Изучение механизмов адаптации пурпурных бактерий в ответ на действие природных оксидантов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Белевич, Ирина Олеговна

• Белевич, Ирина Олеговна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Белевич, Ирина Олеговна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Микрофлора пресноводных водоемов. Бактерии, их роль и место в трофической цепи водоема.

1.1. Пурпурные бактерии как звено цепи питания водной экосистемы.

1.2. Охрана водоемов от загрязнения и биологическая самоочистка вод.

Глава 2. Проблема адаптации микроорганизмов к Ог и его активным формам.

2.1. Кислород как экологический фактор.

2.2. Перекись водорода как экологический фактор.

2.2.1. Фотооксидазная реакция пурпурных бактерий и её роль в процессе адаптации микроорганизмов в условиях окружающей среды.

2.3. Клеточные механизмы детоксикации молекулярного кислорода и его производных.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 3. Объекты и методы исследований.

3.1. Объекты исследований.

3.2. Культивирование бактерий.

3.3. Аэрация среды культивирования.

3.4. Определение каталазной активности.

3.5. Полярографическое определение поглощения кислорода.

3.6. Определение содержания бактериохлорофилла в клетках пурпурных бактерий.

3.7. Статистическая обработка экспериментальных данных.

Глава 4. Результаты исследований.

4.1. Влияние субстратов на рост пурпурных бактерий в анаэробных условиях на свету.

4.1.1. Влияние яблочной кислоты.

4.1.2. Влияние янтарной и фумаровой кислот.

4.2. Влияние полиэтиленгликоля на рост несерной пурпурной бактерии R. rubrum.

4.3. Влияние антимицина А.

4.4. Влияние аэрации среды на рост пурпурных бактерий в анаэробных условиях на свету.

4.4.1. Поглощение кислорода клетками пурпурных бактерий.

4.5. Влияние перекиси водорода на рост пурпурных бактерий в анаэробных условиях на свету.

4.5.1. Каталазная активность пурпурных бактерий.

4.6. Влияние теллурита и феррицианида на рост пурпурных бактерий в анаэробных условиях на свету.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение механизмов адаптации пурпурных бактерий в ответ на действие природных оксидантов»

Актуальность темы.

В настоящее время все большую популярность приобретают проблемы, возникающие на стыке теоретических и прикладных наук. Биофизика, биохимия, экология человека, экология микроорганизмов, - вот лишь малый перечень таких сочетаний.

Несомненно, что любой живой организм, обитающий на нашей планете, не существует сам по себе, а является компонентом целой экологической системы. При этом функциональная и пространственная интеграция определенных компонентов в меняющихся условиях окружающей среды на уровне популяций прокариот с одной стороны, и отдельной особи с другой, приводит к формированию единой биологической системы с новоприобретенными адаптивными качествами и собственной экологической нишей.

Не даром, предметом экологии является совокупность связей между организмами и условиями их существования, от которых зависит успешность их выживания, развития, размножения, распространение и конкурентоспособность, а сама «экология микроорганизмов» как наука исследует закономерности жизнедеятельности микроорганизмов в их естественной среде обитания. Таким образом, влияние внешних факторов окружающей среды на существование отдельных организмов очевидно, а процессы защиты и адаптации к этим, не всегда положительным факторам, вырабатываются эволюционно. В наш век научно-технического прогресса, когда производство и его отходы во много раз превосходят меры по их ликвидации, тема детоксикации, микробной биодеградации и утилизации этих веществ весьма актуальна.

Важным звеном цепи питания водных экологических систем являются пурпурные бактерии - первичные продуценты органического вещества, которые для своего роста используют не только органические кислоты и сахара (Кондратьева, 1996), но и углеводороды нефти (Драчук и др., 1999; Драчук и др., 2001).

Микробная клетка, обладающая небольшими размерами и большой скоростью воспроизводства, является типичной модельной системой для изучения биологической детоксикации промышленных отходов, природных оксидантов и очистки сточных вод. Эти идеи широко распространены сейчас в научном мире и не вызывают сомнений. При этом соотношение так называемой «лабораторной» и «природной» экологии составляет основу проблемы взаимоотношения экологии лабораторных культур с экологией микробных популяций в естественных местах обитания. Вместе с тем, лабораторное моделирование является необходимым компонентом в изучении комплексной реакции организма в ответ на постяннодействующие экологические факторы и имеет своей целью прогнозировать и изучать физиологические механизмы их обезвреживания. Однако попытки проанализировать формирование таких механизмов адаптации микробной клетки в изменяющихся условиях окружающей среды малочисленны. Изучение таковых позволит успешно использовать пурпурные бактерии для очистки водоёмов не только от указанных веществ, но и от оксианионов теллурита, восстанавливая их до металлов (Moore, Kaplan, 1994).

В связи с этим, основной целью данной работы явилось изучение механизмов детоксикации природных оксидантов, как ответной адаптивной реакции у пурпурных бактерий на изменяющиеся условия окружающей среды.

В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить влияние яблочной, фумаровой и янтарной кислот на рост пурпурных бактерий в анаэробных условиях на свету;

2. Изучить адаптивные механизмы пурпурных бактерий, формирующиеся в ответ на действие Ог и Н202, с учетом биологических особенностей серных и несерных пурпурных бактерий;

3. Изучить влияние оксианионов теллурита и феррицианида на рост клеток пурпурных бактерий;

4. Изучить роль фотооксидазной реакции пурпурных бактерий в процессе их адаптации к природным оксидантам.

Научная новизна и практическое значение.

Установлено, что формирование адаптивных механизмов у пурпурных бактерий в меняющихся условиях окружающей среды, осуществляется в два этапа. На первом, высокие концентрации органических кислот вызывают подавление роста микробной популяции пурпурных бактерий, которое, на втором этапе, посредством регуляторной функции фотооксидазной реакции, снимается акцепторами электронов - О2 и Н2С>2, что имеет двойное значение для решения донорно-акцепторной проблемы - восстановление роста бактерий и детоксикация 02 и его активных форм.

Показано, что серные пурпурные бактерии, в отличие от несерных, не имеют механизмов устраняющих подавляющее действие высоких концентраций органических кислот, что обусловлено отсутствием у них системы дыхания, наличием низкой каталазной активности и, как следствие, облигатно анаэробным образом их жизни.

Установлено, что пурпурные бактерии, занимающие определенную экологическую нишу, обладают способностью восстанавливать оксианионы теллурита, загрязняющие окружающую среду, до металлического состояния (Те°), что является значимым путем детоксикации данного оксианиона при его микробной биодеградации и утилизации в экосистеме. Показано также, что оксианионы теллурита, в малых концентрациях (до 10"4 М), стимулируют рост пурпурных бактерий.

Основные положения выносимые на защиту:

1. Увеличение концентрации малата в среде, вызывающее подавление роста бактериальной культуры пурпурных бактерий, адекватно отражает состояние компонентов электрон-транспортной цепи циклического переноса электронов и говорит о необходимости присутствия акцепторов электронов, которые устраняют возникающий при этом, энергетический кризис в клетке.

2. Оксианионы теллурита в низких концентрациях (Ю"4 М) стимулируют рост пурпурных бактерий.

3. Фотооксидазная реакция пурпурных бактерий является адаптивным механизмом детоксикации 02 и его активных форм.

Организация исследований.

Работа выполнена на кафедре физиологии растений и микроорганизмов биологического факультета Пермского государственного университета. Научные положения диссертации и выводы базируются на результатах собственных исследований автора, проведенных в лабораторных условиях. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю -д.б.н. В.Г. Ременникову, д.б.н. В.М. Аксеновой и преподавателям кафедры физиологии растений и микроорганизмов за ценные указания и замечания при выполнении диссертационной работы.

Апробация работы и публикации.

Автором опубликовано по теме диссертации 16 научных работ из них: 10 тезисов докладов и 6 статей.

В 2001г. материалы работы в полном её объёме докладывались на расширенном заседании кафедры физиологии растений и микроорганизмов биологического факультета Пермского госуниверситета; на Международной научной конференции «Автотрофные 8 микроорганизмы», к 75-летию со дня рождения академика E.H. Кондратьевой (13-15 декабря 2000), г. Москва, МГУ; на 5ой Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука 21го века», г. Пущино (16-20 апреля, 2001); на IX Межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология: проблемы и пути решения», г. Пермь (апрель, 2001).

Объем и структура диссертации.

Диссертационная работа изложена на 123 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, заключения, выводов и списка литературы, включающего 148 наименований отечественных и зарубежных авторов. Работа иллюстрирована 1 схемой, 23 рисунками и 3 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Экология», Белевич, Ирина Олеговна

ВЫВОДЫ

1. При увеличении в среде культивирования концентрации малата наблюдается двухфазное подавление роста культуры пурпурных бактерий R. rubrum, Rh. sphaeroides и Е. halophila, что вызвано чрезмерным восстановлением компонентов циклической редокс-цепи и отражает два режима её работы.

2. Ингибирующее действие высоких концентраций малата на рост несерных пурпурных бактерий R. rubrum и Rb. sphaeroides в анаэробных условиях на свету (110 мМ) снимается при аэрации среды культивирования или при добавлении в неё Н202. Эти же экологические факторы в отличие от R. rubrum и Rb. sphaeroides не только не снимали ингибирующего действия высоких концентраций малата, а наоборот, подавляли рост серной пурпурной бактерии Е. halophila при культивировании как с низким (60 мМ), так и с высоким (110 мМ) содержанием в среде малата.

3. Такое отличие Е. halophila от несерных пурпурных бактерий связано с отсутствием системы дыхания и низкой каталазной активностью, которая составляет 1,5% от таковой у Rb. sphaeroides и не может устранять токсическое действие активных форм кислорода, что и проявляется в подавлении роста культуры.

4. Ингибирующее действие высоких концентраций малата на рост исследуемых видов пурпурных бактерий снимется при добавлении в среду культивирования низких концентраций оксианионов теллурита.

5. Фотоиндуцированный нециклический перенос электронов на 02 и другие акцепторы электронов является механизмом регуляции работы циклической редокс-цепи. Поскольку непроникающий через мембрану феррицианид не стимулирует рост культур на среде с высоким содержанием малата (110 мМ), то регуляция работы циклической редокс-цепи осуществляется на уровне хроматофоров клетки.

Заключение

В настоящее время значительно повысился интерес к исследованиям экологического значения, наиболее удобными объектами для которых являются микроорганизмы.

Пурпурные бактерии являются важным звеном цепи питания водных экологических систем. Показано, что данные бактерии способны населять чрезвычайно загрязненные места обитания. Пурпурные бактерии выделяют из нефтеносных слоев, где они, как оказалось, могут успешно развиваться; они могут быть успешно использованы для очистки водоёмов не только от указанных веществ, но и от оксианионов теллурита и селена, восстанавливая их до металлов (Moore, Kaplan, 1994).

В связи с вышесказанным, все большее значение приобретают фундаментальные исследования в области экологии и биологии пурпурных бактерий. Среди пурпурных бактерий имеются как аэробные, так и анаэробные формы, и в этой связи их качественный и количественный состав зависит не только от содержания в водоёмах питательных веществ и но и от концентрации Н2О2, содержание которой в среде может достигать 10 мкМ (Штамм и др., 1991). Следовательно, водная экологическая система представляет собой слабый раствор Н2О2, которая, являясь сильным окислителем, может вызвать апоптоз клетки и подобно О2 является постояннодействующим экологическим фактором. Поэтому изучение механизмов детоксикации О2 и его активных форм весьма актуально.

На сегодняшний день имеется ограниченное количество сведений относительно особенностей адаптационных механизмов пурпурных бактерий, которые позволяют осваивать им разнообразные экологические ниши. Кроме того, практически отсутствуют сведения о воздействии на бактерии токсичных оксианионов, которые поступают в атмосферу и окружающую среду в результате производственной деятельности и процессов геохимии. К важнейшим механизмам защиты клетки от кислорода и его производных следует отнести не только систему дыхания (Скулачёв, 1994), но и фотооксидазную реакцию пурпурных бактерий (Ременников, 1997).

Известно, что фотооксидазная активность связана с фотоиндуцированным нециклическим переносом электронов, протекающим при участии компонентов реакционного центра, и обусловлена взаимодействием вторичного хинона QB с кислородом. Продуктом фотооксидазной реакции является Н2О2, но в сочетании с супероксиддисмутазой (СОД) и каталазой или с цитохромами с' и сс' её следует рассматривать как механизм защиты клетки от О2 (Ременников и др., 2000). Хроматофоры пурпурных бактерий, обладающие этим механизмом, являются своеобразными биологическими топками, сжигающими органическое вещество для снижения концентрации кислорода в клетке (Ременников, 1997). Однако, судя по литературным данным, фотооксидазная реакция пурпурных бактерий, может выполнять не только функцию защиты клетки от 02, но и регулировать работу циклической редокс-цепи.

В опытах с изолированными хроматофорами R. rubrum, показано, что окисление компонентов циклической редокс-цепи кислородом в результате протекания фотооксидазной реакции приводит к подавлению её электрогенной функции. Этот же эффект проявляется при чрезмерном восстановлении компонентов электронтранспортной цепи в анаэробных условиях на свету в присутствии доноров электронов, а аэрация среды снимает это ингибирующее действие (Ременников, Самуилов, 1979; Remennikov, Samuilov, 1979).

Следовательно, 02 и фотооксидазная реакция оказывают регулирующее влияние на работу циклической цепи фотоиндуцированного переноса электронов в изолированных хроматофорах и является не только механизмом защиты клетки от активных форм кислорода, но выполняет и регуляторную роль.

106

Полученные нами результаты, таким образом, можно представить в виде следующей схемы: реакция, каталаза, супероксидцисмутаза

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Белевич, Ирина Олеговна, 2002 год

1. Барский E.JL, Камилова Ф.Д., Ременников В.Г., Самуилов В.Д. Ингибирующее действие азида на фотовосстановление кислорода хлорофиллом в мицеллах тритона Х-100// Биофизика.- 1986.- Т.31.- С.789-792.

2. Барский Е.Л., Саванина Я.В., Лебедева А.Ф. Действие тяжелых металлов на рост клеток Pseudomonas diminuta и образование тионеиноподобных белков// Материалы междун. науч. конф., М.: МАКС Пресс, 2000,-С. 15-16.

3. Бгатов В.И. История кислорода земной атмосферы// М.: Недра.- 1985.

4. Бекасова О.Д., Никандров В.В. Взаимодействие цианобактерий с тяжелыми металлами// Материалы междун. науч. конф., М.: МАКС Пресс, 2000.- С. 19-20.

5. Берг И.А., Красильникова E.H., Ивановский Р.Н. Исследование темнового метаболизма ацетата у клеток Rhodospirillum rubrum, выросших в фотогетеротрофных условиях// Микробиология. 2000. Т. 69. №1. С. 1318.

6. Биленко М.В., Ладыгина В.Г., Федосова C.B. Сравнительная оценка цитотоксического эффекта перекиси водорода и фактора некроза опухоли альфа на неишемизированные и ишемизированные эндотелиальные клетки// Вопросы медицинской химии. №5. 1999.

7. Бойченко В.А., Махнева З.К. Светоиндуцирование дыхания и организация фотосинтетических единиц в целых клетках пурпурных бактерий//Биохимия. 1994. Т. 58. Вып. 8. С. 1182-1191.

8. Борисов А.Ю., Кондратьева E.H., Самуилов В.Д., Скулачев В.П. Соотношение фотовосстановления НАД и фосфорилирования в хроматофорах R. rubrum// Мол. биология. 1970. Т. 4. С. 795-807.

9. Бэгнал К. Химия селена, теллура и полония// М: Атомиздат.1971.

10. Ван Хао Ян, Мартыненко И.О. Экологическая роль фотооксидазной реакции изолированных пигментов// Материалы VIII Межвуз. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология: проблемы и пути решения». Апрель. 2000. Пермь. Ч. I. С. 16-17.

11. Верховский М.И., Груздь Т.И., Тимофеев К.Н., Кауров Б.С., Гончаренко E.H. Генерация супероксидных радикалов в электронно-транспортных реакциях бактериального фотосинтеза// Биохимия. 1985. Т. 50. С. 162-166.

12. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов// Изд. Акад. Наук БССР.- 1960.

13. Владимиров Ю.А. Свободнорадикальное окисление липидов и физические свойства липидного слоя биологических мембран// Биофизика 1987. Т. 32. С. 830-845.

14. Владимиров Ю.А., Потапенко А.Я. Физико-химические основы фотобиологических процессов// М.: Высшая школа. 1989.

15. Войновская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света// М.: Наука. 1965.

16. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов V-VIII групп. Справочник (под общ. ред. В.А. Филова)// Л.: Химия. 1989. С. 284-297.

17. Глинка Н.JI. Общая химия// Изд-во «Химия». 1974.

18. Гоготов И.Н. Деградация ксенобиотиков и биосорбция металлов фототрофными микроорганизмами// Материалы междун. науч. конф. М.: МАКС Пресс. 2000. С. 50-51.

19. Гоготов И.Н., Кулакова С.М. Функции и свойства супероксиддисмутаз микроорганизмов// Успехи микробиологии. 1981. Т. 16. С. 30-55.

20. Головлев E.JI. Экологическая стратегия бактерий: специфика проблемы//Микробиология. 2001. Т. 70. №4. С. 437-443.

21. Горленко И.Н., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экологияводных микроорганизмов// M.: Наука. 1977.

22. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Л.: ЛГУ. 1989.

23. Грушко Я.М. Вредные неорганические соединения в промышленных сточных водах//Л.: Химия. 1979. С. 160.

24. Гусев М.В., Шендерова Л.В., Кондратьева E.H. Отношение к молекулярному кислороду разных видов фотосинтезирующих бактерий// Микробиология. 1969. Т. 38. С. 787-792.

25. Гусев М.В., Шендерова Л.В. Действие света и некоторых ингибиторов на поглощение кислорода фотосинтезирующими бактериями//Микробиология. 1971. T. XL. Вып. 4. С. 638- 644.

26. Гусев М.В., Шендерова Л.В., Кондратьева E.H. Влияние концентрации кислорода на рост и выживаемость фотосинтезирующих бактерий//Микробиология. 1970. Т. 39. С. 562-566.

27. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология// Учебник. М.: изд-воМГУ. 1985. С. 376.

28. Гусев М.В., Гохлернер Г.Б. Свободный кислород и эволюция клетки//М.: МГУ. 1980.

29. Драчук C.B., Щербакова O.A., Фирсов H.H. Фототрофные бактерии в почвах, загрязненных нефтепродуктами// Тез. докл. регион, конф. молодых ученых «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии»//Пермь. 18-19.01.1999. С. 82.

30. Драчук C.B., Фирсов H.H. Пурпурные несерные бактерии в почвах, загрязненных нефтепродуктами// Тез. междун. науч. конф. М.: МАКС Пресс. 2000. С. 75.

31. Дубинин A.B., Застрижная О.М., Гусев М.В. Продукцияперекиси водорода галофильной цианобактерии Microcoleus chthonoplastes// Микробиология. 1992. Т. 64. С. 384-390.

32. Ерицян Г.Р., Ременников В.Г. Влияние пролина и глутамата на рост галофильной фототрофной бактерии Ecthothiorhodospira halophilall Микробиология. 1991. 60. С. 757-758.

33. Ерицян Г.Р., Ременников В.Г. Влияние состава среды на рост фототрофной бактерии Ectothiorhodospira halophilall Некот. вопр. адаптации растений к экстремальным факторам. Пермь. 1991. С. 11-17.

34. Жадин В.И., Герд C.B. Реки, озера и водохронилища СССР их фауна и флора// Госуд. уч.-педагог. Изд-во Минист. просвещ. РСФСР.- М.-1961.

35. Застрижная О.М., Хоробрых A.A., Христин М.С., Христин М.С., Климов В.В. Фотообразование пероксида водорода на акцепторной стороне фотосистемы II // Биохимия. 1997. Т. 62, Вып. 4. С. 419-424.

36. Иванов Б.Н. Восстановление кислорода в хлоропластах и аскорбатный цикл. Обзор//Биохимия. 1998. Т. 63. Вып. 2. С. 165-170.

37. Ивановский Р.Н., Красильникова E.H., Берг И.А. Механизм ассимиляции ацетата у пурпурной несерной бактерии Rhodospirillum rubrum!I Микробиология. 1997. Т. 66. №6. С. 744-749.

38. Ивановский Р.Н., Красильникова E.H., Филатова JI.B. Метаболизм ацетата у Rb. sphaeroidesll Пробл. экол. и физиол. микроорг-ов: к 110-летию со дня рождения проф. Е.Е. Успенского. Научн. конф. 21 декабря. 1999. М.: МГУ. 2000. С. 61.

39. Илялетдинов А.Н. Микробиологические превращения металлов//А-Ата.: Наука. 1984. С. 268.

40. Илялетдинов А.Н., Алиева P.M. Микробиология и биотехнология очистки промышленных сточных вод// А-Ата.: Гылым. 1990. 224 С.

41. Комиссаров Г.Г. Фотосинтез как физико-химический процесс// Хим. физика. 1995. Т. 14. №11. С. 20-28.

42. Кондратьева E.H. Использование пурпурными бактериями органических соединений в присутствии света// Микробиология. Т. 25. Вып. 4. 1956. С. 393-400

43. Кондратьева E.H. Фотосинтезирующие бактерии. М.: АН СССР. 1963.

44. Кондратьева E.H. Фотосинтезирующие бактерии и бактериальный фотосинтез//М.: МГУ. 1972.

45. Кондратьева E.H. Автотрофные прокариоты//Учеб. пособие. М.: изд-воМГУ. 1996. С. 312.

46. Кондратьева E.H., Максимова И.В., Самуилов В.Д. Фототрофные микроорганизмы// М.: МГУ. 1989.

47. Кондрашова М.Н. Отрицательные аэроионы и активные формы кислорода// Биохимия. 1999. Т.64. Вып. 3. С. 430-432.

48. Красильникова E.H., Кондратьева E.H. Рост разных видов пурпурных бактерий рода Ectothiorhodospira в темноте// Микробиология. 1984. Т. 53. С. 526-528.

49. Красильникова E.H., Кондратьева E.H. Метаболизм органических соединений у Rhodospirillum fulvum при росте в темноте в анаэробных условиях//Микробиология. Т. 60. 1991. Вып. 4. С. 581-586.

50. Красновский A.A., Войновская К.И. Обратимое фотохимическое восстановление и окисление бактериохлорофилла и бактериофеофитина// Докл. АН СССР 1951. С. 879-882.

51. Кулакова С.М., Гоготов И.Н. Влияние кислорода и субстратов для роста на активность супероксиддисмутазы и каталазы у микроорганизмов//Микробиология. 1982. Т. 51. С. 21-26.

52. Мак-Элрой У.Д., Зелигер Г.Г. Происхождение и эволюция биолюминесценции. Горизонты биохимии// М.: Мир. 1964.

53. Малахова E.H., Ременников В.Г. Фотоиндуцированное поглощение кислорода липосомами, содержащими каротиноиды пурпурной бактерии Ectothiorhodospira halophilall Биохимия. 1993. Т. 58.1. С. 1024-1026.

54. Малолеткова H.A., Пугач Т.М., Ременников В.Г. Влияние азида на поглощение кислорода модельными системами и клетками пурпурных бактерий// Деп. в ВИНИТИ от 10.11.1987. №7881-В87.

55. Мерзляк М.Н., Юферова С.Г., Соболев A.C. Роль супероксидных анион-радикалов и супероксиддисмутазы в реакциях фотопереокисления липидов изолированных хлоропластов// Биофизика 1977. Т. 22. С. 846-849.

56. Метелица Д.И. Активация кислорода ферментными системами//М.: Наука. 1982. С. 256.

57. Олескин A.B., Самуилов В.Д. Действие 2,5-дибром-3-метил-6-изопропил-п-бензохинона, аналога убихинона, и SH-реагентов на электрогенную функцию пирофосфатазы хроматофоров Rhodospirillum rubrum!! Биохимия. 1983. Т. 48. С. 797-801.

58. Олескин A.B., Самуилов В.Д. Электрогенная циклическая редокс-цепь пурпурных бактерий// Успехи совр. биол. Т. 95. 1983. Вып. 3. С. 323-338.

59. Олескин A.B., Самуилов В.Д. Побочные эффекты ингибиторов Ьс/-цитохромного комплекса в энергопреобразующих биомембранах// Биохимия. 1988. Т. 53. С. 1803-1809.

60. Олескин A.B., Самуилов В.Д. Хиноны и их взаимодействие с ферментными комплексами энергопреобразующих биомембран// Биохимия. 1988. Т. 53. С. 1619-1627.

61. Определитель бактерий Берджи// Пер. с англ. Т. 2 / Ред. Хоулт Дж. и др. 9 изд. - М. : Мир. 1997. 800 С. - Рус.

62. Орешенкова Е.Г. Спектральный анализ// М.: Высшая школа, 1982. С. 375.

63. Пакшина Е.В., Красновский A.A. Исследование фотовосстановления бактериохлорофилла, хлорофилла и их безмагниевых производных сульфатом натрия и сероводородом// Биофизика. 1974. Т. 14.1. С. 238-243.

64. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений// М. «Колос»,1985.

65. Практикум по биохимии// Учеб. пособие. / Под ред. С.Е. Северина, Г.А. Соловьевой. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 1989. 509 С.

66. Ременников В.Г. Роль кислорода и фотооксидазной реакции в эволюции фотосинтетического аппарата// Вестник ПГУ. сер. Биол. 1997. Вып. 2. С. 106-110.

67. Ременников В.Г., Ежова Л.Е., Мартыненко И.О. Стимулирующий эффект перекиси водорода на рост пурпурной бактерии R. rubrum// Сборник тезисов докладов Международной конференции «Проблемы загрязнения окружающей среды». 12-18 сентября 1998. Москва. С. 74.

68. Ременников В.Г., Самуилов В.Д. Фотоиндуцированное поглощение кислорода хроматофорами и субхроматофорными пигмент-белковыми комплексами Rhodospirillum rubrum!/ Биохимия. 1977. Т. 42. С. 1997-2004.

69. Ременников В.Г., Самуилов В.Д. Нециклический перенос электронов и генерация мембранного потенциала в хроматофорах Rhodospirillum rubrum!I Биол. науки. 1979 а. №5. С. 45-52.

70. Ременников В.Г. Самуилов В.Д. Генерация мембранного потенциала при функционировании полной и сокращенной систем циклического переноса электронов в хроматофорах Rhodospirillum rubrum!! Биол. науки. 1979 б. №10. С. 24-29.

71. Ременников В.Г., Самуилов В.Д. Взаимодействие компонентов фотосинтетической цепи переноса электронов Rhodospirillum rubrum с кислородом// Докл. АН СССР. 1980 а. Т. 252. С. 491-494.

72. Ременников В.Г., Самуилов В. Д. Циклический перенос электронов и образование мембранного потенциала в хроматофорах несерной пурпурной бактерии Rhodospirillum rubrum/I Биохимия. 1980 б. Т. 45. С. 1298-1304.

73. Ременников В.Г., Самуилов В. Д. Фотоиндуцированное поглощение кислорода изолированными хроматофорами и интактными клетками фототрофных бактерий//Вестник МГУ. Серия 16. Биология 1981. №1. С. 36-42.

74. Ременников В.Г., Самуилов В.Д. Светозависимое поглощение кислорода фототрофными бактериями и его роль в детоксикации кислорода// Межд. конф. Биоэнергетика фотосинтеза. Пущино. 1996. С. 170.

75. Ременников В.Г., Самуилов В.Д., Мартыненко И.О. Фотооксидазная активность пурпурных бактерий. Обзор// Вестник ПТУ. сер. Биол. 2000. Вып. 2. С. 131-142.

76. Ременников В.Г., Слищенко JI.C. Ингибиторный анализ фотооксидазной реакции серной пурпурной бактерии Ectothiorhodospira halophilall Вестник Пермск. ун-та. 1995. Вып. 1. Биол. С. 75-81.

77. Ременников В.Г., Старкова E.H., Ткаченко А.Г., Чудинов A.A., Чурилова Н.С. Влияние условий культивирования на рост, содержание полиаминов и ультраструктуру Ecthothiorhodospira halophilall Микробиология. 1995. 5. С. 587-591.

78. Родина А.Г. Микроорганизмы и повышение рыбопродуктивности прудов// Изд. Акад. наук СССР,- 1958.

79. Руттен М. Происхождение жизни// М.: Мир, 1973.

80. Самуилов В.Д. Конверсия энергии в мембранах фотосинтезирующих бактерий// Успехи совр. биол. Т. 93. 1982. Вып. 1. С.46.63.

81. Самуилов В.Д. Фотосинтетический аппарат бактерий как преобразователь световой энергии в электрическую// Итоги науки и техники. Сер. Биофиз. 14. Москва. 1983.

82. Самуилов В. Д. Несостоятельность одной гипотезы о фотосинтетическом выделении 02// Биохимия. 1993. Т. 58. Вып. 9. С. 14811485.

83. Самуилов В.Д. Фотосинтетический кислород: роль Н2О2. Обзор//Биохимия. 1997. Т.62. Вып. 5. С. 531-534.

84. Самуилов В.Д., Безряднов Д.В., Гусев М.В., Киташов А.В., Федоренко Т.А. Н202 ингибирует рост цианобактерий// Биохимия. 1999. Т. 64. Вып. 1.С. 60-67.

85. Скулачёв В. П. Гипотеза об эволюции мембранных преобразователей энергии// Происхождение жизни и эволюционная биохимия. М.: Наука. 1975. С. 298-305.

86. Скулачёв В.П. Снижение внутриклеточной концентрации О2 как общая функция дыхательной системы клетки// Биохимия. 1994. Т. 59. Вып. 12. С. 1910-1912.

87. Скулачёв В.П. О биохимических механизмах эволюции и роли кислорода. Гипотеза//Биохимия. 1998. Т. 63. Вып. И. С. 1570-1579.

88. Смирнова Г.В., Музыка Н.Г., Глуховченко М.Н., Октябрьский О.Н. Отклик Escherichia coli на действие проникающего и непроникающего оксидантов//Биохимия. 1997. Т. 62. Вып. 5. С. 563-568.

89. Ткаченко А.Г., Чудинов А. А., Чурилова Н.С. Роль внутриклеточного пула полиаминов в регуляции конструктивного обмена Escherichia coli в процессе аэробных-анаэробных переходов// Микробиология. 1989. Т. 58. С. 709-715.

90. Ткаченко А.Г., Чудинов А.А. Изменение пула полиаминов в процессе перехода от анаэробных к анаэробным условиям и локализация ферментов их синтеза в клетках Escherichia coliU Микробиология. 1989. Т.58. С. 885-891.

91. Успенская В.Э., Родова Н.А., Кондратьева Е.Н. Образование каталазы фотосинтезирующими бактериями// Микробиология. 1971. Т. 40, С. 455-460.

92. Феофилова Е.П. Пигменты микроорганизмов. М.: Наука, 1974.

93. Фирсов Н.Н., Ивановский Р.Н. Фотометаболизм ацетата у Ectothiorhodospira shaposhnikovii!У Микробиология. Т. XLIV. 1975. Вып. 2. С. 197-201.

94. Чумакова Р.И., Гительзон И.И. Светящиеся бактерии// М.: Наука. 1975.

95. Шапошникова М.Г., Дроздова Н.Н., Красновский А.А. Изучение фотоокисления хлорофилла в водном растворе детергента тритона Х-100//Биохимия. 1971. Т. 36. С. 704-711.

96. Шапошникова М.Г., Красновский А.А. Сравнительное изучение фотоокисления аналогов хлорофилла в водных растворах детергентов// Биохимия. 1973. Т. 38. С. 193-201.

97. Шувалов В.А., Кондратьева Е.Н., Литвин Ф.Ф. Фотоиндуцированное поглощение кислорода зелеными фотосинтезирующими бактериями// Докл. Академии наук СССР. 1968. Т. 178. №3. С. 711-714.

98. Штамм Е.В., Пурмаль А.П., Скурлатов Ю.И. Роль пероксида водорода в природной водной среде// Успехи химии. 1991. Вып. И. Т. 60. 233-2411.

99. Ambler R.F., Daniel М., Meyer Т.Е., Ramen M.D. Amino acid sequences of cytochromes c2 and c' from the moderately halophilic purple phototrophic bacterium Rhodospirillum rubrurn salexigens// Biochime. 1994. Vol. 76. P. 583-591.

100. Asami, S., Akazawa, T. Enzymic formation of glycolate in Chromatium. Role of superoxide radical in a transketolase-type mechanism// Biochemistry V. 16. P. 2202-2207. 1977.

101. Baccarini-Melandri, A., Jones, O.T.G., Hauska, G. Cytochrome c2 an electron carrier shared by the respiratory and photosynthetic electron transport chain of Rhodopseudomonas capsulatall FEBS Lett. V. 886. P. 151154, 1978.

102. Bartsch R.G. The distribution of soluble metallo-redox proteins in purple phototrophic bacteria//Biochim. Biophys. Acta. 1991. V. 1058. P.28-30.

103. Benov L., Fridovich I. Superoxide dismutase protects against aerobic heat schock in Escherichia colill J. Bacteriol. 1995. V. 177. P. 33443346.

104. Bose S.K., Gest H., Ormerod J.G. Light-activated hydrogenase activity in a photosynthetic bacterium: a permeability phenomenon// 1961. J. Biol. Chem. Vol. 236. № 3. PC13-PC14.

105. Boucher, F., Gingras, G. The photogeneration of superoxide by isolated photoreaction center from Rhodospirillum rubrumll Biochem. Biophys. Res. Commun. V. 67. P. 421-426. 1975.

106. Clayton R.K. Competition bitween light and dark metabolism in Rhodospirillum rubrumll Arch. Microbiol. 1955. Vol. 22. P. 195-203.

107. Clayton R.K. Absorbtion spectra of photosynthetic bacteria and their chlorophylls. In: Bacterial Photosynthesis H. Gest, A. San Pietro, L.P. Vernon, eds// P. 495-500. Yellow Springs. Ohio: Antioch Press. 1963.

108. Del Valle-Tascon S., Ramirez J.M. Origin of the ATP formed during the light-dependent oxigen uptake catalyzed by Rhodospirillum rubrum chromatophores// Z. Naturborsch. 1975. Vol. 30. P.46-52.

109. Dickie S.P., Loomans M.E., Farley T.M., Strong F.M. The chemistry of antimicyn A. XI. N-Substituted 3-formamido-salicylic amides// J. Med. Chem. 1963. V. 6. P. 424-427.

110. Feldman L.A., Lindstrom E.S. The effect of carotenoid pigments on photooxidation of some photo synthetic bacteria// Biochim. Biophys. Acta. 1964. Vol. 79. P. 266-272.

111. Frigard N.U., Miller M., Cox R.P. Oxygen uptake and photosynthetic energy transfer in Chlorobium vibrioformelI Abstr. 8th. Int. Symp. Phototrophic Prokariotes. Urbino. Sept. 10-15, 1994. P. 172.

112. French C.S. The pigment-protein compoundiin photosynthetic bacteria. I. The extraction and properties of photosynthin// J. General physiology. 1940. Vol. 23. P.469-481.

113. Guest J.R. The Leeuwenhok lecture, 1995. Adaptation to life without oxygen// Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1995. V. 350. № 1332. P. 189202.

114. Hanlon S.P., Holt K.A., Mc Ewans A.G. The 44 kDa c-type cytochrome indeed in Rhodobacter capsulatus during growth with dimethylsulphooxide as an electron acceptor is a cytochrome c peroxidase// FEMS Microbiol. Lett. 1992. Vol. 97. P. 283-288.

115. Hochman A., Carmeli C. Reconstitution of photosynthetic electron transport and photophosphorylation of Rhodopseudomonas capsulatall Arch. Biochem. Biophys. 1977. Vol. 179. P. 349-359.

116. Jones C.W., Wernon L.P. Nicotinamide-adenine dinucleotide photoreduction in Rhodospirillum rubrum chromatophores// Biochim. Biophys. Acta. 1969. V. 180. P. 149-164.

117. Yurkov V., Jappe J., Vermeglio A. Reduction of tellurite new physiological ability of obligately aerobic photosynthetic bacteria// Divers., Genet. And Physiol Photosynth. Prokaryotes: Cont., Bloomington, Indiana, Okt. 18-20, 1996: Abstr.-s.l. 1996.

118. Yurkov V., Jappe J., Vermeglio A. Tellurite resistance and reduction by obligately aerobic photosynthtetic bacteria// Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. P. 4195-4198.

119. Keister D.L., Minton N.J. Effect of light on respiration in

120. Rhodospirillum rubrum chromatophores// Energy Transduct. Respirat.and Photosynth. Bari. 1971. P. 375-384.

121. Klevay L.M. Pharmacology and toxicology of heavy metals: tellurium//Pharmacol.Ther. 1976. V.l. P.223-229.

122. Lloid-Jones G.D., Ritchie D.A., Strike P. Biochemical and biophysical analysis of plasmid pMJ600-encoded tellurite (Te032") resistance// FEMS Microbiol.Lett. 1991. V.81. P. 19-24.

123. Moore M.D., Kaplan S. Members of the family Rhodospirillaceae reduce heavy-metal oxyanions to maintain redox poise during photosynthetic growth// ASM News. 1994. V. 60. N 1. P. 17-23.

124. Nakamura, H. Uber die Photosyntese bei der schwefelfreien Purpurbakterie, Rhodobacillus palustris. Beitrage zur Stoffwechselphysiologie der Purpurbakterien//Acta Phytochim. 9. P. 1889-229. 1937.

125. Oelze J., Weaver. The adjustment of photosynthetically grown cells of Rhodospirillum rubrum to aerobic light conditions// Arch. Mikrobiol. 1971. Vol. 79. P. 108-121.

126. Remennikov V.G., Samuilov V.D. Photooxidase activity of Rhodospirillum rubrum chromatophores// Abstr. of 4 th Internat. Congr. On

127. Photosynthesis. London. 1977.

128. Remennikov V.G., Samuilov V.D. Photooxidase activity of isolated chromatophores and intact cells of phototrophic bacteria// Arch. Microbiol. 1979. 123. P. 65-71.

129. Remennikov V.G., Samuilov V.D. Two regimens of electrogenic cyclic redox chain operation in chromatophores of nonsulfur purple bacteria: A study using antimycin A// Biochim. Biohpys. Acta. 1979. Vol. 548. P. 216-223.

130. Remennikov V.G., Samuilov V.D. Electrogenic cyclic redox chain in bacterial photosynthesis: Two regimes of operation in intact cell of Rhodospirillum rubrumll Arch. Microbiol. 1980. 125. P. 271-275.

131. Richardson D.Y., Fergusen S.Y. Competition between hydrogen peroxide and nitrate for Thiosphaera pantotropha and Rhodobacter capsulatusll FEMS Microbiol. Lett. 1995. Vol. 132. P. 125-129.

132. Sigala B., Gounaris K. Adaptive response of the halotolerant algae Dunaliella salina to oxidative stress. Photosynthesis: from light to Biosphere// 1995. V. 4. P. 347-350. Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands.

133. Sisikala C., Ramana C. V., Raop P. Raghuveer. Photometabolysm of heterocyclis aromatic compounds by Rhodopseudomonas palustrisll Appl. and Environ. Microbiol. 1994. V. 60. P. 2187-2190.

134. Shill D.A., Wood P.M. Light-driven reduction of oxygen as a metod for studyng electron transport in the green photosynthetic bacterium Chlorobium limicolall Arch. Microbiol. 1985. Vol. 143. P. 82-87.

135. Summers A.O., Jacoby G.A. Plasmid-determined resistance to tellurium compounds//J.Bacteriol. 1977. V.129. P. 276-281.

136. Tappel A.L. Inhibition of electron transport by antimycin A, alkylhydroxy naphtoquinones and metal coordination compounds// Biochem. Pharmacol. 1960. V. 3. P. 289-294.

137. Taylor D.E., Walter E.G., Sherburne R., Bazett-Jones D.P. Structure and location of tellurium deposited in Escherichia coli cells harboring tellurite resistance plasmids// J. Ultrastruct. Mol. Struct. Res. 1988. V. 99. P. 1826.

138. Taylor D.E. Bacterial resistance to tellurium compounds// Proc. 5th Int. Symp. on Uses of Selenium and Tellurium. Brussels. 1994. P. 331-334.

139. Turner R.J., Weiner J.H., Taylor D.E. Utility of plasmid borne tellurite resistance determinants for the bio-recovery of tellurium// Biorecovery. 1994a. V. 2. P. 221-225.

140. Uhrig J. F., Jakobs C. U., Majewski C. Achim Trebst Molecular characterization of two spontaneous antimycin A resistant mutants of Rhodospirillum rubrumll Biochimica et Biophysica Acta 1187 (1994) P. 347353.

141. Van Niel C.B. On the morphology of the purple and green sulphyr bacteria//Arch. Microbiol. 1941. Vol. 3. P. 1-112.

142. Vernon L.P., Kamen M.D. Studies on the metabolism of photosynthetic bacteria. 15. Photooxidation of ferrocytochrome c in extractioof Rhodospirillum rubrumll Arch. Biochem. Biophys. 1953. Vol. 44. P. 298-311.

143. Zebrower M., Loach P.A. Efficiency of light-driven metabolite transport in the photosynthetic bacterium Rhodospirillum rubrumll J. Bacteriol. 1982. V. 150. №3. P. 1322-1328.