Теоретические и практические аспекты молекулярно-генетического маркирования в селекции сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, доктор биологических наук Федулова, Татьяна Петровна

• Федулова, Татьяна Петровна
• доктор биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор биологических наук Федулова, Татьяна Петровна

1 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Материалы исследований

1.2. Методика ироведения исследований

1.3. Электрофоретический анализ изоферментов

1.4. Электрофоретическое фракционирование глобулинов

1.5. Математическая обработка экснериментальных результатов исследо-ваний

2. МОЛЕКУЛЯРНО ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ В ГЕНОМНОМАНАЛИЗЕ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ

2.1. ДНК-маркеры в изучении генома сахарной свеклы

2.2. Полиморфизм занасных белков в геноме сахарной свеклы

2.3. Органная снецифика экснрессии белков и изоферментов в онтогенезесахарной свеклы

3. ИСНОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАРКИРОВАНИЯ В СЕ-ЛЕКЦИОННОМ НРОЦЕССЕ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ

3.1. Изоферментный контроль гомозиготности

3.2. Оценка инбредных линий сахарной свеклы по структуре белковыхспектров

3.3. Изоферментный контроль гибридизации

3.4. Взаимосвязь ферментных локусов с хозяйственно-полезными призна-ками

3.5. Метод подбора родительских компонентов для гибридизации

3.7. Использование генетического маркирования в процессе создания гомо-зиготных линий сахарной свеклы

3.8. Создание гибридов сахарной свеклы на стерильной основе с использо-ванием маркированных гамма-линий

4. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МАРКЕРЫ В ИЗУЧЕНИИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙСТРУКТУРЫ СОРТОВ И ГИБРИДОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ

4.1. Генетическая изменчивость в популяциях сахарной свеклы

4.2. Полиморфизм молекулярных маркеров у сортов и гибридов сахарнойсвеклы

4.3. Метод кластерного анализа в изучении нроисхождения сортов и гибри-дов сахарной свеклы

4.4. Внутрисортовая изменчивость по молекулярным маркерам

5. ИДЕНТИФИКАЦИЯ И НАСНОРТИЗАЦИЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ МА-ТЕРИАЛОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ

5.1. Способ идентификации сортов сахарной свеклы по изоферментным ло-кусам

5.2. Информационные технологии при проведении паспортизации селекци-онных материалов сахарпой свеклы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Теоретические и практические аспекты молекулярно-генетического маркирования в селекции сахарной свеклы (Beta vulgaris L.)»

Актуальность проблемы. Современное сельское хозяйство требует резкого ускорения процесса создания сортов и гибридов растений, сочетающихустойчивость к биотическим и абиотическим стрессам с высоким потенциалом продуктивности и приспособленностью к энергосберегающим, экологически безопасным технологиям. Селекция по большинству хозяйственноценных признаков подошла к биологическим границам повышения нродуктиБности. И сегодня главным становится новышение устойчивости организ')*' мов и улучшение качества полз^аемой от них продз^кции. Традиционные методы отбора по таким признакам становятся малоэффективными, поэтомунеобходим поиск новых подходов, одним из которых является использованиеф методов биохимической генетики. Они дают возмояшость объективно оценивать генетически детерминированные биохимические особенности растения, популяции, линии, сорта, сравнивать их между собой, а таюке планировать подбор пар для скрещиваний, контролировать нанравление и сокращатьвремя селекционного нроцесса (цри создании новых сортов и гибридов).Основная область применения методов биохимической генетики - се^ лекционная работа, ноиск и создание уникальных генофондов, поскольку из,щ менчивость, которую мы наблюдаем, есть реальное отражение микроэволюционных или формообразовательных процессов, протекающих в популяцияхв настоящее или прошедшее время (Глазко, Созинов, 1993).Обычно селекционеры в своей работе применяют традиционные методы селекции - гибридизацию, отборы, полиплоидию, привлечение форм сцитонлазматической мужской стерильностью (ЦМС). Данные методы оченьтрудоемки, затратны и ведут, как правило, к сужению генетической изменчивости и уменьшению многообразия исходного генетического материалаВ связи с этим цроблема получения нового исходного материала дляф селекции становится весьма актуальной.(Ф.5Успехи селекции сахарной свеклы и нерснективы ее развития определяются многими факторами, однако решающее значение имеют следующие:генетические ресурсы селекции, ее исходный материал; арсенал средств,приемов и методов селекции, в числе которых биотехнология; методы генетического анализа исходного и селекционного материала, быстрая, точная иэкономичная оценка генетической констрзлщии объекта, без чего даже самыесовременные средства селекции остаются эмпиричными.Независимо от средств и методов селекции самая сложная часть работы - выявление генетической изменчивости в исходном материале и отборжелаемых генотипов. Эти трудности обусловлены, во-первых, фенотипической изменчивостью, пределы которой особенно широки у таких важных, ногенетически слолшых признаков, как устойчивость к неблагоприятным факторам среды и возбудителям болезней, качество урожая и продуктивностьсорта; во-вторых, наличием у сортов, популяций и видов, так называемой,скрытой генетической изменчивости, обусловленной рецессивностью аллелей, супрессиями в межгеиных взаимодействиях. Запасы такой изменчивостисоставляют генетический потенциал формообразования вида и популяций, нов силу слолшости обнаружения селекционеру они малодоступны, а некоторые из них обычными методами генетического анализа совсем не раскрываются. Методы традиционной классической генетики часто громоздки, какправило, почти не эффективны в анализе сложных признаков и не выявляютмногие формы скрытой генетической изменчивости. Соответственно они немогут обеспечить переход селекции и семеноводства на полностью контролируемый технологический процесс (Конарев, 1993). Нужны донолнительные средства и новые подходы, которые позволили бы, во-первых, наиболееполно раскрыть генетический потенциал сортов, популяций и видов для селекции, во-вторых, оценивать генетическую конституцию растения непосредственно - без скрещиваний и длительных процедур генетического анализа, в-третьих, осуществлять точный и быстрый контроль включением желаемого генетического материала в создаваемые сорта и гибриды.6Решение данных нроблем возмояшо только нутем иснользования молекулярно-генетического маркирования (Конарев, 1983; 2001; Созинов, 1985;Глазко, Созинов, 1993). Генетические маркеры играют исключительно важную роль в оценке наследственной конституции организма и служат однимиз главных средств селекции. В основном для этого до сих нор иснользуютморфологические нризнаки. Однако набор их в сравнении с числом генов игенетических систем в организме весьма ограничен. К тому же нодавляюшаячасть их нестабильна, зависит от условий развития организма. Совершенноновые возможности генетического маркирования ноявились с нривлечениембелковых нризнаков, которые положены в основу нринцинов и методов маркирования генетических систем растения.Белковые маркеры имеют ряд с)шз;ественных преимуществ неред морфологическими на генном уровне. Они дают возможность более точно идентифицировать генные локусы и таким нутем позволяют в генетическом анализе избегать проблем, связанных с влиянием других локусов (Конарев,1983; Левитес, 1986; Созинов, 1993).Естественно, белковьш маркеры не могут полностью заменить морфологические, они взаимодополняют друг друга. В то же время у белковыхмаркеров больше преимуш;еств: они более генотипичны, позволяют точнееидентифицировать локусы генома и выявлять многочисленные генетическиеизменения, не затрагиваюп];ие морфологические нризнаки.С появлением биохимических методов исследования, в частности, изоферментного анализа, были созданы нринциниально новые возможности длярешения этих проблем.Изоферменты обладают кодоминантным характером проявления, позволяюшим оценивать гомо- и гетерозиготность растений по генам, контролирующим данные ферменты. Кроме того, для растений в настоящее времяразработаны методы электрофоретического и гистохимического анализа более 50 ферментных систем. Поскольку калодая из них, как правило, контро7# лируется тумя - тремя генами, то число локусов, нотенциально нригодныхдля изучения, достаточно велико.Генетический анализ многих важных в нрактическом отношении нризнаков культурных растении затруднен сложностью фенотинического нроявления этих признаков. Среди различных методических нриемов, облегчающих исследования, особое место занимает метод генетических маркеров или«сигнальных генов», нодробно разработанный известным генетиком А. Серебровским.«Сигнальными генами» или «сигналями» автор называл «удобные дляф менделистических наблюдений альтернативные гены, которые не влияя наизучаемый трансгрессирующий нризнак, или влияя достаточно онределенным образом, облегчают генетический анализ этого нризнака, позволяя слеф дить за наследованием того участка хромосомы, в котором эти сигпали расноложены» (Серебровский, 1970).В генетике маркером обычно называют ген известной локализации, покоторому молшо выявить другие гены. В практике генетического анализаэкспериментатор, как правило, имеет дело не с самим геном-маркером, а сего каким-либо фенотипическим выражением, представляющим собой конкретный, хорощо различимый, дискретный, то есть качественный признак.щ Такой нризнак молшо рассматривать как фактор идентификации соответствующего ему гена, то есть маркер самого гена (Конарев, 1983).Для успешного проведения исследований по селекции сахарной свеклыочень важно изучение маркерных генов, необходимых в работе но контролюскрещивания линий.Долгое время селекционное улучщение сортов сахарной свеклы проводили по морфологическим признакам таким, как форма розетки, форма листовой пластинки, скрученность или морщинистость корня, форма и массакорнеплода и др. (Гринько, 1940, Мазлумов, 1950; Неговский, 1963, Орловф ский, 1968 и др.).#8Результаты нервых исследований отдельных морфологических нризнаков сахарной свеклы, имеющих менделевское наследование, были отраженыв нескольких обзорах (Keller, 1936; Савицкий, 1940; Буренин, Красочкин,1971), ноложивщих начало генетическому изучению этих признаков для селекционных целей. В частности, в селекции используются в качестве маркеров гены Тг и С1, вызывающие у свеклы пятнистую окраску листьев. Популяции, маркированные этими генами, нрименяют для оныления линий с цельюоценки последних но признаку общей комбинационной способности (ОКС)(Парий, Долотий, 1983). Для контроля выхода гибридов в нарных скрещиваниях использовали ген R (red hypocotyl), контролирующий окраску гипокотиля (Мазепин, 1971).Показано, что окраска гипокотиля связана с продуктивностью и может использоваться для определения гибридности при скрещивании гомозиготных по генам г и R линий сахарной свеклы. Гибридностьмояшо установить только у линий, гомозиготных по рецессивному аллелю(гг). Эта особенность проявление генов окраски (отнощения доминантности и рецессивности) аллелей затрудняет их щирокое использование в селекционных работах.В работе польского исследователя М. Яссема (Jassem, 1997) предлагается использовать окраску гипокотиля в качестве сортового признака приидентификации. В исследованиях И. И. Лялько была выделена новая мутациялистового аппарата сахарной свеклы - опущенность листовых пластинок(Hairy leaf) и показана эффективность использования ее как маркера закрепителей стерильности (Лялько, 1999; Лялько и др., 1999).Наряду с морфологическими признаками в селекции сахарной свеклышироко применялся отбор по биологическим признакам таким, как скороспелость, величина и энергия роста проростков, окраска листьев и т.д. (Федорович, 1940;Мазлумов, 1950).Для повыщения эффективности селекционного процесса сахарнойсвеклы были привлечены различные физиолого-биохимические признаки,использование которых позволило создать известные сорта сахарной свеклы.9например, Рамонский-100 сахаристого направления с повышенными технологическими качествами, обеспечивающими высокий выход сахара на сахарном заводе.С использованием морфологических признаков было выведено большинство многоростковых сортов сахарной свеклы. Так, долгие годы возделывался в производстве сорт Рамонская 1537, отличаюш;ийся высокой энергией начального корнеобразования и листообразования, обеспечиваюш:их повышенную продуктивность.Более 40 лет вырап];ивался широко пластичный сорт Рамонская 06, созданный методом гибридизации и отбора по морфологическим признакам иотличаюпдийся засухоустойчивостью, скороспелостью и малоцветушностью(Якименко, Сушков, Юсубов, 1992).Возможность изменения принципов отбора и формирования сортов игибридов сахарной свеклы возникла благодаря успехам исследований по частной генетике. Это в первую очередь относится к результатам изучения систем размножения у сахарной свеклы (внутривидовой несовместимости и цитоплазматической мулсской стерильности, признака раздельноплодности ивозможности получения полиплоидных (тетраплоидных форм)) (Юсубов,Мосина, 1969; Голев, 1972; Жужжалова, 1972, 1999; Малецкий, 1974; Балков,1978; Знаменская, 1985).Это позволило увеличить количество маркерных генов у сахарнойсвеклы. Так, топкроссные гибриды получают, скреш;ивая линии с фертильным тестером, несущим маркерные гены окраски листьев, или со стерильнымтестером, сформированным на широкой генетической основе (Малецкий,1984).Важным событием в изз^ении морфологических маркерных признаковбыло открытие цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) у сахарной свеклы (Owen, 1945; 1948; 1950). Было выявлено, что признак ЦМС контролируется двумя рецессивными локусами (х и z) и предлолсена схема получения межлинейных гибридов. Оуэном (Owen, 1942) также описан генетиче10ский контроль самофертильности, и в дальнейшем самофертильность (S)стали широко использовать для поддержания и получения новых линий закрепителей стерильности (линии 0-типа). В то же время были выделены раздельноплодные линии сахарной свеклы и выяснено наследование признакараздельноплодности (Savitsky, 1952, 1958). В.Ф. Савицкому удалось выделить несколько раздельноплодных растений из сорта "Мичиганский гибрид18", причем одно из выделенных растений имело генотип mmS^ S^ xxzz (гомозигота по генам раздельноплодности, самофертильности и генам, закрепляюш,им стерильность). Потомство этого единичного растения дало линиюSLC 101, которая легла в основу работ по получению гибридных сортов раздельноплодной сахарной свеклы в США и странах Западной Европы.Все это свидетельствует о том, что морфологические маркерные признаки сыграли и играют большз^ ю роль в селекции сахарной свеклы. Вместе стем морфологические признаки, как генетические маркеры, малоинформативны, различия по ним между сортами не всегда достаточно четкие, самипризнаки подвержены модификационной изменчивости. Оценка их проводится, как правило, на взрослых растениях, получение которых требует немалых производственных затрат (Аржанцев, 1988).Идентифицировать сорта и гибриды сахарной свеклы по морфологическим признакам семян трудно. Поэтому сейчас ведутся активные исследования по поиску новых генетических маркеров у сахарной свеклы.Большие перспективы открылись при использовании в качестве маркеров генов, контролирующих синтез отдельных белков и ферментов. Как правило, биохимические маркеры имеют простое наследование, четкое фенотипическое проявление и кодоминантный тип наследования. Последнее свойство принципиально отличает биохимические признаки от признаков окраски,так как позволяет контролировать опыления в обоих направлениях скреш:ивания.К настояп];ему времени молекулярно-генетические маркеры (запасныебелки, изоферменты, ДНК-маркеры) нашли широкое применение в селекции11зерновых культур (Конарев, Гаврилюк, Губарева, 1970 а,б,в; Конарев, 1983,1998; Попереля, Созинов, 1977; Созинов, Нонереля, 1979 Созинов, 1985,1993).Однако на сахарной свекле генетическое маркирование не нолучило досих нор всестороннего распространения в селекционной практике. Данныевопросы изучены недостаточным образом.Наличие разнообразного и всесторонне изученного исходного материала, является основополагающим условием эффективности селекционной работы. При этом поиск новых маркеров, облегчающих проведение генетического анализа селекционных материалов и ускоряющих процесс но их созданию, играет особое значение. В этой связи использование молекулярногенетического маркирования в практической селекции сахарной свеклы является одной из важных и актуальных проблем.Ноэтому методы маркирования селекционных материалов с использованием белковых маркеров, направленные на идентификацию биотипов, прогнозирование генетической совместимости и контроль гибридизации у сахарной свеклы нотребовали активной разработки. Особенно щироко эти исследования были проведены в Новосибирске в ИЦиГ СО АН и во ВНИИСС вРамони (Воронежская область).Для сахарной свеклы перспективно использование в качестве биохимических маркеров генов, определяющих синтез отдельных ферментов.Преимущество использования изоферментов как фенотипических маркеров по сравнению с генетически обусловленными морфологическими признаками связано с тем, что ферменты являются прямыми продуктами активности генов и поэтому менее подвержены влиянию внешней среды (Scaiidalios, 1974).Изоферменты кодир5гются конкретными генами и имеют кодоминантный тип наследования, что дает возмояшость маркировать не только контролирующие их локусы, но и тесно сцепленные с ними блоки генов. Это делает12(# их весьма удобными для проведения генетических экспериментов (Корочкин,Серов, Пудовкин, 1977; Левитес, 1986).Сведения, касающиеся изучения ферментов у сахарной свеклы молшо^ разделить на три гр5^ны. Первая - данные о генетическом контроле ферментов. В настоящее время у сахарной свеклы изз^ен генетический контроль более десяти ферментов. Вторая гр5тша - данные о генетическом полиморфизме. К третьей группе относятся сведения по изучению свойств ферментов всвязи с различными физиологическими состояниями растений (Левитес,1984).,4() К настоящему моменту у сахарной свеклы в пяти из девяти известныхгрупп сцепления имеется по 2-3 маркерных гена (Денисова, 1999). Так, Смедом с соавторами выявлено спепление локуса Idh-1 с локусом красной окраФ ски гипокотиля (Smed, Van Geyt, Oleo, 1989). Показано сцепленное наследование структурного локуса алкогольдегидрогеназы, гена несовместимости илетального гена у сахарной свеклы (Малецкий, Коновалов, Агафонов, 1987;Коновалов, 2001).Изоферментные маркеры внесли большой вклад в из5Д1ение филогениив роде Beta (Abe Jim, Nakashima Hiroslii, Isuda Chikaliiro, 1987; Wagner, Gimbel, Wrickle , 1989; Abe Jun, 1991). С помощью изоферментов проведено тесщ тирование устойчивости сахарной свеклы к нематоде (Jung, Weliling, Zoplien,1986).Последующие исследования показали, что изоферментный состав урастений сахарной свеклы сортоспецифичен и не зависит от условий выращивания (Федулова, 1995).Было предложено использовать изоферменты для идентификации сортов сахарной свеклы в селекции, семеноводстве и сортоиснытании на основечастоты встречаемости маркерных генов (А.с. №1672999, 1999).Вместе с тем литературные данные об использовании молекулярноф генетических маркеров при создании и поддержании исходного и селекцион13ного материала сахарной свеклы ограничены и свидетельствуют о недостаточной изученности данного вопроса.Наибольшее распространение в качестве маркеров у сахарной свеклыполучили запасные белки семян - 11S глобулины. Доказана стабильность ихсостава в различных условиях произрастания растений, проверена их изменчивость в общей пробе и в индивидуальных генотипах. В результате электрофоретического изучения 11S глобулина показано, что белковые маркерымогут быть использованы для идентификации геномов на видовом и линейном уровне, нрогнозирования генетической совместимости и контроля гибридности семян при межвидовой гибридизации (Лесневич, Борисюк, Болелова, 1988; Лесневич, 1990; Корниенко, 1990; Лисицына, Лисицын, 1990; Лесневич, 1999).Анализ литературных источников позволяет заключить, что существуют все необходимые предпосылки для щирокого использования белковыхмаркеров в селекции. Однако их применение пока еще не стало повсеместным.Новые перспективы открываются в связи с возмолшостью использования в качестве молекулярно-генетических маркеров клонированных последовательностей ДНК, с помощью которых молшо выявлять различия между генотипами.Самым ваяшым для селекции и генетики растений является ПЦР - анализ, который определяет молекулярно - генетический полиморфизм и можетисследовать ДНК - специфичность и особенность генотипа (Сиволап, 2003).Нрименение ДНК-технологий позволяет существенно расщирить возможность традиционной селекции. Увеличению генетического разнообразияи вовлечению новых генов и аллелей в процесс селекции способствуют методы ДНК-генотипирования культурных растений и их диких сородичей,создание карт сцепления и физических карт генома с помощью ДНКмаркеров и клонирование генов на основе этих карт (mapbased gene cloning),а таюке конструирование новых генотипов растений методами генетической14инженерии. Методы ДНК-генотипирования и селекции при помощи молекулярных маркеров (marker-assisted selection-MAS) позволяют ускорить перенос хозяйственно-ценных генов и локусов количественных признаков (quantitative trait loci - QTLs) в процессе селекции и обеспечить создание новыхсортов с целым комплексом заданных свойств. Совокзшность всех этих технологий получила название молекулярной селекции (molecular breeding, molecular selection) (Хавкин, 2003). Строго говоря, молекулярными маркерамиявляются не только фрагменты ДНК, но и запасные белки и изоферменты,если известен характер их наследования и картированы кодирующие гены.За последние 5-7 лет в области молекулярной селекции целого рядакультур произопши решительные перемены: генетическая модификация растений стала практической технологией, и трансгенные сорта растений занимают сейчас свыше 50 млн га сельскохозяйственных земель; во многих странах стали общедоступными новые высокоразрешающие методы ДНКгенотипирования, основанные на полимеразной ценной реакции (ШДР); наоснове ПЦР-нроизводных ДНК-маркеров созданы генетические карты десятков видов экономически важных растений; клонированы сотни ключевых генов, определяющих агрономически важные признаки у ведущих сельскохозяйственных культур; все увереннее обсуждается роль ДНК-технологий в ускорении процесса селекции; охране авторских прав селекционеров и защитепродукции растениеводства от возмолшых фальсификаций (Хавкин, 1997;Кочиева, 1999).Анализ литературных источников показал, что у сахарной свеклы дляидентификации нормальной и стерильной цитонлазмы используются митохондриальные фрагменты ДНК. Стерильные и фертильные растения отличаются друг от друга низкомолекулярными суперспирализованными молекулами мтДНК, что было показано многими исследователями (Powling, 1981;Mandolino, Cocchi, Raaolli, 1988; Дударева и др., 1988; Комарницкий и др.,1988; Hallden, Lind, Bringelsson, 1989; Satoni e.a., 1991; Dikalova e.a., 1997;Хворостов и др., 1997; 1998; Senda Mineo, O.Yasuguld, Tetsuo, 1998).15m Оценка степени генетической изменчивости свеклы на основании анализа RFLP и таксономии рода Beta позволила подтвердить современную таксономию секции Beta vulgaris ( M t a е.а., 1991; Raybould, Mogg, Clarke, 1996;Yulong, Brian, John, 1998 и др.) Впоследствии схожие данные были полученыЛ.В.Шаюк с коллегами (2003) в результате изучения полиморфизма родаBeta с помощью ГЩР-анализа.Представляют интерес результаты работ по созданию генетическойкарты генома сахарной свеклы, включающей данные по сцецлению 248ПДРФ (RPLP)-MapKepoB и 50 маркеров RAPD (Barzen е.а., 1995; Uphoff,(t^ Wricke, 1995; Shondelmaier, Steinrucken, Jung, 1996; Schmidt, Helsop-Harison,1996). Исследования в этой области продолжаются и в настоящее время(Kraft, 2001).Ф Большое практическое значение имеют работы английских и итальянских исследователей по созданию и картированию молекулярных (RFLP иRAPD) маркеров, сцепленных с устойчивостью к ризомании (Redtearr, Asher,1997; Ciorio, Gallitele, Carriero, 1997).Польскими учеными проведена идентификация генотипов свеклы поRAPD-маркерам (Baranski е.а., 1995). Полученные данные подтвердили высокий уровень информативности RAPD-анализа, в частности, при проведе,j^ НИИ родословного тестирования отдельных сортов и линий.По данным межд>тнародного института исследований сахарной свеклы(IIRB, Бельгия) на основе современных компьютерных технологий с использованием ДНК-маркеров создан информационный банк данных по генетическим ресурсам сахарной свеклы (Germeier, Frese, 2001).Однако сравнительно медленная интеграция MAS в селекционные программы определяется многими причинами, среди которых следует отметитьвысокие первоначальные затраты на развитие ДПК-технологий, трудностивыявления полезных ДПК-маркеров селектируемых признаков и особенноф проблему полигенных признаков. Тем не менее, MAS быстро развивается,Щ лабораторные методы ДПК-анализа и их приборное и программное обеспе16чение совершенствуется, удельные затраты быстро снижаются и практические результаты становятся все более многочисленными. Создание геномныхбиблиотек и полное секвенирование геномов существенно облегчает поиск ииспользование ДНК-маркеров генов и признаков. В итоге из вспомогательного инструмента селекционеров MAS сможет стать фактором, который существенно изменит не только технологию, но и идеологию селекции (Gupta е.а.,1999; Вал- е.а., Dreher е.а., 2000; Dudley, 2002; Ribaut е.а., Ribaut, Hoisington,1998; Stuber, Polacco, Senior, 1999; Young, 1999; Young, Mudge, 2002).Таким образом, анализ литературных источников свидетельствует обольщой теоретической и практической значимости в селекции различныхметодов генетического маркирования.Однако наибольшее раснространение получили в качестве гепетических маркеров запасные белки и изоферменты из-за относительной дешевизны и быстроты проведения анализов.Это предполагает разработку для сахарной свеклы методов ускоренного получения нового исходного материала с использованием генетическогомаркирования для практического использования их в селекционном процессе.Все вышеизложенное определило валшость и актуальность настояшейработы, в ходе которой предполагалось более детальное изучение закономерностей молекулярно-генетического маркирования и использование их вселекционной работе по сахарной свекле. Решению данной проблемы и былипосвящены наши исследования.В связи с этим большую актуальность приобретает разработка методовмолекулярно-генетического маркирования для нрактического использованияв селекционном процессе сахарной свеклы, включая отборы при созданииисходного материала и оценку при гибридизации.Цель наших исследований заключалась в теоретическом обоснованиипринципов молекулярно-генетического маркирования генома сахарной свеклы, как научной обновы при подборе родительских компонентов и проведе17НИИ идентификации и регистрации линий, сортов и гибридов для повышенияэффективности селекции данной сельскохозяйственной культуры.Для реализации данной проблемы было предусмотрено решение следующих задач:1. Изз^ить экспрессию, полиморфизм маркерных генов у сахарнойсвеклы и их сопряженность с хозяйственно-полезными признаками.2. Оценить степень гомозиготности инбредных линий и провести контроль гибридизации с использованием изоферментных спектров.3. Разработать принцип подбора родительских компонентов для скрещивания на основе генетических расстояний.4. Создать гибриды сахарной свеклы с использованием генетическимаркированных линий, отвечающие требованиям современного сельскохозяйственного производства.5. Разработать снособ идентификации сортов сахарной свеклы по изоферментным маркерам.6. Разработать научно-методологические основы информационныхтехнологий для идентификации и регистрации сортов и гибридов сахарнойсвеклы.Научная новизна исследований. Впервые установлены научнометодические приемы проведения амплификации последовательностей геномной ДНК сахарной свеклы с номощью ПНР с произвольно выбраннымипраймерами. Эти исследования имеют значение в практической селекции приотборе и идентификации ценных генотипов. Показано, что использованиепраймеров к последовательностям ДНК позволяет определять гомозиготность инбредных линий, идентифицировать родительские формы и их гибриды. Методом полимеразной цепной реакции с праймерами на 35 S промотордоказана трансгенная природа четырех регенерантов сахарной свеклы, несущих ген rs дефензина редьки, определяющий устойчивость к фитопатогенам.18Разработан критерий оценки степени гомозиготности инбредных линийсахарной свеклы на основе индекса Iiz, что позволяет использовать его дляконтроля процесса создания линий.Впервые на сахарной свекле выявлена достоверная положительнаясвязь изоферментных локусов, контролирующих НАД-зависимую малатдегидрогеназу и малик-фермент, с массой корнеплода, что вносит определенный вклад в совершенствование методов отбора.Оценка генетических взаимоотношений селекционных материалов сахарной свеклы по изоферментным и белковым маркерам позволила выявитьстепень их генетического родства. Это явилось основой для разработки метода нодбора пар для гибридизации, использование которого позволяет создавать высокопродуктивные гибриды, обладающие гетерозисным эффектом.Создан и включен в Государственный реестр селекционных достижений России и с 2001 года доггущен к использованию по Новолжскому и Центрально-Черноземному регионам гибрид РМС-90, (А.С. № 31185, 2001, в соавторстве) с использованием маркированной по изоферментному составугамма-линии у -РФ-2113, превышающий стандарт по зфожайности на 18,6%и сбору сахара на 17,3%.Нолучены новые данные по полиморфизму сортов-популяций сахарнойсвеклы по семи изоферментным локусам. На основе полз^ченных результатовразработан способ идентификации сортов по частотам встречаемости аллельных вариантов ферментов (А. №1672999, 1991, в соавторстве), позволяющий определять сортовую чистоту при семенном контроле и проводитьидентификацию их в сортоиспытании.Экспериментально установлены различия селекционного материала сахарной свеклы по запасному белку 1 IS глобулину при его идентификации покритерию идентичности, что углубляет теоретические представления о значении 11S глобулина занасного белка семян в оценке генофонда сахарнойсвеклы. Установлено, что низкий уровень полиморфизма глобулинов ин19бредных линий (1-2 тина электрофоретического снектра) может быть критерием оценки их генетической чистоты.Внервые создана информационная система с электронной базой данных, осуществляющая хранение результатов электрофоретического аналнза ирасчет критериев идентичности нри сравнении генотинов сахарной свеклы нобелковым маркерам, что имеет важное теоретическое и нрикладное значениев селекционно-семеноводческой работе.Практическая ценность и реализация результатов исследований.Модифицированная методика выделения геномной ДНК сахарнойсвеклы и нроведения ПЦР анализа может найти широкое нрименение в селекции сахарной свеклы для нроведения генотинирования селекционных материалов, сортов, гибридов и идентификации трансгенных форм.Предложен критерий оценки селекционных материалов сахарной свеклы - индекс изоферментной гомозиготности Iiz, который может быть иснользован в селекции для выделения и отбора линий с высокой стененью генетической выравненности, в нределах от 0,85 до 0,91.На основе установленных генетических расстояний разработан методнодбора родительских комнонентов, который может слулшть нринциннальной основой создания новых высоконродуктивных сортов и гибридов.Наиболее нерснективные маркированные но изоферментному составулинии зарегистрированы в селекцентре ВНИИСС в качестве нового исходного материала и иснользованы, как комноненты гибрида РМС-90.Выявленные различия сортов и гибридов но тинам электрофоретических снектров занасного белка и изоферментных локусов и частотам ихвстречаемости являются основой для проведения их надежной идентификации и наспортизации, и вносят существенный вклад в развитие методов селекционного отбора.Разработанные методические рекомендации но проведению наспортизации на основе информационных технологий могут найти широкое нриме20нение для оперативного управления информацией в селекции, семеноводствеи сортоиспытании.Разработанные в процессе исследований методические подходы апробированы и могут использоваться в селекции, семеноводстве и сортоиспытании сельскохозяйственных культур, а также быть включены в программы побиологии, генетике, селекции в высших и средних учебных заведениях.Положения, выносимые на защиту:- экспериментальное обоснование использования изоферментов в качестве генетических маркеров при оцепке селекционных материалов, позволяющее проводить отбор гомозиготных линий и контролировать пропессгибридизации.- научное обоснование и реализация метода подбора родительскихкомпонентов для гибридизации на основе генетических расстояний, способствующего получению гибридов, обладающих гетерозисным эффектом.- использование генетического маркирования в процессе создания новых гибридов, обеспечивающих высокую продуктивность.- информационная технология на основе генетического маркирования,позволяющая проводить идентификацию и паспортизацию линий, сортов игибридов сахарной свеклы в селекции, семеноводстве и сортоиспытании, чтобудет способствовать повышению эффективности этих процессов.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Федулова, Татьяна Петровна, 2005 год

1. Агафонов Н.С, Богомолов М.А., Жужясалова Т.П., Корниенко А.В.,Федулова Т.П., Понова И.Р. Способ нолучения гомозиготных линий сахар-ной свеклы. - А.С. 1708210 СССР, МКИ, АОШ 1/04. - № 4818227/13. Заявл.12.03.90; Онубл. 30.01.92. - Бюлл. J^ o 4. - 6с.

2. Агафонов Н.С. Экснрессия генов Mod - 1 и Mod - 2 в онтогенезе са- харной свеклы / Н. Агафонов, А.А. Коновалов // Сельскохозяйственнаябиология. - 1984. -№7. - 31 - 34.

3. Агафонов П.С., Жужжалова Т.П., Левитес Е.В., Федулова Т.П., Ко- новалов А.А. Снособ идентификации сортов сахарной свеклы. - А.С. 1672999СССР, МКИ, АОШ 1/04. - № 4661371/13. Заявл. 13.03.89; Онубл. 30.08.91. -Бюлл. № 32. - 10с.

4. Авт. Свид. №507271 СССР, МКП АОШ 1/04 Снособ сортовой иден- тификации зерна и муки / В.Г. Конарев, П.П. Гаврилюк, П.К. Губарева. Заявл.01.09.72; Онубл. 11.10.75. бюл. J f^oll. -4 с.

5. Айала Ф. Введение в понуляционную и эволюционную генетику / Ф.Айала // - М.: Мир, 1984. - 230с.б.Айала Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Дж. Кайгер. - М.: Мир,1988. - Т. 3.-335с.

6. Алтухов Ю.П. Генетические нроцессы в популяциях / Ю.П. Алтухов// -М.: Паука, 1983.-280 с.

7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов //-М.: Наука, 2003.-С. 431.

8. Анисимова П.Н. Идентификация сортов, линий и гибридов подсол- нечника по составу полипептидов гелиатинина / И.Н. Анисимова // Труды поприкл. бот., ген. и сел. - 1987. -Т.114. -С. 114 - 125.

9. Аржанцев В.И. С международного симпозиума по биохимической идентификации сортов / В. И. Аржанцев // Селекция и семеноводство. - 1988.-№1.-С.61-62.

10. Архимович А.З. К вопросу об изоляции высадков сахарной свеклы / А.З. Архимович // Труды Белоцерковской селекционной станции.-1927.- Т.1.- 7-36.

11. Архимович А.З. Работы по инцухт-методу / А.З. Архимович // Тру- ды: Центральный НИИ сахарной промышленности. - 1929. Вып.2. - 183-185.

12. Архимович А.З. К вопросу об инцухт-методе у сахарной свеклы / А.З. Архимович // Труды Белоцерковской селекционной станции. - 1931.- Т.6,-ВЫП.З.-С.1-63.

13. Балков И.Я. Создание стерильных и фертильных линий сахарной свеклы с целью получения гетерозисных гибридов / И.Я. Балков, В.П. Ошев-нев, Т.П. Жужжалова, Л.П. Прохорова, Л.И. Чабала // Сахарная свекла вРСФСР. - Воронеж, 1973. - 25-28.

14. Балков И.Я. Цитоплазматическая мужская стерильность сахарной свеклы / И.Я. Балков // Селекция и семеноводство сахарной свеклы: Сб. на-учн. трудов. Т.5. - Вын.1. - Воронеж, 1975. - 3-69.

15. Балков И.Я. ЦМС сахарной свеклы / И.Я. Балков // М.: Агропромиз- дат, 1990.-240 с.

16. Барнаков П.В. Научные основы семеноводства зерновых культур / Н.В. Барнаков // Новосибирск, 1982. - 437 с.261ЗО.Батыгина Т.Б. Хлебное зерно / Т.Б. Батыгина // Л.: Наука. - 1987. -103 с.

17. Бормотов В.Е. Селективность онлодотворения тетрацлоидных и ди- нлоидных форм свеюгы и продуктивность гибридных популяций / В.Е. Бор-мотов, Б.Ф. Матросов, В.Н. Загрекова // Воцросы генетики и селекции. -Минск, 1970. - 187-196.

18. Бре>1шев Д.Д. Дикие сородичи культурных растений флоры СССР / Д.Д. Брежнев, О.Н. Коровина//Д.: Колос, 1981. - 3-5.Зб.Бриггс Ф. Научные основы селекции растений /Ф. Бриггс, П, Ноулз// Пер. с англ. - М.:Колос, 1972. - 399 с.

19. Буренин В.И. Генетические аспекты взучоиия свеклы / В.И. Буре- нин, В.Т. Красочкин // Тр. но нрикл. ботанике, генетике и селекции - Всесо-юзный ин-т растениеводства. - 1971. - Т.44., Вын.1. -С.189-215.

20. Буренин В.И. Гены и генетическая коллекция свеклы / В.И. Бзфенин // Генетика сахарной свеклы. - Новосибирск: Наука, 1984. - 37 - 45.

21. Буренин В.И. Свекла /В. И.Буренин, В.Ф. Иивоваров // Санкт- • Петербург, 1998.-211с.

22. Бурмакина И.В. Исследование мейоза у гаплоидов озимой пшеницы • / И.В. Бурмакина // Генетика: Ириложение. -1994. - Т. 30. - 20.

23. Бычкова В.А. Селекционно-генетическое изучение и использование инбредных линий сахарной свеклы нри создании гетерозисных гибридов нафертильной основе: Автореф. дис. ... канд. с. - х. наук / В.А. Бычкова -Санкт-Петербург, 1993. -22 с.

24. Вавилов И.И. Генетика на службе социалистического земледелия / Н.И. Вавилов // Избр.тр. - М.-Л., 1965, 5. - 32 - 56.

25. Вавилов И.И. Селекция как наука / Н.И.Вавилов// Изб.произ. - Л., 1967.-Т. 1.-С. 328-342.

26. Варлахов М.Д. Дивергенция в селекции растений / М.Д. Варлахов, Н.М. Чекалин // Физиолого-генетические основы интенсификации селекци-онного процесса: Материалы Всесоюз. конф., Саратов, 4-6 июля 1984 г. ч. П.- Саратов, 1984. - 59-60.

27. Глазко В.И. Генетика изоферментов лсивотных и растений / В.И. Глазко, А.А. Созинов - Киев: Урожай, 1993. - 526 с.

28. Глазко В.И. Природные и экспериментальные факторы органиче- ской эволюции / В.И. Глазко, А.А. Корчинский, И.В. Роик // Фактори експе-риментально1 еволюци1 организмив: Зб1рник наукавых прац1. - Ки1в: Аграрна# наука, 2003.-С 12-27.

29. Глазко В.И. ДПК-технология - метаболика, протеомика, трансгенез / В.И. Глазко, Г.В. Глазко // Вюник Украшського товариства генетик1в i селек-^ цюнер1в. - 2003. - № 1 - 3-16.

30. Голев И.Ф. Исследование методов селекции генетически новых форм раздельноплодной сахарной свеклы: Автореф. дис. ... канд. с. - .х. наук/ И.Ф. Голев - Киев, 1972. - 36 с.

31. Голев И.Ф. Раздельноплодные мутанты сахарной свеклы и факторы интенсификации их отбора в процессе селекции: Автореф.дис. ... докт. с.-х.наук / И.Ф. Голев - Киев, 1991. - 48с.

32. Горшков В.И. Изучение генофонда ярового рапса (Brassica napus L.) в условиях лесостепи ЦЧЗ: Автореф. дис. ... канд. с. - х.наук / В.И. Горшков,ф -Рамонь, 1999.-21 с.264

33. ГринеБа Г.М. Регуляция метаболизма у растений при недостатке ки- слорода / Г.М. Гринева - М.: Наука, 1975. - 279 с.

34. Гринько Т.Ф. Самооныляющиеся расы сахарной свеклы / Т.Ф. Гринько // Бюллетень Ивановской онытной станции -1927. - № 4. -С. 47-63.бО.Гринько Т.Ф. Инцухт у сахарной свеклы / Т.Ф. Гринько // Свекло-водство. - Киев, 1940. - Т. 1. - 727-750.

35. Гринько Т.Ф. Линейно-гетерозисный метод в селекции сахарной свеклы / Т.Ф. Гринько, В.Г. Перетятько // Вестник сельскохозяйственнойнауки. -1962. - № 8. - 43-49.

36. Гудвил В. Предварительные результаты опытов по скрещиванию различных рас сахарной свеклы / СВ. Гудвил // Труды Всесоюзного Центр.НИИ сахарной промышленности. - М., 1929. - Вып.2. - 187 - 188.

37. Гуляев Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур с основами генетики /Г.В. Гуляев, А.Н. Дубинин // М.: Колос, 1980. - 375с.

38. Гуляев Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селещии, семеноводству и семеноведению /Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко // М.: Рос-сельхозиздат, 1983. - 240 с.

39. Дальке Л. Самосовместимые инбредные линии сахарной свеклы и возможность их использования в селекции гибридных сортов / Л. Дальке//Советско-нольский симпози)^. - Киев, 1980. - 206.

40. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в рас- тительном мире / Ч. Дарвин // Иер. с англ. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1939. -339с.

41. Денисова Ф.Ш. Изучение генетического контроля ферментов и вы- явление групп сцепления у сахарной свеклы: Автореф. дис. ... канд. биол.наук/ Ф. Ш. Денисова. -Новосибирск, 1999. - 17 с.

42. Диксон М. Ферменты / М. Диксон, Э. Уэбб // Ферменты. - М.: Мир, 1966.-Т. 1.-С. 291-329.

43. Добросотсков В.В. Нути получепия линейного материала сахарной свеклы /В.В. Добросотсков // Селекция, генетика и физиология сахарнойсвеклы. - Киев, 1972. - 62-64.265

44. Добросотсков В.В. Сочетание различных систем инбридинга нри создании линейных материалов сахарной свеклы /В.В. Добросотсков, В.Г.Перетятько // Сельскохозяйственная биология. - 1975. - Т. X. - № 1. _ с. 26-31.

45. Добросотсков В.В. Изменчивость самосовместимости /В.В. Добро- сотсков // Сахарная свекла. -1983. - № 3. - 31-33.

46. Дорохов Д.Б. Быстрая технология RAPD-анализа генотииов луков / Д.Б. Дорохов, М.Н. Лантева // Сельскохозяйственная биология. - 1997. - М 5.- 22-32.

47. Дорохов Д.Б. Быстрая и экономичная технология RAPD-анализа растительных геномов / Д.Б. Дорохов, Э. Клоке // Генетика. - 1997. - 33. - 476-483.

48. Доспехов Б.А. Методика нолевого оныта / Б.А. Доснехов // М.: Ко- лос, 1973. - 366 с.

49. Дрейнер Д. Генная инженерия растений / Дж. Дрейнер, Р. Скотт, Ф. Армитидж // М.: Мир, 1991. - 236-276.

50. Дюран Б. Кластерный анализ / Б. Дюран, П. Оделл. - М.: Статисти- ка, 1977. - 128 с.

51. ЕВСЮКОВ А.Н. Компьютерный подход к изучению полиморфизма нуклеиновых кислот / А.И. Евсюков, О.Ю. Наумов, СЮ. Рычков // Генетика.-1996. - Т. 32, № 10. - С 1417-1420.

52. Ежова Т.А. Arabidopsis tlialiana - модельный обеъект генетики рас- тений / Т.А. Ежова, О.В. Лебедева, О.А. Огаркова, А.А. Нении, О.Н. Солда-това, СВ. Шестаков // Учебно-методическое нособие но генетике растений -М.: Макс Нресс, 2003. - 220 с.266

53. Железнов А.В. Новые экспериментальные данные по межлинейной гибридизации гречихи / А.В. Железнов // Апомиктическое размпожение и ге-терозис. - Новосибирск, 1974. - 137-144.

54. Животовский Л.А. Ноказатели сходства популяций по полиморф- ным признакам / Л.А. Животовский // Журнал общей биологии. - 1979. - Т.40, № 4. - 587-602.

55. Животовский Л.А. Ноказатели нонуляционной изменчивости по по- лиморфным признакам / Л .А. Животовский // Фенетика популяций. - М.:Наука, 1982.-С. 38-44.

56. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях / Л.А. Животовский // М.: Наука, 1984. - 183 с.

57. Жулокалова Т.Н. Цитологические и гистохимические особенности репродуктивных органов сахарной свеклы с цитоплазматической мужскойстерильностью: Автореф. дне. ... канд. биол. наук / Т.Н. Жулокалова. - Киев,1972.-24 с.

58. Жулокалова Т.Н. Закономерности развития ренродуктивных органов сахарной свеклы (Beta vulgaris L.): Автореф. дне. ... док. биол. наук / Т.Н.Жулокалова - Воронелс, 1999. -41с.

59. Жуковский Н.М. Культурные растения и их сородичи / Н.М. Жуков- ский-Л.: Колос, 1971.-752 с.267

60. Знаменская В.В. Влияние некоторых регуляторных факторов на формирование семян и их качество у линий и гибридов сахарной свеклы: Ав-тореф. дис. ... канд. с.-х.наук/В.В. Знаменская. -Л., 1985. -17 с.

61. Знаменская В.В. Индукция гиногенеза у сахарной свеклы / В.В. Зна- менская, Т.П. Жулокалова, О.А. Подвигина // Новые методы биотехнологиирастений: Российский симпозиум, май 1993. - Пущино, 1993, - 141.

62. Знаменская В.В. Создание нового исходного материала в селекции сахарной свеклы /В.В. Знаменская, О.А. Подвигина, Т.П. Жуяокалова // Са-харная свекла. - 1994, №6. - 8.

63. Знаменская В.В. Принципы и методы создания и поддержания ис- ходного материала на современном этапе селекции сахарной свеклы: Авто-реф. дис. ... докт. с.-х. наук / Знаменская В.В. - Рамонь, 1999. - 40с.

64. Иогансен В. Элементы точного учения от изменчивости и насяедст- венности с основами биологической статистики. / В. Иогансен. - Д.: Сельхоз-гиз, 1933.-303С.

65. Картель Н.А. Эффекты экзогенной ДНК у высших растений. - Минск: Наука и техника, 1981.

66. Кирикович С. Эпигенетическая изменчивость ферментных локу- сов у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) при многофакторных воздействиях:Автореф. дис. ... канд. биол. наук / С. Кирикович . - Томск, 2005. - 17 с.

67. Комарницкий И.К. Методические рекомендации по применению молекулярно-биологического анализа в селекции сахарной свеклы / И.К. Ко-марницкий, А.М. Самойлов, В.И. Перетятько, Ю.Ю. Глеба. - Киев, 1988. - 28

68. Конарев В. Г. Белковые маркеры геномов пшениц и их диких соро- дичей / В. Г. Конарев, И. П. Гаврилюк, Н. К. Губарева // Вестник с.-х. науки.- 1970 а. - Х28. - НО - 114.

69. КонареБ В. Г. Белковые маркеры геномов пшениц и их диких соро- дичей / В. Г. Конарев, И. П. Гаврилюк, Н. К. Губарева // Вестник с.-х. науки.-1970 6. - № 9 . - С . 91-103.

70. Конарев В. Г. О природе глютенина пшеницы по данным иммуно- химического анализа / В. Г. Конарев, И. П. Гаврилюк, Н. К. Губарева // Док-лады ВАСХНИЛ. - 1970 в. - №7. - 16-18.

71. Конарев В.Г. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / В.Г.Конарев.-1973.-№3.

72. Конарев В.Г. Молекулярно-биологические аснекты прикладной бо- таники, генетики и селекции / В.Г. Конарев. - М.: Колос, 1993. - 447 с.

73. Конарев В.Г. Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян / В.Г. Конарев. - -Пб., 2000. - 186с.270

74. Коновалов А.А. Генетическое разнообразие в роде Beta: признаки, генные карты и перспективы использования / А.А. Коновалов // Генетическиеколлекции растений. - Новосибирск, 1994.- Вып. 2. - 33-86.

75. Коновалов А.А. Генетика гаметофит-спорофитных взаимодействий у свеклы (Beta viilgaris L.): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. / А.А. Коновалов- Новосибирск, 2001. - 33 с.

76. Корниенко А.В. Основы мутационной селекции свеклы - / А.В. Корниенко. - М . : Агропромиздат, 1990. -208 с.

77. Корниенко А.В. Методы селекции сахарной свеклы на гетерозис /А.В. Корниенко, Д. Орлов - М.: ИК "Родник". -1996. - 240 с.

78. Корниенко А.В. Закономерность проявления нризнака раститель- ного организма / А.В. Корниенко, Д. Орлов. - Рамонь, 2002. - 80 с.

79. Корочкин Л.И. Генетика изоферментов / Л.И. Корочкин. - М.: Нау- ка, 1977.-275 с.

80. Кочетков Е.А. Определение нодлинности семян пшеницы лабора- торным методом / Е.А. Кочетков // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. - 1971.-Т.44,Вьш.З.-С. 35-49.

81. Кочиева Е.З. Использование методов на основе полимеразной цеп- ной реакции для анализа и маркирования растительного генома /Е.З. Кочие-ва // Сельскохозяйственная биология, 1999. - № 3. - 3-14.271

82. Кочиева Е.З. Использование PCR-амплификации на основе сател- литных последовательностей для маркирования генома различных видовперца / Е.З. Кочиева, Н. Рыжова // Сельскохозяйственная биология. - 2001. -№ 1 . - С . 94-97.

83. Левитес Е.В. Изучение генетических систем, контролируюших ма- латдегидрогеназы у сахарной свеклы / Е.В. Левитес // Структурно-функциональная организация генома эукариот. - Иовосибирск: Наука, Сиб.отд., 1979а.-С.64-77

84. Левитес Е.В. Генетический контроль НАДФ-зависимого малик - фермента у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / Е.В. Левитес // Докл. АНСССР. -19796. - Т. 249, № 1. - 215-217.

85. Левитес Е.В. Генетический контроль НАД-зависимой малатдегид- рогеназы у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / Е.В. Левитес, Р.С. Юдина,СИ. Малецкий // Докл. АН СССР. -1980. - Т.255, № 4. - 989-991.

86. Левитес Е.В. Использование генетических маркеров для контроля перекрестного опыления самонесовместимых линий сахарной свеклы / Е.В.Левитес, Д.И. Котляревский // Генетика сахарной свеклы. - Новосибирск:Наука, Сиб.отд-ние, 1984. - 145-151.

87. Левитес Е.В. Генетика изоферментов у сахарной свеклы /Е.В. Ле- витес // Генетика сахарной свеклы. - Новосибирск: Назлка СО, 1984. - 45-60.

88. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений / Е.В. Левитес. - Но- восибирск: Наука, СО, 1986. -144 с.

89. Левонтин Р.С. Генетическая гетерогенность электрофоретических аллелей / Р.С. Левонтин: Тез. докл. 14 Междунар. генет. конгр. секц. заседа-ния. -М. : Наука, 1978 б. -Ч .1 . - 465.

90. Лесневич Л.А. Растительные белки и изоферментный состав на разных фазах развития сахарной свеклы / Л.А. Лесневич, З.А. Болелова // Фи-зиологические основы новышения нродуктивности сахарной свеклы. - Киев,1983.-С.41-46.

91. Лесневич Л.А. Комнонентный состав и снецифичностъ белков раз- личных форм рода Beta L.: Автореф. дис. ... к.б.н. / Л.А. Лесневич. - Минск,1983-16 с.

92. Лесневич Л.А. Оценка и изучение генофонда свеклы но белкам - маркерам / Л.А. Лесневич, З.А. Болелова // Сельскохозяйственная биология. -1987.-№4.-С. 58-63.

93. Лесневич Л.А. Нолиморфизм llS-глобулинов в изучении генома сахарной свеклы / Л.А. Лесневич // Частная генетика растений: Тез. докл.конф. 23-25 мая 1989 г. - Киев. - Т. 1. - 131-132.

94. Лесневич Л.А. Белковые маркеры в идентификации сортов и линий сахарной свеклы / Л.А. Лесневич // Докл. ВАСХНИЛ. - 1990. - № 1. - 28-31.

95. Лесневич Л.А. Идентификация генотина сахарной свеклы но бел- кам-маркерам / Л.А. Лесневич, В.А. Борисюк, З.А. Болелова // 6 съезд Укр. о-273ва генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова, Полтава, 1992: Тез. докл.Т.З.-Киев, 1992.-С. 29-30.

96. Лесневич Л.А. Полинептиды 11S -глобулина в анализе нодлинно- сти сортов сахарной свеклы / Л.А. Лесневич, В.А. Борисюк //Физиология ибиохимия культурных растений. - 1993. - Т. 25, № 2. - 175-191.

97. Лесневич Л.А. Электрофоретическое и иммунохимическое изуче- ние занасных белков семян свеклы /Л.А. Лесневич // Физиология и биохимиякультурных растений. - 1997. -Т. 29, №3. -С.200 - 208.

98. Л1сневич Л.О. Ф1з1олого - 6ioxiMi4Hi властивост1 та функц1ональна роль занасних б1лк1в буряк1в: Автореф. дис. ... докт. биологич. наук / Л.О.Лкневич. - Ки1в, 1999. - 37 с.15О.Ли Ч. Введение в нонуляционную генетику. - М.: Мир, 1978. - 556с.

100. Лялько И. И. Морфологическая мутация сахарной свеклы - оцу- шенность листовых нластинок / И.И. Лялько // Цитология и генетика. - 1999.-33,ЯоЗ.-С. 47-51.

101. Магомедов И.М. Изозимный состав основных ферментов С-4 пути фотосинтеза / И.М. Магомедов, Н.Н. Тищенко // Физиология растений. -1976. - Т. 23, № 6. - 1241 - 1247.

102. Мазепин М.Г. Использование окраски гипокотиля как генетическо- го маркера при определении гибридности потомства сахарной свеклы / М.Г.Мазепин// Сельскохозяйственная биология. - 1971. -Т. 6, Ш 6. -С. 922-923.

103. Мазлумов А.Л. Селекция сахарной свеклы / А.Л. Мазлумов // М.: Сельхозгиз, 1950. -176 с.

104. Мазлумов А.Л. Селекция сахарной свеклы / А.Л. Мазлумов: Сбор- ник трудов ВНИИСС. - Воронеж, 1966. - Т.П. - Выи. 3. - 3 - 53.

105. Мазлумов А.Л. Селекция сахарной свеклы / А.Л. Мазлумов. - М.: Колос, 1970.

106. Мазлумов А.Л. Селекция сахарной свеклы / А.Л. Мазлумов. - М., 1996.-208 с.163 .Максимович А.Е. Химический состав вегетирующей сахарнойсвеклы / А.Е. Максимович // Биология и селекция сахарной свеклы. - М.: Ко-лос, 1968. -С.462.

107. Малецкий СИ. Использование генетических маркеров в селекции сахарной свеклы на гетерозис / СИ. Малецкий, Э.В. Денисова // Сельскохо-зяйственная биология. - 1969. - Т.4, №5. - 740 - 744.

108. Малецкий СИ. Получение самоопыленных линий у самонесовмес- тимых растений сахарной свеклы / СИ. Малецкий, Э.В. Денисова, А.Н. Лут-ков // Генетика. -1970. - Т. 6, № 6. - 180-184.

109. Малецкий СИ. Наследование алкогольдегидрогеназы у сахарной свеклы. Сообщение I. Анализ отклонения от моногенного расщенления / СИ.Малецкий, А.А. Коновалов //Генетика. - 1985. -Т.21, №9. - С 1527 - 1540.

110. Малецкий СИ. Частота встречаемости линий - закрепителей сте- рильности у сахарной свеклы / СИ. Малецкий, СГ. Веирев, А.В. Мглинец,Ю.Н. Шавруков // Докл. АН СССР. - 1988. - Т. 301, №5. - С 1218 - 1221.

111. Малецкий СИ. Введение в популяционную биологию и генетику растений. / СИ. Малецкий. - Новосибирск, 1995. - 154с.

112. Маниатис Т. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Э. Фркч, Дж. Сэмбрук. - М.: Мир, 1984. - 479 с.

113. Мартынов СП. Информационно-аналитическая система генетиче- ских ресурсов растений / СП. Мартынов // Аграрная Россия. - 1998. - № 1. -С. 10-13.

114. Мартынов СП. О генетическом разнообразии сортов мягкой яро- вой пшеницы / СП. Мартынов, Т.В. Добротворская // Селекция и семеновод-ство. -1998.-№ 3. - С 2-6.

115. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами / Г. Мендель. - М.: Паука. - 158 с.

116. Мирюта Ю.П. О естественном самоопылении у кукурузы / Ю.П. Мирюта // Бюл.Укр.ПИИ растениеводства, селекции и генетики. - 1958. - №3.-С. 36-40.

117. Митин СП. Биоморфологическое и молекулярно - генетическое изз^ение селекционного материала сахарной свеклы: Автореф. дис.канд.биол. наук / П. Митин. - Рамонь, 2004. - 22 с.277

118. Неговский Н.А. Современное состояние селекции сахарной свеклы в СССР и нути ее улучшения / Н.А. Неговский // Селекция сахарной свеклына повышепие продуктивности и технологических качеств. - Киев, 1976. - 17-28.

119. Ней М. Генетические расстояния и молекулярная таксономия / М. Ней // Вопросы общей генетики: Труды 14-го Междунар. генет. конгресса. -Москва, 1978. - М.: Наука, 1981. - 34 - 45.

120. Нейман Ю. Случайные неременные и распределение вероятностей /Ю. Нейман // Вводный курс теории вероятностей и математической стати-стики. - М.: Наука, 1968. - 220-255.

121. Неттевич Э.Д. Нзучение гибридов яровой пшеницы в связи с про- блемой использования гетерозиса / Э.Д. Неттевич // Сельскохозяйственнаябиология. - 1969. - T.IV, № 3. - 332-340.

122. Оганесян А.С. Маркирование видов и сортов картофеля с помощью метода RAPD PCR / А.С. Оганесян, Е.В. Кочиева, А.Н. Рысков // Генетика. -1996. -Т.32. - №.3 -С. 448 - 451.278

123. Огаркова О.А. Инсерционный мутагенез Arabidopsis thaliana: полу- чение морфологических мутантов / О.А. Огаркова, Н.В. Хадеева, Н.Ю. Гор-дон, Т.А. Гапеева, В.А. Тарасов // Генетика. - 1997. - 33, №2. - 223 - 228.

124. Орловский Н.И. Рост сахарной свеклы / Н.И. Орловский // Биоло- гия и селекция сахарной свеклы. - М.: Колос, 1968. - 207 - 226.

125. Парий Ф.Н. Использование окрашенных образцов свеклы в качест- ве тестеров при оценке комбинационной способности /Ф.Н Парий, Л. А. До-лотий // Сельскохозяйственная биология. - 1983. - М9. - 31-33.279

126. Пасеков В.П. Родство и генетическая близость иопуляций / В.П. ПасекоБ // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Математическая биология имедицина. - 1978. - 1. - 166 - 209.

127. Иеретятько В.Г. Самооныление у сахарной свеклы / В.Г. Иеретять- ко // Сахарная свекла. -1963. - № 3. - 30-31.

128. Перетятько В.Г. Изучение комбинационной способности линейных материалов сахарной свеклы / В.Г. Иеретятько, И.И. Орловский // Вонросыгенетики, селекции и цитологии сахарной свеклы. - Киев, 1971. - 262-268.

129. Перетятько В.Г. Селекция самофертильных 0-типов сахарной свеклы / В.Г. Перетятько // Советско-польский симпозиум. - Киев, 1980. - 34-41.

130. Перетятько В.Г. Селекционно-генетические основы создания гете- розисных гибридов сахарной свеклы: Автореф. дис. ... докт. биол. наук /В.Г.Перетятько. - Киев. - 1981. - 26 с.

131. Перетятько В.Г. Ослабленный инбридинг в селекции / В.Г. Пере- тятько // Сахарная свекла. -19 86.-№12.-С. 26-29.

132. Перфильев В.Г. О возможности использования обобщенного пока- зателя расстояния между сортами в селекции плодовых растений / В.Е. Пер-фильев, А.В. Лебедев, В.А. Тихонов // Сельскохозяйственная биология. -1979. - Т. XIV, № 4. - 482-486.280

133. Подвигина О.А. Теоретическое обоснование и приемы иснользова- ния методов биотехнологии в селекции сахарной свеклы: Автореф. дис. ...докт. с.-х. наук / О.А. Подвигина. - Воронеж, 2003.- 44 с.

134. Поиереля Ф.А. Биохимическая генетика глиадина и селекция нше- ницы / Ф.А. Понереля, А.А.Созинов // Труды ВАСХНИЛ. - 1977. - 65 - 70.

135. ПОНОВ А.В. Результаты работ Ялтушковского селекционного П5шк- та но выведению и изучению односемянной сахарной свеклы / А.В. Понов //Односемянная сахарная свекла. - М., 1960. - 45 - 73.

136. Райдер К. Изоферменты / К. Райдер, К. Тейлор // Пер. с англ. - М.: Мир, 1983. -106 с.

137. Рао Кластер - анализ в применении к изучению перемешивания рас в популяциях людей / Рао // Классификация и кластер. - М.: Мир,1980.-С. 148-167.

138. Ревенкова Е.В. Трансформация хлопчатника (Gossipiiim hirsutum 1..) нри помощи супервирулентного штамма Agrobacretium tmnefaciens А 281/ Е.В. Ревенкова, А.С. Краев, К.Г. Скрябин // Молекулярная биология. - 1990.- 2 4 . - С . 1017-1021.

139. Ригер Р. Генетический и цитогенетический словарь / Р. Ригер, А. Михаэлис. - М.:Колос, 1967. - 607 с.22О.Рискина Биология и селекция сахарной свеклы / Рискина. -М.:Колос, 1968.-С. 462.

140. Савицкий В.Ф. Генетика сахарной свеклы / В.Ф. Савицкий //Свекловодство. -Киев: Госсельхозиздат, 1940. - Т. 1. - 551-686.

141. Серебровский А.С. Генетический анализ / А.С. Серебровский. - М.: Паука, 1970. - 342 с.281

142. Серов О.Л. Механизм образования гибридных изоферментов как модель для изз^ения взаимодействия генов / О.Л. Серов // Генетика изофер-ментов. - М.: Наука, 1977. - 187-197.

143. Сиволан Ю.М. Маркерный анализ некоторых QTL ячменя с помо- щью RAPD и изоферментов / Ю.М. Сиволап, Р.Н. Календарь, В.П. Нецветаев// Цитология и генетика. - 1997. -31, >fe4. - 39 - 45.

144. Сиволап Ю.М. ДНК i генетична специф1чность / Ю. М. Сиволап // Фактори експериментально! еволюци организм1в. - Киш: Аграрпа наука,2003.-С. 375-380.

145. Серов О. Л. Электрофоретические методы исследования изофер- ментов / О.Л. Серов, Л. И. Корочкин, Г. Н. Манченко // Генетика изофермен-тов.-М.: Наука, 1970.-С. 18-64.

146. Созинов А.А. Нолиморфизм проламинов и селекция / А.А. Сози- нов, Ф.А. Нопереля // Вестник с. - х. науки. - 1979, №10. - 21 - 34.

147. Созинов А.А. Нолиморфизм белков и его значение в генетике и се- лекции / Созинов А.А. - М.: Наука, 1985. - 271 с.

148. Созинов А.А. Генетические маркеры в частной генетике и селекции растений / А.А. Созинов // Частная генетика растений: Тез. докл., конф. 23-25мая 1989. - Киев, 1989. - Т. 2. - 81-82.

149. Созинов А.А. Генетические маркеры у растений / А.А. Созинов //Цитология и генетика. - 1993. - Т.27, №5. -С.З - 14.

150. Суворова Г.П. Филогенетическое родство некоторых сортов, видов и гибридов рода Fagopyrum Mill, установленное на основе К7\РВ-анализа/Т.Н. Суворова, X. Фунатсуки, Ф. Терами // Генетика. - 1999. - Т. 35, № 12. -С. 1659- 1664.

151. Тзфбин Н.В. Генетика гетерозиса и метод селекции растений на комбинационную снособность / Н.В. Турбин // Генетические основы селек-ции растений. - М.: Наука, 1971. - 112-155.

152. Туровский А.И. Создание межлинейнык гибридов с учетом само- совместимости инбредных линий / А.И. Туровский, В.А. Бычкова // Пути ин-тенсификации свекловодства и цроизводства сахара: Сб. науч. тр. ВНИИСС.- Воронеж, 1986. - 24-28.

153. Федорович Л.Н. Некоторые данные по вопросам, связанным с при- менением метода инцухта в свекловичном сортоводстве / Л.Н. Федорович//Сборник ССЦ. - Киев, 1928. -№ 4(12). - 41-57.

154. Федорович Л.И. Некоторые данные но вопросам, связанным с при- менением инцухт-метода в свекловичном сортоводстве / Л.И. Федорович//Труды ин-таЦНИС. -1929. - Вып. 2. - 186-187.

155. Федорович Л.Н. Массовый, групповой и индивидуальный методы отбора / Л.Н. Федорович // Свекловодство. - Т.1. - Киев, 1940. - 693 - 712.

156. Федулова Т.П. Изоферментные маркеры в идентификации гаплои- дов сахарной свеклы / Т.П. Федулова, О.А. Подвигина // Молекулярно-генетические маркеры и селекция растений: Матер, конф., Киев 10-13 мая1994. - Киев: Аграрна наука, 1994. - 69.

157. Федулова Т.П. Генетико-селекционное изучение исходного мате- риала сахарной свеклы с нрименением биохимических маркеров //Автореф.дис. ... канд. с.-х. наук/Т.П. Федулова - Рамонь, 1995. -16с.

158. Федулова Т.П. Изоферментные локусы и нродуктивность сахарной свеклы / Т.П. Федулова, Т.П. Жуяокалова, А.В. Корниенко // Сахарная свек-ла.-№ 1.-1998. - 20-21.

159. Федулова Т.П. Применение белковых маркеров в селекции сахар- ной свеклы / Т.П. Федулова, СП. Митин // Сахарная свекла. - 2004. - К» 1. -С13-14.

160. Федулова Т.П. Полиморфизм 11S глобулина в изучении генома са- харной свеклы / Т.П. Федулова, СП. Митин // Генетика в XXI веке: совре-менное состояние и перспективы развития: Материалы Ш съезда ВОГиС,Москва, 6-12 июня 2004 г. - М., 2004. - С 300.

161. Филатов Г.П. Скрещивание растений сахарной свеклы с использо- ванием изоферментного контроля / Г.П. Филатов, Т.П. Федулова, Т.П. Жуж-жалова // Информ. листок № 105-90. - Воронеж: ЦПТП, 1990.-2с.

162. Филатов Г.П. Метод изоферментного контроля за чистотой линий культурных растений / Г.П. Филатов, Т.П. Жулокалова, Т.П. Федулова//Информ. листок № 16-92. - Воронеж, ЦПТИ, 1992. - 2с.284

163. Филатов Г.П. Теоретические и практические аспекты изучения ге- нетики и феногенетики изоферментов сахарной свеклы: Автореф. дис. ...канд. биол. наук / Г.П. Филатов - Новосибирск, 1993. -16 с.

164. Филатов Г.П. Изучение внутрисортовой изменчивости у сорта са- харной свеклы Рамонская 06 по изоферментным спектрам / Г.П. Филатов,Т.П. Федулова // Сахарная свекла. - 1995, №3. - 11.

165. Фоменко П.Р. Морфогенетические и цитоэмбриологические осо- бенности онтогенеза апомиктичных растений сахарной свеклы (Beta vulgais1..): Автореф. дис. ... канд. биол. наук/П.Р. Фоменко. -Рамонь, 2003. -24 с.

166. Хавкин Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве / Э.Е. Хав- кии // Сельскохозяйственная биология, 1997. - № 5. - 3-21.

167. Хавкин Э.Е. Молекулярная селекция растений: ДПК-технологии создания новых сортов сельскохозяйственных культур / Э.Е. Хавкин//Сельскохозяйственная биология. - 2003. - № 3. - 26-41.

168. Хадлшнов М.П. Селекция перекрестноопыляющихся растений / М.И. Хаджинов, Б.А. Панпшн // Теоретические основы селекции. - Л., 1935.

169. Харечко-Савицкая Е.И. Метод нолучения семян при самоопылении аутостерильных рас свеклы / Е.И. Харечко-Савицкая // Докл. АП СССР, 1938.-Т. 18.-С. 469-474.285

170. Хворостов И.Б. ПЦР-анализ конверсии N-типа цитоплазмы в S-тип у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / И.Б. Хворостов, Г. Венрев, СИ. Ма-лецкий, Г.М. Дымшиц // Докл. акад. наук. -1997. - Т. 357, № 4. - 572-574.

171. Хворостов И.Б. Сравнительный анализ молекулярных методов ти- пирования цитоплазмы сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / В.Б. Хворостов,А.Э. Дикалова, Г. Вепрев, СИ. Малецкий, Г.М. Дымшиц // Генетика. -1998. - Т.34, №5. - С 644 - 649.

172. Черкасова Н.И. Метод нолучения трансгенных растений, устойчи- вых к патогенам / И.И. Черкасова // Сахарная свекла. - 2003, J429. - С28.

173. Черкасова И.И. Иолучение растений сахарной свеклы, несущих ген дефензина редьки / И.И. Черкасова, Е.И. Васильченко, Т.И. Федулова, Т.И.Жужжалова // Сахарная свекла. - 2004. - № 7. - С 31

174. Чесноков Ю.В. ДИК - фингерпринтинг и анализ генетического раз- нообразия у растений / Ю.В. Чесноков // Сельскохозяйственная биология. -2005 .-№1.-С 58-63.

175. Чугункова Т.В. Изучение электрофоретических спектров глобули- нов семян для контроля гомозиготности линий сахарной свеклы / Т.В. Чугун-кова, О.В. Дубровная. В.И. Хризман, И.А. Шевцов // Цитология и генетика. -1992.-Т. 26, № 6 . - С 3 - 5 .

176. Шайхаев Г.О. Иабор реагентов для выделения ДИК из различного биологического материала / Г.О. Шайхаев // М., 2001. - 6 с.286

177. Шаюк Л.В. Исследование генетического полиморфизма рода Beta с помощью ПП-ПЦР / Л.В. Шаюк, Н.В. Роик, Ю.М. Сиволап // Гепом растений:Сб. тезисов IV Междунар. конф. 10-13 июня 2003 г., Одесса. - Одесса, 2003. -С. 43.

178. Шевцов И.А. Ирименение инбридинга у сахарной свеклы / И.А. Шевцов // Тез. докл. IV съезда генетиков и селекционеров Украины. - Киев,1981.-Ч. З.-С. 239.

179. Шевченко Т.Л. 1нформацшни технолог^' в селекцГГ цз^ровых бу- ряк1в / Т.Л. Шевченко, О.П. Папий // Фактори експериментально1 еволюц1Уорганизм1в. - КиУв: Аграрна наука, 2003. - 405 - 409.

180. Шелл Дж. Возникновение концепции гетерозиса / Дж. Шелл // Гибридная кукуруза. - М., 1955. - 28-72.

181. Шендеров А.И. Алгоритмы для быстрого выделения мутантов, раз- личающихся по электрофоретической подвижности ферментов / А.Н. Шен-деров, Е.В. Левитес, Л.И. Корочкин // Генетика. - 1978. - Т. 14, №6. - 999-1004.

182. Шурхал А.В. Уровни генетической дифференциации жестких сосен рода Pinus, подрод Piiius, по данным аллозимной изменчивости // А.В. Шур-хал, А.В. Иодогас, Л.А. Животовский // Генетика. - 1993. - Т. 29, №1. - 77-90.

183. Юсубов A.M. К методике нолучения тетранлоидной сахарной свеклы / A.M. Юсубов, Н.Р. Мосина // Сборник трудов ВНИИСС. - Воронеж.-1969.-Т.З .-С.29-53 .287

184. Baker W.W. Subunit structure and gene control of maize NADP - malate derydrogenase / W.W.Baker, B.Mintz // Biochem. Gen. - 1969. V. 2. - P.351-360.

185. Baranski R . Identification of beetroot genotзфes using rapd markers / R.Baransld, B.V.Ford-Lloyl, B.Mchalik, H.J.Newbury // Induced mutat andMd.Teclm. Crop Improv: Proc.Int.Symp.vunna, 19-23, June, 1995. -P. 570-572.

186. Bassiri A. Barley cultivor identification by use of isozyme electropho- retic potterus / A.Bassiri // Canad.J.Plant Sci. -1976. -V.56, №. l.-P.l.

187. Barzen E. An extended map of the sugar beet genome containing RFLP and RAPD loci / E.Barzen, W.Mechellce, E.Pitter, E.Schulte-Kappert, F.Salamini//Theor. and Appl. genet. -1995. - 90. - P. 189-193.

188. Bhatt G.M. Comparison of various methods of selecting parents for hy- bridization in common bread wheat (Triticum aestivum L.) / G.M. Bhatt // Austna-tion J. of Agricultural Research. -1973. - 24, №4. - P. 457-464.

189. Bodenschutz T.G. An evolution for genetic variation within maize in- bred lines maintained by sibmating and self pollination / T.G. Bodenschutz, W.A.Russel // Euphytica. - 1986. -35, №2. - P. 403 - 412.

190. Boseinark N.O. Neue Richtungen in der Zuchtungen in genetischmono- carper Zuckermbensorten / N.O. Bosemark // Biologia Buraka cukrowege. - War-szawa: PWN. - 1979. - S. 286 - 305.

191. Botstein D. Construction of a genetic map in man using restriction fragment length polymorphisms / D. Botstein, R.L. White, M.N. Skolnick // J.Hum. Genet, 1980. - 32. - P.314-331.

192. Bouchez D. Functional genomics in plants / D. Bouchez, H. Hoefte // PlantPhysiol. - 1998. - 118. - P . 725 - 732.

193. Bretted R.I.S. /R.I.S. Bretted, Dennis E.S., Scowcroft W.R.,.Pecock W.J. // Mol. and Gen.Genet., 1986. - Vol. 202. - P. 235-239.

194. Brockart W.F. Plan Defensins: novel antimicrobiol peptides as compo- nents of the host defense system / W.F.Drockan, F.R.G.Terras, B.P.A.Cammue,R.W.Osbom//Plant Physiol. -1995. - V.108. -P.1353-1358.

195. Brown A.H.D. / Brown A.H.D, Allard // Nature. - 1971. - № 232. - P.570.

196. Brunei D. An alternative rapid method of plant DNA extraction for PCR analysis / D.Brunel // Nucleic Acids Res. -1992, 20. - P. 4676.

197. Cardy B.J. Identification of soybean cultivars using isoenzyme electro- phoresis / D.J.Cardy, W.D.Beversdorf// Seed Sci. and Teclmol. - 1984. - 12, № 3.-P.943-954.

198. Chareyre Sandrine. The use of ELISA to guantitite the extent of US globulin mobihsation in untreated and primed sugar beet lots / S.Chare5a'e, Ker-sulec Alain, Job Dominigue, Job Cleaudette // C.r.Acad. Sci.Ser. 3. -1998. - 321,№ 8 . - P . 705-711.289

199. Chase S.S. Teclmigues for isolating monoploid maize plants / S.S. Chase // Ainer. J. Botany. - 1947. V. 34, №10. - P. 582.

200. Chase S.S. Monoploid freguencies in acommerical double hybrid maize in its component single cross hybrids and inbred lines /S.S. Chase // Genetics. -1949.-V. 34 .-P. 328-332.

201. Chawla H.S. // Plant Cell. Tissne and Organ Culture. - 1988, Vol. 12. - P. 299-304.

202. Douches D.S. Electrophoretic characterization of North American po- tato cultivars / D.S Douches, K. Ludlam // Am. Potato J. - 1991. - 45. - P. 220 -229.

203. Dudley J.W. Integrating molecular teclmiques into quantitative genetics and plant breeding. / J.W. Dudley // Quantitative genetics, genomics and plantbreeding: Ed.M.S.Kang. - Wallingford, UK, 2002. - P. 69-83.

204. East E.M. Heterozygosis in evolution and in plant breeding / E.M. East, H.K. Hayes // US Dept. Agri. Burean of Plant Industry. 1912. - Bull., N 243. - P.1-58.

205. East E.M. Heterosis / E.M. East // Genetics. 1936. - V.21, N4. - P. 331- 397.

206. Echt C.S. Genetic segregation of random amplified polymorphic DNA in diploid cultivated alfalfa /C.S. Echt, L.A. Erdalil, T.J. Me Coy // Genome. -1991.-35.-P. 84-87.

207. Edwards K. A simple and rapid method for the preparation of plant ge- nomic DNA for PCR analysis / K. Edwards, С Johnstone, C. Thompson // NucleicAcids Res. - 1991. - 19. - P. 1349.

208. Everett N.P. Plant Sci. - 1985. - Vol. 41. - P. 133-140. 29132O.Fedak G. Allozymes asaids to Canadian barley cultivar identification /G. Fedak // Eupliytica. -1974. - V. 23, N 1. - P. -166.

209. Francz P.F. Plant Cell Reports,1989. - Vol. 8. - P. 67-70.

210. Frova C. Haplodiploid gene expression in maize and its defection / C. Frova, M. Sarigorla, E. Ottaviano, C. Pella // Biochem.Genet. -1983. - 21. - N 9-10.-P. 923-931.

211. Fukuoka S. Use of random amplified polymorphic DNAg (RAPDg) for identification of rise accessions / S. Fuloioka, K. Hasaka O. Kamujima, // Jpn. J.Genet. - 1992. - 67. - P. 243 - 252.

212. Gaspar T.M. Cell and Tissue Culture in Forestry (Ed.J.M.Bonga et al.) / T.M. Gaspar, M. Couman // Dordechi: Martinus Nijlioff, 1987.- P.202-217.

213. Germeier C.U. Yhe international Database of Beta an Expert System for Beta Genetic Resources / C.U. Germeier, L. Frese // Proceedings of the 64* IIRBCongress, June 2001. - Bruges, 2001. - P. 123 - 132.

214. Ghaderi A. Multivariate analysis of genetic diversity for yield and its components in mung bean // Amer. Soc. Hortic. Sci. - 1979. - 104, №6. - P. 728 -731.

215. Goodman М.М. Genetic iden tipication of lines and crosses using isoen- zyme electrophoresis / M.M. Goodman, C.W. Stuber // Pros. 35 th Annu. corr andsorgluun, res conf. -1980. - V. 35. - P. 10-31.

216. Gorduan G. / G. Gorduan // Z.Pflanzuchtung. -1976.-Bd.76. -P.47-55.

217. Gorla M. Gene expression at the gametophytic phass in maize / M.Gorla, C.Frova, E.Ottaviano, C. Soave // Pollen: Biol. and Jmphc. Plant Breed.Proc. Syinp.- lake Garda, June 23-26 1982. - New Yorke e.a. -1983. - P. 323-328.

218. Gower J. Somme distance properties of latent roots and methods used in multivariate analysis / J. Gower // Biometrika. - 1966. - 53, №3/4. - P. 325 - 338.292

219. Gupta Р.К. Molecular mai-kers and their applications in wheat breeding / P.K. Gupta//Plant Breed. -1999. -118. -P. 369-390.

220. Hallden С Minicircle variation in Beta mitochondrial DNA / C. Hall- den, С Lind, T. Bryngelsson // Theor. and Appl. Genet. - 1989. - 77, №3. - P. 337-342.

221. Hansen M.. Error Rates and Polymorphism Frequencies for Three RAPD Protocols / M. Hansen, С Hallden, T. Sail // Plant Molecular Biology Re-porter. -1998, №16. - P. 139-146.

222. Henderson N.S. Intracellular location and genetic control of isozymes of NADF-dependent isocitrate dehydrogenase and malate dehydrogenase /N.S. Hen-derson// Ann. New York Acad. Sci. -1968. -V. 151, N 1. - P. 429-440.

223. Hess D. Uptake of DNA and bacteriophage into pollen and genetic ma- nipulation / D. Hess // Genetic manipulation with plant material. - 1973. - P. 519 -537.

224. Holloway A.J. Options available from start to finish-for obtaining data from DNA microarrays / A.J. HoUoway R.K., Van Laar, R.W. Tothill // J. NatureGenet. Suppl. - 2002, 32. - P . 481-489.

225. Hosaka K. Peroxidase isozyme in various tissues for discrimination of two tuberose Solanum species Jpn. / K. Hosaka, M. Matsubayasi, O. Kamijama //J. Breed. - 1985. - 35. - P. 375 - 382.

226. Hosal<:a K. Random amplified ро1утофЫс DNA markers detected in a segregating hybrids population of Solanum chacocnse x phurla / K. Hosaka, R.E.Hanneman // Jpn. J. Genet. - 1994. - P. 53 - 66.

227. Hu J. Identifrcation of broccoh and cauliflowercultivars with RAPD markers / J. Hu, C.F. Quiros // Plant Cell Rep. - 1991. - 10. - P. 505 - 511.

228. Huff D.R. RAPD variation within and among natural populations of outcrossing buffalograss Buchloe dactyloides (Nutt.) Engelm. / D.R. Huff, R.Peakall, P.E. Smouse // Theor. Allp Genet. 1993. - V. 86. - P. 927-934.293

229. Jassem M. Zabarwienie hipocotylu iaco kryterium identifikacji odmian buraka cukrowego Burak culcrowy I pastew / M. Jassem: Ref. Konf. - Bydgoszcz,20 -22 wrzes, 1995 // Biul. Inst. hod. I aklim. rosl. - 1997. -№202. - С 41 - 47.

230. Jatastara D.S. Genetic divergence in wheat under differentenviromental contions / D.S. Jatastara, R.S. Paroda // Cereal Res. Commun. - 1978. - 6, №3. -P. 307-314.

231. Javomic B. Random amplified ро1утофЫс DNA (RAPD) markers in buckwheat / B.Javomic, В.Кшир // Fagopyrum, 1993. - N 3. - P. 35-39.

232. Javomic B. Use of genetic markers in studies of common buck wheat / B.Javomic, В.Кшпр // Proc. 6th Int. Symp. on Buckwheat. Japan, 1995. -P. 141-147.

233. Jinks J.L. Biometrical genetics of heterosis / J.L.Jinlcs // Monogr. Theor. and Appl. Genet -1983. - 6. -P. 1-46.

234. Jones D.F. Dominance of lirked factors as a means of accounting for heterosis /D.F.Jones // Genetics. -1917. - V. 2, N 7. - P. 466-479.35O.Juce S. / Haploid bei Zucerrube / S. Jilce // Inaugural. Dissert. Univers.- Giepen. - 1973.

235. Jung. Electrophoretic investigalions on nematode resistant sugar beets / Jimg, Wehling, Zoplien // Plant Breed.(8 riicher Z. Pflanzenzucht). - 1986. - 97, N1.-P. 39-45.

236. Karini T.A. Studies on esterease isoenzyme pattom in anthers and seeds of male sterile wheats / T.M.Karim, S.L.Mehta, M.P.Singh // Z.Pflanzenziicht,1984, 93, N 4.-R 309-319.294

237. Каф А. DNA markers: А global overview / А. Karp: Eds. G. Caetano- Anolles, P.M. Gresshoff. // DNA markers: Protocols, applications and overviews. -N.Y., 1997.-P. 1-13.

238. Karp A. The new genetic era: Will it help us in managing genetic diver- sity? / A. Karp // Managing genetic diversity (Eds. J.M.M.Engls e.a.). - Rome,2002.-P. 43-56.

239. Katiyar R.P. Genetic divergence for morphological and guality determi- nans of yield in chickpea / R.P. Katiyar // Indian J. Agric. Sci. - 1978. - 48, №8. -P. 451-454.

240. Kawaguchi Kentaro. Tensai kenkyu kaiho / Kawaguchi Kentaro, Hako- yama Susmnu, Katagi Ikuo // Proc. Jap. Soc. sugar Beet Teclmology. - 1993. -№34.-P. 94-101.

241. Kay L.E. / L.E.Kay, D.V.Basile // Plant Physiol. -1987. - 84. -P.99-105.

242. Keller W. Inheritance of some major color types in beets / W. Keller // J. Agric. Sci. Res. - 1936. - V.52. - P.27 - 38.

243. Kimura M. Some models of neutral evolution, and the schifting balance process / M. Kimura // Theoret. Pop. Theory. - 1990. - V. 37, №1. - P. 150 - 158.

244. Koller B. Identification of apple cultivars using RAPD markers / B. KoUer, A. Lehmann, J.M. McDennott // Theor. Appl. Genet. - 1993. - 85. - P. 901-904.

245. Kubo Т. Alterations in organization and transcription of the mitochon- drial genome of cytoplasmic male sterile sugar beet (Beta vulgaris L.) / T. Kubo, S.Nisliizaw^a, T. Mikami // Mol. Gen. Genet. - 1999. - 262. - P. 283-290.

246. Lee S.J. Characterization of loci containing microsatellite seguences among Canadian wheat cultivars / S.J. Lee, G.A. Peimer, K.M. Devos // Genome. -1995.-38.-P. 1037-1040.

247. Levites E.V. Analysis of the activity and isozyme patterns of alcohol dehydrogenase in a poliploid series of maize/ E.V. Levites, T.I . Novojilova //Maize Genet. Coop. News Letter. - 1977. - V. 51.- P. 25-27.

248. Loarche Y. A comparative analysis of the genetic relationship between rue cultivars using RFLP and RAPD markers / Y. Loarche, R. Gallego, E. Ferrer //Euphytica. - 1996. - 88. -P. 107 -116.

249. Lorenz M. Cloning and sequencig of RAPD fragments amplified from mitochondrial DNA of male-sterile and male-fertile cytoplasm of sugar beet (Betavulgaris L.) /M. Lorenz, A. Weilie, T.Bemer // Theor. Appl. Genet. - 1997. - 94. -P. 273-278.

250. Lutz J. Tissue Culture in Forestry and Agriculture / J. Lutz, J. Wong et.al. // Ed.R.Henke et.al- New York: Plenum Press, 1985. - P. 105-116.

251. MaaP H.I. Infaspecific differentation of garhc (Allium sativum L.) by isozyme and RAPD markers / H.I. Maap, M. Klaas // Theor. Appl. Genet. - 1995. -89.-P. 89-97.

252. Mac Farlane J.S. Variety Development / J.S. Mac Farlane // Advances in sugar beet production: Principlesand Practics. The Jowa State University Press. -Jowa, 1971.-P. 402-435.

253. Maddock S.E. Cereal Tissue and Cell Culture / S.T. Maddock //(Ed.S.W.) Bright et al. Boston, 1985. - P. 175-205.296

254. Magassy L. Recent experimental results on self- incompatibility and self- incompatibility in beet (Beta vulgaris L.) / L. Magassy // Acta agron., Acad.Scieent. Himg. - 1965. - 13, №3/4. - P.241 - 262.

255. Maim V. A new Cytoplasmic male sterile genotype in the sugar beet (Beta vulgaris L.): a molecular analysis / V. Mann, L. Mclntosh, C. Theiirer, J.Hirschberg // Theor. Appl. Genet. - 1988. - 78. - P. 293 - 297.

256. Mandolino G. Restriction fragment length analysis of Mitochondrial DNA and breeding in Beta vulgaris / G. Mandolino, S. Cochi, P. Ranalli // Genet.Agr. - 1988. - V. 42. - P . 169-176.

257. Markert C.L. Multiple forms of enzymes: Tissue, ontogenetic and spe- cies specific patterns / C.L. Markert, F. Moller //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1959.-V.45.-P. 753-763.

258. Mita G. Assesment of the degree of genetic Variation in beet based on RFLP analysis and the taxonomy of Beta / G. Mita, M. Dani, P. Casciare, A. Pas-guali, E. Selva, С Minganti, P. Piccardli // Euphytica. - 1991. - V.55. - P. 1-6.

259. Mizue Yuka. Tensai kenkynkaiho / Mizue Yuka, Oohashi Shin - ichi, Ikeda Yoschitomo, Masuda Hirochi // Proc. Jap. Soc. Sugar Beet Technology. -1993.-№34.-P. 34-43.

260. Morikawa T. Isozyme polymorpliism in natural populations of Avena conariensis from the Canary Islands / T. Morikawa, I.M. Leggett // Heredity. -199O.-64,N3.-P. 403-411.297

261. Mullis К.В. Specific enzymatic ampHfication of DNA in vitro; the po- lymerase chain reaction / K.B. MuUis, F.A. Faloona, S.A. Scharf // Cold SpringHarbon Symp. Auant. Biol. - 1986. - 51. - P. 263-273.

262. Mullis K.B. Specific synthesis of DNA in vitrj via a polymerase catal- ized reaction / K.B. Mullis, F.A. Falloana // Methods Ensymol. - 1987. - 255. - P.335-350.

263. Nei M. Genetic distance between populations / M. Nei // Ibid. - 1972. - 106, №949. - P. 283 - 292.

264. Nei M. The tlieory and estimation of genetic distance / M. Nei // Genetic Structure of populations. - Honolulu: Univ. of Hawaii Press, 1973. - P. 45 - 54.

265. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations / M. Nei // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1973. - 70, №12. -pt. 1. - P . 3321 - 3323.

266. Nei M. A new measure of genetic distance / M. Nei // Genet. Distance. - N. Y.: Pleniun Press, 1974. - P. 63 - 76.

267. Nei M. Molecular population genetics and evolution / M. Nei. - N. Y.: Amer. Elsevier, 1975. - 238 p.393 .Nei M. The theory of genetic distance and evolution of human races /M.Nei //Jap. J. Num. Genet. -1978. - V.23, N 4. - P. 112-118.

268. Nesselhut T. Properties of glutamate dehydrogenase from Beta vulgaris /T. Nesselliut, G. Hamischfeger // Physiol. Plant. - 1980. - V.50. - P. 1-5.

269. Oliver J.L. A genetic classification of potato cultivars based on al- lozyme pattern / J.L. Oliver, J.M. Martinez - Zapater // Theor. Appl. Genet. -1985.-69.-P.305-311.

270. Olson M. A common languaye for the physical mapping of the hmnan genome / M.A. Olson, L. Hood, C. Cantor // Science. - 1989. - 248. -P. 1434 -1435.

271. Owen F.W. Inheritance of cross - and selfsterility in Beta vulgaris L. /F.W. Owen // J. Agric. Res. - 1942. - V.64, №12. - P. 679 - 698.

272. Owen F.W. Utilization of male - sterility in breeding superior - yielding sugar beets / F.W. Owen // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet. Technol. - 1948. - V.5. -P.156-161.

273. Powling A. Species of small DNA molecules found mitochondria from sugar beet normal and male - sterile cytoplasms / A. Powling // Moll. Gen. Genet.- 1981.-V.183.-P. 82-84.299

274. Rasmussen J.O. Characterization of somatic hybrids of potato by us a of RAPD markers and isozyme analysis / J.O. Rasmussen, O.S. Rasmussen // Physiol.plant. - 1995. -93, N 2. - P. 357-364.

275. Raybold A.F. The genetic structure of Beta vulgaris ssp. maritima (sea beet) populations: RFLPs and isozyines show diiferent patterns of gene flow / A.F.Raybold, R.J, Mogg, R.T. Clarke // Heredity. - 1996. -V. 77, part. 3. -. - P. 245 -250.

276. Redtearr M. Instint. rech. bettera viems / M. Redtearr, M.J. Asher // Bmxelles, 1997.-P. 545.

277. Reiter R. PCR - based marker system. / R. Reiter // DNA -based mark- ers in plants: Eds. R.L. Pliillips, I.R. Vasil. Dordrecgt, 2001. - P . 9-29.

278. Ribaut J.M. Marker - assisted selection: new tools and strategies / J.M. Ribaut, D. Hoisington // Trends Plant. Sci.. -1998, 3. - P. 236-239.

279. Roder M.S. Abudance variability and chromosomal location of microsa- tellites of wheat /M.S. Roder, J. Plasclike, S.U. Konig // Mol. Gen. Genet. - 1995.- 2 4 6 . - P . 327-333.

280. Roberts D.R. Plant Cell Rep., 1989. - V.8. - P. 286-288.

281. Rogovsky P.M. // Genome / P.M. Rogovsky, K.W. Sherpherd. - 1992. - V. 35, №4.-P. 621-626.300

282. Roth E. Genetic variation in a inbred plant: Variation in tissue cultures of soybean Glycine max (L.) Menill. / E. Roth Jill, L. Frazier Barbara, R. ApuyaNeston, G. Kaii Hank // Genetics. - 1989. - 121, № 2.- P. 359-368.

283. Sagai-Maroof M.A. / M.A. Sagai-Maroof, K.M. Soliman, R.A. Jorgen- sen, R.W. Allard // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1984. - V.81, № 12. - P. 8014-8018.

284. Santoni S. Rapid control of the cytoplasm of malesterile seed Strocks by means of a dot hybridization assay / S. Santoni, P. Faivre-Rampant, E. Morean, A.Berville // Mol. and Cell. Probes. - 1991. - 5, №1. - P. 1-9.

285. Savitsky V.F. Embriology of mono - and multigenn fixiits in the genus Beta L. / V.F. Savitsky // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet. Technol. - 1950. -V.4, №6.-P.161-164.

286. Savitsky V.F. A genetic study of monogenn characters in beets / V.F. Savitsky//Proc. Amer. Soc. Sugar Beet. Teclmol. -1952. -V.7 -P.331 - 338.

287. Savitsky V.F. Genetische Studien und Zuchtungsmetoden bei Zucker- mben / V.F. Savitslcy // Z. Pflanzenzucht. - 1958. - Bd. - S. 1 - 36/

288. Scandahos J.G. Isozymes in development and differentitation / J.G.Scandalios // Ann. Rev. Plant Physiol. -1974. - 25. - P. 225-228.

289. Scandalios J.G. Molecular varieties of isozymes and their role in studies of gene regulation and expression during eukaryote development / J.G. Scandalios// Isozymes: Current topics in biological and medical research. - 1983. - V.9. - P.1-31.

290. Schen Yulong. Genetic relationships within and DNA seguencing - technigues / Yu. Schen, V. Ford - Lloyd Briaan, H. Newbury John // Heredity. -1998.-80, №5.-P. 624-632.301

291. Schondelmaier J. Integration of APLP markers in to a linkage map of sugar beet (Beta vuigaris L.) / J. Schondehnaier, G. Steinrucken, C. Jung // PlantBreed. - 1996. - 115. - P . 231-237.

292. Schondehnaier J. Genetic and chromosomal location of the 5Sr DNA locus in sugar beet (Beta vulgaris L.) / J. Schondelmaier, T. Schmidt, C. Jung //Genome. - 1997. - V. 40, №2. - P . 171 - 175.

293. Schulze A. Variability of an Austzo-Hungarian land race of barley to distinguish perennial ryegrass cultivars when sown in mixtures / A. Schulze, A.Steiner, P. Ruckenbauer // J. Agric. Sci. -1985. -104. - P. 1-9.

294. Schuti-e R. //Arch. Zuchtungsforsch. - 1988. -Bd. 18. - P.3-11.

295. Schwartz D. Genetic studies on mutant enzymes in maize synthesis of hybrid enzymes by heterozygotes / D. Schwartz // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1960. - V. 46, № 9. - P. 1210-1215.

296. Schwartz D. The genetic control of alcogol dehydrogenase in maize gene duplication and repression / D. Schwartz // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1966.-V.56.-P. 1431-1436.

297. Schwartz D. Alcohol dehydrogenase in maize: genetic basis for multiple isozymes / D. Schwartz // Science. -1969. - V. 164. - P. 585-586.

298. Sedhnayer K. Rekurente selektion zur resiproke from binlinations fa- higkeit / K. Sedhnayer // Zuchter. -1957. ^27, № 2. - P.65-69.

299. Shah M.M. Comparisons of RPLP and PCR-based markers to detect ро1утофЫ8т between wheat cultivars / M.M. Shall, Y. Yen, K.S. Gill //Euphytica. - 2000, 114. -P. - 135-142.

300. Shenderov A.N. A rapid method of seeking freguency of alleles control- ling multimeric enzymes in plant population / A.N. Shenderov, S.I. Maletzky, E.V.1.evites // Maize Genet. CNL. - 1976. - V.50. -P. 54-55.

301. Shows T.B. Mitochondrial malate dehydrogenase and malic enzyme: mendelian inherited electrophoretic varians in the mouse / T.B. Shows, V.M.Chapman, F.H. Ruddle // Biochem. Genet. - 1970. - V.4, № 6. - P.707-716.

302. Shull G.H. The genotypes of maize / G.H. ShuU // Amer. Naturahst. - 1911.-V. 45,№2.-P. 234-252.

303. Steiger E. Isoenzyme der Phosphorylase in Beta vulgaris L. und ver- waiiter Arten / E. Steiger, W.O. Abel // Angew. Bot. - 1975. - Bd.49, № 3-4. -P.169-178.

304. Stein D.B. Isolation and comparison of bucleic acids from land plants: nuclear and organellar genes /D.B. Stein // Methods in Enzymology. - N.Y., 1993,224.-R 153-167.

305. Stim S. /. Stini, H.J. Jacobson // Plant Cell Rep. -1987. -V.6. - P.50-54. 30345O.Suiart D.A. Tissue Culture in For. and Agr. / D.A. Suiart, R.R. Ed,Henlce et al. // PlenumPubl. Соф., 1985. - P. 59-73.

306. Stuart D.A. / D.A. Stuart et al. // J.Plant Physiol. - 1988. - V.132. - P.134-139.

307. Stuber C.W. Synergy of empirical breeding, marker-assisted selection, and genomiesto increase crop yield otential / C.W. Stuber, M. Polacco, L.M. Sen-ior//Crop Sci. -1999, 39.-P.1571-1583.

308. Stuber C.W. / C.W. Stuber, R.H. Moll // Crop Sci. -1972.- Ш 12.-P. 337.

309. Swiecicki Wojciech K. Application of electrophoretic metliods of isozymes separation to genetical characterization of pea (Pisum sativum l.p. lat)cultivars / W.K. Swiecicld, B. Wolko // Genet, pol. -1987. -28. - P.89-99.

310. TaylorD.C. /D.C. Taylor /Planta. -1990. - V.181. -P. 18-26.

311. Terraus F.R.G. Small Cysteinerich Antifimgal Protlins from Radisk:Thei Rolt in Host Defense / F.R.G. Terraus, K. Eggepmont, W.F. Brekart //Plant Cell. -1995. - V. 7. - P. 573-588.

312. Told S. / S. Told, T. Kameya, T. Abe // Theor. and Appl. Genet. - 1990. -V.-80.-P. 588-592.

313. Topfer R. / R. Topfer, J. Gronenbom, J. Schell // Plant Cell Report. - 1989.-V. l . - P . 133-136.

314. Towsend CO. Single germ beet seed / CO. Towsend // Heredity. - 1915.-V.6.-P. 351-354.

315. Uphoff H. A genetic map of sugar beet (Beta vuigaris L.) / H. Uphoff, G. Wricke // Plant Breed. - 1995. - 111. - P. 355 - 357.304

316. Wagner Н. Are Beta prociunbens Chr. sm. and Beta Mog. differentspe- cies / H. Wagner, E.M. Gimbel, G. WricUe // Plant. Breed. - 1989. - V. 102, №1.- P . 17-21.

317. Wann S.R. et al. // IPC Teclm. Paper Science. -1988, V.2. - P. 1-10.

318. Welsh J. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary premers / J. Welsh, M. McClelland // Nucl. Acids Res. -1990. - V. 18. - P. 1713-1718.

319. Westplial Lore. Genetiche Marker in der Zuchtung / L.Westphal //TASPO- Gartenbanmag. -1995. - 4, № 1. - P. 12.

320. Wijbrandi J. // Plant Sci. -1990. - V. 70. - P. 197-208.

321. Wright S. Systems of mating / S. Wright // Genetics. - 1921. - V. 63. -P. 111-129.

322. Wilde J. Genetic fingeфrinting of Theobroma clones using randomly amplified polymorphic DNA markers / J. Wilde, Wauge, Powelle // Theor. Appl.Genet. - 1992. - 83. - P. 871 - 877.

323. Wilkie S.E. Random amplified polymorpliic DNA (RAPD) markers for genetic analysis in Allium / S.E. Wilkie, P. Issac, R.J. Slater // Theor. Appl. Genet.-1993.-86.-P. 497-504.

324. WU L. / L. Wu, Y.T. King // Bot. Bull. Acad. Sinica. - 1979. - V. 19. - P. 171-178.

325. Van Geyt J. et al / G. Van // Theor and Appl. Genet. - 1988. - V. 76. - P. 577-586.

326. Vos P. AFLP analysis / P. Vos, H. Kuiper // DNA markers: Protocols, applications and overviews (Eds.G.Caetano - AnoUes. P.M. Gresshoff). - N.Y. -1997.-P.115-131.

327. Yang G.P. Comparative analysis of microsatellite DNA polymorphism in landraces and cultivars of rice / G.P. Yang, M.A. Maroof, C.G. Xu // Moll. Gen.Genet. - 1994. - 254. - P. 187 - 194.

328. Yang X. Identification and classification of celery cultivars with RAPD markers / X. Yang, C. Quiros // Theor. Appl. Genet -1993. -V.86. - P.205-212.305

329. Young N.D. A cantiously optimistic vision for marker - assisted breed- ing/N.D. Young//Mol. Breed. -1999, №5. -P.505-510.

330. Young N.D. Marker-assisted selection for soybean cyst nematode resis- tance / N.D. Young, J. Mudge // Plant resistance to parasitic nematodes (Eds. J.L.Starr e.a. - Wallingford, UK, 2002. - P. -414-252.

331. Yu K. Rapid estimation of genetic relatedness among heterogeneous populations of alfalfa by random amplification of bulked genomic DNA samples /K. Yu, K.P. Pauls // Theor. Appl. Genet. -1993. -V. 86. - P. 788-794.

332. Xu Y. Use of RAPD markers to screen somatic hybrids between So- lanum tuberosum and S.brevidens / Y. Xu, M.S. Clark, E. Pehu // Plant Cell Rep. -1993.-12.-P. 107-109.