Фотогетеротрофные пурпурные бактерии в почвах, загрязненных углеводородами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Драчук, Сергей Владимирович

• Драчук, Сергей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Драчук, Сергей Владимирович

Введение 5 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА БИОЦЕНОЗОВ,

ПОДВЕРЖЕННЫХ УГЛЕВОДОРОДНОМУ ЗАГРЯЗНЕНИЮ

1.1. Воздействие нефтяного загрязнения на живые организмы

1.2. Воздействие нефти и нефтепродуктов на почвенные микробоценозы

1.3. Углеводородокисляющие микробоценозы водных экосистем

1.4. Пути метаболизма углеводородов

1.4.1. Аэробное окисление

1.4.2. Неполное окисление

1.4.3. Деградация углеводородов смешанными культурами микроорганизмов

1.4.4. Анаэробное окисление

Глава 2. БИОЛОГИЯ ПУРПУРНЫХ БАКТЕРИЙ

2.1. Систематика

2.2. Аноксигенный фотосинтез

2.3. Метаболизм на свету

2.4. Метаболизм в темноте

2.5. Использование соединений азота и серы

2.6. Экология пурпурных несерных бактерий 48 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 3. Объекты и методы исследования

3.1. Отбор почвенных образцов

3.2. Определение содержания нефтепродуктов в почвенных образцах

3.3. Определение численности почвенных микроорганизмов

3.3.1. Определение количества фотогетеротрофных бактерий

3.3.2. Определение численности аэробных хемотрофных нефтеокисляющих микроорганизмов

3.4. Выделение чистых культур пурпурных бактерий

3.5. Исследование морфологии клеток пурпурных бактерий методом электронной микроскопии

3.6. Изучение физиологических признаков выделенных штаммов

3.7. Определение сульфида в культуральной жидкости

3.8. Постановка опытов по интродукции пурпурных бактерий в почву

3.9. Выяснение влияния нефтепродуктов на рост пурпурных бактерий

3.10. Исследование анаэробной и аэробной ассимиляции углеводородов

3.11. Исследование роста пурпурных бактерий на культуральной жидкости грибов и совместного роста с грибами

3.12. Определение количества органических кислот в культуральной жидкости нефтеокисляющих грибов ■ / 3.13. Постановка опытов для выяснения влияния лизата клеток пурпурных бактерий на рост аэробной нефтеокисляющей актинобактерии

3.14. Постановка опыта по определению возможности совместной ассимиляции дизельного топлива актинобактерией Dietzia maris и пурпурными бактериями штамма S

3.15. Статистическая обработка результатов

Глава 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 70 4.1. Сравнительное изучение численности фотогетеротрофных пурпурных бактерий и аэробных нефтеокисляющих микроорганизмов в

Ф ) почвах

4.2. Сравнительное изучение численности фотогетеротрофных пурпурных бактерий и аэробных нефтеокисляющих микроорганизмов в грунте

4.3. Характеристика штаммов пурпурных бактерий, выделенных из загрязнённых почвенных проб

4.3.1. Морфология клеток

4.3.2. Физиологические свойства выделенных штаммов

4.3.3. Дополнительные акцепторы электронов

4.4. Интродукция пурпурных бактерий в почву

4.5. Влияние нефтепродуктов на рост пурпурных бактерий. Возможность ассимиляции пурпурными бактериями углеводородов

4.6. Рост пурпурных бактерий на культуральной жидкости грибов. Совместный рост с грибами

4.7. Создание искусственных ассоциаций нефтеокисляющих микроорганизмов и пурпурных несерных бактерий 117 ЗАКЛЮЧЕНИЕ I ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фотогетеротрофные пурпурные бактерии в почвах, загрязненных углеводородами»

Широкое применение в хозяйственной деятельности человека нефти и нефтепродуктов приводит к загрязнению окружающей среды различными углеводородами. По данным А.М. Рябчикова (1974), при добыче и переработке нефти, а также при использовании нефтепродуктов во всем мире ежегодно теряется 45 х 10б тонн углеводородов. Возрастающие масштабы нефтяного загрязнения окружающей среды приводят к необходимости поиска методов борьбы с этими поллютантами. Главными прйродными деструкторами нефти и нефтепродуктов являются нефтеокисляющие бактерии, грибы и дрожжи. К настоящему времени некоторые штаммы этих микроорганизмов уже применяются для очистки загрязненных территорий от углеводородов. Однако использование чистых культур оказывается эффективным далеко не всегда. Нефть и нефтепродукты очень сложны по химическому составу, и не обнаружено таких бактерий или грибов, которые могли бы ассимилировать всё многообразие углеводородов. Именно поэтому для биодеградации нефтяных загрязнителей целесообразно использовать микробные ассоциации (Кобзев и др., 2001; Королёв, 2001). Такие смешанные культуры могут состоять только из аэробных нефтеокисляющих бактерий и грибов или же могут включать в себя другие микроорганизмы, например культуры азотфиксирующих бактерий (Рыбальский, Лях, 1990; Красавин, Катаева, 1999; Вис^Ма ег а!., 1998). Поиск непосредственных деструкторов нефти или микроорганизмов, ускоряющих в смешанных культурах процессы потребления углеводородов, например благодаря способности к фиксации молекулярного азота - важная задача экологической биотехнологии.

Помимо методов рекультивации, предусматривающих интродукцию углеводородокисляющих микроорганизмов в экосистему, большое значение приобретают методы, основанные на стимуляции естественной нефтеокисляющей микрофлоры (Коронелли, 1996). Поэтому необходимо изучать все группы микроорганизмов, способные участвовать в деструкции нефти и нефтепродуктов. Исследованию микроорганизмов, ассимилирующих углеводороды, посвящено огромное количество научных публикаций. Большинство авторов сосредоточило все внимание на аэробных хемогетеротрофных бактериях и грибах. Сведения о возможном участии в биодеградации нефти фотогетеротрофных микроорганизмов очень ограничены. В то же время, в литературе можно найти сообщения о распространении бактерий, способных к фотогетеротрофному росту в пластовых водах нефтяных месторождений, хотя причины этого явления окончательно не установлены (Розанова, Худякова, 1970; Розанова, 1971а). В обзоре, посвященном использованию аноксигенных фототрофных бактерий в биотехнологии (8аз1ка1а, Катала, 1995), приводятся данные о возможности роста пурпурных бактерий на средах с нефтепродуктами и об использовании этих микроорганизмов для очистки вод, загрязнённых углеводородами.

Фотогетеротрофные эубактерии, в большинстве своем, объединяются в группу пурпурных несерных бактерий (сем. ЯИоЛозрггШасеае), хотя недавние молекулярно-биологические исследования показали филогенетическую неоднородность этой группы. Под фотогетеротрофией понимается такой тип метаболизма, при котором источником энергии выступает свет, а донором электронов и источником углерода служат органические вещества (Кондратьева, 1996).

Пурпурные несерные бактерии обладают большим разнообразием метаболических путей и таким свойством, как способность к азотфиксации. Большой интерес может представлять их участие в биодеградации нефти в составе смешанных микробных культур или как самостоятельных деструкторов углеводородов. Совершенно неизученным остаётся вопрос о распространении этих микроорганизмов в почвах и грунтах, подверженных нефтяному загрязнению.

Цель настоящего исследования - изучение закономерностей распространения фотогетеротрофных пурпурных бактерий в почвах, загрязнённых нефтью и нефтепродуктами, и оценка роли этих микроорганизмов в биодеградации углеводородов.

Основные задачи исследования:

1. Выявить наличие фотогетеротрофных бактерий в почвах и грунтах, загрязнённых нефтью и нефтепродуктами. Определить их численность в этих природных субстратах в зависимости от величины углеводородного загрязнения, сравнить численность пурпурных бактерий с количеством аэробных нефтеокисляющих микроорганизмов.

2. Выделить из загрязнённых биоценозов чистые культуры фотогетеротрофных пурпурных бактерий и описать их физиологические и морфологические свойства с целью установления систематической принадлежности.

3. Установить, способность этих бактерий использовать нефтепродукты в качестве единственного источника углерода и энергии.

4. Выяснить способность пурпурных бактерий к совместному росту с аэробными нефтеокисляющими микроорганизмами на средах с нефтепродуктами. Установить влияние пурпурных бактерий на рост нефтеокисляющих микроорганизмов и деструкцию ими углеводородов.

Научная новизна. На основании изучения нефтезагрязнённых почвенных проб, отобранных в разных районах Среднего Урала и Западной Сибири, впервые показано, что фотогетеротрофные пурпурные бактерии являются частью почвенного микробоценоза в условиях загрязнения нефтью. В результате лабораторных опытов по интродукции штаммов пурпурных бактерий в почву выявлено влияние некоторых факторов на развитие этих микроорганизмов (концентрация дизельного топлива, влажность почвы, освещённость). Впервые выделены чистые культуры пурпурных бактерий из загрязнённой почвы, дана их физиологическая характеристика. Установлена возможность метаболического взаимодействия пурпурных бактерий и гетеротрофных нефтеокисляющих грибов и бактерий. Впервые обнаружены штаммы фотогетеротрофных бактерий, способных расти в аэробных условиях на среде с дизельным топливом в качестве единственного источника углерода и энергии.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные расширяют представления об экологии пурпурных бактерий, дают представление об участии этих микроорганизмов в биодеградации углеводородов нефти. Результаты работы показывают, что нефтезагрязнённая почва является экологической нишей фотогетеротрофных пурпурных бактерий. Выделенные штаммы этих прокариот могут быть использованы для создания биопрепаратов для борьбы с нефтяным загрязнением на основе ассоциаций с аэробными нефтеокисляющими микроорганизмами. Данные о преимущественном развитии этих микроорганизмов в загрязнённой почве могут использоваться для разработки методов биоиндикации таких загрязнений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В почвах и грунтах при загрязнении сырой нефтью или нефтепродуктами обнаружены фотогетеротрофные пурпурные бактерий, на основании морфологических и физиологических признаков отнесённые к роду Rhodopseudomonas, к видам Rps. acidophila, Rps. palustris.

2. Причинами развития пурпурных бактерий служит избыток доступных органических веществ (органических кислот), которые образуются при окислении углеводородов нефтеокисляющей микрофлорой, главным образом, мицелиальными грибами.

3. Живые клетки и лизированная биомасса пурпурных бактерий (штамм Rps. acidophila S1) оказывали стимулирующее воздействие на рост аэробной нефтеокисляющей бактерии Dietzia maris в условиях, лимитирования по азоту.

4. Отдельные представители пурпурных бактерий способны к аэробному росту в темноте на среде с дизельным топливом в качестве единственного источника углерода и энергии.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на конференциях молодых учёных «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии», Пермь, 1999; «Биосфера и человечество», Екатеринбург, 2000; «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии», Екатеринбург, 2001; «Молодые учёные Волго-Уральского региона на рубеже веков», Уфа, 2001; «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии», Пермь, 2002; на I международной межвузовской школе-семинаре «Экология 2000: эстафета поколений», Москва, 2000; на научных конференциях «Б .П. Колесников - выдающийся отечественный лесовед и эколог», Екатеринбург, 1999; «Экобиотехнология: борьба с нефтяным загрязнением окружающей среды», Пущино, 2001; на международной научной конференции «Автотрофные микроорганизмы», Москва, 2000.

По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ.

Заключение диссертации по теме «Экология», Драчук, Сергей Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что фотогетеротрофные пурпурные бактерии являются частью микробного сообщества почв и грунтов при загрязнении нефтяными углеводородами.

2. Показано, что пурпурные бактерии встречаются в почвах при концентрации углеводородов от 0.4 до 39 %, в грунте - от 0.9 до 4.1 %. При отсутствии углеводородного загрязнения эти микроорганизмы не обнаружены или представлены единичными клетками в пересчёте на 1 г почвы.

3. Максимальное количество пурпурных бактерий, зафиксированное при загрязнении почвы нефтепродуктами, достигало 0.57 х 10б клеток/г почвы и наблюдалось при концентрации углеводородов 16.5 %. При загрязнении почвы сырой нефтью максимальная численность достигала 7.7 х 10б клеток/г при концентрации нефти 16.1 %. В грунте максимальное количество составило 1.05 х 107 клеток/г при уровне загрязнения 1.8 %.

4. Выявлены концентрации углеводородов, подавляющие развитие пурпурных бактерий в почвах и грунте. Эти бактерии не обнаружены в почвах при концентрации углеводородов выше 40 %, а в грунте - при концентрации выше 10 %.

5. Установлено, что количество пурпурных бактерий в почве в летнее время на два - три порядка меньше численности аэробных гетеротрофных нефтеокисляющих бактерий и сопоставимо с количеством колониеобразующих единиц нефтеокисляющих мицелиальных грибов. В исследованных почвенных образцах при слабом углеводородном загрязнении (1.2 - 9.5 %) количество пурпурных бактерий варьировало в диапазоне 1.3 — 130.0 х 103 клеток/г почвы, количество аэробных нефтеокисляющих бактерий - в диапазоне 0.8 — 39.5 х 10б клеток/г почвы, количество нефтеокисляющих грибов достигало 2.5 - 66.7 х 103 КОЕ/г почвы.

6. Выделенные из нефтезагрязнённых почв чистые культуры фотогетеротрофных пурпурных бактерий на основании морфологических и физиологических признаков отнесены к роду Rhodopseudomonas, к видам Rps. acidophila, Rps. palustris.

7. Среди 20 штаммов пурпурных несерных бактерий, выделенных из загрязненных почв, способность к аэробному росту в темноте на среде с дизельным топливом в качестве единственного источника углерода и энергии обнаружена у Rps. acidophila М2 и Rps. palustris Е8, а также у бактерий коллекционной культуры Rps. palustris. Данные в пользу анаэробной ассимиляции углеводородов не получены.

8. Показана возможность роста пурпурных бактерий за счёт органических кислот, образуемых в результате неполного окисления нефтепродуктов мицелиальным грибами. Этот факт позволяет объяснить массовое развитие пурпурных бактерий в почве с нефтяным загрязнением.

9. Установлено, что присутствие азотфиксирующих фотогетеротрофных пурпурных бактерий компенсирует недостаток азота в среде и оказывает положительное влияние на окисление углеводородов аэробными гетеротрофными бактериями Dietzia maris.

Ю.Полученные данные свидетельствуют о возможности использования фотогетеротрофных пурпурных бактерий в качестве индикаторов слабого нефтяного загрязнения почв (1-10 % углеводородов). Кроме того, они могут быть включены в биопрепараты, применяемые для рекультивации территорий, загрязнённых нефтью и нефтепродуктами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представленные в работе данные по численности нефтеокисляющих микроорганизмов в почвах согласуются с результатами других исследователей, полученными методом посева на питательные среды. Среди микроорганизмов, ассимилирующих углеводороды, преобладают бактерии. По данным Андрусенко с соавторами (1969), в почвах нефтеносных месторождений Узбекистана непосредственно возле нефтяных скважин количество таких микроорганизмов достигало 0.6 — 70 х 10б клеток/г почвы. Квасников и Кривицкий (1968) приводят следующие средние значения для дерново-подзолистых почв Прикарпатья: контрольная проба - 34 х 10 клеток/г почвы, проба из нефтеносного района, визуально не пропитанная нефтью, - 1.2 х 10б клеток/г почвы, проба, пропитанная нефтью - 1.5 х 10б клеток/г почвы. В загрязнёных пустынных почвах Кувейта количество этих бактерий достигало 65 - 190 х 106 клеток/г (Sorkhoh et al.y 1990). По данным Габбасовой с соавторами (2001) в одном грамме серой лесной почвы при концентрации нефти 5 - 10% обнаружено от 57 до 1550 х 10б бактериальных клеток.

Между пробами, отобранными в одних и тех же экотопах, могут наблюдаться довольно значительные колебания численности нефтеокисляющих бактерий. По количеству микроорганизмов пробы могут различаться на порядок. Контрольные пробы, отобранные в Пенсильвании содержали 0.4 - 1.1 х 106 клеток/г, в Оклахоме - 0.3 - 6.6 х 10б клеток/г, в Техасе - 0.9 - 5.0 х 10б клеток/г почвы. При загрязнении смазочным маслом их количество возрастает соответственно до 1.8 — 32 х 106 клеток/г, 2 - 25 х 10б клеток/г и до 1.6 — 10 х 106 клеток/г (Raymond et al., 1976).

По нашим данным, количество КОЕ нефтеокисляющих мицелиальных грибов в почвах значительно меньше, чем количество нефтеокисляющих бактерий. Эта закономерность прослеживается также в работах ряда авторов. В загрязнённых почвах Кувейта количество мицелиальных грибов колебалось от 0.2 до 810.0 х 103 КОЕ в 1 г (Sorkhoh et al., 1990). В контрольных пробах Пенсильвании число КОЕ грибов в пересчёте на 1 г достигало 4 - 32 х 103 , в пробах из Оклахомы - 8-100x10, из Техаса — 24 — 160 х 10 . При загрязнении смазочным маслом это количество возрастало соответственно до 20 — 200, 14 — 100 и 200 - 900 х 103 КОЕ/г почвы, хотя авторы не считали это увеличение достоверным (Raymond et al., 1976). При биологической утилизации нефтешлама в густой суспензии с добавлением супесчаной почвы количество аэробных нефтеокисляющих бактерий достигало 109 клеток в 1 г суспензии, а л число мицелиальных грибов - 10 КОЕ / г (Ferrari et al., 1996).

Таким образом, количество бактерий, ассимилирующих углеводороды в почвенных экосистемах измеряется миллионами, десятками и сотнями миллионов, а количество грибов - десятками и сотнями тысяч. Данные по распространению в почвах, подверженных углеводородному загрязнению, пурпурных бактерий в литературе нами обнаружены не были.

Судя по тому, что в незагрязнённых незатопляемых почвах фотогетеротрофные пурпурные бактерии практически не встречаются, эти микроорганизмы нельзя отнести к представителям автохтонной микрофлоры почв. Эти бактерии развиваются как часть зимогенной микрофлоры, осуществляющей деструкцию углеводородных загрязнителей. Распространение этих прокариот в загрязнённых почвах, по нашему мнению, прежде всего связано с накоплением легкодоступных органических веществ (органических кислот), продуктов неполного окисления углеводородов. В наших опытах подтверждением этой возможности служил рост пурпурных бактерий на культуральной жидкости нефтеокисляющих мицелиальных грибов. Недостаток биогенных элементов (азота) в нефтезагрязнённых почвах пурпурными бактериями может компенсироваться за счёт азотфиксации. Можно провести определённые параллели между развитием фотогетеротрофных прокариот и описанным Исмаиловым (1988) увеличением численности азотфиксирующих и денитрифицирующих бактерий при нефтяном загрязнении почвы.

Возможность роста за счёт продуктов неполного окисления углеводородов доказана для анаэробных сульфатредуцирующих бактерий. У сульфатредуцентов обнаружена способность к ассимиляции жирных кислот (Розанова и др., 1991; Галушко, Розанова, 1991). При затруднённом доступе кислорода углеводородокисляющие бактерии нарушают целостность углеводородных молекул, образуют кислородсодержащие промежуточные продукты, а сульфатредуцирующие бактерии используют последние для восстановления сульфатов (Горленко, Кузнецова, 1966; Поршнева и др., 2000).

Помимо способности к потреблению органических кислот необходимо учитывать возможность непосредственной ' ассимиляции углеводородов пурпурными бактериями. Способность пурпурных бактерий к анаэробной ассимиляции углеводородов на свету представляется маловероятной. Даже в присутствии веществ, выступающих в качестве акцепторов электронов (бикарбонат, нитрат), рост исследованных бактерий был незначительным. В этой связи необходимо также учитывать, что развитие пурпурных бактерий в почве в лабораторных опытах не зависело от света.

Гораздо больший интерес для объяснения причин распространения этих микроорганизмов в загрязнённых почвах представляет аэробный рост в темноте на среде с дизельным топливом нескольких штаммов фотогетеротрофных бактерий.

Необходимо отметить, что возможность аэробного использования пурпурными бактериями углеводородов предполагал В.И. Вернадский. В книге «Химическое строение Земли и её окружения» (2001) он объясняет развитие пурпурных бактерий в пластовых водах нефтяных месторождений Азербайджана тем, что эти микроорганизмы используют кислород, образующийся из воды под действием а - излучений радиоактивных элементов.

Пурпурные бактерии филогенетически близки к аэробным гетеротрофным грамотрицательным бактериям. Среди представителей а-подкласса Proteobacteria, к которому относятся и большинство пурпурных несерных бактерий, есть нефтеокисляющие микроорганизмы. Способность к ассимиляции углеводородов обнаружена у видов, относящихся к роду Azospirillum: А. lipoferum, A. brasilense (Муратова и др., 2001).

Нельзя исключать, что пурпурные бактерии могут приобретать способность к аэробному росту на углеводородах благодаря горизонтальному переносу генов, в том числе благодаря обмену плазмидами с другими микроорганизмами. Плазмиды определяют способность разных бактерий к биодеградации чистых углеводородов и нефтепродуктов (Chakrabarty et aL, 1973; Плешакова и др., 1996).

Обмен плазмидами может происходить между бактериями разных видов и даже родов. Ковалевской (2001) описан перенос генов, ответственных за биодеградацию синтетических поверхностно-активных веществ, между бактериями, относящимися к родам Pseudomonas, Rhodococcus и Escherichia coli. Обмен плазмидами между пурпурными бактериями и аэробными нефтеокисляющими бактериями нуждается в доказательстве.

Развитие фотогетеротрофных бактерий в почве при нефтяном загрязнении может быть связано не только с доступностью тех или иных субстратов, но также с подавлением нефтяными поллютантами хищных микроорганизмов, например амёб и инфузорий, или с подавлением микроорганизмов, конкурирующих с пурпурными бактериями за пищевые ресурсы.

Вопрос о том, откуда появляются фотогетеротрофные прокариоты в почве, требует дальнейшего изучения. Пурпурные бактерии могут привноситься в почву вместе с талыми или дождевыми водами. Эти микроорганизмы являются обычными обитателями воды различных пресноводных водоёмов (Горленко и др., 1977). Распространению пурпурных бактерий рода

К1юс1ор8еис1отопа8 может способствовать наличие в жизненном цикле этих микроорганизмов подвижных стадий.

Несмотря на то, что загрязнение углеводородами отрицательно сказывается на функционировании различных экосистем, пропитанная нефтепродуктами почва представляет собой среду обитания для фотогетеротрофных пурпурных бактерий. Это новая экологическая ниша, ранее неизвестная для этой группы микроорганизмов. Обнаруженная нами закономерность может быть использована для биоиндикации нефтяных загрязнений почвы. Смешанные культуры аэробных нефтеокисляющих микроорганизмов и пурпурных бактерий могут использоваться для ликвидации этих загрязнителей. Такие культуры можно применять также в водных экосистемах. При этом аэробные нефтеокисляющие бактерии и грибы будут развиваться в поверхностной плёнке нефти, а пурпурные бактерии в более глубоких слоях воды будут на свету осуществлять фиксацию молекулярного азота, позволяя компенсировать недостаток азотсодержащих соединений. Возможно построение соответствующих установок для очистки воды, где ассоциация нефтеокисляющих микроорганизмов и пурпурных бактерий была бы иммобилизована на каких-либо носителях. В виде чистых культур возможно использование тех штаммов, у которых есть способность к аэробному росту на углеводородах. Схема возможного участия пурпурных бактерий в биодеградации углеводородов нефти представлена на рис. 40.

Рис. 40. Схема участия пурпурных несерных бактерий в биодеградации углеводородов нефти.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Драчук, Сергей Владимирович, 2004 год

1. Андреев JI.B., Финкелыптейн З.И., Беляев С.С. Определение низших жирных кислот в природных объектах методом микротонкослойной хроматографии/Шрикладная биохимия и микробиология. 1974. - Т.10.Вып.2.-С. 308-313.

2. Андрусенко М.Я, Бильмес Б.И., Джималов Т.Д., Рунов В.И. Распространение углеводородокисляющих микроорганизмов в почвах основных нефтеносных месторождений Узбекистана//Микробиология. 1969. - Т.38. Вып.5- С. 873-877.

3. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. — М.: Изд-воМГУ, 1970.- 490с.

4. Барьппникова Л.М., Гршценков В.Г., Аринбасаров М.У., Шкидченко А.Н., Воронин A.M. Биодеградация нефтепродуктов штаммами деструкторами и их ассоциациями в жидкой среде//Прикладная биохимия и микробиология. - 2001. -Т.37. Вып.5. - С. 542 - 548.

5. Белевич И.О. Изучение механизмов адаптации пурпурных бактерий в ответ на действие природных оксидантов: Автореф. дис. канд. биол. наук.-Пермь, 2002. 24 с.

6. Бердичевская М.В., Козырева Г.И., Благиных A.B. Численность, видовой состав и оксигеназная активность углеводородокисляющего сообщества нефтезагрязнённых речных акваторий Урала и Западной Сибири/ТМикробиология. 1991. -Т.60. Вып.6. - С. 122 - 127.

7. Билай В.И., Коваль Э.З. Рост грибов на углеводородах нефти. Киев: Наукова думка, 1980. - 254 с.

8. Билай В.И., Редчиц Т.И., Бондарчук A.A. Образование жирных кислот Aspergillus crwamori 15Б при выращивании на среде с гексадеканом. — Мшробюл. журн. 1975. - Т.37. № 2. - С. 166 - 168.

9. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и её окружения. -М.: Наука, 2001. 376с.

10. Галушко A.C., Розанова Е.П. Desulfobacterium cetonicum spec. nov. — сульфатвосстанавливающая бактерия, окисляющая жирные кислоты и кетоны//Микробиология. -1991. -Т.60. Вып.б. С. 102 - 107.

11. Гашев С.Н., Арефьев С.П., Казанцева М.Н., Рыбин A.B., Шумилов И.Н. Рекультивация нефтезагрязнённых земель на юге Западной Сибири// «Биологическая рекультивация нарушенных земель»: Материалы международного совещания Екатеринбург, 1997. - С. 49 - 54.

12. Гоготов И.Н., Глинский В.П. Сравнительное исследование азотфиксации у пурпурных бактерий//Микробиология. 1973. -Т.42. Вып.б. - С. 983 — 986.

13. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микрорганизмов. М.: Наука, 1977. - 289 с.

14. Гусев М.В., Коронелли Т.В., Линькова М.А., Ильинский В.В. Изучение ассоциации цианобактерий и нефтеокисляющих бактерий/УМикробиология. — 1981.-Т.50. Вьш.6. С. 1092-1097.

15. Гусев М.В., Коронелли Т.В., Линькова М.А., Ильинский В.В. Влияние выделений и клеточной биомассы цианобактерий на углеводородокисляющие микобактерии//Микробиология. 1982а. - Т.51. Вып. 1. - С. 152-155.

16. Гусев М.В., Линькова М.А., Коронелли Т.В. Влияние нефтяных углеводородов на жизнеспособность цианобактерий в ассоциации с нефтеокисляющими бактериями//Микробиология. — 19826. -Т.51. Вып.5. — С. 932-936.

17. Давыдова М.Н., Мухитова Ф.К., Ибатуллин P.P. Анаэробная трансформация нефти под действием экстрактов клеток Desulfovibrio desulßiricans//Микробиология. 1998. - Т.67. Вып.2. - С. 202 -207.

18. Доман Н.П., Романова А.К., Терентьева З.А. Исследование продуктов ассимиляции углерода С14 реликтовыми бактериями//Микробиология. — 1962.— Т.31.Вып.2.-С. 193.

19. Ермакова И.Т. Условия и динамика образования а — кетоглутаровой кислоты при росте тиамингетеротрофных дрожжей Candida lipolytica на н-гексадекане/ЛТрикладная биохимия и микробиология. — 1970. —Т.6. Вып.4. — С. 388-395.

20. Заварзин Г.А., Колотилова H.H. Введение в природоведческую микробиологию. М.: Книжный дом «Университет», 2001. - 256 с.

21. Ившина И.Б., Бердичевская М.В., Зверева Л.В., Еловикова Е.А. Фенотипическая характеристика алканотрофных родококков из различных экосистем//Микробиология. 1995. - 1.64. № 4. - С. 507 - 513.

22. Илларионова В.И., Финогенова Т.В., Глазунова JI.M. Изучение влияния условий культивирования на образование лимонной и изолимонной кислот Candida lipolytica на среде с гексадеканом//Прикладная биохимия и микробиология. 1975. -Т.П. Вып.2. - С. 172 - 177.

23. ИК-фотометрическое определение нефтепродуктов в водах. Руководящий документ РД 52.24.47695. Ростов-на-Дону, 1995. - 9 с.

24. Исмаилов Н.М. Влияние нефтяного загрязнения на круговорот азота в почве//Микробиология. 1983. -Т.52. Вып.6. - С. 1003 - 1007.

25. Исмаилов Н.М. Микробиология и ферментативная активность нефтезагрязнённых почв//Восстановление нефтезагрязнённых почвенных экосистем. М.: Наука, 1988 - С. 43 - 57.

26. Каменева C.B. Генетика фототрофных пурпурных бактерий//Успехи микробиологии. 1988. - Вып.23. - С. 28 - 51.

27. Каневская И.Г. Биологическое повреждение промышленных материалов. -Л.: Наука, 1984.-232 с.

28. Квасников Е.И., Клюшникова Т.М. Микроорганизмы деструкторы нефти в водных бассейнах. - Киев: Наукова думка, 1981. — 132 с.

29. Квасников Е.И., Кривицкий И.П. Некоторые закономерности распространения микроорганизмов, усваивающих углеводороды, в почвахнефтяных месторождений//Микробиология. 1968. — Т.37. Вып.2. — С. 321 -326.

30. Кичигин В.И., Быкова П.Г. Исследование физико-химических характеристик поверхностного стока населённых пунктов//Водоснабжение и санитарная техника. 2002. - № 9. - С. 28 — 32.

31. Кобзев E.H., Петрикевич С.Б., Шкидченко А.Н. Исследование устойчивости ассоциации микроорганизмов-нефтедеструкторов в открытой системе//Прикладная биохимия и микробиология. 2001. — Т.37. № 4. — С. 413 -417.

32. Киреева H.A. Микробиологические процессы в нефтезагрязнённых почвах. Уфа: Изд-во БашГУ, 1995. - 172 с.

33. Ковалевская Н.П. Изучение миграции генов между бактериями Pseudomonas и Rhodococciisl/MQyKjjynapojmaa конференция «Проблемы загрязнения окружающей среды 2001»: Тез. докл. (Волгоград-Пермь. 18-25 сентября 2001). - Пермь, 2001. - С. 77.

34. Компанцева Е.И., Пантелеева Е.Е., Арискина Е.В., Лысенко A.M., Имхофф И.Ф., Горленко В.М. Филогенетическая структура группы штаммов почкующихся пурпурных бактерий рода Rhodopseudomonas//Микробиология. -1996. -Т.65. Вып.З. С. 390 - 398.

35. Кондратьева E.H. Автотрофные прокариоты. — М.: Изд-во МГУ, 1996.312 с.

36. Кондратьева E.H., Гоготов И.Н., Грузинский И.В. Влияние азотсодержащих соединений на фотовыделение пурпурными бактериями водорода и азотфиксацию//Микробиология. 1979. -Т.48. Вып.З. - С. 389 - 395.

37. Кондратьева E.H., Максимова И.В., Самуилов В.Д. Фототрофные микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 376 с.

38. Королёв В.А. Очистка грунтов от загрязнений. М.: МАИК «Наука/Интерпериодика», 2001. - 365 с.

39. Коронелли T.B. Принципы и методы интенсификации биологического разрушения углеводородов в окружающей среде//Прикладная биохимия и микробиология. -1996. Т.32. № 6. - С. 579 - 585.

40. Коронелли Т.В., Дермичёва С.Г., Ильинский В.В., Комарова Т.И., Поршнева О.В. Видовая структура углеводородокйсляющих бактериоценозов водных экосистем разных климатических зон//Микробиология. 1994. - Т.63. Вып.5.-С. 917-923.

41. Корчемная Ц.Б., Беликов В.М., Федосова A.B. Потенциометрическое определение растворимых жирных кислот при микробиологическом окислении углеводородов//Прикладная биохимия и микробиология. 1966. -Т.2. Вып.2. -С. 213-215.

42. Костяев В Л., Милько A.A., Извекова Г.И. О способности грибов фиксировать молекулярный азот//Микробиология. — 1983. -Т.52. Вып.4. С. 667 -668.

43. Кочетков В.В., Балакшина В.В., Мордухова Е.А., Воронин А.М. Плазмиды биодеградации нафталина в ризосферных бактериях рода Pseudomonas//MviKpo6HOJîorivi. 1997. -Т.66. Вып.2. - С. 211-216.

44. Кошелева H.A., Нетте И.Т., Байкова JI.M. Биосинтез кетокислот в культурах микобактерий на средах с нормальными парафинами//Прикладная биохимия и микробиология. 1965. -Т.1. Вып.6. — С. 617-622.

45. Красильникова E.H., Павлюшина О.Г., Митюшина JI.JL, Лысенко A.M. Свойства фототрофной пурпурной бактерии, выделенной из почвы// Микробиология. 1991. -Т.60. Вып.2. - С. 268-272.

46. Лебедева Н.В. Действие аммония на активность нитрогеназы у разных фототрофных бактерий: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М.,1988. 20 с.

47. Лёвкина Л.М., Ребрикова Н.Л. Физиологические особенности Cladosporium resinae (Lindau) de Упез//Микология и фитопатология. 1976. -Т.10. Вып.5.-С. 374-380.

48. Литвинов М.А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. -Л.: Наука, 1969. -124 с.

49. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Богаченко В.Н., Хотян Л. В., Волошин Н.В. Особенности углеродного питания микроорганизмов, растущих на природном газе//Микробиология. -1973. Т.42. Вып.З. - С. 403-408.

50. Методы почвенной микробиологии/Д.Г. Звягинцев, И.В. Асеева и др., под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1980. - 224 с.

51. Методы экспериментальной микологии/И.А. Дудка, С.П. Вассер и др., под ред. В.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1982. - 552 с.

52. Мотида К., Одзаки Т., Кобаяси Т., Кимура Р. Способ получения кофермента коэнзим (^//Акцептованная заявка № 48 — 21519. — Патентное ведомство Японии, 1973. Перевод с японского языка.

53. Муратова А.Ю., Позднякова Л.И., Турковская О.В. Игнатов В.В. Нефтеокисляющая способность азоспирилл и её применение для биоремедиации загрязнённой почвы//Научная конференция

54. Экобиотехнология: борьба с нефтяным загрязнением окружающей среды»: Тез. докл. (Пущино. 29 30 января 2001). - Пущино, 2001. - С. 76.

55. Нельсон-Смит А. Нефть и экология моря. М.: Прогресс, 1977. — 302 с.

56. Нетте И.Т. Образование органических кислот грибом Cladosporium resinae в среде с н-алканами//Прикладная биохимия и микробиология. — 1975. -Т.П. Вып.1. С. 52-56.

57. Перт С. Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. — М.: Мир, 1978.-334 с.

58. Пиковский Ю.И. Трансформация техногенных потоков нефти в почвенных экосистемах/ЛЗосстановление нефтезагрязнённых почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. - С. 7 - 22.

59. Практическая химия белка/Под ред. А. Дарбре. М.: Мир, 1989. - 623 с.

60. Разумовская З.Г., Чижик Г.Я., Громов Б.В. Лабораторные занятия по почвенной микробиологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1960. - 184 с.

61. Родова Н.А. Дыхательная система фототрофных пурпурных бактерий//Успехи микробиологии. 1980. - вып. 15. - С. 3-23.

62. Розанова Е.П. Использование углеводородов микроорганизмами//Успехи микробиологии. 1967. - Вып. 4. - С. 61 - 97.

63. Розанова Е.П. Морфология и некоторые физиологические свойства пурпурных бактерий из нефтяных пластов//Микробиология. 1971а. - Т.40. Вып.1.-С.152 -157.

64. Розанова Е.П. Распространение микрофлоры в длительно эксплуатирующихся нефтяных пластах//Микробиология. 19716. - Т.40. Вып.2. - С. 363-369.

65. Розанова Е.П. Ферментный аппарат углеводородокисляющих микроорганизмов и модели механизмов соокисления углеводородов//Успехи микробиологии. 1975. - Вып. 10. - С. 3-26.

66. Розанова Е.П., Быков В.Н., Балдина А. Л., Косогорова Т. А. Закономерности развития сульфатредукции в заводняемом карбонатном нефтяном коллекторе//Микробиология. 1973. — Т.42. Вып.2. - С. 347-353.

67. Розанова Е.П., Галушко A.C., Иванова A.C. Распространение сульфатредуцирующих бактерий, использующих лактат и жирные кислоты, в анаэробных экотопах заводняемых нефтяных коллекторов//Микробиология. г-1991. -Т.60. Вып.2. С. 360 - 367.

68. Розанова Е.П., Кузнецов С.И. Микрофлора нефтяных месторождений. -М.: Наука, 1974. 198 с.

69. Розанова Е.П., Худякова А.И. Пурпурные бактерии в нефтяных пластах Апшеронского полуострова/УМикробиология. 1970. -Т.39. Вып.2. - С. 372-378.

70. Рубан Е.Л. Физиология и биохимия представителей рода Pseudomonas. -М.: Наука, 1986.-200 с.

71. Руководство к практическим занятиями по микробиологии/М.Н. Пименова, H.H. Гречушкина и др., под ред. Н.С. Егорова. М.: Изд-во МГУ, 1995.-224 с.

72. Рыбальский Н.П., Лях С.П. Биотехнологический потенциал консорциумов микроорганизмов в народном хозяйстве. М.: ВНИИПИ, 1990. - 200 с.

73. Рябчиков А.М. О загрязнении природной среды нефтью//Вестник МГУ. -1974. -Вып.2.-С.11-19.- Самуилов В.Д., Олескин A.B. Технологическая биоэнергентика. М.: Изд-во МГУ, 1994. - 192 с.

74. Сахно О.Н. Активность нитрогеназы и пути ассимиляции аммония у Rhodopseudomonas sphaeroides: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: 1981. -21с.

75. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрэм Дж. Мир микробов. Том 3. - М.: Мир, 1979.-488 с.

76. Суржко Л.Ф., Финкелыптейн З.И., Баскунов Б.П., Янкевич М.И., Яковлев В.И., Головлёва Л.А. Утилизация нефти в почве и в воде микробными клетками//Микробиология. 1995. -Т.64. Вып.З. - С. 393-398.

77. Суровцева Э.Г., Ивойлов B.C., Беляев С.С. Разрушение ароматической фракции нефти ассоциацией грамположительных и грамотрицательных микроорганизмов // Микробиология. 1997. -Т.66. Вып. 1. - С. 78 - 83.

78. Фёдоров A.C. Регуляция нитрогеназной активности и фотообразования водорода у пурпурных несерных бактерий: Автореф. дис. канд. биол. наук. — М.: 2002.-18 с.

79. Фирсов H.H. Метаболизм углерода у пурпурных серобактерий: Диссертация на соискание учёной степени канд. биол. наук. М., 1973. — 146 с.

80. Фомченков В.М., Холоденко В.П., Ирхина И.А., Петрунина Т.А. Влияние загрязнения водной среды нефтью и нефтепродуктами на барьерные свойства цитоплазматических мембран бактериальных клеток//Микробиология. — 1998. — Т.61. Вып.З. С. 333-337.

81. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1987. — 567 с.

82. Штииа Э.А., Некрасова К.А. Водоросли загрязнённых нефтью почв//Восстановление нефтезагрязнённых почвенных экосистем. М.: Наука, 1988.-С. 57-82.

83. Экзерцев В.А. Изучение процесса разрушения нефти микроорганизмами в анаэробных условиях/ТМикробиология. 1958. -Т.27. Вып.5. - С. 626-633.

84. Экология Ханты-Мансийского автономного округа/Под ред. В.В. Плотникова. Тюмень: Софт Дизайн, 1997. - 288 с.

85. Якунин А.Ф., Лауринавечене Т.В., Чан Хай, Гоготов И.Н. Нитратредуктазы Rhodobacter capulatus В10 и Anabaena variabilis/Мтробкопотш. 1991. - T.60. Вып.З- С. 423 - 429.

86. Ямалетдинова Г.Ф. Влияние нефтяного загрязнения почв на активность ферментов серного обмена: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Тольятти, 2002. — 20 с.

87. Aeckersberg F., Bak F., Widdel F. Anaerobic oxidation of saturated hydrocarbons to C02 by a new type of sulfate-reducing bacterimn//Arch.Microbiol. -1991.-V.156.-P. 5-14.

88. Atlas R.M. Microbial degradation of petroleum hydrocarbons: an environmental perspective//Microbiol. Reviews. 1981. - V.45. № 3.-P. 180 - 209.

89. Baker K.H., Herson D.S. In situ bioremediation of contaminated aquifers and subsurface soils//Geomicrobiology Journal. 1990. - V.8. -P.133 - 146.

90. Bartha R. Biotechnology of petroleum pollutant biodegradation//Microb. Ecol. 1986.-V.12. - P.155 - 172.

91. Bedessema M.E., Swoboda-Colbergb N.G., Colbergb P.J. Naphtalene mineralization coupled to sulfate reduction in aquifer-derived enrichments//FEMS Microbiol. Letters. 1997. - V.152. № 2. - P. 213-218.

92. Bergey's Mannual of Systematic Bacteriology. Baltimore, HongKong, London, Sydney: Williams&Wilkins, 1989. -2314pp.

93. Bragg J.R., Prince R.C., Wilkinson J.B., Atlas R.M. Bioremediation for shoreline cleanup following the 1989 Alaska oil spill. Houston: Exxon Company, USA, 1992.-150pp.

94. Breuil C., Kushner D. Effects of lipids, fatty acids and other detergents on bacterial utilization of hexadecane//Canad. J. Microbiol. 1980. - V.26. № 2. - P. 223-231.

95. Budzinski H., Raymond N., Nodalig T., Gilewicz M., Garrigues P., Bertrand J.C., Caumette P. Aerobic biodégradation of alkylated aromatic hydrocarbons by a bacterial community//Org. Geochem. 1998. - V.28. № 5. - P.337 - 348.

96. Cerniglia C. E., Gibson D. T., Chase van Baalen Oxidation of naphtalene by cyanobacteria and microalgae//Journal of General Microbiology. 1980. - V.l 16. -P. 495-500.

97. Chakrabarty A.M., Chou G., Gunsales I.C. Genetic regulation of octane dissimilation plasmid in Pseudomonas/fProc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973. - V.70. №4-P. 1137-1140.

98. Dibble J.T., Bartha R. Effect of environmental parameters on the biodégradation of oil sludge//Appl. Environ. Microbiol. 1979. - V.37. № 4 - P. 729 -739.

99. Drews G., Oelse J. Photosynthèse bei phototrophen Bakterien//Biologie in unserer Zeit. 1986. - № 4 - S. 113 - 123.

100. Ferrari M. D., Neirotti E., Albornoz C., Mostazo M.R., Cozzo M. Biotreatment of hydrocarbons from petroleum tank bottom sludges in soil slurries//Biotechnology Letters.-1996.-V.l 8. № 11.-P. 1241-1246.

101. Fijalkowska S., Lisowska K., Dlugonski J. Bacterial elimination of polycyclic aromatic hydrocarbons and heavy metals//J. Basic Microbiol. 1998. - V.38. № 5-6.- P. 361-369.

102. Firsow N.N., Drews G. Differentiation of the intracytoplasmic membrane of Rhodopseudomonas palustris induced by variations of oxygen partial pressure or light intensity//Archives of Microbiology. 1977. - V.l 15. - P. 299 - 306.

103. Fißler J., Kohring G.-W., Giffhorn F. Enhanced hydrogen production fronT aromatic acids by immobilized cells of Rhodopseudomonas palustris!'/Appl. Microbiol. Biotechnol. 1995. - V.44. № 1/2. - P. 43 - 46.

104. Fißler J., Schirra C., Kohring G.-W., Giffhorn F. Hydrogen production from aromatic acids by Rhodopseudomonas palustris!!Microbiol. Biotechnol. — 1994.- V.41. № 4. P. 395 — 399.

105. Gest H. Photosynthetic and quasi-photosynthetic bacteria//FEMS Microbiology Letters. 1993. - V.l 12. - P. 1 - 6.

106. Heider J., Spormann A.M., Beller R., Widdel F. Anaerobic bacterial metabolism of hydrocarbons//FEMS Microbiology Reviews. 1999. - V.22. - P. 459 -473.

107. Hiraishi A., Santos T. S., Sugiyama J., Komagata K. Rhodopseudomonas rutila is a later subjective synonym of Rhodopseudomonas palustris!!Intern. J. System. Bacteriol. 1992. - V.42. № 1. - P. 186 - 188.

108. Hiraishi A. Transfer of the bacteriochlorophyll b-containing phototrophic bacteria Rhodopseudomonas viridis and Rhodopseudomonas sulfoviridis to the genus Blastochloris gen. nov.//Int. J. System Bacteriol. 1997. - V.47. - P. 217 - 219.

109. Hitzman D.O. Anaerobic photosynthesis fermentation of hydrocarbons, U.S. Pat. 3,525, 671 Aug. 25,1970.

110. Hougardy A., Tindali B.J., Jobst-H. Klemme Rhodopseudomonas rhenobacensis sp. nov., a new nitrate-reducing purple non-sulfur bacterium//Int. J. System. Evol. Microbiol. 2000. - V.50. - P. 985-992.

111. Michael T., Madigan T.M., Jung D.O., Resnick S.M. Growth of the purple bacterium Rhodobacter capsulatus on the aromatic compound hippurate//Arch. Microbiol. 2000. - V.175. - P. 462 - 465.

112. Merchinger E., Merchinger R.P. Utilization of n-alkanes by Pullularia pullulons. Appl.Microbiol. - 1970. - V.20. № 4 - P.651.

113. Moore M., Kaplan S. Members of the family Rhodospirillaceae reduce heavy metal oxyanions to maintain redox poise during photosynthetic growth//ASM News. -1994 V.60. № 1. - P. 17-23.

114. Noh U., Heck S., Giffhorn F., Kohring G.-W. Phototrophic transformation of phenol to 4-hydroxyphenylacetate by Rhodopseudomonas palustris//Aipip\. Microbiol. Biotechnol. 2002. - V.58. - P. 830 - 835.

115. Olson J.M., Pierson B.K. Evolution of reaction centers in photosynthetic prokaryotes//International Reviews of Cytology. 1987. - V.108. - P. 209 -248.

116. Pfennig N., Stages in the recognition of bacteria using light as a source of energy//Bact. Nat.- 1985. P. 113 -131.

117. Phelsa C.D., Kerkhofa L.J., Younga L.Y. Molecular characterization of a sulfate-reducing consortium wich mineralizes benzene//FEMS Microbiol. Ecology. -1998.-V.27. №3.-P. 269-279.

118. Pirnik M.P. Microbial oxidation of methyl branched alkanes//Crit. Rev. Microbiol. 1977. - V.5. № 9. - P. 413-422.

119. Raymond R.L., Hudson J.O., Jamison V.W. Oil degradation in soil//Appl. Environ. Microbiol. 1976. - V.31. № 4. - P. 522 - 535.

120. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electronpaque stain in electron microscopy//J. Cell. Biol. 1963. - V.17. - P. 208 - 212.

121. Serdyuk O.P., Smolygina L.D., Kobzar E.F., Gogotov I.N. Occurence of plant hormones in cells of the phototrophic purple bacterium Rhodospirillum rubrum 1R// FEMS Microbiology Letters. 1993. - 109. - P. 113 - 116.

122. Sorkhoh N.A., Ghannoum M.A., Ibrahim A.S., Stretton R.J., Radwan S.S. Crude oil and hydrocarbon-degrading strains of Rhodococcus rhodochrous isolated from soil and marine environments in KuwaitZ/Environ. Pollution. 1990. - P. 1 -17.

123. Stackebrandt E., Murray R.G.E., Triiper H.G. Proteobacteria classis nov., a name for the phylogenetic taxon that includes the "purple bacteria and their relatives"// Int. J. System Bacterid. 1988. - V.38. № 3. - P. 321-325.

124. Tabita F.R. Molecular and cellular regulation of autotrophic carbon dioxide fixation in microorganisms//Microbiol. Reviews. 1988. — V.52. № 2. - P.155 -189.

125. Thjisse G.J.E., van der Linden A.C. Pathways of hydrocarbon dissimilation by a Pseudomonas as revealed by chloramphenicol//Antonie van Leeuwenhoek J. Microbiol, and Serol. 1963. - V.29. - P. 89 - 100.

126. Thomas J.M., Ward C.H. Subsurface microbial ecology and bioremediation// Journal of Hazardous Materials. 1992. - V.32. - P. 179 - 194.

127. Triiper H.G., Schlegel H.G. Sulfur metabolism in Thiorhodaceae//Antonie van Leeuwenhoek J. Microbiol, and Serol. 1964. - V.30. - P. 225.

128. Triiper H.G., Galinski E.A. Concentrated brines as habitats for microorganisms//Experimentia. 1986. - V.41. - P.l 182-1187.

129. Vogt C., Fischer U. Influence of reduced inorganic sulfur compounds and oxygen on DMS oxidation and DMSO reduction by the marine purple "nonsulfur" bacterium Rhodovulum sulfidophilum strain W4//Microbiol. Res. 1998. - V.153. -P. 219-226.

130. Weissenfels W.D., Beyer M., Klein J. Degradation of phenanthrene, fluorene and fluoranthene by pure bacterial cultures//Appl. Microbiol. Biotechnol. 1990. -V.32. - P. 479 - 484.

131. Xu P., Qian X. M., Wang Y.X., Xu Y.B. Modelling for waste water treatment by Rhodopseudomortas palustris Y6 immobilized on fibre in a columnar bioreactor// Applied Microbiology and Biotechnology. 1996. - V.44. № 5. - P. 676 - 682.

132. Yuste L., Canosa I., Rojo F. Carbon-source-dependent expression of the P alk B promoter from the Pseudomonas oleovorans alkane degradation pathway//Journal of Bacteriology. 1998. - V.180. № 19.-P. 5218-5226.