Роль фотооксидазной активности в восстановлении оксианионов теллурита и селенита у пурпурных бактерий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Гирева, Марина Владимировна

• Гирева, Марина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гирева, Марина Владимировна

ф Список принятых сокращений.

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Характеристика пурпурных бактерий.

1.1. Место пурпурных бактерий среди фототрофных микроорганизмов.

1.2. Особенности строения и метаболизма пурпурных бактерий.

1.3. Экология пурпурных бактерий.

Глава 2. Роль кислорода в жизни микроорганизмов.

2.1. Механизмы детоксикации молекулярного кислорода.

2.2. Фотооксидазная активность пурпурных бактерий.

Глава 3. Экологическая значимость соединений теллура и селена.

3.1. Теллурит и его влияние на микроорганизмы.

3.2. Влияние селенита на микроорганизмы.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 4. Материалы и методы исследования.

4.1. Объекты исследования.

4.2. Культивирование бактерий.

4.3. Методы измерения.

Глава 5. Результаты и обсуждение.

5.1. Влияние доноров электронов на рост пурпурных бактерий в анаэробных условиях на свету.

5.1.1. Влияние малата на фототрофный рост пурпурных бактерий.

5.1.2. Влияние сукцината и малоната на рост пурпурных бактерий.

5.2. Влияние акцепторов электронов на фототрофный рост пурпурных бактерий.

5.2.1. Влияние фумарата на рост пурпурных бактерий.

5.2.2. Влияние теллурита на рост пурпурных бактерий.

5.2.3. Влияние селенита натрия на рост пурпурных бактерий

5.3. Влияние теллурита на генерацию мембранного потенциала клеточных хроматофоров Rhodospirillum rubrum.

5.4. Модельные пигментсодержащие системы.

5.5. Влияние бихромата калия и некоторых тяжелых металлов на рост пурпурных бактерий.

5.5.1. Влияние бихромата калия на рост пурпурных бактерий.

5.5.2. Влияние тяжелых металлов на фототрофных рост пурпурных актерий.

5.5.3. Устойчивость пурпурных бактерий к некоторым соединениям тяжелых маталлов и металлоидов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль фотооксидазной активности в восстановлении оксианионов теллурита и селенита у пурпурных бактерий»

Актуальность темы.

Водные экосистемы, занимая центральное место в жизнеобеспечении человечества и функционировании биосферы, во многом определяют устойчивость и очищение ее от загрязняющих веществ. Самоочищение воды есть совокупность природных процессов направленных на уменьшение содержания в ней загрязняющих веществ, которое, прежде всего, обусловлено, способностью микроорганизмов разлагать и обезвреживать широкий спектр природных и синтетических соединений.

Важным звеном в цепи питания многих водных систем являются фотосинтезирующие микроорганизмы, в частности пурпурные бактерии. Они обитают во многих водоемах и, благодаря особенностям метаболизма, способны расти как в анаэробных, микроаэрофильных, так и в аэробных зонах, а в качестве источника углерода и доноров электронов могут использовать не только неорганические, но и органические вещества.

Достаточно большое количество промышленных объектов в городах Урала привело к загрязнению воздуха и поверхностных вод. В связи с этим актуальна проблема переработки и утилизации промышленных отходов, среди которых много токсичных (Экологическое состояние ., 2004). Одним из источников загрязнения водоемов, приводящих к ухудшению качества воды и нарушающих условия обитания в них гидробионтов, являются сточные воды, содержащие разбавленные растворы тяжелых металлов (Квасников и др., 1993), а также токсичные соединения теллура и селена. Известно, что они могут оказывать в различных концентрациях токсическое действие как на клетки эукариот, так и на клетки прокариот.

Установлено, что микроорганизмы обладают способностью аккумулировать токсичные вещества в своих клетках и превращать их в нетоксичные соединения. Биологическая очистка позволяет снизить концентрации вредных веществ до норм предельно допустимых концентраций, а так же является экономически и экологически более эффективной, чем широко распространенные физико-химические методы (Дмитриенко и др., 2003).

Фототрофные прокариоты представляют особый интерес, поскольку, благодаря особенностям своей жизнедеятельности, занимают значительное место в природе по участию в круговороте веществ. При благоприятных условиях биомасса этих микроорганизмов, в частности пурпурных бактерий, достигает значительной величины.

В работах Мура и Каплана показано, что клетки пурпурных бактерий способны к утилизации теллурита и других редкоземельных металлов (Moore, Kaplan, 1992, 1994), Важность изучения пурпурных бактерий определяется ролыо, которую они играют в природной среде, а также возможностью использования человеком их особенностей для создания более безвредных для окружающей среды технологий. Поэтому для повышения эффективности биотехнологических процессов необходимо проведение разносторонних исследований по физиологии фотосинтезирующих бактерий.

В связи с этим основной целью данной работы явилось изучение роли фотооксидазной реакции в восстановлении оксианионов теллурита, селенита и других анионов клетками пурпурных бактерий.

В соответствии с поставленной целыо были сформулированы следующие задачи:

1. Выяснить влияние некоторых органических кислот на рост несерных пурпурных бактерий Rhodobacter capsulatus, Rhodopseudomonas palustris и серной пурпурной бактерии Ectothiorhodospira shaposhnikovii в анаэробных условиях на свету.

2. Изучить воздействие ионов теллурита и селенита на рост серных и несерных пурпурных бактерий.

3. Изучить роль фотооксидазной реакции в восстановлении теллурита на модельных пигмент-содержащих системах.

4. Изучить влияние бихромата и ряда тяжелых металлов на фототрофный рост пурпурных бактерий и выяснить их устойчивость к данным соединениям.

Научнаи новизна н практическое значение.

Установлено, что восстановление теллурита и оксианионов других соединений протекает по механизму фотооксидазной реакции при участии электрон-транспортной цепи.

Впервые показано, что восстановление теллурита и селенита протекает в модельной системе содержащей хлорофилл а, встроенный в мицеллы детергента тритона Х-100 и восстановленный аскорбатом. Исследования на пигмент-содержащих системах подтверждают вывод о том, что восстановление теллурита и селенита протекает при участии фотооксидазной реакции.

Процесс восстановления теллурита и селенита до их элементного состояния можно считать экологически важным, поскольку восстановление их сопровождается превращением данных соединений до менее токсичных форм. В этой связи данный процесс может быть использован для очистки водоемов от токсичных форм теллура и селена.

Полученные результаты позволили нам подтвердить, что по механизму фотооксидазной реакции могут восстанавливаться, а также обезвреживаться и оксианионы других элементов, имеющих редокс-потенциал близкий к кислороду.

Основные ПОЛО/КСИШ1, выносимые на защиту:

1. Клетки пурпурных бактерий родов Rhodospirillum, Rhodobacter, Rhodopseudomonas и Ectothiorhodospira, благодаря наличию фотооксидазной активности, наряду с системой дыхания обладают дополнительным механизмом резистентности к кислороду, а также к оксианионам теллура и селена, имеющих редокс-потенциал +827 мВ и +875 мВ соответственно, близкий к кислороду (+820 мВ).

2. Процессы детоксикации/восстановления теллурита и селенита по механизму фотооксидазной реакции могут протекать как в нативных клетках, так и в модельных системах, содержащих хлорофилл а, встроенный в мицеллы детергента Тритона Х-100 в водном растворе аскорбата. В клетках пурпурных бактерий восстановление теллурита происходит, вероятно, по следующей схеме:

О П аскорбат —* бактериохлорофилл а —> ТеОз —> Те I

Se032"-+ Se°

Организации исследовании.

Диссертационная работа выполнена на кафедре физиологии растений и микроорганизмов биологического факультета Пермского государственного университета. Диссертационная работа является продолжением исследований, которые проводились по изучению роли фотооксидазной активности пурпурных бактерий.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю профессору В.Г. Ременникову, а также преподавателям кафедры физиологии растений и микроорганизмов за ценные указания и замечания при выполнении диссертационной работы.

Апробация работы и публикации.

В 2005г. материалы работы докладывались на расширенном заседании кафедры физиологии растений и микроорганизмов биологического факультета Пермского государственного университета.

Материалы диссертации были представлены: на X Всероссийской научно-практической конференции «Экология: проблемы и пути решения» г. Пермь (25-27 апреля, 2002); на 2°" Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс», г.Пермь (14-16 ноября, 2003); на XI Всероссийской научно-практической конференции «Экология: проблемы и пути решения» г.Пермь (22-24 апреля, 2004); на 8-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века», г. Пущино (1721 мая, 2004); на 9-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века», г. Пущино (18-22 апреля, 2005).

По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ.

Объем н структура диссертации.

Диссертация изложена на 135 страницах печатного текста и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей описания объектов и методов исследований и обсуждение результатов исследований, заключения, выводов и списка литературы. Список литературы включает 152 наименования. Работа иллюстрирована при помощи 4 таблиц и 30 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Экология», Гирева, Марина Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Пурпурные бактерии R. rubrum IR, R. palustris, R.spheroides 2R, R.capsulatus B-10, E. halophila 51/1В 9624 и E. shaposhnikovii 313 при фотогетеротрофном росте способны достаточно эффективно поддерживать гомеостаз редокс-потенциала своих клеток в присутствии таких акцепторов л л л л электронов как Те03Se03Cr207 N03", S04Поэтому они могут продолжать достаточно хорошо расти даже при повышенных концентрациях малата и сукцината, которые создают восстановительные условия в питательной среде, что приводит к перевосстановлению компонентов циклической редокс-цепи и подавлению ее электрогенной функции.

2. Эффективная детоксикация/восстановление теллурита (Те032") и селенита (Sc032') нативными клетками пурпурных бактерий на свету обусловлена фотооксидазной активностью. Оксианионы, выполняющие роль акцептора электронов вместо кислорода, могут взаимодействовать, во-первых, с фотовосстановленным вторичным хиноном реакционного центра фотосинтетической системы и/или, во-вторых, непосредственно с бактериохлорофиллом а светособирающей антенны.

3. Восстановление теллурита и селенита протекает не только в интактных клетках пурпурных бактерий, но и в модельных системах содержащих хлорофилл а, встроенный в молекулы детергента тритона Х-100 в присутствии аскорбата по второму механизму фотооксидазной реакции.

4. Выявлено, что ряд устойчивости к солям металлов и металлоидов у несерной пурпурной бактерии R. rubrum в анаэробных условиях на свету (Со, Fe, Те, Ni, Se, Zn, Cr, Cu, Ag) отличается от такового у серной пурпурной бактерии Е. shaposhnikovii (Fe, Си, Со, Те, Ni, Ag, Se, Cr, Zn), образующие слизистые капсулы на поверхности клеток.

5. Значения минимальных ингибирующих концентраций (МИК) у изученных штаммов пурпурных бактерий достигают 0.7 ± 0.2 мМ для Na2Se03 и 2.5 ± 0.5 мМ для К2Те03, что в десятки раз выше МИК для гетеротрофных грамотрицательных и грамположительных бактерий, но несколько ниже, чем у облигатно аэробных фотосинтезирующих бактери рода Erythromicrobium (Yurkov ct al., 1996).

120

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наряду с тем, что соединения теллура и селена являются достаточно токсичными веществами, способными загрязнять природные экосистемы, интерес к ним возрастает, так как на современном уровне развития науки и техники становится все более актуальным производство чистых элементов и их соединений со специально заданными свойствами. Традиционным методам получения селена, теллура и их некоторых соединений является электрохимический метод (Баешов и др., 1989). Однако, как показали исследования, получение данных соединений, используя пурпурные бактерии, вероятно, будет иметь как техническое так и экономическое преимущество. На сегодняшний день основные исследования в области биохимии восстановления теллурит-оксианионов выполнены на фотосинтезирующих бактериях (Moore, Kaplan, 1992, 1994, Yurkov et al., 1996).

Основной задачей данного исследования было изучить возможность фотооксидазной реакции пурпурных бактерий принимать участие в восстановлении и, тем самым, в обезвреживании оксианионов теллурита и селенита. Известно, что фотооксидазная реакция - это фотоиндуцированный нециклический перенос электронов, протекающий при участии компонентов реакционного центра и обусловленый взаимодействием вторичного хинона с кислородом (Remennikov, Samuilov, 1979 а, в; Ременников, Самуилов, 1981). Для достижения поставленной задачи в экспериментах использовали различные доноры и акцепторы электронов, которые позволяют избирательно включать и выключать отдельные звенья фотосинтетической цепи. В качестве доноров электронов использовали натриевые соли органических кислот - малат и сукцинат. При повышенных концентрациях данных соединений в большинстве случаев происходит ингибирование роста пурпурных бактерий в результате перевосстановления компонентов циклической редокс-цепи и подавлению ее электрогенной функции. Это утверждение подтверждается тем, что при добавлении в среду инкубации у акцепторов электронов, таких как оксианноны теллурита (Те03 ), селенита (Se032'), бихромата (Сг2072"), нитрата (N03"), сульфата (S042"), происходит стимуляция роста бактериальной популяции, т.е. происходит решение донорно-акцепторной проблемы.

Поэтому можно полагать, что соотношение доноров и акцепторов в среде является определяющим фактором роста пурпурных бактерий, а регулирующее действие фотооксидазной реакции на работу циклической редокс-цепи осуществляется внутри клетки на уровне хроматофоров, обладающих фотооксидазной активностью.

Такое заключение можно вывести анализируя литературу по изучению устойчивости оксианионов различных металлов и по изучению механизмов их восстановления. В частности такие исследователи, как Мур и Каплан, изучающие влияние оксианионов редкоземельных металлов, в том числе и теллурита, на пурпурных бактериях делают вывод, что данные бактерии обладают высоким уровнем устойчивости к теллуриту. Теллурит восстанавливается внутри клетки до элементарного теллура, но за восстановление отвечает пока еще не идентифицированный фермент -локализованный в мембране РАВН2-зависимая МОРаза, ген которого закодирован в плазмиде (Moore, Kaplan, 1994). В тоже время они утверждают, что необходимое условие для восстановления теллурита калия до элементарного теллура - это интактный фотосинтетический реакционный центр и функционирующая электронтранспортная система, т.к. мутанты R.sphaeroides, не способные к фотосинтезу, не могли производить восстановление TeIV до Те0 при любых условиях роста. Другая группа исследователей, Турнер с соавторами, пришли к подобным результатам, работая на мутантах E.coli, дефицитные по процессам транспорта электронов и/или редокс-сопряжению, а так же по цистеиновому, убихиноновому или никотинамидному метаболическим путям. Однако они предполагают, что специфический механизм клеточного окисления и токсичности не известен, и в данных условиях протекать не может. При этом они ссылаются на тот факт, что стандартный потенциал восстановления теллурита до теллура л ^ отрицателен и составляет Е = - 1.186 В для реакции: Те03" + ЗН2О + Ас = Те0 + 60Н~ (Turner et al., 1995).

Однако по другим литературным источникам, реакция восстановления теллурита до элементарного теллура протекает следующим образом (Баешов

1 +0 и др., 1989): ТеОз" + 4е" + 6Н = Те + ЗН20, а и стандартный потенциал реакции равен +0.827 В.

Таким образом, если принять во внимание последнее уравнение и значение стандартного восстановительного потенциала, то нет необходимости в поисках и идентификации белка, который участвует в восстановлении теллурита у пурпурных бактерий. Транспорт электронов в клетке через электрон-транспортную систему может обеспечить электронами восстановление теллурита до теллура. Очевидно, что восстановление теллурита у фототрофных бактерий происходит по механизму фотооксидазной реакции, он является одним из основных у пурпурных бактерий, но, вероятно, не единственным.

Подтверждение роли фотооксидазной активности в восстановлении оксианионов теллурита и селенита было доказано при проведении экспериментов на модельных хлорофилл- и хинон-содержащих системах.

Также было показано, что фотоиндуцированное поглощение кислорода хлорофиллом а, а так же и клетками Е. halophila, прекращается при добавлении в среду инкубации теллурита калия. Данный эффект, вероятно, связан с тем, что теллурит калия принимает электроны с хлорофилла на себя, тем самым конкурирует с кислородом, как это было ранее показано с азидом натиря (Барский и др., 1986).

Следовательно, способность пурпурных бактерий восстанавливать, и обезвреживать оксианионы теллура, селена, хрома и другие, переводя их в менее токсичные формы в результате фотооксидазной реакции в условиях избытка органического вещества представляет значительный интерес не только с научной точки зрения, но и в плане применения данных бактерий в очистных сооружениях. Г

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гирева, Марина Владимировна, 2005 год

1. Анисимова Л.А., Сиунова Т.В., Воронин A.M. Устойчивость к металлам грамотрицательных бактерий, изолированных из почв и сточных вод промышленных районов// Микробиология.- 1993.- Т. 62. №5. С.843-848.

2. Арискина Е.В., Вацурина А.В., Сузина Н.Е., Гавриш Е.Ю. Кобальт- и хромсодержащие включения в клетках бактерий// Микробиология. 2004.- Т. 73. №2. С.199-203.

3. Асонов Н.Р. Микробиология. -М.: Колос, 2001.-352 с.

4. Ахметов Н.С. Общая и неорганическая химия. Учебное пособие. -М.: ь Наука, 1998.- 743 с.

5. Баешов Л., Журинов М.Ж., Жданов С.И. Электрохимия селена, теллура и полония. Алма-Ата:Наука, 1989. -172 с.

6. Барский Е.Л., Камилова Ф.Д., Ременников В.Г., Самуилов В.Д. Ингибирующее действие азида на фотовосстановление кислорода хлорофиллом а в мицеллах тритона Х-100// Биофизика. 1986.- Т.31. Вып. 5. С. 789-792.

7. Белевич И.О., Гирёва М.В. Ременников В.Г. Влияние осмотического и Cs окислительного стрессов на рост несерной пурпурной бактерии

8. Rhodospirillum rubrum в анаэробных условиях на свету // Материалы IX Межвузовской конференции студентов, аспирантов, молодых ученых «Экология: проблемы и пути решения». Пермь, 2001 а. - Ч. II. С.47-51.

9. Белевич И.О., Ременников В.Г., Самуилов В.Д. Фотоиндуцированное поглощение кислорода клетками зеленой серной бактерии Chlorobium limicola: действие азида // Вестник ПГУ. Сер. Биология. Вып. 4. Пермь, 2001 в. -. С. 101-106.

10. Белевич И.О., Гирёва М.В., Ременников В.Г., Суворов В.И., Чудинова JT.A. Влияние 02 и Н202 на рост пурпурных бактерий на среде с малатом // Вестник ПГУ. сер. Биология. №4. Пермь. 2001 г .- С. 107-120.

11. Белевич И.О., Гирёва М.В., Иванова М.Н., Рахманько М.Г., Ременников

12. B.Г. Стимулирующий эффект теллурита на фототрофный рост пурпурных бактерий // Материалы X Всероссийской науч.-практ. конф. «Экология: проблемы и пути решения». Ч. 2- Пермь, 2002 а. -С.32-34.

13. Белевич И.О., Гирёва М.В., Ременников В.Г. Восстановление теллурита клетками пурпурных бактерий и модельными системами // Материалы межрегион, конф молодых ученых «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии» Пермь, 2002 б. - С. 35-36.

14. Белевич И.О. Изучение механизмов адаптации пурпурных бактерий в ответ на действие природных оксидантов: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Пермь, 2002 в. 24 с.

15. Берг И.А., Красилышкова Е.Н., Ивановский Р.Н. Исследования темпового метаболизма ацетата у клеток Rhodospirillum rubrum, выросших в фотогетеротрофных условиях// Микробиология. 2000.- Т. 69. № 1. С.13-18 .

16. Берутова Ю.В., Богачев А.В. Антиоксидантные ферменты сульфатредуцирующей бактерии Desulfovibrio desulfuricans: супероксиддисмутазы и пероксидазы // Биохимия. -2002. Т.67. Вып. 7. С. 990-994.

17. Берутова 10.В., Богачев А.В. Функционирование терминальной оксидазы cbb3-типа у Azotobacter vinelandii //Биохимия. 2002. - Т.67. Вып. 6.1. C. 750-756.

18. Брюханова A.JI, Тауэр Р.К., Нетрусов А.Г. Каталаза и супероксиддисмутаза в клетках строго анаэробных организмов //Биохимия. -2002. Т.67. Вып. 7. С.983-985.1. Ш1

19. Брюханова A.JL, Нетрусов А.И. Каталаза и супероксиддисмутаза: распространение, свойства и физиологическая роль в клетках строгих анаэробов // Биохимия. 2004. - Т. 69. №9. С.1170-1186.

20. Воробьев А.А., Быков А.С., Пашков Е.П., Рыбакова A.M. Микробиология: Учебник.-. М.: Медицина, 1994. 288 с.

21. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов V-VIII групп. Справочник /под общ. ред. В.А. Филова. JI.: Химия, 1989. -592 с.

22. У" Галямина В.В. Распространение несерных пурпурных бактерий вперифитоне рек Камы и Сылвы.: Сборник трудов молодых ученых ИЭГМ УрО РАН «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии». Пермь, 2004. - С. 29-37.

23. Гирёва М.В., Белевич И.О., Ременников В.Г. Регуляторная роль фотооксидазной реакции в работе циклической редокс-цепи интактных хроматофоров пурпурной бактерии Rhodospirillum rubrum // Вестник ПГУ. Сер. Биология. Вып. 2. Пермь, 2004 а. - С. 107-109.

24. Голубев В.И., Голубев Н.В. Селеноустойчивость дрожжей// Микробиология.-2002.- Т. 71. №4. С.455-459.

25. Голубкина Н.А., Жумасв А.А., Демьянова-Рой Г.Б. Специфика распределения селена в томатах Lycopersicum esculentum Mill// Физиология ^ растений. 2003. - N. 5. С.565-569.

26. Гончарова Н.В., Кириченко О.Г., Филатова JI.B. Особенности превращения фосфатов на хроматофорах// Прикладная биохим. и микроб. -2004.-Т. 40. N. 1.С. 66-69.

27. Горленко В. М., Дубинина Г. А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука, 1977. - 288 с.

28. Горленко В.М. История изучения биоразнообразия фотосинтезирующих бактерий// Микробиология. 2004. - Т. 73. №5. С. 633643.

29. Гороновский И.Т., Назаренко Ю.П., Некряч Е.Ф. Краткий справочник по химии. Киев: Наукова думка, 1974. - 991 с.

30. Громов Б.В., Павленко Г.П. Экология бактерий. JI. изд-во ЛГУ, 1989. - 246 с.

31. Грушко Я.М. Вредные неорганические соединения в промышленныхсточных водах. -JL: Химия, 1979. 160 с.

32. Гусев М.В., Минеева JI.A. Микробиология. М.: Изд-во МГУ, 1992.448 с.

33. Дмитриенко Г.Н., Гвоздяк П.И. Альтернативные акцепторы электронов при окислении органических веществ микроорганизмами в очистке воды//Химия и технология воды. 1991. - Т. 13. № 9. С.857-861.

34. Дмитриенко Г.Н., Коновалова В.В., Шум О.А. Восстановление Cr(VI) У бактериями рода PseudomonasH Микробиология. 2003. - Т. 72. №3. С.370373.

35. Евстигнеев В.В. О некоторых вопросах эволюции фотосинтетического пигментного аппарата// Происхождение жизни и эволюционная биохимия. -М.: Наука, 1975. С.80-89.

36. Ежова JI.E., Мартыненко И.О., Ременников В.Г. Влияние малата на рост пурпурной бактерии Rhodospirillum rubrum// Вестник ПГУ. Сер. Биология. Пермь, 2000. - С. 143-147.

37. Ерицян Г. Р., Ременников В. Г. Влияние пролина и глутамата на рост галофильной пурпурной бактерии Ectothiorhodospira halophila// Микробиология. -1991.- Т. 60. Вып. 4. С.757-758.

38. Ершов Ю. А., Плетнева Т.В. Механизмы токсического действия неорганических соединений. -М.: Медицина, 1989. 272 с.

39. Иванов Б.Н. Восстановление кислорода в хлоропластах и аскорбатный цикл. Обзор// Биохимия. 1998. - Т. 63. №2. С.165-170.

40. Ивановский Р.Н., Красилышкова Е.Н., Берг И.А., Механизм ассимиляции ацетата у пурпурной несерной бактерии Rhodospirillum rubrum, не имеющей изоцитратлиазы// Микробиология. 1997. - Т. 66. № 6. С.744-749.

41. Илялетдинов А.Н. Микробиологические превращения металлов. -Алма-Ата: Наука, 1984. 268 с.

42. Илялетдинов А.II., Алиева Г.М. Микробиология и биотехнология очистки промышленных сточных вод. Алма-Ата: Гылым, 1990. - 224 с.

43. Исакова Е.П., Горпенко Л.В., Зинченко Г.А., Белов А.П. Потребление и накопление селена дрожжами рода Candida // Микробиология. 1999.- Т. 65. №2. С. 196-201.

44. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. -М.:Наука, 1989.-233 с.

45. Карначук О.В. Влияние шестивалентного хрома на образование сероводорода сульфатредуцирующими бактериями// Микробиология. 1995. -Т. 63. №3. С.315-319.

46. Кашнер Д. Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Из-во Мир, 1981.-520 с.

47. Квасников Е.И., Клюшникова Т.М., Касаткина Т.П. Биология бактерий, используемых при очистке сточных вод от тяжелых металлов// Микробиологический журнал. 1993. - Т.55. №6. С.66-73.

48. Кондратьева Е. Н. Автотрофные прокариоты. М.: Из-во МГУ, 1996.312 с.

49. Кондратьева Е.Н., Горленко В.М. Пурпурные и зеленые бактерии// Успехи микробиологии. 1978. - Т. 13. С.8-29.

50. Кондратьева Е.Н., Максимова И.В., Самуилов В.Д. Фототрофные микроорганизмы. Учебное пособие. М.: изд-во МГУ, 1989. - 376 с.

51. Конь И .Я. Селен. М.: Центр междунар. проектов ГКНТ, 1984 а. - 24 с. Конь ИЛ. Хром и его соединения. М.: Центр междунар. проектов ГКНТ, 1984 б.-40 с.

52. Красилышкова Е. Н., Кондратьева Е. Н. Рост разных видов пурпурных бактерий рода Ectothiorhodospira в темноте // Микробиология. -1984. Т. 53. С. 526-528.

53. Красновский А.А., Войновская К.И. Обратимое фотохимическое восстановление и окисление бактериохлорофилла и бактериофеофитина: Докл. АН СССР. 1951. Т. 81, №5. С.879-882.

54. Краткий определитель бактерий Берги /под ред. Дж. Хоулта. М.: Мир, 1980.-444 с.

55. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высш. шк., 1986. - 503 с.

56. Кулакова С.М., Гоготов И.Н. Влияние кислорода и субстратов для роста на активность супероксиддисмутазы и каталазы у микроорганизмов// Микробиология. 1982.- Т.51.С.21-26.

57. Летунова С.В., Ковальский В.В. Геохимическая экология микроорганизмов. М.: Наука, 1978. - С. 42-60.

58. Лурье IO.IO. Аналитическая химия промышленных сточных вод. -М.: Химия, 1984.-447с.

59. Малахова Е.Н., Ремешшков В.Г. Фотоиндуцированое поглощение кислорода липосомами, содержащими каротиноиды пурпурной бактерии Е. halophila //Биохимия. 1993. - Т.58. Вып. 7. С.1024-1026.

60. Маркосян К. А., Курганов Б. И. Сг/-Шаппероны внутриклеточные переносчики ионов меди // Биохимия. - 2003. - Т.69. Вып.4. С.584-588.

61. Мартыненко И.О., Ремешшков В.Г. Влияние доноров и акцепторов электронов на рост пурпурных бактерий // Пущинская конференция молодых ученых «Биология наука 21го века». - Пущино, 2001а. - С. 151.

62. Мартыненко И.О., Ремешшков В.Г. Влияние кислорода и перекиси водорода на рост пурпурных бактерий на среде с малатом: Материалы Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». Оренбург, 20016. - С. 15-16.

63. Методы общей микробиологии. T.l. -М.: Мир, 1983. С. 297-298.

64. Музыка Н.Г. Исследование роли глутатиона в ответе Escherichia coli на действие различных оксидантов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Пермь, 2000.-27 с.

65. Мурзаева С.В. Действие тяжелых металлов на проростки пшеницы; активирование антиоксидантных ферментов// Прикладная биохимия и ^ микробиология. 2004. - Т. 40. №1. С. 114-119.

66. Надточенко В.А., Рубцов И.В., Никадров В.В., Семенова А.Н., Красновский А.А. Реакции феофитина в триплетном состоянии в мицеллах детергента и липидиых везикулах// Биофизика. 1990. - Т.35. С.273-279.

67. Нокс П.П., Хейнникел М., Рубин А.Б. О влиянии кислорода на временную стабилизацию фотовосстановленных хинонных акцепторов в реакционных центрах бактерии Rhodobacter sphacroides II Биохимия. -2004 6.- Т. 69. N 3. С.351-355.

68. Олескин А.В., Самуилов В.Д. Хиноны и их взаимодействие с ферментными комплексами энергопреобразующих биомембран // Биохимия.- 1988. Т. 53. №10. С. 1619-1627.

69. Г4 Определитель бактерий Берджи. Пер. с англ./ Под ред. Дж. Хоулта, Н.

70. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса. М.: Мир, 1997. - 432 с.

71. Остроумов С.А. Биологический механизм самоочищения в природных водоемах и водотоках: теория и приложения// Успехи современной биологии.- 2004 Т. 124. N°5. С.429-442.

72. Перминова Г.А., Корнилова О.В., Состояние атмосферного воздуха// Состояние и охрана окружающей среды Перми в 2001г. Пермь. 2002.

73. Плетникова И.П. Фармакология и токсикология препаратов селена. -Г М: Наука, 1982.

74. Полесская О.Г., Каширина Е.И., Алехина Н.Д. Изменение активности антиоксидантных ферментов в листьях и корнях пшеницы в зависимости отформы и дозы азота в среде// Физиология растений. 2004. - Т. 51. №5. С.686-691.

75. Ременников В.Г., Самуилов В.Д. Фотоиндуцированное поглощение кислорода хроматофорами и субхроматофорными пигмент-белковыми комплексами Rhodospirillum rubrum II Биохимия. 1977. - Т. 42. Вып. 11. С. 1997-2004.

76. Ременников В. Г., Самуилов В. Д. Нециклический перенос электронов и генерация мембранного потенциала в хроматофорах Rhodospirillum rubrum// Биологические науки. 1979а. - Вып. 5. С. 45-52.

77. Ременников В.Г., Самуилов В. Д. Генерация мембранного потенциала при функционировании полной и сокращенной систем циклического переноса электронов в хроматофорах Rhodospirillum rubrum// Биологические науки. -19796. Вып. 10. С. 24-29.

78. Ременников В. Г., Самуилов В. Д. Взаимодействие компонентов фотосинтетической цепи переноса электронов Rhodospirillum rubrum с кислородом: Докл.АН ССР. 1980 а. Т. 252. С. 491-494.

79. Ременников В. Г., Слищенко Л. С. Ингибиторный анализ фотооксидазной реакции серной пурпурной бактерии Ectothiorhodospira halophila //Вести. Перм. ун-та. 1995. Вып. 1. Биология. С. 75-81.

80. Ременников В.Г., Старкова Е.А., Ткаченко А.Г., Чудинов А.А., ;'f Чурилова Н.С. Влияние условий культивирования на рост, содержаниеполиаминов и ультраструктуру Ectothiorhodospira halophila// Микробиология. 1995. - Т. 64. Вып. 5. С. 587-591.

81. Ременников В. Г. Фотооксидазная активность, ее роль в бактериальном фотосинтезе: Автореф. дис. докт. биол.наук. Пермь. 1996. 40 с.

82. Ременников В. Г. Роль кислорода и фотооксидазной реакции в эволюции фотосинтетического аппарата // Вестник ПГУ. Биология. Пермь, 1997.-Вып. 2. С. 106-110.

83. Ременников В. Г., Самуилов В. Д., Мартыненко И. О. Фотооксидазная активность пурпурных бактерий: обзор// Вестник ПГУ. Биология. Пермь, 2000.-Вып. 2. С. 131-142.

84. Решетникова И.А., Ерошин В.К. Влияние селена на рост микроорганизмов // Микробиологическая промышленность. 1974. - N. 7. С.45-49.

85. Рихванов Е.Г., Варакина Н.Н., Русалева Т.М., Раченко Е.И. Войников В.К. Действие малоната натрия на термотолерантность дрожжей// Микробиология. 2003. - Т. 72. №5. С.616-620.

86. Руководство к практическим занятиям по микробиологии: Практическое пособие/ Под ред. Егорова Н.С. -2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1983.-215 с.

87. Руттен М. Происхождение жизни. М.: Мир, 1973.- 411 с.

88. Салли А. Хром. М.: Наука, 1986.- 291 с.

89. Самуилов В. Д. Фотосинтетический аппарат бактерий как преобразователь световой энергии в электрическую // Итоги науки и техники. Сер. Биофизика. 14. 1983. - С.4-108

90. Самуилов В.Д., Безряднов Д.В., Гусев М.В., Киташов А.В., Федоренко Т.А. Н2О2 ингибирует рост цианобактерий // Биохимия. — 1999. -Т. 64. К» 1.С. 60-67.

91. Самуилов В.Д., Барский Е.Л., Киташов А.В Реакция хилла в хлоропластах гороха: вклад фотосистем II и I в восстановление феррицианида// Биохимия. 1997. - Т. 62. №8. С. 1060-1065.

92. Саприн А.Н., Калинина Е.В. Окислительный стресс и его роль в механизмах апоптоза и развития патологических процессов // Успехи биологической химии. 1999. - Т. 39. С.289-326.

93. Скулачев В. П. Снижение внутриклеточной концентрации кислорода как общая функция дыхательной системы клетки //Биохимия. 1994. - Т. 59. Вып. 12. С.1910-1912.

94. Скулачев В. П. Трансформация энергии в биомембранах. М.: Наука, 1972.-204 с.

95. Скулачев В. П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука, 1989564 с.

96. Скулачев В.П. Гипотеза об эволюции мембранных преобразователей энергии //Происхождение жизни и эволюционная биохимия. М.: Наука, 1975.-С. 298-305.

97. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло // Соросовский образовательный журнал. -1996. №3. С.4-10.

98. Соломенный А.П. Трансформация оксианионов . теллура фосфатаккумулирующей бактерией Acinetobacter calcoaceticus: Автореф. дис. канд. биол. наук. Пермь, 1998. - 24 с.

99. Трутко С.М., Сузина Н.Е., Дуда В.И., Акименко В.К., Бородин A.M. Участие дыхательной цепи бактерий в восстановлении теллурита калия: Доклады Академии наук. 1998. - Т.358. Ж 6. С.836-838.

100. Чумакова Р.И., Гительзон И.И. Светящиеся бактерии. М.: Наука,1975.

101. Шапошникова М.Г., Дроздова Н.Н., Красновский А.А. Изучение фотоокисления хлорофилла в водном растворе детергента тритона Х-100 // Биохимия. 1971. - Т. 36. С.704-711.

102. Шапошникова М.Г., Красновский А.А. Сравнительное изучение фотоокисления аналогов хлорофилла в водных растворах детергентов // Биохимия. 1973. - Т. 38. №1. С.193-201.

103. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1987. - 567 с.

104. Штамм Е. В., Пурмаль А. П., Скурлатов 10. И. Роль пероксида водорода в природной водной среде // Успехи химии. 1991. - Т. 60. Вып. 11. С. 2373-2411.

105. Шувалов В. А., Кондратьева Е. Н., Литвин Ф. Ф. Фотоиндуцированное поглощение кислорода зелеными фотосинтезирующими бактериями: Докл. АН СССР. 1968. - Т. 178. С.711-714.

106. Шугаев А.Г. Влияние ротенона и экзогенного НАД на окисление малата митохондриями, выделенными из корнеплодов сахарной свеклы на различных этапах онтогенеза растений //\v\v\v.uic.bashedu.ru/strncol/vestnic/ magazl2/S l39.html (16 КБ) 11.09.2001.

107. Экология микроорганизмов: Учеб. для студ. вузов/ под ред. А.И. Нетрусова. М.: Издательский центр «Академия», 2004.-272 с.

108. Adriano D.C. Trace elements in the terrestrial environment // N.Y. etc., 1986. 533 p.

109. Ambler.R.P., Daniel M., Meyer Т.Е., Ramen M.D. Amino acid sequences of cytochromes c2 and c' from the moderately halophilic purple phototrophic bacterium Rhoclospirillwn salexigensll Biochem.1994. V.76. P.583-591.

110. Benov L, Fridovich I. Superoxide dismutase protects against aerobic heat shock in Escherichia coli I/ J. Bacteriol. 1995. - V. 177. P.3344-3346.

111. Bosc S.K., Gcst H., Ormerod J.G. Light-activated hydrogenase activity in a photosynthetic bacterium: a permeability phenomenon // J. Biol. Chem. 1961. -V. 236.№3.P.13-14.

112. Brown T.A., Smith D.G. The reduction of tellurate and tellurite by Cryptococcus albidus II Microbios Lett. 1978. - V.7. N 27-28. P. 121-125.

113. Clayton R.K. Absorption spectra of photosynthetic bactcria and their chlorophylls // Bacterial photosynthesis. Yellow Springs. Ohio.:Antioch Press, 1963. - P.495-500.

114. Doran J.W., Alexander M. Microbial transformations of selenium// Appl. Environ. Microbiol. 1987. - V.33. P.31-37.

115. Dowdle P.R., Oremland R. S. Microbial oxidation of elemental selenium in N soil slurries and bacterial cultures // Environ. Sci. Technol.- 1998. N.32. P. 37493755.

116. Gerrard T.L., Telford J.N., Williams H.H. Detection of selenium deposits in Escherichia coli by electron microscopy // J. Bacteriol. 1974. - V.119. P.1057-1060.

117. Goward C.R., Nicholls D.J. Malate dehydrogenase: A model for structure, evolution, and catalysis // Protein Scince. 1994. - P. 1883-1888.

118. Moore M.D., Kaplan S. Members of the family Rhodospirillaceae reduce heavy-metal oxyanions to maintain redox poise during photosynthetic growth// ASM News. 1994. -V.60.N l.P. 17-23.

119. Remennikov V. G., Samuilov V. D. Photooxidase activity of isolated chromatophores and intact cells of phototrophic bacteria // Arch. Microbiol. -1979a.-Vol. 123. P. 65-71.

120. Remennikov V.G., Samuilov V.D. Two regimes of electrogenic cyclic redox chain operation in chromatophores of non-sulfur purple bacteria: A study using antimycine A // Biochem. Biophys. Acta. 1979c. - V. 548. P. 216-223

121. Rich M., Brody S.S. Role of various carothenoids in mediating electron transfer sensitized by chlorophyll and pheophytin // FEBS Lett. 1982. - V. 143. P. 45-48.

122. Richardson D.Y., Fergusen S.Y. Competition between hydrogen peroxide and nitrate for Thiosphaera pantotropha and Rhodobacter capsulatus II FEMS Microbiol. Lett.- 1995. V.132. P. 125-129.

123. Seely G.R. Jensen R.G. Effect of solvent of the spectrum of chlorophyll // Spectrochim. Acta. 1965. - V.211. P. 1835-1845.

124. Shuvalov V.A. Klimov V.V. The primary photoreaction in the complex cytochrome-P890 P760 (bacteriopheophetin 760) of Cliromatium minutssimum at low redox potentials // Biochim. Biophys. Acta. 1976. - Vol. 440. P. 587-599.

125. Smith D.G. Tellurite reduction in Schizosaccharomyces pombe 11 J. Gen. Microbiol. 1974. - V.83. N 2. P.389-392.

126. Stadtman T.C. Selenium biochemistry // Annu.Rev. Biochem. 1990. - V. 59. P. 111-127.v Steibcrg N.A., Orcmland R.S. Dissimilatory sclenatc reduction potential in adiversity of sediment types // Appl. Environ. Microbiol. 1990. - V. 56. P.3550-3557.

127. Stolz J.F., Oremland R.S. Bactcrial respiration of arsenic and selenium // FEMS Microbiol. Rev. 1999. - V.23. P.615-627.

128. Tayeh M.A., Madigan M.T. Malate dehydrogenase in phototrophic purple bacteria: purification, molecular weight, and quaternary structure // J. Bacteriol. -1987. P.4196-4202.

129. Taylor D.E., Turner R.J., Weiner J.H. Plasmid-mediated resistance to ^ potassium tellurite in gram-negative bacteria // Proceedings of the fifth international symposium "Uses of Selenium and Tellurium". Brussels, 1994. -P.329-330.

130. Taylor D.E., Walter E.G., Sherburne R., Bazett-Joncs D.P. Structure and location of tellurium deposited in Escherichia coli cells harboring tellurite resistance plasmids // J. Ultrastruct. Mol. Struct. Res. 1988. - V.99. P. 18-26.

131. Tivc Т., Williams A. Metabolism of selenium by E.coli II J. Biol. Chem. -1978. -N. 2. P. 236-239. .■<*> Turner R.J., Weiner J.H., Taylor D.E. Tellurite-mediated thiol oxidation in

132. Escherichia coli И Microbiology. 1999. - V.145. P.2549-2557.

133. Turner R.J., Weiner J.H., Taylor D.E. The tellurite-resistance determinants tehAtehB and klaAklaBtelB have different biochemical requirements// Microbiology. 1995. - V.141. P.3133-3140.

134. Zebrower M., Loach P.A. Efficiency of light-driver metabolite transport the photosynthetic bactcrium Rhodospirillum rubrum II J. Bactcriol. 1982. V.150. № 3. P.l322-1328.