Изучение генетического контроля ферментов и выявление групп сцепления у сахарной свеклы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Денисова, Фердускай Шамиловна

• Денисова, Фердускай Шамиловна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Денисова, Фердускай Шамиловна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Понятие об изоферментах

1.2. Номенклатура изоферментов

1.3. Изоферменты в генетических и селекционных исследованиях

1.4. Сведения о генетическом контроле ферментов у сахарной свеклы

1.5. Изоферменты в группах сцепления сахарной свеклы

1.6. Способы хромосомной локализации генов у сахарной свеклы

1.6.1. Метод дополненных линий

1.6.2. Хромосомная локализация генов с помощью дозовых эффектов

1.6.3. Метод трисомного анализа

1.6.4. Метод хромосомной локализации генов с использованием гаметной автосегрегации в агамоспермных потомствах сахарной свеклы

1.7. Молекулярные методы картирования генома сахарной

свеклы

Заключение к обзору литературы

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Сорта и линии сахарной свеклы, используемые в работе

2.2. Проведение гибридизации и постановка генетических экспериментов

2.3. Электрофоретический анализ ферментов

2.4. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Полиморфизм и генетический контроль ферментов у сахарной свеклы

3.1.1. Алкогольдегидрогеназа

3.1.2. Малик-фермент

3.1.3.'Малатдегидрогеназ а

3.1.4. Глутаматдегидрогеназа

3.1.5. Изоцитратдегидрогеназа

3.1.6. 6-фосфоглюконатдегидрогеназа

3.1.7. Фосфоглюкоизомераза

3.1.8. Шикиматдегидрогеназа

3.1.9. Фосфоглюкомутаза

3.1. Ю.Гексокиназа

3.1.11. НАДН-дегидрогеназа

3.2. Идентификация сортов сахарной свеклы с помощью маркерных ферментов

3.3. Анализ сцепления ферментных локусов

3.4. Определение групп синтенных генов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение генетического контроля ферментов и выявление групп сцепления у сахарной свеклы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Развитие частной генетики растений является одним из важных направлений генетических исследований.

■в \

Данные о генетическом контроле признаков и хромосомной локализации кодирующих их генов необходимы для решения многих теоретических и практических задач.

Сахарная свекла (Beta vulgaris L.) - ценная сельскохозяйственная культура. Ее возделывание было начато более 200 лет назад в Германии и распространилось в другие страны. Beta vulgaris L. относится к перекрестноопыляющемуся виду с двухлетним циклом развития.

Как объект генетических исследований сахарная свекла имеет ряд особенностей, которые затрудняют ее изучение. Она обладает малым числом удобных морфологических признаков, пригодных для использования их в качестве генетических маркеров, и имеет хромосомы (2п=18), слабо различающие сяу по размеру и морфологии, что сильно осложняет их цитологическую идентификацию.

Эти причины были серьезным препятствием в изучении генома сахарной свеклы. В развитии частной генетики данной культуры можно выделить промежуток, примерно в 25-30 лет, в течение которого не было получено существенной информации о генах и группах сцепления сахарной свеклы. Поэтому до последнего времени сахарную свеклу относили к слабо изученным генетическим объектам.

Лишь с появлением биохимических методов исследования, в частности изоферментного анализа, были созданы дополнительные возможности для решения этих проблем.

Изоферменты оказались удобными генетическими маркерами по

ряду причин. Для растений в настоящее время разработаны методы анализа более 50 ' ферментных систем. Поскольку каждая из них, как правило, контролируется двумя - тремя генами, то число локусов у сахарной свеклы, потенциально пригодных для изучения, достаточно велико. Изоферменты обладают кодоминантным характером проявления, позволяющим оценивать гомо- и гетерози-готность растений по генам, контролирующим данные ферменты. Изоферменты, являясь прямыми продуктами генной активности, менее подвержены влиянию внешней среды и поэтому более надежны как маркеры.

Эта область исследования развивалась достаточно интенсивно, и по мере накопления информации о полиморфизме и генетическом контроле ферментов, стали появляться данные о группах сцепления у сахарной свеклы.

На сегодняшний день, наряду с изоферментным анализом, широко используется способ определения групп сцепления с помощью фрагментов ДНК. 'Созданы карты сцепления, в которых расстояние между фрагментами составляет около 1,5 сантиморганид. Обогащение таких карт реальными маркерными генами делает их более ценными .

Несмотря на возросший интерес исследователей к изучению генома сахарной свеклы, к настоящему^моменту у данного объекта в пяти из девяти известных групп сцепления имеется небольшое число (по 1- 3) маркерных генов, причем для двух групп сцепления вообще не выявлены изоферментные гены. Поэтому выявление дополнительных маркерных признаков, изучение их генетического контроля, а также определение сцепленных или синтенных генов представляет актуальную задачу.

Цель и задачи исследования. Цель данного исследования заключалась в выявлении неизученных ранее маркерных ферментов и групп сцепления, включающих ферментные локусы, а также в разработке новых подходов для определения синтенных групп генов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1 .^Выявление методом ~ электрофореза в крахмальном геле генетического полиморфизма по неизученным ранеб ферментам: гексокина-зе (НК), НАДН-дегидрогеназе (гон), 6-фосфоглюконатдегидрогеназе (6РОВ), а также выявление новых типов спектров по изученным ранее ферментам: алкогольдегидрогеназе (АШ), глутаматдегидроге-назе (ОШ), изоцитратдегидрогеназе (\ГШ), малатдегидрогеназе (МШ), малик-ферменту (МЕ), фосфоглюкоизомеразе (РОГ), фосфог-люкомутазе (рсм), шикиматдегидрогеназе (ЗСБН) в сортах и инб-редных линиях сахарной свеклы.

2. Изучение генетического контроля ферментов гексокиназы и НАДН-дегидрогеназы.

3. Анализ наследования новых типов изоферментных спектров, обнаруженных в сортах и инбредных линиях сахарной свеклы, у ферментов с известным генетическим контролем.

4. Выявление групп сцепления, включающих ферментные локусы.

5. Отработка новых методических приемов для выявления синтенных групп генов.

/

Научная новизна. В настоящей работе впервые:

- описан полиморфизм по ферментам: гексокиназе, НАДН - дегидро-геназе, 6-фосфоглюконатдегидрогеназе;

- изучен генетический контроль ферментов НК1, и показано, что изоферментные спектры каждого из этих ферментов контролируются одним локусом с двумя аллелями;

- в генетической системе, контролирующей фермент изоцитратде-гидрогеназу, обнаружен неизвестный ранее ген,' обозначенный как Idii3, в котором выявлено два аллеля: Idli3-F и Idh3-S;

- для ферментных локусов Adhi и Ме1 выявлены новые аллели, обозначенные соответственно как Adh1-N и Ме1-0;

- выявлены три группы сцепления: Adh1-Idii3, Pgm1'-Mclh2, Pgi2-Si;

- предложен новый способ определения синтенных групп генов, основанный на ■специфике расхождения хромосом в первом делении мейоза у триплоидных растений..

Практическая значимость. Выявленные в работе маркерные ферменты можно использовать для идентификации, паспортизации и контроля гибридизации сортов и .пиний сахарной свеклы. Предложенный и апробированный экспрессный способ оценки принадлежности генов одной хромосоме в дальнейшем может быть развит для выявления синтенных групп, включающих в себя как изоферментные гены, так и гены, контролирующие морфологические признаки, не только у сахарной свеклы, но и у других видов растений.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Денисова, Фердускай Шамиловна

ВЫВОДЫ

1. В сортах и инбредных линиях сахарной свеклы выявлен генетический полиморфизм по электрофоретической подвижности у ранее неизученных ферментов:' гексокиназы (НКГ), НАДН-дегидрогеназы (NDH3 - зона III), б-фосфоглюконатдегидрогеназы (6PGD2 - зона II). Обнаружена новая зона ферментативной активности (IDH3 . - зона II) в изоферментных спектрах изоцитратдегидрогеназы; выявлены неизвестные ранее типы спектров ашсогольдегидрогеназы (ADH1) ,* малик-фермента (МЕ1), шикиматдегидрогеназы (SCDH2), глутаматдегидрогеназы (GDH2), малатдегидрогеназы (MDH1).

2. Показано, что генетический контроль каждого из ферментов НК1, NDH3, IDH3 осуществляется одним соответствующим локусом Нк1, Ndh3, Idh3, представленным двумя аллелями.

3. Обнаружено, что ферментный локус Adhl наряду с известными ранее аллелями AdM-P и Adhi-s содержит аллель Adhl-N, детерминирующий у гомозигот образование изофермента с промежуточной по отношению к гомодимерным изоферментам рр и ss электрофоретической подвижностью. В локусе Ме1 идентифицирован аллель Ме1-0, обладающий нулевой активностью.

4. Обнаружен переход аллеля Mel-s*, обладающего почти нулевой (следовой) активностью, в нормально экспрессирующийся аллель Mel-s с частотой порядка 0,04. Этот факт можно рассматривать как пример эпигенетической изменчивости.

5. Выявлены з группы сцепления: Adhl - ldh.3 (коэффициент рекомбинации 0,177 ± 0,035); Pgm1 - Mdh2 (коэффициент рекомбинации от 0,054 ± 0,018 до 0,278 ± 0,059); Рё±г - 31 (ген самонесовместимости) (коэффициент рекомбинации 0,313 ± 0,047).

6. Предложен и апробирован на сахарной свекле способ определения синтении ферментных лорусов у высших растений, основанный на специфике расхождения хромосом в первом делении мейоза у триплоидного растения.

7. сорта сахарной свеклы Ялтушковская односемянная, Бийская односемянная 12, Уладовская односемянная 35, Межотненская 070 достоверно различаются между собой по частотам аллелей ферментных локусов; полученные данные могут быть использованы для идентификации этих сортов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как показали наши исследования, сахарная свекла обладает достаточно ярко выраженным полиморфизмом ферментов. Это .является хорошей основой для проведения различного рода генетических исследований и хорошо дополняет то относительно небольшое количество морфологических маркерных признаков, выявленных у сахарной свеклы к настоящему времени.

Уровень генетического полиморфизма ферментов у сахарной свеклы таков, что позволяет идентифицировать сорта по частотам аллелей ферментных локусов. Этому простому практическому следствию из такого типа работ пока не уделяется должное внимание. Так, в Законе Российской Федерации о семеноводстве, принятом 12 ноября 1997 года, ни слова не сказано об идентификации сортов и об охране авторских прав селекционеров, хотя за рубежом это является необходимым условием характеристики и возделывания сорта. ' '

Анализ взятых в исследование сортов сахарной свеклы, проведенный в целях поиска маркерных ферментов, удобных для проведения генетических экспериментов, дал большой спектр фактов относительно характера взаимодействия аллелей ферментных локусов, которые в свою очередь позволяют в судить о четвертичной структуре ферментов (мсномерной, димерной или тетрамерной). Полученные данные позволяют также сравнивать степень полиморфизма тех или иных локусов. Например, малик-фермент . проявляет высокую степень подиморфности, а 6-фосфоглюконатдегидрогеназа в исследованных популяциях может быть отнесена к мономорфному ферменту, поскольку частота редкого аллеля локуса 6Pgd2 составляет менее 1%. Исследованные ферментные локусы различаются также по наличию нулевых аллелей, которые выявлены не у всех генов. Характер изоферментных спектров у формы, содержащей нулевой аллель локуса Ме1 свидетельствует о том, что этот аллель не транскрибируется или практически не транскрибируется. Все это широкое разнообразие данных может представлять повод для проведения дальнейших соответствующих исследований.

Интерес для других исследователей может представлять предлагаемый в данной работе способ выявления синтенных групп генов. Используемая в предлагаемом подходе теоретическая модель основана на специфике расхождения хромосом в первом делении ме-йоза у триплоидных растений. Одновременное проявление отцовских фенотипов в потомстве от опыления триплоидного растения пыльцой контрастного по ферментам диплоида свидетельствует о принадлежности локусов, контролирующих данные ферменты, одной хромосоме. И наоборот, одновременное проявление отцовского фенотипа совместно с гетерозиготным фенотипом указывает на принадлежность локусов, контролирующих данные ферменты, разным хромосомам.

Экспериментально показано, что результаты, полученные при использовании предлагаемого метода, хорошо согласуются с данными классического генетического анализа.

Следует отметить, что этот метод может быть пригоден и'для определения синтенных групп с участием генов, контролирующих морфологические признаки. Для этой цели удобно брать в качестве опылителя растения, несущие рецессивные признаки, а триплоидом можно брать соответственно растения с доминантными признаками. Скоррелированное, одновременное проявление двух рецессивных отцовских признаков в гибридном потомстве будет указывать на принадлежность контролирующих их генов одной хромосоме.

Этот метод можно рассматривать как экспрессный для генетически слабоизученных видов, у которых отсутствуют какие-либо данные о синтенных или сцепленных группах генов. Еще одна особенность данного метода заключается в том, что при нем не требуются большие затраты сил и времени, которые обычно необходимы для создания анеуплоидных линий, используемых в подобного рода исследованиях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Денисова, Фердускай Шамиловна, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агафонов Н.С.., Жужжалова Т.П., Левитес Е.В., Федулова Т.П., Коновалов A.A. Способ идентификации сортов сахарной свеклы.- Авт.св. N1672999 СССР. - 1989.- 5 с.

2. Агафонов Н.С., Коновалов A.A. Экспрессия генов Modi и Mod2 в онтогенезе сахарной свеклы // С.-х. биология. - 1984. -N7. - С.31-34.

3. Викслер Л.Н., Гарифуллина Ф.Ш., Левитес Е.В. Получение и биохимическое маркирование трисомиков сахарной свеклы // Частная генетика сельскохозяйственных растений. - Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1989. - С.206-215.

4. Гончаров Н.П., Коновалов A.A., Гайдаленок Р.Ф., Горячковс-кая Т.Н., Цевелева О.Н., Пельтек С.Е., Литковская Н.П., Христов Ю.А. Генетическое картирование короткого плеча хромосомы 1В сорта'мягкой пшеницы Salmon // Генетика. - 1997.

- Т.33, N4. - С.475-481.

5. Закон Российской Федерации о семеноводстве// Вестник ВОГиС, 1998. - N7. - С.10-11.

6. Захаров И.А. Генетические карты высших растений. - Л.: Наука, 1979. - 157 с.

7. Кендал М.Д., Стьюарт А. Статистические выводы и связи. -М: Наука, 1973. - 899 с.

8. Коновалов A.A. О сцепленном наследовании локусов Morl и Gdh1 у сахарной свеклы (Beta vulgaris) // Генетика. - 1988.

- Т.24, N10. - С.1822-1829.

9. Коновалов A.A. Сцепленное наследование изоферментов алко-гольдегидрогеназы и признака раздельно-сростноцветковости у сахарной свеклы // Генетика. — 1992. - Т.28, N2. -

С. 123-128.

10. Коновалов А. А. Генетическое разнообразие в роде Beta: признаки, генные карты и перспективы использования // Генетические коллекции растений. - Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1994. - С.33-86.

11. Коновалов А.А., Малецкий С.И. Генетический полиморфизм, наследование и тканеспецифичность алкогольдегидрогеназы у сахарной свеклы // Генетика. - 1989. - Т.25, N7.

С.1523-1526.

12. Левитес Е.В. Генетический контроль НАДФ-зависимого малик-фермента у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Докл. АН СССР. - 1979 а.- Т.249, N1. - С.215-217.

13. Левитес Е.В. Изучение генетических систем, контролирующих малатдегидрогеназы у сахарной свеклы // Структурно-функциональная организация генома эукариот.- - Новосибирск: Наука, 1979 б. - С.64-77.

14. Левитес Е.В. Генетика изоферментов у сахарной свеклы // Генетика сахарной свеклы. - Новосибирск: Наука, 1984. - С.45-60.

15. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений. - Новосибирск: Наука, 1986. - 145 с.

16. Левитес Е.В., Гарифуллина Ф.Ш., Уфыркина О.В. Изучение, генетического контроля и групп сцепления у сахарной свеклы // Частная генетика сельскохозяйственных растений. - Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1989. - С.190-205.

17. Левитес Е.В., Кудашова Т.Ю., Викслер Л.Н. Изучение групп синтенных генов у сахарной свеклы.- Новосибирск: ИЦиГ СО АН, 1988. - 24 с.

18. Левитес Е.В., Шкутник Т., Овечкина О.Н., Малецкий С.И.

Псевдосегрегация в агамоспермных потомствах пыльцестерильных растений сахарной свеклы ( Beta vulgaris L.)// Докл. АН РАН. - 1998. - Т.362, N3.. - Р.430-432.

19. Левитес Е.В., Юдина P.C., Малецкий С.И. Генетический контроль НАД-зависимой малатдегидрогеназы у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Докл. АН СССР. - 1980. - Т.255, N4. -С.989-991.

20. Лоскутов A.B., Боровкова И.Г. Идентификация линий подсолнечника с помощью изоферментов // Бюл. НТИ ВНИИМК. - Крас' нодар, 1990. -Вып.4(111). -С.17-18.

21. Малецкий С.И. Введение в популяционную биологию и генетику растений. - Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1995.- 154 с.

22. Малецкий С.И. Сцепленное и несцепленное наследование генов при автосегрегации в партеногенетических потомствах растений // Генетика.- 1997.- Т.33, N10.- С.1333-1340.

23. Малецкий С.И., Коновалов A.A. Наследование алкогльдегидро-геназы у сахарной свеклы. Сообщение I. Анализ отклонений от моногенного расщепления // Генетика. - 1985. - Т.21, N9. -С.1527 -1534.

24. Малецкий С.И., Коновалов A.A., Агафонов Н.С. Наследование алкогольдегидрогеназы у сахарной свеклы. Сообщение 2. Селективное оплодотворение и идентификация генотипов по генам несовместимости с помощью маркерного локуса Adb. // Генетика. - 1987. - Т.23, N11. - С.2063-2072.

25. Малецкий С.И., Левитес Е.В., Малецкая Е.И., Овечкина О.Н. Автосегрегация и сцепленное наследование в агамоспермных потомствах сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Генетика.-1998. - Т.34, N4. - С.520-527.

26. Монастырева Л.Е., РеймерсФ.Э., Левитес Е.В. Ферментное

разнообразие в коллекции инбредных линий сахарной свеклы // Докл. АН СССР. - 1982. - Т.264, N3. - С.722-724.

27. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. - Минск: Вышейшая школа, 1973. - 319 с.

28. Сиволап Ю.М., Календарь Р.Н., Нецветаев В.П. Использование продуктов полимеразной цепной реакции для картирования генома ячменя (Hordeum vulgare L.) // Генетика.- 1997.- Т.33, N1. - С.53-60.

29. Сухоржевская Т.Б., Реймерс Ф.Э., Хавкин Э.Е. Множественные молекулярные формы НАД-специфичной глутаматдегидрогеназы у линий и гибридов кукурузы (Zea mayz L.) // Докл. АН СССР. -1976. - Т.227, N6. - С.1461-1464.

30. Тарасова P.C. Генетически детерминированные формы НАД-зави-симой малатдегидрогеназы и использование их при биохимической паспортизации инбредных линий сахарной. свеклы (Beta vulgaris L.) // Генетика.- 1987. - Т.23, N9. - С.1630-1636.

31. Тарасова P.C., ЛевитесЕ.В., Майстренко А.Г. Локализация генетически детерминированных форм НАД-зависимой малатдегидрогеназы во фракциях субклеточных органелл сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Характеристика генома некоторых видов сельскохозяйственных растений. - Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1990.- С.106-117.

32. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. - М.: Наука, 1963.- С.257-259.

33. Филатов Г.П. Теоретические и практические аспекты изучения генетики и феногенетики изоферментов сахарной свеклы // Дис.... канд. биол. наук. - Новосибирск - Рамонь: ИЦиГ СО РАН, 1993. - 84 с.

34. Филатов Г.П., Левитес Е.В. Генетический контроль аконитазы

и 6-фосфоглюконатдегидрогеназы у сахарной свеклы // Характеристика генома некоторых видов с.-х. растений. -Новосибирск , 1990. - С.97-105.

35. Филатов Г.П., Левитес Е.В. Наследование аконитазы и 6- фос-фоглюконатдегидрогеназы у сахарной свеклы: Экспрессия, генетический контроль и анализ сцепления // Генетика.- 1992.

- Т.28, N4. - С.136-143.

36. Ярмолкж Г.И., Болелова З.А., Ковальчук Н.С. Изучение структуры кариотипа сахарной свеклы // Генетика сахарной свеклы.

- Новосибирск: Наука, 1984. - С.152-161.

37. Abe J., Guo-Ping Guan, Shimamoto Y. Linkage maps for nine isozyme and four marker loci in sugarbeet (Beta vulgaris L. ) // Euphitica. - 1993. - Y.66. - P.117-126.

38. Abeg P.A. A genetic factor for the annual habit in beets and linkage relationship // J. Agric. Res. - 1936. - V.53, N7. - P.493-511.

39. Aicher L.D., Saunders J.W. Inheritance studies and clonal fingerprinting with isoenzymes in sugarbeet // Crop. Sci. -1990. - Y.30, N5. - P.1064-1072.

40. Birchler J.A. The genetic basis of dosage compensation of

alcohol dehydrogenase-1 in maize // Genetics.- 1981.- Y.97.

/

- P.625-637.

41. CardyB.Y., Beversdorf W.D. Identification of soybean cultivars using isoenzyme electrophoresis // Seed. Sci. Technol. - 1984. - Y.12, N3. - P.943-954.

42. Carlson P.S. Locating genetic loci witch aneuploids // Molec. Gen. Genet. - 1972. - Y.114. - P.273-280.

43. De Jong J.H., De Bock T.S.M. Use of haploids of Beta vulgaris L. for the study of orcein and giemsa stained

chromosomes // Euphitica. - 1978. - V.27.- P.41-47.

44. Gertz A., Wricke G. Linkage between the incompatibility locus Z and a-glucosidase locus in rye // Plant Breed. -1989.- V.102. - P.255-259.

45. Glorio G. , Gallitelli M. and Carriero F. Molecular markers linked to rhizomania resistance in sugar beet, Beta vulgaris, from two different sources map to the same linkage group // Plant Breed. - 1997. - Y.116. - P.401-408.

46. Goodman M.M., Stuber C.W. Genetic identification of lines and crosses using isoenzyme electrophoresis // Ann. Corn. Sorghum Res. Conf. Proc. - 1980. -V.35. -P.10-33.

47. Hallden C., HJerdln A., Rading I.M., Sail T., Fridlundh B., Johannisdottir G., Tuvesson S., Akesson C., Nilsson N-0. A high density RFLP linkage map of sugar beet // Genom. -1996. - Y.39. - P.634-645.

48. Hartmann H., Schiele S., Lelley T. Isoenzyme electrophoresis - a simple way to identify 1B/1R substitutions and

/

translocations in wheat // Plant Breed. - 1994. - V.112, N4. - P.338-341.

49. Hedges B.R., Palmer R.G. Test of linkage of isozyme loci with five primary trisomies in five primary trisomies in soybean // J. Heredity. - 1991. - V.82, N6. - P.494-496.

50. Hogaboam G.J. Factor influencing phenotypic expression of cytoplasmic male sterility in sugar beet, Beta vulgaris L. // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. - 1957. - V.9 -P.457-465.

51. Hoisington D.A. Maize working maps // Maize Genet. Coop. News Letter. - 1985. - V.59. - P.110.

52. Hunter R.L., Markert C.L. Histochemical demonstration of

enzymes separated "by zone electrophoresis in starch gel // Science. - 1957. - V.125, N3261. - P.1294-1295.

53. IUPAC-IUB Commission on biochemical nomenclature // Arch. Biochem. Biophys. - 1971. ' - V.147. -P.1-3.

54. Jung C., Wahling P., Loptin H. Electrophoretic investigations of nematode resistant sugar beet // Plant Breed. - 1986. - V.97, N1. - P.39-45.

55. Kahler A.L. , Matthees J. , Telcamp P. Genotypes of enzyme loci in 363 U.S. inbred lines.of maize // Maize Genet. Coop. News Letter. - 1984. - V.58. - P.32-38.

56. Keller W. Inheritance of some major color types in deets // J. Agric. Res. - 1936. - Y.52, N1. - P.27-38.

57. Khush G.S., Singh R.J., Sur S.C., Librojo L.A. Primary trisomies of rice : origin, morphology, cytology and use in linkage mapping // Genetics. - 1984. - V.107. - P.141-163.

58. Kung Sheng Wu, Glaszman J.C., * Khush G.S. Chromosomal locations of ten isozyme loci in rice through trisomic analysis //' Biochem. Genet. - 1988. - Y.26, N3-4. -P.303-320.

59. Lang W., De Bock Th.S.M., Van Geyt J.P.C., Oleo M. Monosomic additions in beta (Beta vulgaris) carrying extra chromosomes of B.procumbens. 2. Effects of the alien chromosomes on in vivo and in vitro plant development // Theor. Appl. Genet. - 1988. - V.76. - P.656-664.

60. Lang W., Oleo M., De Bock Th.S.M., D'Haeseleer M., Jacobs M. Chromosomal assignment of three enzyme coding loci (Icd1, Nad-Mdh1 and Aco1) using primary trisomies in beet (Beta vulgaris L.) // Plant Breed. - 1993. - V.111, N.3. -P.177-264.

61. Levites E.Y. , Denisova F.Sh., Filatov G.P. Genetic control of isozymes in sugar beet // The Proc. 7th Intern. Congr. on isozymes. - Singapore, New Jersey: World Sci.• Publ.Co., 1993. - P.171-177.

62. Markert C.L., Moller F. Multiple forms of enzymes: tissue, ontogenetic and species specific patterns // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1959. - Y.45. - P.753-763.

63. Mcintosh R.A., Gusic J.E. Linkage map of wheat (Triticum aestlvum: 2n=42) // Annual Wheat News Letter, Suppl., 1984.

64. Meltz G., Schlegel R., Sybenga J. // Identification of the chromosomal in the 'Esto', set of rye trisomies // Plant Breed. - 1988. - Y.100. - P.169-172.

65. Mosges G., Friedt W. Genetic " Fingerprinting" of sunflower lines and F1 hybrids using isozymes, simple and repetitive sequences as hybridization probes, arid random primers for PCS // Plant Breed.- 1994.- Y. 113.- P.114-124.

66. Nagao S., Takahashi M. , Kiiioshita T. A basic gene for monogerm character in beet // J. Agric. Hokkaido Univ. -1962. - V.52, N2. - P.246-255. '

67. Nielsen G. Chromosomal location by use trisomies and new alleles of an endopeptidase in Zea mays // Genetics. - 1974. - Y.77. - P.679-686.

68. Nielsen G., Johansen H.B. Proposal for the identification of barley varieties based on the genotypes for 2 hordein and 39 isoenzyme loci of 47 reference varieties // Euphitica. - 1986. - 7.35, N3. - P.717-728.

69. Oleo M., Lange Y. , D'Haeseleer M., De Bock T.S.M., Jacobs M. Isozyme analisis of primary trisomies in beet (Beta vulgaris L.). Genetical characterization and techniques for

chromosomal assignment of two enzyme-coding loci: leucine aminopeptidase and glutamate oxaloacetate transaminase // Theor. Appl. Genet. - 1993. - Y.86. - P.761-768.

70. Owen F.Y. , Ryser G.K. Some mendelian characters in Beta vulgaris L. and linkages observed in the Y-R-B group // J. Agricalt. Res. - 1942. - 7,65. N3. - P.155-171.

71. Pillen K., Schondelmaier J., Jung C., Herrmann R.G. Genetic mapping of genes for twelve nuclear-encoded polypeptides associated with the thilakoid membranes in Beta vulgaris L. // FEBS Lett.- 1996.- V.395. - P.58-62.

72. Pillen K. , Steinrucken G., Hermann R.G., Jung C. An extended linkage map of sugar beet (Beta vulgaris . L.) including nine putative lethal genes and the restorer gene X // Plant Breed. - 1993. - V.111. - P.265-262.

73. Pillen K., Steinrucken G., Wricke G., Herrmann R.G. , Jung C. A linkage map of sugar beet (Beta vulgaris 1.) // Theor. Appl. Genet. - 1992. - Y.84. - P.129-135.

74. Priyatkina S.N. , Linz A., Fam Ihang Fuong, Yoylokov A. Y. Isozyme markers in genetic studies of rye Secale sereale 1.// Isozymes: organization and roles in evolution, genetics and phisiology. - Singapore, New Jersey: World Sci. Publ. Co. - 1994. - P.191 -192.

75. Ranjhan S., Glaszmaim J.C., Ramirez D.A. , Khush G.S. Chromosomal location of four isozyme loci by trisomic analysis in rice (Oryza sativa L.) // Theor. Appl. Genet. -1988. - 7.75. - P.541-545.

76. Reamon-Ramos S.M. , Wricke G. A full set of monosomic addition lines in Beta vulgaris from Beta webbiana: morfology and isozyme markers // Theor. Appl. Genet. -

/

1992. - Y.84, N3-4. -P.411-418.

77. Romagosa I., Cistue 1. , Tsuchiya T., Lasa J.M. , Hecker R.J. Primary trisomies in sugarbeet. II. . Cytological identification // Crop. Sei. - 1987. - Y.27, N3. -P.435-439.

78. Romagosa I., Hescker R.J., Tsuchiya I., Lasa J.M. Primary trisomies in sugarbeet. I. Isolation and morphological characterization // Crop. Sei. - 1986. - Y.26, N2. -P.243-248.

79. Savitsky Y.F. A genetic study of monogerm and multigerm characters in beet // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Technol.-1952. - Y.7. - P.331-338.

80. Savitsky V.F. Genetische Studien und Zuchtungsmethoden bei monogerm Zuckerruben // Z. Pflanzenzucht. - 1958. - Bd.40, N1. - S.1-36.

81. Scandalios J.G. Genetic control of alcohol dehydrogenase isozymes in maize // Biochem. Genet. - 1967. - Y. 1, N1. -P.1-9.

82. Scandalios J.G. Genetic control of multiple forms of enzymes in plants: a review // Biochem. Genet. - 1969. -Y.3, N1. - P.37-79.

83. Schondelmaier J., Jung C. Chromosomal assignment of nine linkage groups of sugar beet (Beta vulgaris L. ) using primary trisomies // Theor. Appl. Genet. - 1997. - Y.95. -P.590-596.

84. Schondelmaier J., Schmidt I., Heslop-Harrison J.S., Jung C. Genetic and chromosomal localization of the 5SrDNA locus in sugar beet (Beta vulgaris 1.) // Genom - 1997. - Y. 40, N4. - P.171-175.

)

85. Schondelmaier J., Steinrucken G. , Jung C. Integration of AFLP markers into a linkage map of sugar beet (Beta vulgaris L. ) // Plant Breed. - 1996-. - 7.115, N4. - P. 231237.

86. Schumacher K., Schondelmaier J., Barzen G., Steinrucken G., Steinrucken D., Borchardt W., Weber C., Jung C., Salamini P. Combining different linkage maps in sugar beet (Beta vulgaris L. ) to make one map // Plant Breed. - 1997. Y.116, N1. - P.23 -38.

87. Schwartz D. Genetic studies on mutant enzymes in maize. Synthesis of hybrid enzymes by heterozygotes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1960. - Y.46. - P.1210-1215.

88. Schwartz D. The genetic control of alcohol dehydrogenase in maize: gene duplication and repression // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1966. - Y.56. - P.1431-1436.

89. Show C. The use of genetic variation in the analysis of isozyme structure. - In: Subunit structure of proteins// Rep. Symp. Brookhaven Nat. Lab. - N.Y., 1964. - Y.17. -P.117-130.

90. Smed E. , Van Geyt J.P.C. , Oleo M. Genetical control and linkage relationships of isozyme markers in sugar beet (Beta vulgaris L.). I. Isocitrate dehydrogenase, adenylate kinase, phosphoglucomutase, glucose phosphate isomerase and cathodal peroxidase // Theor. Appl. Genet. - 1989. - V.78.-P.97-104.

91. Smith H.H., Conclin M'.E. Effects of gene dosage on peroxidase isozymes in Datura stramonium trisomies // In: Markert C.L. (editor) Isozymes. I'll. Developmental Biology. N.Y. - San-Francisco - L.: Acad. Press. - 1975.- P.603-618.

92. Tanksley S.D. Gene mapping // In: Isozymes in plant genetics and breeding. Part A. Amsterdam: Elsevier. - 1983. - P.111 - 140.

93. Tarasova R.S., Levites E.V. , MaletskyS.I. Isozyme as markers for identification of sugar-beet inbreed lines in the process of their development // Biochemical identification of varieties (Materials of III international symposium ISTA). - Leningrad, USSR. - 1988. - P.240-243.

94. Uphoff H., Wricke G. A genetic map of sugar beet (Beta

/

vulgaris) based on RAPD markers // Plant Breed. - 1995. V.114. - P.355-357.

95. Van Geyt J.P.C., Jacobs M. Mode of inheritance and some general characteristics of sugar beet alcohol dehydrogenase // Plant Sci.-1986. - V.42, N2. - P.143-149.

96. Van Geyt J.P.C., Oleo M. , Lang W. , De Bock Th.S.M. Monosomic additions in beet (Beta vulgaris L.) carrying extra chromosomes of B. procumbens. 1. Identification of the alien chromosomes with the help of isozymes markers // Theor. Appl. Genet. - 1988.- V.76, N4. - P.577-586.

97. Van Geyt J.P.C., Smed E. Polimorphism of some marker enzymes of the sugar beet (Beta vulgaris L.) investigated by poliacrilamide gel electrophoresis and starch gel electrophoresis // Z. Pflanzenzuctg. - 1984. r V.92.

P.295-308.

98. Van Geyt J.P.C., Smed E., Oleo M. Genetical control and linkage relationships of isozyme markers in sugar beet (Beta vulgaris 1. ). 2. NADP- and NAD- specific malate dehydrogenases, 6-P-gluconate dehydrogenase, shikimate dehydrogenase, diaphorase, aconitase // Theor. Appl. Genet.

- 1990. - V.80, N5. - P.593-601.

99. Yaquero P., Rebordinos L. , Yences P.J., Perez de la Yega M. Genetic mapping of isozyme loci in Secale cereale L. // Theor. Appl. Genet. - 1990. - V.80, N1. - P.88-94.

100. Wagenvoort M. Location of the recessive gene ym (yellow margin) in chromosome 12 of diploid Solanum tuberosum by means of trisomic analysis // Theor. Appl. Genet. - 1982. -Y.61. - P.239-243.

101. Wagner H., Weber W.E., Wricke G. Estimating linkage relationship of isozyme markers and morphological markers in sugar beet (Beta vulgaris L.) including families with distorted segregations // Plant Breed. - 1992. - Y.108. -P.89- 96. ,

102. Wagner H. , Wricke G. Genetic control of five Isozyme system in sugar beet (Beta vulgaris L.) // Plant Breed. - 1991. -Y.107. - P.124-130.

103. Weeden N.F., Marx G.A. Chromosomal of twelve isozyme loci in Pisum sativum // J. Heredity. - 1984. - V.75. N5. -P.365-370.

104. Wendel J.F. , Stuber C.W. Plant Isozymes: enzymes studied and buffer systems for their electrophoretic resolution in starch gels // Isozyme bulletin. - 1984. - Y.17. - P.4-11.

105. Wendel J., Goodman M. , Stuber C., New B. Isozyme systems for maize (Zea mays L.: Aconitate hydrotase, adenilate kinase, NADH-dehydrogenase and shikimate dehydrogenase // Biochem. Genet. - 1988. - Y.26. - P.421-445.

106. Williams J.G.K., Kubelik A.R.,Livak K.J., RafalskI J.A. and Tingey S.Y. DNA polymorphisms amplifed by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucleic Acids Res. - 1990.

- Y.18. - P.6531-6535.

107. Winzeler M., Winzeler H., Keller B. Endopeptidase polymorphism and linkage of the Ep-D1 null allele with the Lr19 leaf rust resistance gene in hexaploid wheat // Plant Breed. - 1995. - 7.114. - P.24-28.

108. Woodman J.G. , Preeling M. Identification of a genetic element that controls the organ-specific expression of Adh1 in maize // Genetics.- 1981.- 7.98, N2.- P.357-378.

109. Wrlcke G. , Wehling P. Linkage between an incompatibility locus and a peroxidase isozyme locus (Prx7) in rye // Theor. Appl. Genet. - 1985,, - 7,71. - P.289-292.

110. Young N.D., Miller J.C., Tanksley S.D. Rapid chromosomal assignment of multiple genomic clones in tomato using primary trisomies // Nucleic Acids Res.- 1987. - 7.15. -P.9339 - 9348.