositing insects // Insect-Plant Interactions., Bernays E.A. (ed.) - CRC Press, Fla. - 1990. - V. 2. - P. 161-188.

Denton R.E. Establishment of Agathis pumila (Ratz.) for control of larch casebearer, and notes on native parasitism and predation in Idaho. USDA For. Serv., Intermt. For. and Range Exp. and Range Exp. Stn., Ogden, UT. Res. Note INT 164, 1972. - 6 p.

Denton R.E. Larch casebearer in western larch forests. USDA For. Serv., Intermt. For. and Range Exp. and Range Exp. Stn., Ogden, UT. Gen. Tech. Rept. INT. 55, 1979. - 62 p.

Dharmadhikari P.R., Perera P.A.C.R., Hassen T.M.F. A short account of the biological control of Promecotheca cumingi (Col.: Hispidae) the coconut leafminer, in Sri Lanka 11 Entomophaga. - 1977. - V. 22. - P. 3-18.

Dowden P.B. Parasites of the birch leaf-mining sawfly (Phyllotoma nemorata) // U.S. Dept. Agr. techn. Bull. - 1941. - V. 757. - P. 1-55.

Eidmann H.H. Okologische und physiologische Studien uber die Larchenminiermotte, Coleophora laricella Hbn. il Stud, forest. Suec. - 1965. -B. 32. - 226 s.

Ermolaev I.V., Ermolaeva M.V. Biochemical changes in needles of Larix sibirica damaged by larch casebearer (Lepidoptera, Coleophoridae) il Larix-98: World Resources for Breeding, Resistance and Utilization. Abstracts, IUFRO Interdivisional Symposium, September 1-5, 1998, Krasnoyarsk, Russia. - Krasnoyarsk: V.N. Sukachev Institute of Forest, Siberian Branch, Russian Academy of Science. - 1998. - P. 32-33.

Faeth S.H. Invertebrate predation of leaf-miners at low densities // Ecol. Entomol. - 1980. - V. 5. - P. 111-114.

Faeth S.H. Indirect interactions between temporally separated

herbivores mediated by the host plant li Ecology. - 1986. - V. 67. - P. 479-494.

Faeth S.H. Aggregation of a leafminer, Cameraria sp. nov. (Davis): consequences and causes //J. Anim. Ecol. - 1990a. - V. 59. - P. 569-586.

Faeth S.H. Structural damage to oak leaves alters natural enemy attack on a leafminer // Entomol. exp. appl. - 1990b - V. 57. - P. 57-63.

Faeth S. H. Novel aspects of host tree resistance to leafminers // Forest Insect Guilds: Patterns of Interaction with Host Trees. U.S. Dep. Agric. For. Serv. Gen. Tech. Rep. NE-153, 1991. - P. 219-239.

Faeth S.H., Simberloff D. Population regulation of a leaf-mining insect, Cameraria sp. nov., at increased field densities // Ecology. - 1981. - V. 62. - P. 620-624.

Faeth S.H., Mopper S., Simberloff D. Abundances and diversity of leaf-mining insects on three oak host species: Effects of host-plant phenology and nitrogen content of leaves 11 Oikos. - 1981 a - V. 37. - P. 238-251.

Faeth S.H., Connor E.F., Simberloff D. Early leaf abscission: a neglected source of mortality for folivores //Am. Natur. - 1981b. - V. 117. - P. 409-415.

Feeny P. Seasonal changes in oak laef tannins and nutrients as a cause of spring feeding by winter moth caterpillars // Ecology. - 1970. - V. 51. - P. 565-581.

Fowler S.V., Lawton J.H. Rapidly induced defenses and talking trees: the devi's advocate position li American Naturalist. - 1985. - V. 126. - P. 181-195.

Fowler S.V., MacGarvin M. The effects of leaf damage on the perfomance of insect herbivores on birch, Betula pubescens il J. Animal Ecology. - 1986. - V. 55. - P. 565-573.

Fulmek L. Parasitinsecten der Blattminierer Europas. - The Hague: Junk. 1962.-203 p.

Gibb J.A. Predation by tits and squirrels on the eucosmid Ernarmonia

conicolana (Heyl.) // J. Animal. Ecol. - 1958. - V. 27. - P. 375-396.

Gibb J.A., Betts M.M. Food and food supply of nestling tits (Paridae) in Breckland Pine // J. Animal. Ecol. - 1963. - V. 32. - P. 489-533.

Godfray H.C.J. The absolute abundance of leaf miners on plants of different successional stages // Oikos. - 1985. - V. 45. - P. 17-25.

Godfray H.C.J. Clutch size in a leaf-mining fly (Pegomya nigritarsis: Anthomyiidae) // Ecol. Entomol. - 1986. - V. 11. - P. 75-81.

Gross P. Life histories and geographic distributions of two leafminers, Tildenia georgei and T. inconspicuella (Lepidoptera: Gelechiidae), on solanaceous weeds // Ann. Entomol. Soc. Am. - 1988. - V. 79. - P. 48-55.

Gross P., Price P.W. Plant influences on parasitism of two leafminers: a test of enemy-free space!! Ecology. - 1988. - V. 69. - P. 1506-1516.

Guppy J.C. Bionomics of the alfalfa blotch leafminer, Agromyza frontella (Diptera: Agromyzidae), in eastern Ontario //' Can. Entomol. - 1981. -V. 113.-P. 593-600.

Gyorfi J. Beitrage zur Kenntnis der Lebensweise der Chalcididen-Arten in Ungarn !i Z. ang. Ent. - 1962. - B. 49. - S. 207-223.

Haukioja E. Induction of defenses in trees !! Arrnu. Rev. Entomol. -1991.-V. 36.-P. 25-42.

Habermann M., Ott A. Feeding patterns of the larch casebearer Coleophora laricella Hbn. (Lep., Coleophoridae) on European larch // J. Appl. Ent. - 1995. - V. 119. - P. 581 -584.

Haukioja E., Neuvonen S. Induced long-term resistance of birch foliage against defoliators: defensive or incidental ? II Ecology. - 1985. - V. 66. - P. 1303-1308.

Haukioja E., Neuvonen S. Insect population dynamics and induction of plant resistance: the testing of hypotheses II Insect Outbreaks., (eds.) Barbosa P., Schultz J.C. - San Diego: Academic, 1987. - P. 411-432.

Haukioja E., Niemela P., Siren S. Foliage phenols and nitrogen in

relation to growth, insect damage, and ability to recover after defoliation, in the mountain birch Betula pubescens ssp. tortuosa // Oecologia. - 1985. - V. 65.-P. 214-222.

Haukioja E., Neuvonen S., Hanhimaki, S., Niemela P. The autumnal moth Epirrita autumnata in Fermoscandia il Dynamics of Forest Insect Populations., (ed.) A A. Berryman. - New York: Plenum, 1988. - P. 163-178.

Hawkins B.A. Foliar damage, parasitoids and indirect competition: a test using herbivores of birch // Ecol. Entomol. - 1988. - V. 13. - P. 301-308.

Hawkins B.A. Global patterns of parasitoid assemblage size 11 J. Anim. Ecol. - 1990. - V. 59.-P. 57-72.

Hawkins B.A., Askew R.R., Shaw M.R. Influences of host feeding-niche and foodplant type on generalist and specialist parasitoids il Ecol. Entomol. -1990.-V. 15.-P. 275-280.

Hawkins B.A., Lawton J.H. Species richness for parasitoides of British phytophagous insects //Nature. - 1987. - V. 326. - P. 788-790.

Hawkins B.A., Shaw M.R., Askewr R.R. Relations among assemblage size, host specialization, and climatic variability in North American parasitoid communities li Amer. Nat. - 1992. - V. 139. - P. 58-79.

Heads P.A., Lawton J. H. Studies on the natural enemy complex of the holly leaf-miner: the effects of scale on the detection of aggregative responses and the implications for biological control li Oikos. - 1983a. - V. 40. - P. 267-276.

Heads P.A., Lawton J.H. Tit predation on the holly leaf-miner: the effect of prickly leaves // Oikos. - 1983b. - V. 41. - P. 161 -164.

Hering E.M, Biology of the Leaf Miners. - The Hague: Junk, 1951. -

520 p.

Hering E.M. Bestimungstabellen der Blattminen von Europa. - The Hague: Junk, 1957,- 1185 p.

Hespenheide H.A. Bionomics of leaf-mining insects // Annu. Rev.

- 140-

Entomol. - 1991. - V. 36. - P. 535-560.

Hileman D.R., Lieto L.F. Mortality and area reduction in leaves of the bog shrub Chamaedaphne calyculata (Ericaceae) caused by the leaf miner Coptodisca kalmiella (Lepidoptera: Heliozelidae) il Am. Midi. Nat. - 1981. - V. 106.- P. 180-188.

Hill M.G. Susceptibility of Scaevola taccada (Gaertn.) Roxb. bushes to attack by the coccid Icerya sevchellarum Westwood: the effects of leaf loss // Ecol. Entomol. - 1980. - V. 5. - P. 345-352.

Humphreys F.R., Kelly J. A method for determination of starch in wood //Anal. Chem. Acta. - 1961. - V. 24. - P. 60-70.

Isaev A.S., Baranchikov Y.N., Malutina V.S. The larch gall midge in seed orchards of south Siberia // Dynamics of forest insect populations: Pattetns, Causes, Implications, (ed. by A.A. Berryman). - New York and London: Plenum Press, 1988. - P. 29-44.

Itamies J., Ojanen M. Autumn predation of Parus major and P. montanus upon two leaf-mining species of Lithocolletis (Lepidoptera, Lithoeolletidae) // Ann. Zool. Fennici. - 1977. - V. 14. - P. 235-241.

Jagsch A. Populationsdynamik und Parasitenkomplex der Larchenminiermotte, Coleophora laricella Hbn., im naturlichen Verbreitungsgebiet der Europaischen Lärche, Larix decidua Mill Ii Z. angew. Ent. - 1973.-B. 73.-S. 1-42.

James R., Pritchard I.M. Influence of the holly leaf miner, Phytomyza ilicis (Diptera: Agromyzidae), on leaf abcission //J. Nat. Hist. - 1988. - V. 22. -P. 395-402.

Kahn D.M., Cornell H.V. Leafminers, early leaf abscission, and parasitoids: a tritrophic interaction// Ecology. - 1989. - V. 70. - P. 1219-1226.

Kido H., Flaherty D.L., Bosch D.F., Valero K.A. Biological control of grape leafhopper 11 Calif. Agric. - 1983. - V. 37. - P. 4-6.

Koponen S, Outbreaks of Dineura virididorsata (Hymenoptera) and

Eriocrania (Lepidoptera) on mountain birch in northernmost Norway // Notulae Entomologicae. - 1981. - V. 61. - P. 41 -44.

Koricheva J. Can parasitoids explain density pattens of Eriocrania (Lepidoptera: Eriocraniidae) miners in a polluted area? ii Acta Ecologica. -1994.-V. 15.-P. 365-378.

Krombein K.V. Trap-Nesting Wasps and Bees: Life Histories, Nests, and Associates. - Washington, DC: Smithsonian, 1967. - 570 p.

Loos C. Einige Beobachtungen über Coleophora laricella auf dem Schluckenauer Domanengebiete il Cbl. f. d. ges. Forstwesen. - B. 18. - 1892. -S. 423-431.

Maier C.T. Life cycle of Coptodisca negligens (Lepidoptera: Heliozelidae) on cranberry // J. Econ. Entomol. - 1988. - V. 81. - P. 497-500.

Malenotti E. Gli endofagi indigeni contro la Coleophora laricella.(Conviene proprio aiutarne la diffusione?) il L'ltalia Agricola. - 1924. - S. 7.

Marino P.C., Cornell H.V., Kahn D.H. Environmental and clonal influences on host choice and larval survival in leafmining insect I I J. Anim. Ecol. - 1993. - V. 62. - P. 503-510.

Martin J.L. The bionomics of the aspen blotch-miner, Lithocolletis salicifoliella Cham. (Lepidoptera: Gracillariidae) ii Can. Entomol. - 1956. - V. 88.-P. 155-168.

Mattson W.J., Haak R.A. The role of drought stress in provoking outbreaks of phytophagous insects il Insect Outbreaks: Ecological and Evolutionary Perspectives (P. Barbosa, J. Schultz, eds.). - Academic Press, Orlanda, 1987.-P. 356-407.

Mayse M.A. Effects of spacing between rows of soybean artropod populations //J. Appl. Ecol. - 1978. - V. 15. - P. 439-450.

Mazanec Z. Influence of Jarrah leaf miner on growth of Jarrah il Aust. For. - 1974.-V. 37.-P. 42-52.

Mazanec Z. Natural enemies of Perthida glyphopa Common (Lepidoptera: Ineurvariidae) il J. Aust. Entomol. Soc. - 1987. - V. 26. - P. 303-308.

Mazanee Z., Justin M.J. Oviposition behavior and dispersal of Perthida glyphopa Common (Lepidoptera: Ineurvariidae) il J. Aust. Entomol. Soc. -1986.-V. 26.-P. 149-159.

McNeil J.N., Quiring D.T. Evidence of an oviposition-deterring pheromone in the alfalfa blotch leafminer, Agromyza frontella (Rond.) (Diptera: Agromyzidae) 11 Environ. Entomol. - 1983. - V. 12. - P. 990-992.

Microsoft Excel, 1993. Microsoft Excel, Version 5.0. - Cambridge, MA: Microsoft Corp. - 786 p.

Miller P.F. The biology of some Phyllonorycter species (Lepidoptera: Gracillariidae) mining leaves of oak and beech li J. Nat. Hist. - 1973. - V. 7. -P. 391-409.

Miller G.E., Finlayson T. Native parasites of the larch casebearer, Coleophora laricella (Lepidoptera: Coleophoridae), in the West Kootenay area of British Columbia il J. Entomol. Soc. B.C. - 1974. - V. 71. - P. 14-21.

Miller R.A., Berryman A.A. Energetics of conifer defense against bark beetles and associated fungi 11 The role of the host in the population dynamics of forest insects, (ed.) L. Safranyik., Proceedings, IUFRO Conference, 1983 September 4-7, Banff, Alberta. Victoria, ВС: Canadian Forestry Sendee and USDA, Forest Service. - 1985. - P. 13-23.

Monteith L.G. Influence of plants other than the food plants of their host on host-finding by tachinid parasites // Can. Entomol. - I960.- V. 92. - P. 641-652.

Mopper S., Simberloff D. Differential herbivory in an oak population: The role of plant phenology and insect perfomance il Ecology. - 1995. - V. 76. -P. 1233-1241.

Mopper S., Faeth S.H., Boecklen W. J., Simberloff D.S. Hostspecific

variation in leaf miner population dynamics: effects 011 density, natural enemies and behavior of Stilbosis quadricustatella (Cham.) (Lepidoptera: Cosmopterigidae) ii Ecol. Entomol. - 1984. - V. 9. - P. 169-177.

Munster-Swendsen M. The effect of sublethal neogregarine infections in the spruce needleminer, Epinotia tedella (Lepidoptera, Tortricidae) // Ecol. Entomol. - 1991.-V. 16. - P. 211-219.

Murai M. Studies on the interference among larvae of the citrus leaf miner, Phyllocnisti citrella Stainton (Lepidoptera: Phyllocnistidae) ii Res. Popul. Ecol. (Kyoto). - 1974. -V. 16. - P. 80-111.

Needham J.G., Frost S.W., Tothill B.H. Leaf-Mining Insects. -Baltimore, MD: Williams & Wilkins, 1928. - 351 p.

Nielsen B.O. Studies on the fauna of beech foliage 2. Observations on the mortality and mortality factors of the beech weevil (Rhynchaenus (Orchestes) fagi L.) (Coleoptera, Curculionidae) //Nat. Jutl. - 1968. - V. 14. -P. 99-125.

Nielsen B.O., Ejlersen A. The distribution pattern of herbivory in a beech canopy // Ecol. Entomol. - 1978. - V. 2. - P. 293-299.

Niwa C.C., Stark R.W., Bumell D.G., Knox D.M.J. Annotated bibliography of larch casebearer parasitoids. Forest, Wildlife and Range Experiment Station, University of Idaho, Moscow, Idaho. - 1986. - Bull. Numb. 41. - 135 p.

Notley F. B. The Leucoptera leaf miners of coffee on Kilamanjaro. I. Leucoptera coffeella Guer ii Bull. Entomol. Res. - 1948. - V. 39. - P. 399-416.

Notley F.B. The Leucoptera leaf miners of coffee on Kilamanjaro. II. Leucoptera coffeella Guer//Bull. Entomol. Res. - 1956. - V. 46. - P. 899-912.

Opler P.A. Oaks as evolutionary islands for leaf-mining insects ii Am. Sci. - 1974.-V. 62.-P. 67-73.

Owen D.F. The effect of a consumer Phytomyza ilicis on seasonal leaf-fall in the holly Ilex aquifolium ii Oikos. - 1978. - ¥. 31. - P. 268-271.

Payne J .A., Tedders W.L., Gently C.R. Biology and control of a pecan serpentine leaf-miner, Nepticula juglandifoliella //J. Econ. Entomol. - 1971. -V. 64. - P. 92-93.

Phillipson J., Thompson D.J. Phenology and intensity of phyllophage attack on Fagus sylvatica in Wytham Woods II Ecol. Entomol. - 1983. - V. 8. -P. 315-330.

Pierce N.E., Elgar M.A. The influence of ants on host plant selection by Jalmenus evagoras, a myrmecophilus lycaenid butterfly II Behav. Ecol. Sociobiol. - 1985. - V. 16. - P. 209-222.

Pimentel D. The influence of plant spatial patterns on insect populations // Ann. Entomol. Soc. Am. - 1961 a. - V. 54. - P. 61 -69.

Pimentel D. Species diversity and insect population outbreaks il Ann. Entomol. Soc. Am. - 1961b. - V. 54. - P. 76-86.

Potter D.A. Population regulation of the native holly leafminer, Phytomyza ilicicola Loew (Diptera: Agromyzidae), on American holly 11 Oecologia. - 1985. - V. 66. - P. 499-505.

Potter D.A., Redmond C.T. Early spring defoliation, secondary leaf flush, and leafminer outbreaks on American holly // Oecologia. - 1989. - V. 81. -P. 192-197.

Pottinger R.P., LeRoux E.J. The biology and dynamics of Lithocolletis blancardella (Lepidoptera: Gracillariidae) on apple in Quebec // Mem. Entomol. Soc. Can. - 1971. - № 77. - 437 p.

Powell J.A. Evolution of larval food preferences in microlepidoptera // Annu. Rev. Entomol. - 1980. - V. 25. - P. 133-159.

Preszler R.W., Price P.W. The influence of Salix leaf abscission on leaf-miner survival and life history // Ecol. Entomol. - 1993. - V. 18. - P. 150-154.

Price P.W. Ecological aspects of host plant resistance and biological control: Interactions among tree trophic levels 11 Interactions of plant resistance and parasitoids and predators of insects. DJ. Boethel, R.D.

Eikenbary (ed.), Ellis Horwood. - Chichester, U.K. - 1986. - P. 11-27.

Price P.W., Bouton C.E., Gross P., McPheron B.A., Thompson J.N., Weis A.E. Interactions among three trophic levels: Influence of plants on interactions between insect herbivores and natural enemies // Annu. Rev. Ecol. Syst.- 1980.-V. 11.-P. 41-65.

Pritchard I.M., James R. Leaf mines: their effect on leaf longevity 11 Oecologia. - 1984. - V. 64. - P. 132-139.

Pullin A.S. A simple life table study based on development and mortality in the beech leaf mining weevil Rhynchaenus fagi L il J. Biol. Educ. - 1985. - V. 19.-P. 152-156.

Quednau F.M. Competituon and co-operation between Chrysogharis laricinellae and Agathis pumila on larch casebearer in Queebec li Canad. Ent. -1970a.-V. 102.-P. 602-612.

Quednau F.M. Notes on life-history, fecundity, longevity, and attack pattern of Agathis pumila (Hymenoptera: Braconidae), a parasite of the larch casebearer 11 Canad. Ent. - 1970b. - V. 102. - P. 736-745.

Quiring D.T., McNeil J.N. Adult-larval intraspecific competition in Agromyza frontella (Diptera: Agromyzidae) li Can. Entomol. - 1984a. - V. 116.-P. 1385-1391.

Quiring D.T., McNeil J.N. Exploitation and interference intraspecific larval competition in the dipteran leaf miner, Agromyza frontella (Rondani) li Can. J. Zool. - 1984b. - V. 62. - P. 421-427.

Quiring D.T., McNeil J.N. Foraging behavior of a dipteran leaf miner on exploited and unexploited hosts 11 Oecologia. - 1987. - V. 73. - P. 7-15.

Rhoades M.J.C. Phenolic metabolism in wounded plant storage tissues li Biochemistry of Wounded Plant Tissues (ed. by G. Kahl). - New York: Walter de Gruyter & Co, 1978. - P. 242-286.

Rodman J.E., Chew F.S. Phytochemical correlates of herbivory in a community of native and naturalized Cruciferae 11 Biochem. Syst. Ecol. - 1980.

-V.8.-P. 43-50.

Root R.B. Organization of a plant-arthropod association in simple and diverse habitats: The fauna of collards (Brassica oleracea) il Ecol. Monogr. -1973.-V. 43.-P. 95-124.

Rossiter M.C., Schultz J.C., Baldwin J.T. Relationships among defoliation, red oak phenolics, and gypsy moth growth and reproduction 11 Ecology. - 1988. - V. 69. - P. 267-277.

Ruschka F. Kleine Beitrage zur Kenntnis der forstlichen Chalcididen und Proctotrupiden von Schweden ii Ent. Tidskr. -1924. - B. 45. - S. 6-16.

Russell E.P. Enemies hypothesis: A review of the effect of vegetational diversity on predatory insects and parasitoids il Environ. Entomol. - 1989. - V. 18.-P. 590-599.

Ryan R.B. A hypothesis for decreasing parasitization of larch casebearer (Lepidoptera: Coleophoridae) on larch foliage by Agathis pumila 11 Can. Ent. - 1985a. - V. 117. - P. 1573-1574.

Ryan R.B. Mortality of eggs of the larch casebearer (Lepidoptera: Coleophoridae) in Oregon ii Can. Ent. - 1985b. - V. 117. - P. 991-994.

Ryan R.B. Analysis of life tables for the larch casebearer (Lepidoptera: Coleophoridae) in Oregon il Can. Ent. - 1986. - V. 118. - P. 1255-1263.

Ryan R. Before and after evaluation of biological control of the larch casebearer (Lepidoptera: Coleophoridae) in the Blue Mountains of Oregon and Washington, 1972-199511 Environ. Entomol. - 1997. - V. 26. - P 703-715.

Schimitschek E. Liste der 1934-1936 und 1940-1953 gezogenen Parasiten und ihrer Wirte Ii Z. ang. Ent. - 1964. - B. 53. - S. 320-341.

Schindler U. Massenwechsel eines typischen forstlichen Dauerschadlings, der Larchenminiermotte Coleophora laricella ii Z. ang. Ent. - 1965.-B. 61.-S. 380-386.

Schonwiese F. Einige Beobachtungen über das Aufteten und den Parasitenbefall der Larchenminiermotte Ii Zbl. f. d. ges. Forstwesen. - 1937. -

B. 63.-S. 312-316.

Schremmer F. Beobachtungen und Untersuchungen über die Insectenfauna der Lärche (Larix decidua) im ostlichen Randgebiet ihrer naturlichen Verbreitung, mit besonderer Berücksichtigung einer Grosstadtlarche Ii Z. ang. Ent. - 1959. - B. 45. - S. 1-48.

Schultz J.C. Impact of variable plant defensive chemistry on susceptibility of insects to natural enemies li Plant resistance to insects (ed. by P.A. Hedin)., American Chemical Society. - Washington, D.C. - 1983. - P. 37-54.

Schultz J.C., Nothnagle P.J., Baldwin I.T. Seasonal and individual variation in leaf quality of two northern hardwood tree species Ii Am. J. Botany. - 1982. - V. 69. - P.753-759.

Schwenke W. Uber die Standertabhangigkeit des Massenwechsels der Larcheaminiermotte, Coleophora laricella Hb, und der Ahorneule, Acronycta aderis L. ii Beitr. Ent. - 1958. - B. 8. - S. 241-290.

Sekita N., Yamada M. Studies on the population of the apple leaf miner Phyllonorycter ringoniella Matsumura (Lepidoptera: Lithocolletidae). III. Some analyses of the mortality operating upon the population il Appl. Entomol. Zool. - 1979. - V. 14. - P. 137-148.

Shahjahan M. Erigeron flowers as a food and attractive odor source for Peristenus pseudopallipes, a braconid parasitoid of the tarnished plant bug 11 Environ. Ent. - 1974. - V. 3. - P. 69-72.

Shahjahan M.M., Streams F.A. Plant effects on host-finding by Leiophron pseudopallipes (Hymenoptera: Braconidae), a parasitoid of the tarnished pnant bug li Environ. Ent. - 1973. - V. 3. - P. 911 -925.

Shorey H.H., Anderson L.D. Biology and control of the morning glory leaf miner, Bedellia somnulentella, on sweet potatoes Ii J. Econ. Entomol. -1960.-V. 53.-P. 1119-1122.

Simberloff D., Stilinig P. Larval dispersion and survivorship in a 1

- 148-

eafmining moth 11 Ecology. - 1987. - V. 68. - P. 1647-1657.

Sloan N.E. Biotic factors affecting populations of the larch casebearer, Coleophora laricella Hbn, in Wisconsin. Abstr. of thesis, in Dissert. Abstr., 1966.-26 p.

Sloan N.F., Coppel H.C. The insect parasites of the larch casebearer Coleophora laricella Hubner (Lep., Coleophoridae) in Wisconsin with keys to the adults and mature larvae remains. Wis. Acad. Sci. Arts. Lett. - 1965. - V. 54.-P. 125-146.

Sloan N.F., Coppel H.C. Ecological implications of bird predators on the larch casebearer in Wisconsin 11 J. Econ. Entom. - 1968. - V. 61. - P. 10671070.

Smiley J. Plant chemistry and the evolution of host specificity: New evidence for Heliconius and Passiflor 11 Science. - 1978. - V. 201.- P. 745-747.

Smith D.R. World genera of the leaf-mining sawfly tribe Fenusini (Hymenoptera: Tenthredinidae) H Entomol. Scand. - 1976. - V. 7. - P. 253-260.

Staines C.LJr. A revision of the genus Octotoma (Coleoptera: Chrysomelidae, Hispinae) 11 Insecta Mundi. - 1989. - V. 3. - P. 41-56.

Stark R.W. Population dynamics of the lodgepole needle miner, Recurvaría starki Freeman, in Canadian Rocky Moutain parks 11 Can. J. Zool. - 1954. - V. 37. - P. 917-943.

Stiling P., Simberloff D. Leaf abscission: induced defense against pests or response to damage? II Oikos. - 1989. - V. 55. - P. 43-49.

Stiling P., Simberloff D., Bodbeck B.V. Variation in rates of leaf abscission between plants may affect the distribution pattens of sessile insects II Oecologia. - 1991. - V. 88. - P. 367-370.

Stiling P.D., Brodbeck B.V., Strong D.R. Foliar nitrogen and larval parasitism as determinants of leafminer distribution patterns on Spartina alternaflora 11 Ecol. Entomol. - 1982. - V. 7. - P. 447-452.

Stiling P.D., Brodbeck B.V., Strong D.R. Intraspecific competition in

Hydrellia valida (Diptera: Ephydridae), a leaf-miner of Spartina alterniflora li Ecology. - 1984. - V. 65. - P. 660-662.

Stiling P.D., Simberloff D., Anderson L.C. Non-random distribution patterns of leaf-miners on oak trees li Oecologia. - 1987. - V. 74. - P. 102-105.

Struble G.R., Biology, ecology, and control of the lodgepole needle miner. USDA Technical Bull. - 1972. - N 1458. - 25 p.

Sugimoto T., Shimono Y., Hata Y., Nakai A., Yahara M. Foraging for patchily-distributed leaf-miners by the parasitoid, Dapsilarthra rufiventris (Hymenoptera: Braconidae). III. Visual and acoustic cues to close range patch-location 11 Appl. Entomol. Zool. - 1988. - V. 23. - P. 113-121.

Swain T. Tannins and lignins 11 Herbivores: their interactions with secondary plant metabolites. G. A. Rosenthal, D.H. Janzen (ed.). - New York: Acad. Press, 1979. - P. 657-682.

Szocs J. The role of the mining moth in the nutrition of birds 11 Aquila. -1959.-V. 65.-P. 82-84.

Tahvanainen J.O., Root R.B. The influence of vegetational deversity on the populetion ecology of a specialized herbivore Phylloreta crucifera (Coleoptera: Chrysomelidae) il Oecologia (Berlin). - 1972. - V. 10. - P. 321-346.

Taylor T.H.C. The Biological Control of an Insect in Fiji. An Account of the Coconut Leaf-Mining Beetle and Its Parasite Complex. - London: Imperial Inst. Entomol, 1937. - 239 p.

Thompson J.N. Oviposition behaviour and searching efficiency in a natural population of a braconid parasitoid li J. Anim. Ecol. - 1986. - V. 55. -P. 351-360.

Thompson J.N. Variance in number of eggs per patch: oviposition behaviour and population dispersion in a seed parasitic moth 11 Ecol. Entomol. - 1987.-V. 12.-P. 311-320.

Thompson W.R. A catalogue of the parasites and predators of insect

pests, commonw // Inst. Biol. Contr., Ottawa. - 1957. - V. 2. - P. 333-561.

Thorpe W.H. Notes on the natural of Coleophora laricella, the larch casebearer // Bull. ent. res. - 1933. - Y. 24. - P. 271 -291.

Topham M., Beardsley J.W Jr. Influence of nectar source plants on the New Guinea sugarcane weevil parasite, Lixophaga sphenophori (Villeneuve) // Proc. Hawaii. Entomol. Soc. - 1975. - V. 22. - P. 145-154.

Uritani I. Biochemistry of host response to infection // Progress in Phytochemistry. - 1978. - V. 5. - P. 29-63.

Yet L.E.M., Dicke M. Ecology of infochemical use by natural enemies in a tritrophic context II Annu. Rev. Entomol. - 1992. - V. 37. - P. 141-172.

Wallace M.M. The biology of the jarrah leaf miner, Perthida glyphopa Common (Lepidoptera: Ineurvariidae) //Aust. J. Zool. - 1970. - V. 18. - P. 91-104.

Wallner W.E., Walton G.S. Host defolation: a possible determinant of gypsy moth population quality // Ann. Entomol. Soc. Amer. - 1979. - V. 72. -P. 62-67.

Webb F.E. An ecological study of the larch casebearer Coleophora laricella Hbn. (Lepidoptera: Coleophoridae). Ph. D. thesis, University of Michigan, Ann Arbor. - 1953. - 210 p.

West C. Factors underlying the late seasonal appearance of the lepidopterous leaf-mining guild on oak // Ecol. Entomol. - 1985. - V. 10. - P. 111-120.

Williams A.G., Whitham T. G. Premature leaf abscission: An induced plant defense against all aphids // Ecology. - 1986. - V. 67. - P. 1619-1627.

Witzgall P. Diurnal and seasonal flight activity of male Coleophora laricella as determined by sex-attractant traps // Z. ang. Entom. - 1985. - V. 100.-P. 225-233.

Witzgall P., Priesner E. Behavioural responses of Coleophora laricella male moths to synthetic sex-attractant, (Z)-5-decenol, in the field // Z. ang.

Ent. - 1984.-V. 98.-P. 15-33.

Yang L.M. Discussion on the larch casebearer // Scientia Silvae Sinicae. - 1984.-V. 20 (2).-P. 160-164.

Yu Enyu. Study on ecology injury by larch casebearer // Proceedings XIX International Congress of Entomology. Abstracts, June 28-Jule 4, 1992, Beijing, China. - Beijing, 1992. - P. 453.