Эпигенетическая изменчивость ферментных локусов у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) при многофакторных воздействиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Кирикович, Светлана Сергеевна

• Кирикович, Светлана Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кирикович, Светлана Сергеевна

• ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Эпигенетическая изменчивость и история её открытия.

1.1.1. Определение понятия «эпигенетическая изменчивость».

1.1.2. Место эпигенетики в эволюционно-генетических исследованиях.

1.2. Молекулярные основы эпигенетической изменчивости.

• 1.2.1 Структура хроматина как «вещества наследственности».

1.2.2. Химическая модификация хроматина.

1.2.3. Конверсия гена.

1.2.4. Мобильные генетические элементы.

1.3. Типы эпигенетической изменчивости, встречающиеся в природе.

1.3.1. Замолкание и активация генов.

1.3.2. Парамутация и редетерминация.

1.4. Факторы, влияющие на эпигенетическую изменчивость.

1.4.1. Внешние факторы, влияющие на эпигенетическую изменчивость.

1.4.2. Внутренние факторы, влияющие на эпигенетическую изменчивость.

1.5. Использование изоферментов как маркеров в генетических исследованиях.

1.5.1. Понятие об изоферментах.•.

1.5.2. Изоферментные системы сахарной свеклы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эпигенетическая изменчивость ферментных локусов у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) при многофакторных воздействиях»

Актуальность проблемы В настоящее время все большее число исследований, проводимых как на животных, так и на растениях, посвящено изучению эпигенетической изменчивости. Изменения, возникающие в ходе развития организма под влиянием внешних условий, не связанные с изменением последовательности нуклеотидов и способные передаваться в ряду клеточных и половых поколений, называются эпигенетическими (Оленов, 1970; Чураев, 1975, 1997; Холлидей, 1989; Jablonka, Lamb, 1989, 1995; Landman, 1991; Голубовский, 1997, 2000; Гвоздев, 1999; Лавров, Мавродиев, 2003). Первые эксперименты, в которых обнаруживалась эпигенетическая изменчивость, первоначально рассматривались как досадное исключение, не соответствующее законам Менделя. Однако со временем число таких исключений становилось все больше, и в настоящее время стало ясно, что эпигенетические изменения затрагивают широкий круг биологических процессов. Понимание той огромной роли, которую эпигенетические изменения играют в развитии индивидуальных живых организмов, а также в эволюции конкретного вида и живого мира в целом, привело к бурному развитию эпигенетики.

Накопленные к настоящему времени данные свидетельствуют о том, что эпигенетическая изменчивость у животных и растений при общей схожести процессов может происходить по-разному. В исследовании эпигенетической изменчивости растения играют особую роль. Специфической особенностью растений, отличающей их от животных, является их сильная зависимость от окружающей среды, способность растений изменять свой метаболизм в ответ на изменения среды. Поскольку у растений в отличие от животных нет обособленного зародышевого пути, и практически любая клетка может дать начало новому организму, то можно полагать, что вызванные внешними условиями изменения в жизнедеятельности клеток могут передаваться в следующее поколение, т.е. наследоваться. Однако работ, в которых на простых маркерных признаках демонстрируется наследование эпигенетических изменений, довольно мало. В настоящее время не представляется возможным привести развернутое описание молекулярных механизмов, обеспечивающих передачу эпигенетической информации при мейозе, поскольку эти механизмы просто не известны (Лавров, Мавродиев, 2003). Кроме того, сама возможность наследования приобретенных признаков до сих пор не признается многими исследователями. Все это делает работу в этой области исследований актуальной.

Цель и задачи исследования Целью данного исследования было изучение характера эпигенетической изменчивости у растений сахарной свеклы при многофакторных воздействиях (агамоспермия, обработка колхицином, размножение in vitro).

В связи с данной целью были поставлены следующие задачи.

1. Изучить полиморфизм в агамоспермных потомствах сахарной свеклы.

2. Провести генетический анализ изменений, выявляемых в агамоспермных потомствах.

3. Проанализировать семенное потомство, полученное агамоспермным путем от растений сахарной свеклы, обработанных и необработанных колхицином.

4. Изучить полиморфизм в линиях растений-регенерантов сахарной свеклы гиногенетического происхождения, культивируемых iri vitro и in vivo.

Научная новизна работы В настоящей работе впервые проведен генетический анализ изменчивости в агамоспермных потомствах сахарной свеклы, выявляемой с помощью маркерных ферментов, и показано, что основная часть этой изменчивости может быть классифицирована как эпигенетическая, осуществляемая путем редетерминации. Впервые проведена оценка полиморфизма по маркерным ферментам в агамоспермном семенном потомстве, полученном от обработанных колхицином и контрольных растений сахарной свеклы, и сделан вывод о том, что основная часть исследованных потомств получена путем митотической агамоспермии. Впервые исследован полиморфизм ферментов в семенных потомствах линий удвоенных гаплоидов, прошедших размножение в культуре ткани, и в линиях растений-регенерантов сахарной свеклы, и показано, что переход растений с гаплоидного на более высокий уровень плоидности сопровождается эпигенетическими изменениями маркерных генов.

Практическая значимость В работе показано, что изоферменты являются удобными маркерными признаками для изучения эпигенетической изменчивости. Соотношения фенотипов по маркерным ферментам позволяют различать гамо- и агамоспермные потомства, а также идентифицировать потомства, полученные путем мейотической и митотической агамоспермии. Исследование семенных потомств удвоенных гаплоидов, размножаемых in vivo, и растений-регенерантов сахарной свеклы, размножаемых в культуре ткани in vitro, показало, что выявляемая сомакпональная изменчивость может быть обусловлена эпигенетическими изменениями, возникающими при переходе растения с гаплоидного на более высокий уровень плоидности. Эти данные необходимо учитывать в практической работе при получении растений-регенерантов и линий удвоенных гаплоидов.

Апробация работы и публикации Материалы диссертации были представлены на XXXIX Международной научной студенческой конференции (Новосибирск, 2001), на 2-ой Международной конференции по апомиксису (г. Комо, Италия, 2001), на 17-м Международном конгрессе по половой репродукции растений (г. Люблин, Польша, 2002), на 9-ой генетико-селекционной школе-семинаре (г. Новосибирск, 2004), на 3-ем съезде ВОГиС (г. Москва, 2004), на 3-ей Международной конференции

Проблема вида и видообразования» (г. Томск, 2004). По результатам работы опубликовано 6 печатных работ.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Кирикович, Светлана Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Растения сахарной свеклы, проявляющие признак стерильности, ц способны в беспыльцевом режиме образовывать агамоспермное потомство.

2. В агамоспермных потомствах сахарной свеклы выявлен полиморфизм по ферментным локусам. Генетический анализ показал, что полиморфизм в агамоспермных потомствах, представленный двумя фенотипическими классами обусловлен либо замолканием одного из аллелей гетерозиготного локуса, либо редетерминацией, при которой оба аллеля начинают экспрессироваться одинаково.

3. Соответствие выявляемых в агамоспермных потомствах фенотипических классов, числу и соотношению генотипических классов, выявляемых при генетическом анализе, свидетельствует о том, что изменения (замолкание и редетерминация), возникшие в ходе индивидуального развития агамоспермного потомства, обусловлены изменениями в геноме, способными передаваться в следующее поколение, т.е. наследоваться.

4. Воздействие колхицином на растения сахарной свеклы, способные к агамоспермному размножению, приводит к изменению соотношения фенотипических классов маркерного фермента (ADH1) в агамоспермном потомстве. Это указывает на то, что колхицин изменяет частоту эпигенетической изменчивости в агамоспермном потомстве аллелей маркерного локуса.

5. В семенных потомствах линий удвоенных гаплоидов сахарной свеклы гиногенетического происхождения Янаш КУГ и БЦ 40 СУГ(35)РК выявлен полиморфизм по ферментным локусам Ме1 и Idh3. Полиморфизм выявлен также у растений-регенерантов, культивируемых in vitro по ферментам изоцитратдегидрогеназа (IDH1) и 6-фосфоглюконатдегидрогеназа (PGD1). Сделан вывод, о том, что существенную роль в возникновении полиморфизма в линиях растений-регенерантов и удвоенных гаплоидов играет переход растений с гаплоидного на более высокий уровень плоидности.

Полученные данные свидетельствуют о том, что на эпигенетическую изменчивость у растений сахарной свеклы существенное влияние оказывает способ размножения (агамоспермия, размножение in vitro), воздействие эпимутагеном (колхицином). Комплексное воздействие агамоспермии и колхицина также приводит к эпигенетической изменчивости аллелей маркерного локуса Adh1. Воздействие колхицина в условиях размножения растений in vitro приводит к четко выраженной эпигенетической изменчивости, наблюдаемой в семенном потомстве, получаемом при дальнейшей репродукции линии удвоенного гаплоида.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Стерильные растения сахарной свеклы способны в беспыльцевом режиме образовывать агамоспермное потомство. Наиболее вероятный путь агамоспермного размножения сахарной свеклы - митотическая агамоспермия. Одним из характерных признаков митотической агамоспермии может являться наличие двух фенотипических классов -одного гетерозиготного и одного, сходного по своему проявлению с гомозиготным. Генетический анализ растений, имеющих гомозиготный фенотип, показал, что эти растения в основном действительно представляют собой гомозиготы по маркерному локусу. Появление в потомстве гетерозиготного растения таких гомозигот, образовавшихся из клеток, не прошедших мейотических преобразований генома, можно объяснить " только на основе представлений об эпигенетической изменчивости. Появление в агамоспермном потомстве генотипов, не соответствующих генотипу материнского растения, объясняется редетерминацией аллелей маркерного ферментного локуса, при которой его активный аллель переходит в новое активное состояние, совпадающее по своей экспрессии с другим аллелем данного локуса. Наряду с редетерминацией в агамоспермных потомствах может наблюдаться замолкание одного или обоих аллелей маркерного ферментного локуса.

Соответствие выявляемых в агамоспермных потомствах фенотипических классов, числу и соотношению генотипических классов, выявляемых при генетическом анализе, свидетельствует о том, что изменения, возникшие в ходе индивидуального развития агамоспермного потомства, обусловлены изменениями в геноме, способными передаваться в следующее поколение, т.е. наследоваться.

Воздействие на способные к агамоспермному размножению растения сахарной свеклы колхицином приводит к изменению соотношения фенотипических классов алкогольдегидрогеназы в агамоспермном потомстве.

Изучение полиморфизма в линиях растений-регенерантов и удвоенных гаплоидов сахарной свеклы показало наличие изменчивости, появление которой можно в большей степени относить за счет перехода растений с гаплоидного уровня на диплоидный.

Полученные данные свидетельствуют о том, что способ размножения (агамоспермия, размножение in vitro) и воздействие эпимутагеном (колхицином) оказывают существенное влияние на эпигенетическую изменчивость у растений сахарной свеклы. Колхицин влияет на частоту эпигенетической изменчивости у аллелей маркерного локуса Adh1, проявляющуюся при агамоспермном размножении. Размножение растений в культуре in vitro само по себе является многофакторным воздействием, но его совмещение с эпимутагеном колхицином приводит к появлению с высокой частотой у растений-регенерантов эпигенетических изменений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кирикович, Светлана Сергеевна, 2004 год

1. Баранов B.C. Хромосомный импринтинг и межхромосомные взаимодействия в раннем развитии млекопитающих 1. Усп. соврем, биологии. 1988. Т. 105. Вып. 3. С. 26-35.

2. Богданова Е.Д. Генетическая изменчивость пшеницы, индуцированная никотиновой кислотой и ее производными: дис. .докт. биол. наук. Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики СО РАН, 1992. 331 с.

3. Богданова Е.Д. Эпигенетическая изменчивость, индуцированная никотиновой кислотой у Triticum aestivum L. // Генетика. 2003. Т. 39. №9. С. 1221-1227.

4. Бормотов В.Е., Загрекова Н.Н., Матросов Б.Ф. и др. Обзоры по цитогенетике полиплоидных форм сахарной свеклы. Минск: Наука и техника. 1976. С. 62-68.

5. Бахтин Ю.Б. Генетическая теория клеточной популяции. Л.: Наука, 1980. 167с.

6. Гвоздев В.А. Подвижная ДНК у зукариот. 1. Структура, механизмы перемещения и роль подвижных элементов в поддержании целостности хромосом // Соросовский Образовательный Журнал. 1998а. № 8. С. 8-14.

7. Гвоздев В.А. Подвижная ДНК у эукариот. 2. Роль в регуляции активности генов и эволюции генома // Соросовский Образовательный Журнал. 19986. № 8. С. 15-21.

8. Гвоздев В.А. Регуляция активности генов, обусловленная химической модификацией (метилированием) ДНК // Соросовский Образовательный Журнал. 1999. № 10. С. 11-17.

9. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев: Наук, думка, 1983. С. 241-259.

10. Глазер В.М. Гомологичная генетическая рекомбинация // Соросовский Образовательный Журнал. 1998. № 7. С. 13-21.

11. Глазер В.М. Конверсия гена // Соровский Образовательный Журнал. 2000. Т. 6. № 1. С. 23-31.

12. Голубовский М.Д. Концепция эпигена 20 лет спустя // Биополимеры и клетка. 1996. Т. 12. № 4. С. 5-24.

13. Голубовский М.Д. Сопереживание чуда // Химия и жизнь. 1997. № 4. С. 36-24.

14. Голубовский М.Д. Век генетики: эволюция идей и понятий. СПб.: Борей Арт, 2000. 262 с.

15. Жакоб Ф., Моно Ж. Регуляция активности генов // Регуляторные механизмы клетки. М.:Мир, 1964. С. 278-304.

16. Жимулев И.Ф. Действие генов в раннем развитии дрозофилы // Соросовский Образовательный Журнал. 1998. № 7. С. 30-34.

17. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: Высш. шк., 1989. С. 157-160.

18. Коновалов А.А., Малецкий С.И. Генетический полиморфизм, наследование и тканеспецифичность алкогольдегидрогеназы у сахарной свеклы // Генетика. 1989. Т. 25. № 7. С. 1523-1526.

19. Корочкин Л.И. Как гены контролируют развитие клеток // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 1. С. 17-22.

20. Кулаева О.Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. № 2. С. 513.

21. Лавров С.А., Мавродиев Е.В. Эпигенетическое наследование признаков и его возможная роль в микроэволюции растений // Журн. общ. биологии. 2003. Т. 64. № 5. С. 403-420.

22. Лакин Г.Ф. Биометрия. М: Высшая школа, 1973. 343с.

23. Левитес Е.В. Генетический контроль НАДФ-зависимого малик-фермента у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Докл. АН СССР. 1979а. Т. 249. №1.С. 215-217.

24. Левитес Е.В. Изучение генетических систем, контролирующих малатдегидрогеназы у сахарной свеклы // Структурно-функциональная организация генома эукариот. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 19796. С. 64-77.

25. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск:1. Наука, 1986. 144с.

26. Левитес Е.В., Горенштейн Н.М., Денисова Ф.Ш., Тарасова Р.С. Изоферменты как маркеры нестабильности генома у сахарной свеклы//Генетика. 1991. Т. 27. № 11. С. 1937-1954.

27. Левитес Е.В., Денисова Ф.Ш. Экспрессия аллелей локуса Ме1 у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) //Докл. биол. Наук. 1999. Т. 366. С. 240-242.

28. Левитес Е.В., Кудашева Т.Ю., Викслер Л.Н. Изучение групп синтенных генов у сахарной свеклы. Новосибирск: ИЦиГ СО АН, 1988. 24с.

29. Левитес Е.В., Новожилова Т.И. Изучение активности и изоферментных спектров алкогольдегидрогеназы в полиплоидном ряду кукурузы (Zea mays L.) 11 Генетика. 1978. Т. 14. № 4. С. 581589.

30. Левитес Е.В., Малецкий С.И. Авто- и эписегрегация по репродуктивным признакам в агамоспермных потомствах сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Генетика. 1999. Т. 35. № 7. С. 802-810.

31. Левитес Е.В., Шахова И.С., Кирикович С.С. Повторный цикл яровизации и цветения как фактор эпигенетической изменчивости у сахарной свеклы. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2001. 9с.

32. Левитес Е.В., Шкутник Т., Овечкина О.Н., Малецкий С.И. Псевдосегрегация в агамоспермных потомствах пыльцестерильных растений сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Докл. АН РАН. 1998. Т. 362. № 3. С. 430-432.

33. Левитес Е.В., Юдина Р.С., Малецкий С.И. Генетический контроль НАД-зависимой малатдегидрогеназы у сахарной свеклы (Beta Vulgaris L.) // Докл. АН СССР. 1980. Т. 255. № 4. С. 989-991.

34. Лобашев М.Е. Генетика. Л.:Изд-во Ленингр. ун-та, 1967. С. 187193.

35. Малецкий С.И., Коновалов А.А. Наследование алкогольдегидрогеназы у сахарной свеклы. Сообщение 1. Анализ отклонения от моногенного расщепления // Генетика. 1985. Т. 21.9. С. 1527-1540.

36. Малецкий С.И., Левитес Е.В., Батурин С.О., Юданова С.С. Репродуктивная биология покрытосеменных растений. Генетический словарь. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2004.106 с.

37. Малецкий С.И., Левитес Е.В., Малецкая Е.И., Овечкина О.Н. Автосегрегация и сцепленное наследование в агамоспермных потомствах сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Генетика. 1998. Т. 34. № 4. С. 520-527.

38. Малецкий С.И., Левитес Е.В., Малецкая Е.И., Шаворская О.А. Автосегрегация в партеногенетических потомствах сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Докл. биол. наук. 1997. Т. 354. С. 292293.

39. Малецкий С.И., Малецкая Е.И. Самофертильность и агамоспермия у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.)// Генетика. 1996. Т. 32. № 12. С. 1643-1650.

40. Малецкий С.И., Полякова Е.В. Генетика изоферментов растений // Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. С. 250-275.

41. Монастырева Л.Е., Реймерс Ф.Э., Левитес Е.В. Ферментное разнообразие в коллекции инбредных линий сахарной свеклы // Докл. АН СССР. 1982. Т. 264. № 3. С. 722-724.

42. Мухитов А.Р., Румянцева Н.И. Индукция колхицином морфологической и генетической нестабильности каллусов Fagopyrum tataricum II Цитология. 2002. Т. 44. № 7. С. 623-631.

43. Новиков Ю.М. Генетика: решение и оформление задач, основные термины, понятия и законы. Томск: ИПФ ТПУ, 2003. 96с.

44. Нудельман Р. Реабилитация Ламарка? II Знание-сила. 2001. №2.

45. Оленов Ю.М. Эпигеномная изменчивость // Онтогенез. 1970. Т. 1. № 1. С. 11-16.

46. Петров Д.Ф. Апомиксис в природе и опыте. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1988. 214 с.

47. Раджабли Е.П., Рудь В.Д. Получение и использование полиплоидных форм растений. Новосибирск: Наука, 1972. 132с.

48. Райдер К., Тейлор К. Изоферменты. М.: Мир, 1983. 106с.

49. Сапиенца К. Геномный импринтинг // В мире науки. 1990. № 12. С. 14-20.

50. Серов О.Л. Механизм образования гибридных изоферментов как модель для изучения взаимодействия генов // Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. С. 187-197.

51. Тарасова Р.С. Генетика и феногенетика малатдегидрогеназы сахарной свеклы: дис. .канд. биол. наук. Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики СО РАН, 1988. 134с.

52. Тимирязев К.А. Чарльз Дарвин и полувековые итоги дарвинизма // Сочинения. Т. 7. М.: Сельхозгиз, 1939. С. 211-240.

53. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции // На пути теоретической биологии. М.: Мир, 1970. С. 11-38.

54. Филатов Г.П., Левитес Е.В. Генетический контроль аконитатгидрогеназы и 6-фосфатдегидрогеназы у сахарной свеклы // Характеристика генома некоторых видов с/х растений. Новосибирск, 1990. С. 97-105.

55. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. М.: Мир, 1984. 472с.

56. Холлидей Р. Эпигенетическая наследственность И В мире науки. 1989. № 8. С. 30-38.

57. Чураев Р.Н. Гипотеза об эпигене // Исследования по математической генетике. Новосибирск, 1975. С. 77-94.

58. Чураев Р.Н. Прикладные аспекты концепции эпигенов // Журн. общ. биологии. 1982. Том 43. № 1. С. 79-87.

59. Чураев Р.Н. Моделирование молекулярно-генетических систем управления // Дис. . д-ра биол. наук. Уфа: БФАН СССР, ИЦиГ. 1987; 414 с.

60. Чураев Р.Н. Элементы неканонической теории наследственности. Уфа: УНЦ РАН, 1997. 54 с.

61. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л.: АН СССР, 1939. 128 с.

62. Яблонка Е., Лэмб М.Дж. Эпигенетическая наследственность в эволюции//Цитология. 2003. Т. 45. № 11. С. 1057-1072.

63. Adams S., Vinkenoog R., Spielman M. et al. Parent-of origin effects on seed development in Arabidopsis thaliana require DNA methylation // Development. 2000. V. 127. P. 2493-2502.

64. Alleman M., Doctor J. Genomic imprinting in plants: observations and evolutionary implications // Plant Mol. Biol. 2000. V. 43. P. 147-161.

65. Amedeo P., Habu Y., Afsar K. et al. Disruption of the plant gene mom releases transcriptional silencing of methylated genes // Nature. 2000. V. 405. P. 203-206.

66. Birchler J.A. A study of enzyme activities in a dosage series of the long arm of chromosome one in maize // Genetics. 1979. V. 92. P. 1211-1229.

67. Birchler J.A. The genetic basis of dosage compensation of alcohol dehydrogenase-1 in maize // Genetics. 1981. V. 97. P. 625-637.

68. Boyes J., Bird A. Repression of genes by DNA methylation depends on CpG density and promoter strength: evidence for involvement of a methyl-CpG binding protein // EMBO J. 1992. V. 11. P. 327-333.

69. Breiman A., Rotem-Abarbanell D., Karp A., and Shaskin H. Heritable somaclonal variation in wild barley (Hordeum spontaneum) II Theor. Appl. Genet. 1987. V. 74. № 1. P. 104-112.

70. Brink R.A. A genetic change associated with the R locus in maize, which is directed and potentially reversible // Genetics. 1956. V. 41. P. 872-889.

71. Brink R.A. Paramutation and chromosome organization // Q. Rev. Biol. 1960. V. 35. P. 120-137.

72. Brink R.A. Phase change in higher plants and somatic cell heredity // Q. A Rev. Biol. 1962. V. 37. P. 1-22.

73. Brink R.A. Paramutation // Annu. Rev. Genet. 1973. V. 7. P. 129152.

74. Brink R.A., Styles E.D., Axtell J.D. Paramutation: directed genetic change // Science. 1968. V. 159. P. 161-170.

75. Cavalli G., Paro R. Epigenetic inheritance of active chromatin after removal of the main transactivator//Science. 1999. V. 286. P. 955-958.

76. Chandler V.L., Eggleston W.B., Dorweiler J.E. Paramutation in maize// Plant Mol. Biol. 2000. V. 43. № 2. P. 121-145.

77. Chaudhury A.M., Berger F. Maternal control of seed development // Seminars in cell and dev. biol. 2001. V. 12. P. 381-386.

78. Chaudhury A.M., Ming L., Miller C., Craig S., Dennis E.S., Peacock W.J. Fertilization-independent seed development in Arabidopsis thaliana II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 4223-4228.

79. Chen Z.J., Pikaard C.S. Epigenetic silencing of RNA polymerase I transcription: a role for DNA methylation and histone modification in nucleolar dominance // Genes and Development. 1997. V. 11. P. 21242136.

80. Cocciolone S.M., Cone K.C. Pl-Bh, an anthocyanin regulatory gene of maize that leads to variegated pigmentation // Genetics. 1993. V. 135. P. 575-588.

81. Сое E.H.Jr. The properties, origin and mechanism of conversion-type inheritance at the В locus in maize // Genetics. 1966. V. 53. P. 1035-1063.

82. Comai L., Tyagi A.P., Winter K., Holmes- Davis R., Reynolds S.H., Stevens Y., Byers B. Phenotypic instability and rapid gene silencing in newly formed Arabidopsis allotetraploids // Plant Cell. 2000. V. 12. P. 1551-1568.

83. Cullis C.A. Sequence variation and stress // Plant gene Research. Genetic flux in plants / Eds Hohn В., Dennis E.S. Wien; N.Y.: Springer -Verlag, 1985. P. 157-168.

84. Das O.P., Messing J. Variegated phenotype and developmental methylation changes of maize allele originating from epimutation // Genetics. 1994. V. 136. P. 1121-1141.

85. Durrent A. The environmental induction of heritable in Linum II Heredity. 1962. V. 17. № 1. P. 27-61.

86. Durrent A., Timmis J.N. Genetic control of environmentally induced changes in Linum II Heredity. 1973. V. 30. № 3. P. 369-379.

87. Eggleston W.B., Alleman M., Kermicle J.L. Molecular organization and germinal instability of R-stippled in maize // Genetics. 1995. V. 141. P. 347-360.

88. Evans G.M. Nuclear changes in flax // Heredity. 1968. V. 23. P. 2538.

89. Fedoroff N.V. About maize transposable elements and development //Cell: 1989. V. 56. P. 181-191.

90. Fedoroff N. Schlappi M., Rainar P. Epigenetic regulation of the spm transposon // Bioessays. 1995. V. 17. N 4. P. 291-297.

91. Fedoroff N., Wessler S., Schure M. Isolation of the transposable maize controlling element Ac and Ds II Cell. 1983. V. 35. № 1. P. 235242.

92. Frieman N., Chen Z.J., Saez-Vasquez J., Shen L.A., Pikaard C.S. RNA polimerase transcription in a Brassica interspecific hybrid and its progenitors: Tests of transcription factor involvement in nucleolar dominance // Genetics. 1999. V. 152. P. 451-460.

93. Fuks F., Burgers W.A., Brehm A., Hughes-Davies L., Kouzarides T. DNA methyltransferase dnmtl associates with histone deacetylase activity// Nat. Genet. 2000. V. 24. P. 88-91.

94. Genger R.K., Kovac K.A., Dennis E.S. et al. Multiple DNA methyltransferase genes in Arabidopsis thaliana II Plant Mol. Biol. 1999. V. 41. P. 269-278.

95. Gierl A. How maize transposable elements escape negative selection//Trends in Genet. 1990. V. 6. P. 155-158.

96. Goodman M.M., Staber C.W. Genetic identification of lines andcrosses using isoenzyme electrophoresis // Ann. Corn. Sorghum Res. Conf. Proc. 1980. V. 35. P. 10-33.

97. Gowher H., Leismann O., Jeltsch A. DNA of Drosophila melanogaster contains 5-methylcytosine // Embr. J. 2000. V. 19. P. 6918-6923.

98. Grobstein C. In: Cell differentiation. London: Churchill, 1967. P. 243.

99. Grossniklaus U., Vielle-Calzada J.P., Hoeppner M.A., Gagliano W.B. Maternal control of embryogenesis by medea a polycomb group gene in Arabidopsis И Science. 1998. V. 280. P. 446-450.

100. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. I-III // Lunds Univ. Arsskr. N.F. 1946-1947. V. 43. P. 1-370.

101. Haig D. Genomic imprinting and the theory of parent-offspring conflict//Seminars Develop. Biol. 1992. V. 3. P. 153-160.

102. Heinz D.J. and Mee G.W.P. Morphologic, cytogenetic, and enzymatic variation in Saccharum species hybrid clones derived from callus tissue//Am. J. Bot. 1971. V. 58. P. 257-262.

103. Henikoff S., Comai L. DNA methyltransferase homolog with a hromodomain exists in multiple polymorphic forms in Arabidopsis II Genetics. 1998. V. 24. P. 307-318.

104. Heslop-Harrison J.S. Gene expression and parental dominance in hybrid plants // Dev. Suppl. 1990. P. 21-28.

105. Heslop-Harrison J.S., Bennett M.D. Chromosome order possible implications for development // J. Embryol. exp. Morph. 1984. V. 83. suplement. P. 51-73.

106. Hollick J.В., Dorweiler J.E., Chandler V.L. Paramutation and related allelic interaction //Trends Genet. 1997. V. 13. P. 302-308.

107. Holliday R., Pugh J.E. DNA modification mechanisms and gene activity during development// Science. 1975. V. 187. P. 226-232.

108. Hunter R.L., Markert C.L. Histochemical demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gel // Science. 1957. V. 125. № 3261. P. 1294-1295.

109. IUPAC-IUB Commission on biochemical nomenclature // Arch. Biochem. Biophys. 1971. V. 147. P. 1-3.

110. Jablonka E., Lamb M.J. The inheritance of acquired epigenetic variations II J. Theor. Biol. 1989. V. 139. P. 69-83.

111. Jablonka E., Lamb M.J. Epigenetic inheritance and evolution: the Lamarckian dimension. U.K.: Oxford Univ. Press. Oxford, 1995.

112. Jablonka E., Lamb M.J. Epigenetic inheritance and evolution // J. Evol. Biol. 1998. V. 11. P. 159-183.

113. Jablonka E., Oborny В., Molnar I. et al. The adaptive advantage of phenotypic memory in changing environments // Phil. Trans. R. Soc. Lond.'B. 1995. V. 350. P. 133-141.

114. Jacobsen S.E., Meyerowitz E.M. Hypermethylated SUPERMAN epigenetic alleles in Arabidopsis // Science. 1997. V. 277. P. 11001103.

115. Jaenisch R., Beard C., Lee J., Marahrens Y., Panning B. Mammalian X-chromosome inactivation // Novartis Found. Symp. 1998. V. 214. P. 200-209.

116. Janousek В., Siroky J., Vyskot B. Epigenetic control of sexual phenotype in dioecious plant, Melandrium album И Mol. Gen. Genet. 1996. V. 250. P. 483-490.

117. Jones P.A. Alterning gene expression with ,5-azacytidine // Cell. 1985. V. 40. P. 485-486.

118. Jorgensen R. The germinal ingeritance of epigenetic information in plants//Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1993. V. 339. P. 173-181.

119. Kermicle J.L., Eggleston W.B., Alleman M. Organization of paramutagenicity in R-stippled in maize // Genetics. 1995. V. 141. P. 361-372.

120. Landman O.E. The inheritance of acquired characteristics // Ann. Rev. Genet. 1991. V. 25. P. 1-20.

121. Larkin P.J., Scowcroft W.R. Somaclonal variation a novel source of variability from cell cultures for plant improvement // Theor. Appl. Genet. 1981. V. 60. №4. P. 197-214.

122. Ф 124. Lee H.S., Chen Z.J. Protein-coding genes are epigeneticallyregulated in Arabidopsis polyploids // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. V. 98. P. 6753-6758.

123. Leitch L.J., Bennett M.D. Polyploidy in angiosperms // Trends Plant Sci. 1997. V. 2. P. 470-476.

124. Levites E.V. Epigenetic variability as a source of biodiversity and a factor of evolution. In: Biodiversity and dynamics of ecosystems in North

125. Eurasia. Novosibirsk: Siberian Division of Russian Academy of

126. Sciences, Institute of Cytology and Genetics SD RAS, 2000. P. 73-75.

127. Levites E.V. New classification of the reproduction modes in sugar beet//Sugar Tech. 2002a. V.4. № 1&2. P. 45-51.

128. Levites E.V. Redetermination: an interesting epigenetic phenomenon associated with mitotic agamospermy in sugar beet // Sugar Tech. 2002b. V. 4. № 3&4. P. 137-141.

129. Levites E.V., Garifullina F.Sh. Use of isozymes as genetic markers for identification of sugar beet varieties // Biochemical Identification of Varieties: Materials of the 3th International Symposium ISTA. Leningrad, USSR, 1988. P. 104-109.

130. Levites E.V., Kirikovich S.S., Denisova F.Sh. Expression of enzyme genes in agamospermous progenies of reciprocal hybrids of sugar beet // Sugar Tech. 2001a. V. 3. № 4. P. 160-165.

131. Levites, E.V., Menzorov, A.G., and Denisova, F.Sh. Gene expression and phenotype ratios in the reciprocal sugarbeet (Beta vulgaris L.) hybrids // Sugar Tech. 2001b. V. 3. № 1&2. P 23-26.

132. Levites E.V., Shkutnik Т., Shavorskaya O.A., Denisova F.Sh. Epigenetic variability in agamospermous progeny of sugar beet // Sugar Tech. 2001c. V. 3. № 3. P. 101-105.

133. Lohuis M., Galliano H., Heidmann I., Meyer P. Treatment with propionic and butyric acid enhances expression variegation and promoter methylation in plant transgenes // Biol. Chem. Hoppe Seyler. 1995. V. 376. P. 311-320.

134. Luo M., Bilodeau P., Koltunow A., Dennis E.S., Peacock W.J., Chaudhury A.M. Genes controlling fertilization-in-dependent seed development in Arabidopsis thaliana II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 296-301.

135. Lyko F., Ramsahoye B.H., Kashevsky H. et al. Mammalian (cytosine-5) methyltransferases cause genomic DNA methylation and lethality in Drosophila II Nat. Genet. 1999. V. 23. P. 363-366.

136. Maletskaya E.I., Yudanova S.S., Maletskii S.I. Epigenetic and epiplastome variability in apozygotic progenies of Sugar beet with 5-azacytidine // Sugar Tech. 2002. V. 4. № 1&2. P. 52-56.

137. Market C.L., Moller F. Multiple forms of enzymes: tissue, ontogenetic and species specific patterns // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1959. V. 45. P. 753-763.

138. Martienssen R. Epigenetic phenomena: Paramutation and gene silencing in plants // Curr. Biol. 1996. V. 6. P. 810-813.

139. Martienssen R.A., Colot V. DNA methylation and epigenetic inheritance in plants and filamentous fungi // Science. 2001. V. 293. P. 1070-1074.

140. Matzke M.A., Matzke A.J.M. How and why do plants inactivate homologous (trans)genes? // Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 679-685.

141. McClintock B. Chromosome organization and genie expression // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1951. V. 16. P. 13-47.

142. McClintock B. The control of gene action in maize // Brookhaven Symposia in Biology. 1965. V. 18. P. 162-184.

143. Meizel S., Marked C.L. Malate dehydrogenase isozymes of the marine snail llyanassa obsoleta // Arch. Biochem. Biophys.1967. V. 122. P. 753-765.

144. Mendel, G. Versuche uber Pflanzen-Hybriden // Verhandlungen des naturforschenden Vereines Brunn. 1866. V. IV. P. 67-112.

145. Messing J., Grossniklaus U. Genomic imprinting in plants // Results and Problems in Cell Differentiation: Genomic Imprinting. Ed., Ohlsson, R., Springer Verlag, Heidelberg, Germany, 1999. P. 23-40.

146. Meyer P., Linn F., Heidmann I. et al. Endogenous and environmental factors influence 35S promoter methylation of a maize Al gene construct in transgenic petunia and its colour phenotype // Mol. Gen. Genet. 1992. V. 231. P. 345-352.

147. Nanney D.L. Epigenetic control systems // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. '1958. V. 44. P. 712-717.

148. Owen F.W. Inheritance of cross- and self-sterility in Beta vulgaris L. //J. Agric. Rec. 1942. V. 1. P. 679-698.

149. Patterson G.I., Chandler V.L. Paramutation in maize and related allelic interactions // Curr. Top. Microbiol. Immunol. 1995. V. 197. P. 121-141.

150. Percival J. The Wheat Plant: A Monograph. Duckworth. London, 1923.

151. Peterson P.A. Phase variation of regulatory elements in maize // Genetics. 1966. V. 54. P. 249-266.

152. Phillips R.L., Matzke M.A., Oono K. Treasure your exceptions // Plant Cell. 1995. V. 7. P. 1522-1527.

153. Randolph L.F. Some effect of high temperature on polyploidy and other variations in maize // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 1932. V. 18. P. 222.

154. Reeder R. H. Mechanisms of nucleoar dominance in animals and plants//J. Cell Biol. 1985. V. 101. P. 2013-2016.

155. Richards E. DNA methylation and plant development // Trends Genet. 1997. V. 13. P. 319-323.

156. Robertson H.M., Engels W.R. Modified P elements that mimic the P cytotype in Drosophila melanogaster // Genetics. 1989. V. 123. P. 815824.

157. Ronchi A., Petroni KM Tonelli C. The reduced expression of endogeneous duplications (reed) in maize r-gene family is mediated by DNA methylation // Embo J. 1995. V. 14. P. 5318-5328.

158. Sano H., Kamada I., Youssefian S. et al. A single treatment of rice seedlings with 5-azacytidine induces heritable dwarfism and undermethylation of genomic DNA// Mol. Gen. Genet. 1990. V. 220. P. 441-447.

159. Savitsky H. A method of inducing autopolyploidy in sugar beets by seed treatment // J.Am.Soc.Sugar Beet Technol.1966. V. 14. № 1. P. 26-47.

160. Scandalios J.G. Genetic control alcohol dehydrogenase isozymes in maize// Biochem. Genet. 1967. V. 1. № 1. P. 274-293.

161. Scandalios J.G. Genetic control of multiple forms of enzymes in plants: a review// Biochem. Genet. 1969. V. 3. № 1. P .37-79.

162. Scandalios J.G. Isozymes in development and differentiation // Ann. Rev. Plant. Physiol. 1974. V. 25. P. 225-258.

163. Schwartz D. Genetic studies on mutant enzymes in maize. Synthesis of hybrid enzymes by heterozygotes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1960. V. 46. № 9. P. 1210-1215.

164. Schwartz D. The genetic control of alcohol dehydrogenase in maize: gene duplication and repression // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1966. V. 56. P. 1431-1436.

165. Schwartz D. Genetic control of alcohol dehydrogenase a competition model for regulation of gene action // Genetics. 1971. V.67. № 3. P. 411-425.

166. Shaw C. The use of genetic variation in the analysis of isozyme structure // Subunit structure of proteins. Rep. Symp. Brookhaven Nat. Lab. N. Y., 1964. V. 17. P. 117-130.

167. Shaw C. R., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes acompilation of recipes // Biochem. Genet. 1970. V. 4. № 2. P. 297-320.

168. Solter D. Differential imprinting and expression of maternal and paternal genomes // Annu. Rev. Genet. 1988. V. 22. P. 127-146.

169. Stebbins G.L. Apomixis in relation to variation and evolution // Variation and Evolution in Plant. Chapter X. N. Y.: Columbia University Press, 1950. P 380-419.

170. Svirshchevskaya A.M., Dolezel J. Production and performance of gynogenetic sugar beet lines // J. of Sugar beet Research (USA). 2000. V. 37. №4. P. 117-133.

171. Svirshchevskaya A.M., Dolezel J. Karyological characterization of sugar beet gynogenetic lines cultured in vitro И J.Appl.Genet. 2001. V. 42. № 1. P. 21-32.

172. Tchuraev R.N., Stupak I.V., Tropynina T.S., Stupak E.E. Epigenes: design and construction of new hereditary units // FEBS Lett. 2000. V. 486. № 3. P. 200-202.

173. Vielle-Calzada J.P., Thomas J., Spillane C., Coluccio A., Hoeppner M.A., Grossniklaus U. Maintenance of genomic imprinting at the Arabidopsis medea locus requires zygotic ddml activity // Genes Dev. 1999. V. 13. № 22. P. 2971-2982.

174. Vogt P. Potential genetic functions of tandem repeated DNA sequence blocks in the human genome are based of a highly conserved "chromatin folding code" II Hum. Genet. 1990. V. 84. P. 301-336.

175. Vongs A., Kakutani Т., Martienssen R.A., Richards E. Arabidopsis thaliana DNA methylation mutants // Science. 1993. V. 260. P. 19261928.

176. Vyskot B. Epigenetic control of gene expression in plants // Vortr. Pflanzenzuchtung. 2000. H. 48. S. 297-304.

177. Vyskot В., Araya A., Veuskens J., Negrutiu I., Mouras A. DNA methylation of sex chromosomes in a diocious plant, Melandrium album II Mol. Gen. Genet. 1993. V.239. P. 219-224.

178. Walbot V., Cullis C.A. Rapid genomic change in higher plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1985. V. 36. P. 367-396.