Изменение биологических свойств и почвенного метагенома прокариотного сообщества при длительном применении минеральных удобрений в черноземах Каменной степи. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.13, кандидат наук Тхакахова Азида Климентовна

• Тхакахова Азида Климентовна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Тхакахова Азида Климентовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЧЕРНОЗЕМЫ, ИХ СВОЙСТВА, БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ, УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМЫ ЧЕРНОЗЕМОВ ПРИ ИНТЕНСИВНОМ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ (Обзор литературы, современное состояние

проблемы)

1.1. Трансформация свойств черноземов и их биологической активности в условиях интенсивного сельскохозяйственного производства

1.2. Микроорганизмы, как активный компонент почвы

1.3. Метагеном прокариотного сообщества почв

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ПОЧВЕННЫЙ ПОКРОВ

КАМЕННОЙ СТЕПИ

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Объекты исследования

3.2. Методы исследований

3.2.1. Отбор почвенных образцов

3.2.2. Определение форм углерода и азота

3.2.3. Определение численности микроорганизмов

3.2.4. Приготовление препарата почвенной ДНК

3.2.5. Проведение количественной ПЦР

3.2.6. Секвенирование нуклеотидных последовательностей

3.2.7. Обработка результатов секвенирования

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Взаимосвязь численности почвенных микроорганизмов эколого-трофических групп и форм углерода и азота

4.2. Количественная оценка различных групп микроорганизмов по данным метода ПЦР Real Time

4.3. Почвенный метагеном прокариотного сообщества черноземов Каменной Степи

4.4. Сезонная динамика почвенного микробиома агрочерноземов

4.5. Анализ биологического разнообразия таксономической структуры

микробного сообщества

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменение биологических свойств и почвенного метагенома прокариотного сообщества при длительном применении минеральных удобрений в черноземах Каменной степи.»

Актуальность исследований.

Современный практический и теоретический уровень агрохимических исследований, направленный на получении высоких урожаев и оптимального качества растениеводческой продукции, сохраняя при этом экологические функции и «здоровье» почвы, требует нового, более глубокого научного подхода к изучению микробных сообществ агроценозов.

Для почв сельскохозяйственного использования, постоянно испытывающих антропогенные нагрузки, важно знать, как они влияют на интенсивность и направленность микробиологических процессов, причастных к почвенному плодородию (Микробное..., 2001).

Однако, несмотря на достаточно большое количество публикаций по изучению действия минеральных и органических удобрений на микробиологические процессы в почвах, до настоящего времени остается мало разработанным вопрос о регулирующей и оптимизирующей роли агрохимических средств в гомеостатическом, сбалансированном состоянии микробного сообщества почв агроценоза, жизнедеятельность которого обеспечивает поддержание плодородия агроэкосистем (Верховцева и др., 2006).

Поскольку черноземы представляют собой основной ресурс высокоплодородных почв России, обладающих высоким уровнем биологического разнообразия и адаптивного потенциала, исследования влияния интенсивности антропогенной нагрузки, связанной с внесением различных доз минеральных удобрений на изменение состава прокариотного сообщества почв, являются актуальными и могут внести вклад в изучение проблем эволюции и преобразования агрочерноземов.

Ландшафтный стационар «Каменная Степь» служит базовой моделью

комплексных и разносторонних исследований вот уже более 100 лет, поэтому

представляет интерес использование современных методов для более

3

детального описания определенных свойств и процессов, протекающих в черноземах.

Применение методов молекулярной биологии, в частности, изучение количественных показателей компонентов микробного сообщества, а также исследование таксономического состава и оценка биоразнообразия почв, занятых в интенсивном сельскохозяйственном производстве, переводят исследования микробиологических свойств почвы на новый уровень, что является чрезвычайно актуальным и важным на современном этапе. Кроме того, преимуществом молекулярных-генетических методов является учет микроорганизмов, культивирование которых невозможно на элективных средах чашечными методами. Известно, что большую часть в составе почвенных микроорганизмов составляют именно некультивируемые виды (Metagenomics, 2010; Delmont, 2011) и возможность их изучения появилась только с применением в почвенной микробиологии молекулярных методов (Rondon et al., 1999).

В результате секвенирования и расшифровки последовательностей структур ДНК всего разнообразия прокариотного сообщества почв, образуется огромные массивы метаданных. Обработка такого материала входит в область биоинформатики, является необходимым условием в молекулярно-биологических исследованиях и соответствует мировому тренду развития почвенной микробиологии.

Цель исследований.

Оценить влияние минеральных удобрений на трансформацию метагенома прокариотного сообщества и интенсивность почвенно-биологических процессов в агроэкосистеме черноземных почв.

Задачи исследований.

1. Исследовать взаимосвязь почвенных микроорганизмов эколого-трофических групп и различных форм углерода и азота в некоторых системах землепользования Каменной Степи.

2. Определить численность прокариотных и эукариотных микроорганизмов по количеству выделенной ДНК методом ПЦР Реал-Тайм в различных вариантах полевого опыта.

3. Описать почвенный метагеном прокариотного сообщества черноземов Каменной Степи методом высокопроизводительного секвенирования библиотек гена 16Б рРНК; установить коровый (консервативный) и аксессорный (лабильный) компоненты почв, выявить микроорганизмы-индикаторы изменения черноземов под воздействием высоких доз минеральных удобрений.

4. Выявить сезонную динамику таксономической структуры микробного сообщества черноземных почв.

5. Провести анализ нуклеотидных последовательностей ампликонных библиотек и оценить биоразнообразие при длительном применении минеральных удобрений.

Научная новизна.

Впервые методами молекулярной биологии получены данные по составу метагенома прокариотного сообщества черноземных почв с различной антропогенной нагрузкой, а также проведено исследование сезонной изменчивости таксономической структуры микробиомов при помощи секвенирования гена 16S рРНК.

Выявлены семейства-маркеры, характеризующие пахотные почвы, внесение удобрений, а также особенности почв залежи.

Впервые показано присутствие корового (консервативного) и аксессорного (лабильного, связанного с почвенными процессами или

условиями среды обитания микроорганизмов) компонентов черноземных почв.

Методом qPCR-Real Time дана количественная оценка отдельных филогенетических групп почвенных микроорганизмов (бактерий, архей, микромицетов) в черноземных почвах различных систем землепользования.

Методами классической микробиологии выявлена связь некоторых форм углерода и азота с физиологическими группами микроорганизмов в агрочерноземах Каменной Степи и почвенно-биологическими процессами, проводимых ими.

Практическая значимость.

Работа удостоена премии Правительства РФ 2015 года в области науки и техники для молодых ученых.

Показатели численности эколого-трофических групп микроорганизмов могут характеризовать почву, занятую в сельскохозяйственном производстве, с точки зрения ее «здоровья», экологической устойчивости. Выявленные с использованием высокопроизводительного секвенирования генов 16S рРНК семейства-маркеры могут быть использованы для идентификации процессов восстановления почвы и ее биоразнообразия после вывода из сельскохозяйственного производства, идентификации агрочерноземов, а также внесения минеральных удобрений.

Апробация.

Материалы диссертации были представлены на конференциях:

«Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2007, 2014), «V съезд

Всероссийского общества почвоведов им. В.В. Докучаева» (Ростов-на-Дону,

2008), «Всероссийская научно-практическая конференция с международным

участием к 85-летию Почвенного института им. В.В. Докучаева» (Москва,

2012), «Современное состояние чернозёмов» (Ростов-на-Дону, 2013);

"Современные методы исследований почв и почвенного покрова» (Москва,

6

2015); на международных конференциях: «Европейский союз наук о Земле, Генеральная Ассамблея» (Австрия, 2013, 2014, 2015), 9-й Международный конгресс почвоведов «The Soul of Soiland Civilization» (Турция, 2014), 13th symposium on bacterial genetics and ecology (Италия, 2015), «Генетическая интеграция про- и эукариот: фундаментальные исследования и современные агротехнологии» (Санкт-Петербург, 2015).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 4 статьи в журналах рекомендуемых ВАК для опубликования основных научных результатов диссертации.

Объем и структура диссертации.

Материалы диссертации изложены на 141 странице, содержат 12 таблиц, 25 рисунков. Работа состоит из введения, литературного обзора, главы «Природные условия и объекты исследования», главы «Объекты и методы исследований», пяти экспериментальных глав, заключения и выводов. Список литературы включает 249 источников, в том числе 121 зарубежных.

Автор выражает благодарность Кутовой О.В., Фриду А.С., Хитрову Н.Б., Холодову В.А., Чернову Т.И. за организацию полевых исследований, помощь в анализе результатов и конструктивную критику.

Выполнение работы было поддержано:

Проектом Российского Научного Фонда № 14-26-00079 «Био-физико-химическая диагностика качества органического вещества почв для разработки научно-теоретических основ агробиотехнологий».

Г Л А В А 1

ЧЕРНОЗЕМЫ, ИХ СВОЙСТВА, БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ, УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМЫ

ЧЕРНОЗЕМОВ ПРИ ИНТЕНСИВНОМ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОМ ИСОПЛЬЗОВАНИИ (Обзор литературы, современное состояние проблемы).

« ... нет цифр, какими можно было оценить силу и мощь царя почв, нашего русского чернозема.

Он был, есть и будет кормильцем России»

В.В. Докучаев, 1898.

1.1. Трансформация свойств черноземов и их биологической активности в условиях интенсивного сельскохозяйственного производства.

Представления о том, что микроорганизмы являются первыми,

главными и неотъемлемыми биохимическими компонентами агроэкосистемы

подтверждено большим количеством экспериментальных данных,

полученных учеными многих стран (Вернадский, 1967). В процессе своей

жизнедеятельности микроорганизмы создают условия для развития других

высших форм жизни, как часть биоценоза, постоянно находятся во

взаимодействии со всеми его компонентами, оказывают существенное

влияние на рост и развитие растений. Этот процесс затрагивает глобальные

масштабы круговорота органических и минеральных веществ

в биогеоценозе и в значительной мере обуславливает накопление пищевых

ресурсов, повышает устойчивость растений к патогенам, в определенной

степени регулирует развитие растений (Звягинцев, 1987).

Микробные системы во многом определяют потоки энергии в

круговороте веществ. Ряд звеньев круговорота веществ выполняют только

8

микроорганизмы, часть - преимущественно микроорганизмами. Известна поразительная устойчивость микробных систем почв, однако антропогенные воздействия приводят к ее нарушению. Вначале возникают структурные, а затем и функциональные изменения. Важнейшей микробиологической характеристикой любой почвы является общая численность и структура микробного сообщества (Полянская и др., 2012).

Микробное сообщество быстро адаптируется к условиям окружающей среды и, тем самым может их характеризовать. Кроме того, показано, что биологические и биохимические свойства почвы чувствительны к незначительным изменениям, происходящим в почве под действием любых агентов (Nannipieri et al., 1990; Yakovchenko et al., 1996). Таким образом, микробное сообщество почвы играет ключевую роль в ее функционировании и может служить индикатором устойчивости экосистем, в том числе при различных антропогенных нагрузках.

Микробная биомасса составляет лишь несколько процентов от содержания органического углерода почвы, но это «ушко от иголки» (Jenkinson., 1977), через которое проходит весь органический материал, поступающий в почву. Содержание микробной биомассы в почвах зависит от их физико-химических свойств, климатических и гидротермических условий, растительности, а также внесенных веществ. Поэтому такой показатель как содержание микробной биомассы используют часто как наиболее чувствительный индикатор изменения окружающей среды (Anderson, Domsch, 1986; 1989; Jordan et al., 1995; Hargreaves et al., 2003), качества почвы (Gil-Sotres et al., 2005), в том числе и под действием антропогенных факторов (Jenkinson., 1977; Diaz-Ravina et al., 1988; Wardle, 1992; Martens, 1995), и продуктивности растений (Nogueira et al., 2006). Некоторые исследователи отмечают, что живая часть органического углерода почвы, микробная биомасса, является более чувствительной к различным воздействиям и нарушениям, чем органическое вещество в целом (Powlson, Jenkinson, 1981; Anderson, Gray, 1989; Wardle, 1992; Powlson, 1994). Исследования показывают

9

тесную зависимость между почвенным плодородием, микробной биомассой,

содержанием органического углерода, скоростью разложения органического

вещества и минерализацией азота (Smith, Paul, 1990; Carter et al., 1999; OECD,

2003). Активность микробного сообщества так же широко используют в

качестве индикатора устойчивости почв к внешним воздействиям (Bezdicek et

al., 1996; Seybold et al., 1999).

Для микробиологических процессов в почвах отмечают высокую

пространственную вариабельность (Богоев, Гильманов, 1982; Зайцева,

Звягинцев, 1978; Ruess, Seagle, 1994; Saetre, 1999; Yan et al, 2003)

Рядом исследователей (Кононков, Умаров, 1982; Разгулин, 1995)

отмечалась большая пространственная изменчивость активности

азотфиксации в естественных условиях. Авторами отмечено, если в момент

определения азотфиксация была на высоком уровне, то она, как правило, была

высокой на всех опытных площадках и, наоборот, при спаде ее активности она

везде имела низкие показатели, что позволяет при рассмотрении динамики

активности азотфиксации пользоваться средними значениями.

При использовании обобщенной линейной регрессии для создания

карты пространственной организации микробных сообществ было показано,

что распределение бактерий может быть хорошо структурировано, что

представляется возможным на относительно однородном участке пашни

(Franklin, Mills, 2003). Также авторами отмечается разноплановое

распределение отдельных представителей микробного сообщества, что

связано с гетерогенностью почвы и многообразием индивидуальных откликов

бактерий на неоднородность почвенных микросред.

В некоторых исследованиях наряду с горизонтальной неоднородностью

изучалось вертикальное распределение бактерий и рассматривались

показатели структуры сообщества. Анизотропность распределения

миркоорганизмов, связанная с горизонтальной локализацией, была гораздо

менее выражена, чем с вертикальной. Таким образом, авторы отмечают

иерархию пространственных масштабов в организации микробного

10

сообщества и подчеркивают влияние различающихся экологических параметров в вертикальном распределении по сравнению с горизонтальным (Franklin et al., 2002; Snajdr et al., 2008).

Многие исследователи показали значительное влияние типа растительности на пространственную вариабельность состава микробного сообщества, за счет чего возникает возможность контролировать и управлять биологическим разнообразием почвы, занятой под пастбища (Sayer et al., 2013; Buckley, Schmidt, 2001; Lauber et al., 2008). Также есть предположение, что пятнистое распределение микромицетов в почве может поддерживать пространственную неоднородность растительности путем создания локальных точек доступных ресурсов и установления взаимодействия в системе почва-микромицеты-растения (Ettema, Wardle, 2002; Reynolds et al., 2003). Распределение грибной биомассы по генетическим горизонтам А.Д. Железова с соавторами (Железова и др., 2015) также объясняют трофической связью микромицетов с подземной корневой массой древесных растений, отсутствием конкурентов за трофические ресурсы в нижних почвенных горизонтах, а также возможной консервацией ДНК грибов из-за низкой интенсивности биологических процессов.

Одной из причин вертикальной неоднородности биогенности почвенного профиля может быть изменение водно-физических свойств, в частности, уменьшение с глубиной черноземных почв количества внутриагрегатной капиллярно-подвешенной и увеличение пленочно-подвешенной влаги (Королев и др., 2012; Шеин и др., 2012).

Многие авторы показали вертикальную неоднородность биологической

активности в лесной почве и кумуляцию грибной биомассы в подстилке и

верхней части горизонта А (Snajdr et al., 2008; Fierer et al., 2003; Baldrian et al.,

2013). Верхние горизонты (L) содержали в 4 раза больше микробной биомассы

и в 7 раз больше грибной биомассы по сравнению с нижними горизонтами (H),

в то время как количество актиномицетов с глубиной увеличивалось (Snajdr et

al., 2008). Некоторые исследователи отмечали равномерное распределение

11

грибных спор и ДНК микромицетов по профилю серой лесной почвы (Железова и др., 2015; Полянская и др., 1995). Внеклеточные лигниноцеллюлозо-разрушающие ферменты, ответственные за превращение органического вещества в лесных почвах, преимущественно локализовались в верхней части горизонта Н (Snajdr et а1., 2008).

Пространственно-временная пятнистость в почвенной среде, как полагают МагйгоБуапа с соавторами (МагйгоБуапа et а!., 2013), имеет решающее значение для поддержания биоразнообразия почвы, обеспечивая различные микросреды обитания, которые тесно переплетаются для совместного использования ресурсов.

Таким образом, пространственный подход к экологии почв может позволить идентификацию факторов, которые управляют неоднородностью населения и деятельностью почвенных организмов в различных масштабах. Кроме того, появляется все больше доказательств, что пространственная экология почвы может привести к новому пониманию факторов, которые поддерживают и регулируют биоразнообразия почв, а также о том, как пространственное распределение почвенных организмов влияет на рост растений и структуру растительных сообществ.

Почва является сложной системой с определенным набором свойств и процессов, тесно связанных между собой, которые определяют развитие определенного фитоценоза. Способность почвы удовлетворять потребность растений в элементах питания, влаге и воздухе, а также обеспечивать условия для их нормальной жизнедеятельности является показателем ее плодородия. В условиях сельскохозяйственного использования к факторам плодородия относят обеспеченность почвы доступными для возделываемых растений элементами питания - азотом, фосфором, калием; достаточным количеством влаги; поддержание наилучших физических свойств почвы - плотность, водопроницаемость и др., а также жизнедеятельность почвенной биоты -беспозвоночных, микроорганизмов. Почвы черноземной зоны России

являющиеся эталоном плодородия, обладают оптимальным набором свойств, которые могут трансформироваться в процессе их эксплуатации.

Черноземные почвы Каменной Степи, независимо от способа их использования (лесополоса, залежь, пашня), характеризуются благоприятными физико-химическими свойствами, легкоглинистым гранулометрическим составом и высокой микроагрегированностью. Длительное произрастание лесных полос заметно улучшает структуру почв в верхней части гумусового горизонта: возрастает содержание агрономически ценных агрегатов, уменьшается глыбистость, увеличиваются коэффициент структурности в 3.7 - 4.3 раза и на 8 - 12% критерий водопрочности агрегатов (Шеин и др., 2012). В то же время показано, что количество микроорганизмов и интенсивность почвенно-биологических процессов в агрегатах залежи связано с их размерами. Трансформация органических веществ, особенно разложение сложных органических соединений микроорганизмами активнее происходит в мелких агрегатах <1 мм. Количество активных форм микроорганизмов углеродного цикла увеличивается от крупных агрегатов к мелким. Активность микрофлоры азотного цикла повышается от мелких к агрономически ценным агрегатам (1,0-5,0 мм) и снова снижается к более крупным агрегатам. Предложено ввести понятие «биологически ценные» агрегаты, связанное с активностью микроорганизмов в структурных отдельностях размером 1,0-5,0 мм (Василенко и др., 2014).

В агрономически ценных агрегатах (0,25-5 мм) большинство почвенно-биологических процессов происходит более или менее равномерно. Это следует из относительного постоянства численности аммонификаторов, амилолитиков, актиномицетов, микромицетов. Кроме того, в этих агрегатах наблюдается резкое увеличение численности микроорганизмов азотного цикла (азотфиксация, денитрификация). Поэтому почвенные агрегаты этой размерной группы могут быть названы «биологически ценными». Именно такие агрономически и биологически ценные агрегаты, обеспечивают плодородие почвы (Василенко и др., 2014). Факторный анализ свойств

13

чернозёмов «Каменной степи» показал, что актуальные процессы почвообразования находятся под воздействием последовательного ряда следующих показателей: биологического, состава почвенного поглощающего комплекса, микрорельефа (Гугалинская и др., 2009).

На протяжении всей истории развития человечества сохранение и повышение плодородия почв остается одной из актуальных задач. Проблема воспроизводства плодородия черноземов была актуальной на всех этапах развития земледельческой культуры и, особенно, обострилась в период интенсификации земледелия (Балаев и др., 2015). Главной особенностью современного развития почв является многостороннее и многогранное антропогенное воздействие на почвообразовательный процесс. Характерной особенностью Центрально-Черноземной зоны Российской Федерации является высокая распаханность территории, только непригодные земли не вовлечены в сельскохозяйственный оборот. Распашка целинных черноземов и их интенсивное длительное использование предопределяют изменение и соотношение практически всех процессов и свойств. Основным условием сохранения плодородия черноземов есть обеспечение в них бездефицитного баланса гумуса, что положительно влияет на свойства почв и их плодородие в целом. По этому показателю можно оценивать направленность почвообразующих процессов, соотношение в них процессов гумификации и минерализации, повышения плодородия почвы под влиянием севооборотов, систем обработки и удобрений (Балаев и др., 2015; Когут и др., 2011, 2012).

В исследованиях по влиянию систем обработки почвы и удобрений часто используется показатель соотношения содержания в почве общего углерода и азота, так как это информативный показатель направленности процессов гумусообразования (гумификация-минерализация). Соотношение С^ является, по данным некоторых авторов, показателем генетического статуса почв (Муха, 2004) и составляет в гумусовом горизонте: дерново-подзолистой почвы - 12,0-13,0; темно-серой оподзоленной - 11,5-13,0; черноземной - 10,7-12,2. По исследованиям В.В. Пономаревой, Т.А.

14

Плотниковой для серой лесной почвы Волыно-Подольского плато соотношение C:N зафиксировано 12,7-13,1; темно-серой оподзоленной - 12,716,4; чернозема типичного - 11,7-12,2. Распашка и сельскохозяйственное использование черноземов приводит к снижению в них содержания гумуса и общего азота в сравнении с целинной почвой. По данным авторов (Пономарева, Плотникова, 1980) распашка черноземов и 60-ти-летнее сельскохозяйственное использование привело к пропорциональному снижению содержания гумуса и общего азота, поэтому соотношение C:N практически не изменилось - 11,6-12,2. В исследованиях использование чернозема типичного без удобрений или с внесением одних минеральных удобрений привело к сужению соотношения C:N, а применение органно-минерального комплекса удобрений, особенно соломы по фону NPK повышало этот показатель с 10,1-10,4 до 10,7-10,9. Такие же закономерности влияния удобрений на содержание общего углерода и азота в черноземных почвах отмечаются в исследованиях В.Н. Недбаева и др. (Недбаев, 2010). На агродерново-подзолистой почве без внесения удобрений соотношение C:N было 10,5; при внесении навоза (120 т/га раз в ротацию) оно сужалось до 9,9; при применении только минеральных удобрений в высоких дозах (N180P180K210) увеличивалось до 12,1; при системе органо-минеральных удобрений, средние дозы (N60P60K60 + Навоз 60т/га) соотношение C:N сужалось до уровня 8,8 (Кутовая, 2011).

В почвах сельскохозяйственных угодий наблюдается отчуждение

основной массы растений с урожаем, поэтому резко сокращается поступление

в почву свежего органического вещества. В таких условиях повышение запаса

гумуса может быть достигнуто внесением различных органических

удобрений. Скорость процесса разложения свежего органического вещества

прежде всего зависит от величины соотношения углерода к азоту (C:N).

Свежие растительные остатки с узким отношением углерода к азоту

разлагаются с максимальной скоростью (Хазиев, 1982; Kennedy, 1995). Менее

интенсивно идет разложение растительных остатков с широким отношением

(Костин, 1952; Черенков, 1996; Nowak et al., 1993). При микробиологическом разложении растительных остатков в почве формируется значительное количество самых разнообразных продуктов, которые принимают участие в образовании гумусовых веществ. Микробиологическая гумификация в почве определяется отбором устойчивых к миробиологическому разложению органических структур, а также скоростью процесса, вызывающего степень гумификации (Пешке, Крюгер, 1988; Сафонов и др., 2000; Черенков, 1996; Чулкина, Чулкин, 1995; Evans et al., 1985).

Деградация почв, в том числе черноземных, представляет собой совокупность природных и антропогенных процессов, приводящих к изменению функций почв в геосистеме, количественному и/или качественному ухудшению состава, свойств и режимов почв, снижению природно-хозяйственной значимости земель. Наибольший ущерб состоянию почвенного покрова наносят следующие виды деградации: водная и ветровая эрозия, засоление, осолонцевание, локальное переувлажнение и заболачивание, переуплотнение и образование техногенной глыбистости пахотных горизонтов, снижение содержания гумуса (дегумификация), подкисление или подщелачивание, истощение питательными веществами, сокращение численности, видового разнообразия и нарушение оптимального соотношения различных видов микроорганизмов и некоторые другие (Хитров и др., 2007).

При решении комплексных проблем, связанных с антропогенным

влиянием на изменение почв, их свойств и режимов, физические и химические

методы, которые обычно применяются в этих случаях, не всегда дают

положительные результаты и, тем более, не могут служить диагностическими

признаками, поскольку не отражают изменений, происходящих в почве. В

таком случае для целей диагностики почв преимущество имеют живые

организмы, а также продукты их жизнедеятельности (Дорофеева, 2003).

Агрогенное использование почвы приводит к коренному изменению видовой

структуры сообщества (Кутовая, 2012). Почвенные микроорганизмы первые

16

реагируют на изменения почвенных свойств и условий, когда еще не произошли физические, химические или морфологические преобразования, которые более консервативны и являются результатом накопления прежних процессов. Таким образом, рассмотрение и детальное исследование биологических свойств черноземных почв чрезвычайно актуальный и популярный способ изучения, прогнозирования и управления этими процессами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тхакахова Азида Климентовна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Андронов, Е.Е. Научно-методические рекомендации по выделению высокоочищенных препаратов ДНК из объектов окружающей среды / Е.Е. Андронов, А.Г. Пинаев, Е.В. Першина, Е.П. Чижевская // Рец.: Белимов, А.А. СПб. 2011. - 23 с.

2. Андронов, Е.Е. Выделение ДНК из образцов почвы (методические указания) / Е.Е. Андронов, А.Г. Пинаев, Е.В. Першина, Е.П. Чижевская СПб: ВНИИСХМ РАСХН. 2011. - 27 с.

3. Андронов, Е.Е. Изучение структуры микробного сообщества почв разной степени засоленности с использованием T-RFLP и ПЦР с детекцией в реальном времени / Е.Е. Андронов, С.Н. Петрова, А.Г. Пинаев, Е.В. Першина, С.Ж. Рахимгалиева, К.М. Ахмеденов, А.В. Горобец, Н.Х. Сергалиев // Почвоведение. - 2012. - № 2. - С. 173-183.

4. Бабьева, И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова // - М. : Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 248 с.

5. Балаев, А.Д. Трансформация органического вещества черноземных почв под влиянием длительного применения различных систем обработки и удобрения / А.Д. Балаев, М.В. Гаврилюк, В.Н. Недбаев // Вестн. Курск. гос. с.- х. акад. - 2015. - №1. - С. 47-49.

6. Белоусов, А.А. Оценка биологической активности почвы при внесении в нее соломы / А.А. Белоусов // Почва. Экология. Общество: материалы конференции Санкт - Петербург, 1999. - 59 с.

7. Билай, В.И. Определитель токсинообразующих микромицетов / В.И. Билай, З.А. Курбацкая // Киев: Наук думка. 1990. - 223с.

8. Благовещенская, Г.Г. Микробные сообщества почв и их функционирование в условиях применения средств химизации / Г.Г. Благовещенская, Т. М. Духанина // Агрохимия. - 2004. - №2. - С.80-88.

9. Богданавичене, З.-Е.П. Экологические связи и закономерности развития

микрофлоры в некоторых окультуренных почвах Литовской ССР: автореф.

116

дис. ... канд. биол. наук / З.-Е.П. Богданавичене. - Пушкин: ВНИИ с.-х. Микробиологии, 1975. - 26 с.

10.Богоев, В.М. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах некоторых зональных экосистем / В.М. Богоев, Т.Г. Гильманов // Биологические науки. - 1982. - № 7. - С. 80-83.

11.Василенко, Е.С. Изменение биогенности агродерново-подзолистой почвы под влиянием окультуривания / Е.С. Василенко, О.В. Кутовая // Бюллетень Почвенного института им. В.В. Докучаева. - № 56. - 2002. - С. 128-140.

12.Василенко, Е.С. Изменение численности микроорганизмов в зависимости от величины агрегатов миграционно-мицелярного чернозема / Е.С. Василенко, О.В. Кутовая, А.К. Тхакахова, А.С. Мартынов // Бюллетень Почвенного института им В.В. Докучаева. - № 73. - 2014. - С. 85-97.

13.Велюханова, О.В. Влияние экологических факторов на биологическую активность и состав органического вещества чернозёма типичного: автореф. дис. ... канд. биол. наук / О.В. Велюханова. - Воронеж, 2002. - 22 с.

14.Вернадский, В. И. Биосфера: Избранные труды по биохимии / В.И. Вернадский. - М. : Мысль, 1967. - 376 с.

15.Верховцева, Н.В. Значение микробиологических исследований при оценке эффективности удобрений / Н.В. Верховцева, Е.Б. Пашкевич, Г.Е. Ларина, Г.А. Осипов // Всероссийская научно-методическая конференция: «Совершенствование организации и методологии агрохимических исследование в географической сети опытов с удобрениями» (Москва, ВНИИА) : тез. докл. - Москва, 2006. - С. 111-113.

16.Вильямс, В.Р. Избранные сочинения. Том 1. Работы по почвоведению (1898-1931) / В.Р. Вильямс. - М. : АН СССР, 1950. - 790 с.

17.Виноградский, С.Н. Микробиология почвы (проблемы и методы) / С.Н. Виноградский. - М. : АН СССР, - 1952. - 897 с.

18.Воронин, А.А. Динамика ферментативной активности чернозема

обыкновенного в условиях полевого стационарного опыта федерального

117

полигона «Каменная степь» / А.А. Воронин, Н.А. Протасова, Н.С. Беспалова // Вестник Воронежского Государственного университета. Серия: Химия. Биология. Фармация. - 2006. - №2. - С. 122-127.

19.Галстян, А.Ш. К оценке биологической активности почв / А.Ш. Галстян // сб.науч.тр. - Минск, 1977. - С. 201-202.

20.Головин, А.А. Оценка эффективности управления земельными ресурсами центрально-чернозёмного региона / А.А. Головин, И.И. Курасова // Вестн. Курск. гос. с.-х. акад. - 2014. - № 5. - С. 20-24.

21.Груздева, А.Я. Биологическая активность и плодородие чернозема обыкновенного при внесении соломы: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / А. Я. Груздева. - Воронеж, 2011. - 26 с.

22.Гугалинская, Л.А. Влияние палеокриогенного микрорельефа на свойства современных черноземов заказника «Каменная степь» / Л.А. Гугалинская, Л.А. Иванникова, А.Г. Кондрашин, Д.А. Попов, В.М. Алифанов // Известия Самарского научного центра РАН. - 2009. - Том 11. - №1-2. - С. 254-258.

23.Даденко, Е.В. Биологическая активность чернозема обыкновенного при длительном использовании под пашню / Е.В. Даденко, М.А. Мясникова, К.Ш. Казеев, С.И. Колесников, В.Ф.Вальков // Почвоведение. - 2014. - №6. - С. 724-729.

24.Дзысюк, С.А. Трансформация природных веществ и ксенобиотиков (пестицидов) почвенными анаэробными бактериями: дис. ... канд. биол. наук / С.А. Дзысюк. - Москва, 1998. - 153 с.

25. Дмитриев, Е.А. Математическая статистика в почвоведении / Е.А. Дмитриев. - М. : Изд-во: Книжный дом Либроком, 2009. - 240 с.

26.Докучаев, В.В. Лекции о почвоведении / В.В. Докучаев // Избр. соч. - М., 1949. - Т. 3. - С. 339-374.

27.Докучаев, В.В. О главнейших результатах почвенных исследований в России за последнее время / В.В. Докучаев // Труды VIII съезда русских естествоиспытателей и врачей / Спб. - 1890. - Т. 1 - С. 9-10.

28.Докучаев, В.В. К вопросу об открытии при императорских русских университетах кафедр почвоведения и учения о микроорганизмах (в частности, бактериологии) / В.В. Докучаев // Зап. ин-та с.-х. и лесоводства.

- 1895. - Т. 9. - Вып. 2. - С. 217-253.

29.Дорофеева, Е.А. Влияние минеральных и органических удобрений на биологическую активность дерново-подзолистых и серых лесных почв

Среднего Поволжья: автореф. дис.....канд. с-х. наук / Е.А. Дорофеева. -

Нижний Новгород, 2003. - 19 с.

30.Дьяконова, К.В. Гумусовые вещества наиболее активной части органических удобрений и их влияние на растение / К.В. Дьяконова, А.Е. Максимова // Агрохимия. - 1968. - № 10. - С. 84-90.

31.Егценко, В.Е. Экологические аспекты специализации севооборотов / В.Е. Егценко // Земледелие. - 1989. - № 4. - С. 43-45.

32.Емцев, В.Т. Почвенные анаэробные азотфиксаторы рода Qostridшm / В.Т. Емцев // Успехи микробиологии. - 1974. - №9. - С. 176-182.

33.Железова, А.Д. Оценка количества ДНК разных групп микроорганизмов в генетических горизонтах темно-серой почвы / А. Д. Железова, О. В. Кутовая, В. Н. Дмитренко, А. К. Тхакахова, С. Ф. Хохлов // Бюллетень Почвенного института им В.В. Докучаева. - 2015. - Вып. 78. - С. 87-98.

34.Завалин, А.А Биологизация минеральных удобрений как способ повышения эффективности их использования / А.А. Завалин, В.К. Чеботарь, А.Г. Ариткин, Д.Б. Сметов // Достижения науки и техники АПК.

- 2012. - № 9. - С. 45-47.

35.Зайцева, В.Е. Временные и пространственные колебания численности почвенных бактерий, учитываемых люминесцентным методом / В.Е. Зайцева, Д.Г. Звягинцев // Микробиология. - 1978. - Т. 47. - №2. - С. 342345.

36.Звягинцев, Д. Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев. - М, 1987. - 256 с.

37.Звягинцев, Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Д.Г.

Звягинцева. - М.: Изд-во МГУ, 1991. - 304с. 38.Звягинцев, Д.Г. Структурно-функциональная организация сообществ наземных экосистем / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, И.П. Бабьева и др. // Экология и почвы. Пущино. - 1998. - Т.2. - С. 34-83. 39.Звягинцев, Д.Г. Биология почв / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова.

- М. : Изд-во МГУ, 2005. - 448 с. 40.Звягинцев, Д.Г. Развитие актиномицетов в бурой полупустынной почве при низком давлении влаги в журнале / Д.Г. Звягинцев, Г.М. Зенова, И.И. Судницын, Т.А Грачева., Е.Е. Лапыгина, К.Р. Напольская, А.Е Судницына. // Почвоведение. - 2012. - № 7. - С. 1-8.

41. Зенова, Г.М. Почвенные актиномицеты \ Г.М. Зенова. - М.: Изд-во МГУ, 1992. - 76 с.

42. Ивановский, Д.И. Из деятельности микроорганизмов в почве / Д.И. Ивановский // «Труды состоящей при 1-м отд. имп. Вольн. экон. об-ва Почвенной комиссии (1891-1893)» / СПб. - 1894. - Вып. 3

43.Ильина Т.К., Фомина О.М. Авторское свидетельство № 113328а от 30.06.83. «Питательная среда для культивирования почвенных микроорганизмов».

44.Калужских, А.Г. Влияние агрогенных факторов и рельефа на содержание и динамику микробной биомассы в черноземе типичном: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 03.02.13 / А.Г. Калужских. - Курск, 2010. - 24с.

45.Карабутов, А.П. Изменение агрохимических показателей чернозема при длительном применении удобрений и обработок / А.П. Карабутов, Г.И. Уваров // Достижения науки и техники АПК. - 2011. - №7. - С. 25-28.

46.Когут, Б.М. Принципы и методы оценки содержания трансформируемого органического вещества в пахотных почвах / Б.М. Когут // Почвоведение. -2003. - №3. - С.308-316.

47.Когут, Б.М. Динамика содержания органического углерода в типичном

черноземе в условиях длительного полевого опыта / Б.М. Когут, А.С. Фрид,

120

Н.П. Масютенко, Ю.В. Куваева, В.А. Романенков, В.И. Лазарев, В.А. Холодов // Агрохимия. - 2011. - № 12. - С. 37-44.

48.Когут, Б.М. Водопрочность и лабильные гумусовые вещества типичного чернозема при разном землепользовании / Б.М. Когут, С.А. Сысуев, В.А. Холодов // Почвоведение. - 2012. - №5. - С.555-562.

49.Кононков, Ф.П. Азотфиксация в лесах южной тайги / Ф.П. Кононков, М.М. Умаров // Лесоведение. - 1982. - №6. - С. 35-40.

50. Королев, В. А. Изменение основных показателей плодородия выщелоченных черноземов под влиянием удобрений / В.А. Королев, Стахурлова Л. Д. // Почвоведение. - 2004. - №5. - С. 604-611.

51.Королев, В.А. Изменение физических свойств почв Каменной Степи под влиянием полезащитных лесных полос / В.А. Королев, А.И. Громовик, О.А. Йонко // Почвоведение. - 2012. - №3. - С. 299-309.

52.Костин, С.И. Климат / С.И. Костин. - Воронеж: 1952. - С.99-133.

53.Костычев, П.А. Почвы черноземной области России, их происхождение, состав и свойства. Образование чернозема / П.А. Костычев. - СПб.: Издание А.Ф. Девриена, 1886. - 231 с.

54. Костычев, П.А. О некоторых свойствах и составе перегноя / П.А. Костычев // Сельское хозяйство и лесоводство. - 1890. - № 165. - С. 115-134.

55.Кравченко, Л.В. Состав корневых экзометаболитов мягкой пшеницы и томата, влияющих на растительно-микробные взаимодействия в ризосфере / Л.В. Кравченко, А.И. Шапошников, Н.М. Макарова, Т.С. Азарова, К.А. Львова, И.И. Костюк, О.А. Ляпунова, И.А. Тихонович // Физиология растений. - 2011. - № 5. - С. 781-786.

56. Красильников, Н. А. Антагонизм микробов и антибиотические вещества / Н.А. Красильников // Советская наука. 1958. - 337 с.

57. Состав корневых экзометаболитов высоко симбиотического сорта гороха Триумф и его родительских форм / Ю.В. Кузмичева, А.И. Шапошников, Т.С. Азарова [и др.] // Физиология растений. - 2014. - Т. 61, № 1. - С. 121128.

58.Кутовая, О.В. Трансформация структуры микробного сообщества дерново-подзолистой почвы под воздействием дождевых червей / О.В. Кутовая // Агрохимический вестник. - 2008. - № 2. - С.13-14.

59.Кутовая, О.В. Характеристика гумусовых веществ агродерново-подзолистой почвы и копролитов дождевых червей / О.В. Кутовая // Бюллетень Почвенного института им. В.В. Докучаева. - 2011. - Вып. 69. -С. 46-59.

60.Кутовая О.В. Влияние дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) на биоту и органическое вещество дерново-подзолистых почв при разных системах землепользования: втореф. дис. ... канд. с.-х. наук : / О.В. Кутовая ; ГНУ «Почвенный институт им. В.В. Докучаева». - М., 2012. - 27 с.

61. Метагеномная характеристика биологического разнообразия крайнеаридных пустынных почв Казахстана / О.В. Кутовая, М.П. Лебедева, А.К. Тхакахова, [и др.] // Почвоведение. - 2015. - №5. - С.554-562.

62.Микробное сообщество и анализ почвенно-микробиологических процессов в дерново-подзолистой почве / Р.С. Кутузова, Л.Б. Сирота, О.В. Орлова, [и др.] // Почвоведение. - 2001. - №3. - С. 320-332.

63.Кучаева, А.Г. Лучистые грибки. Порядки актиномицеты (Actinomycetales) и актинопланы (Асйшр1апа^) / А.Г. Кучаева // Жизнь растений. - М.: Просвещение, - 1974. - Т. 1. - С. 273-288.

64. Лазарев, Н.М. Типы биоорганоминеральных систем различных почв / Н.М. Лазарев // Труды / ВНИИ с.-х. микробиологии ВАСХНИЛ. - 1949. - Вып.1.

- С. 23-45.

65.Лигум, С.Т. Продолжительность последействия удобрений на выщелоченных черноземах и его связь с системой удобрения в севообороте / С.Т. Лигум // Агрохимия. - 1968. - № 12. - С. 26-36.

66.Лошаков, В.Г. Плодородие дерново-подзолистых почв и продуктивность зерновых севооборотов при длительном использовании пожнивной сидерации / В.Г. Лошаков, Ю.Д. Иванов, В.А. Николаев // Известия ТСХА.

- 2004. - № 3. - С. 3-14.

67.Лукьянов, С. А. Влияние удобрений на плодородие чернозема обыкновенного и продуктивность культур в Зауралье Башкортостана: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / С.А. Лукьянов. - Уфа, 2000. - 24 с.

68. Мальцева, Н.Н. Использование гуминовых кислот олигонитрофильными микроорганизмами / Н.Н. Мальцева, С.А. Гордиенко, В.В. Изжеурова // Докл. ТСХА. - 1971. - Вып. 162. - С. 265-268.

69.Мамай А.В. Микробная трансформация соединений азота и углерода в лесных почвах средней тайги (на примере Карелии) : автореф. дис. ... с.-х. наук / А.В. Мамай ; - М., 2014. - 24 с.

70.Масютенко, Н.П Пространственная и сезонная изменчивость содержания микробной биомассы в черноземе типичном в зернопаропропашном севообороте / Н.П. Масютенко, О.В. Лукьянчикова, А.Г. Калужских // Достижения науки и техники АПК. - 2010. - №2. - С. 12-15.

71. Минеев, В.Г. Методические указания по проведению исследований в длительных опытах с удобрениями / В.Г. Минеев - М. 1983. - Ч.2. - 171 с.

72.Миненко, А.К. Изменение биологической активности дерново-подзолистых почв при их окультуривании / А.К. Миненко // Электронный научно-производственный журнал «АгроЭкоИнфо». - 2009. - №2. - С.1-16.

73.Михайлова, Н.В. Олигоспоровые актиномицеты в почвах / Н.В. Михайлова, О.С. Захарова, Г.М. Зенова // Докл. РАСХН. 1998. - Т.6. - С. 13-16.

74.Мишустин, Е.Н. Анализ температурных условий бактериальных процессов почвы в связи с приспособлением бактерий к климату / Е.Н. Мишустин // Почвоведение. - 1925. - № 1-2. - С. 43-67.

75. Мишустин, Е.Н. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы / Е.Н. Мишустин // Успехи соврем. биол. - 1954. - Т. 37. - Вып. 1. - С. 1-21.

76.Мишустин, Е.Н. Зональность и ее проявление в микробиологических процессах почвы / Е.Н. Мишустин // Природа. - 1948. - №1. - С. 16-19.

77.Мишустин, Е.Н. Микробиологическая диагностика состояния почвы / Е.Н. Мишустин // Советская агрономия. - 1946. - № 10.

78.Муха, В.Д. Естественно-антропогенная эволюция почв (общие закономерности и зональные особенности) / В.Д. Муха. - М.: Колос, - 2004. - 271 с.

79.Недбаев, В.Н. Особенности трансформации черноземов и серых лесных почв при окультуривании / Актуальные проблемы почвоведения, экологии и земледелия. - Курск: ГНУ ВНИИЗиЗПЭ РАСХН, 2010. - 174 с.

80.Никульников, И.М. Ферментативные процессы в почве и урожайность сахарной свеклы / И.М. Никульников, Н.В. Безлер, O.K. Боронтов // Земледелие. - 2000. - № 1. - С. 24-25.

81.Омелянский, В.Л. Роль микроорганизмов в выветривании горных пород / В.Л. Омелянский // Юбилейный сборник, посвященный И.П. Бородину под ред. А.А. Ярчевского. Л.: Изд. Гос. Русского Ботанического Общества. -1927. - С. 133-141.

82.Омелянский, В.Л. Краткий курс общей и почвенной микробиологии / В.Л.

Омелянский - М.: Сельколхозгиз, - 1933. - 183 с. 83.Орлов, Д.С. Практикум по химии гумуса / Д.С. Орлов, Л.А. Гришина. - М.: Издательство МГУ, 1981. - 273 с.

84.Петухов, М.П. Агрохимия и система удобрений / М.П. Петухов, Е.А. Панова, Н.Х. Дудина. - М.: Колос, 1979. - 392с.

85.Першина, Е.В. Изучение структуры микробного сообщества засоленных почв сиспользованием высокопроизводительного секвенирования / Е.В. Першина, Г.С. Тамазян, А.С. Дольник, А.Г. Пинаев, Н.Х. Сергалиев, Е.Е. Андронов // Экологическая генетика. - 2012. - №2. - С. 31-38.

86.Першина, М.Н. Предварительный отчет полевого обследования почв земельной территории института земледелия Центрально-Черноземной зоны им. В.В. Докучаева, М.Н. Першина, Н.Н. Никольский, Н.П. Колпенская. - М.: Кафедра почвоведения им. К.А. Тимерязева (на правах рукописи), 1947. - 170с.

87. Пешке, X. Проблемы оптимизации азотного режима почв в ГДР / X. Пешке, В. Крюгер // Оптимизация водного и азотного режимов почвы. М.: МГУ, 1988. - С.85-86.

88.Полянская, Л.М. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв / Л.М. Полянская, В.В. Гейдебрехт, Л.Л. Степанов, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. - 1995. - № 3. - С. 322-328.

89. Полянская, Л.М. Особенности изменения структуры микробной биомассы почв в условиях залежи / Л.М. Полянская, Н.И. Суханова, К.В. Чакмазян, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. - 2012. - №7. - С 792-798.

90.Пономарева, В.В. Гумус и почвооброзование (методы и результаты изучения) / В.В. Пономарева, Т.А. Плотникова. - Л.: Наука, 1980. - 222 с.

91.Пошон, Ж. Почвенная микробиология / Ж. Пошон, Г. Де Баржак. - М.: Изд-во иностранной литературы, 1960. - 560 с.

92.Практикум по микробиологии / Под ред. Н.С. Егорова. - М.: Издательство МГУ, 1976. - 307 с.

93.Разгулин, С.М. Фиксация атмосферного азота в различных типах леса южной тайги / С.М. Разгулин // Лесоведение. - 1995. - №4. - С. 44-51.

94. Рекомендации для исследования баланса и трансформации органического вещества при сельскохозяйственном использовании и интенсивном окультуривании почв. (Сост. К.В. Дьяконова). - М.: ВАСХНИЛ, 1984. - 96 с.

95.Рыбалкина, А.В. Дискуссионные вопросы в работах эколого-географического направления в почвенной микробиологии / А.В. Рыбалкина // Микробиология. - 1954. - Т. 23. - № 6. - С. 706-718.

96.Рыбалкина, А.В. Активная микрофлора почв / А.В. Рыбалкина, Е.В. Кононенко. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 174-247.

97. Сафонов, А.Ф. Биологическая активность почвы при длительном применении удобрений в бессменных посевах и в севообороте / А.Ф. Сафонов, С.Н. Кручина, А.А. Алферов // Известия ТСХА. - 2000. - №3. - С. 14-22.

98.Свистова, И.Д. Сукцессия микрофлоры чернозема в очаге локального внесения азотных удобрений / И.Д. Свистова, Л.Д. Стахурлова, А.П. Щербаков // Агрохимия. - 2003. - № 3. - С.45-51.

99.Селибер, Г.Л. Принципы экспериментального метода исследования и экологическая микробиология / Г.Л. Селибер // Природа. - 1945. - № 2. - С. 43-49.

100. Селибер, Г.Л. Большой практикум по микробиологии / Г.Л.Селибер. -М.: Высш. шк., 1962. - 490 с.

101. Смолин, Н.В. Активность почвенной биоты в зерновой мульчирующей системе земледелия / Н.В. Смолин // Научные основы повышения продуктивности агроценозов. Мордовский университет. Саранск, 1997. -С.5-8.

102. Соколов, М.С. Экологический мониторинг здоровья почвы в системе «ОВОС» (методология выбора критериев оценки) / М.С. Соколов, А.И. Марченко // Агрохимия. - 2013. - № 3. - С. 3-18.

103. Стахурлова Л. Д., Свистова И. Д., Щеглов Д. И. Биологическая активность как индикатор плодородия черноземов в различных биоценозах // Почвоведение. 2007. №6.С.769-774.

104. Сушкина Н.Н. Эколого-географическое распространение азотобактера в почвах СССР / Москва-Ленинград: Изд-во Академии Наук СССР. 1949. 252 с.

105. Сушкина Н.Н. Современные данные по экологии Azotobacter chroococcum (обзор) // Микробиология. 1952. Т. 21. № 1.

106. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. М.: Дрофа, 2005. 256 с.

107. Туев Н.А. Микробиологические процессы гумусообразования / Н.А. Туев. М.: ВО. Агропромиздат. - 1989. - 237с.

108. Тумин Г.М. Каменно-степная опытная станция и ее достижения в борьбе с засухой при помощи лесных полос. Воронеж, 1926, С. 26.

109. Тумин Г.М. Влияние лесных полос на почву Каменной Степи/ Воронеж, изд. «Комммуна», 1930, С. 40.

110. Турусов В.И., Чевердин Ю.И. Особенности гидрологического профиля и оценка влагозапасов черноземов Воронежской области // Земледелие. №3. 2015. С. 5-8.

111. Хазиев Ф.Х. Системный экологический анализ ферментативной активности почв / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 1982. - 202с.

112. Хасанова Р.Ф., Суюндуков Я.Т., Семенова И.Н. Биологическая активность гумусового горизонта чернозема обыкновенного как показатель экологического состояния агроэкосистем(Башкортостан) // Почвоведение. 2014. №8. С. 982.

113. Хитров, Н.Б. Проблемы деградации, охраны и пути восстановления продуктивности земель сельскохозяйственного назначения / Н.Б. Хитров, А.Л. Иванов, А.А. Завалин, М.С. Кузнецов // Вестник Орловского государственного аграрного университета. - 2007. - №6. - Т.9. - С.29-32.

114. Холодный Н.Г. Железобактерии / М.: Изд. АНСССР. 1953. 224 с.

115. Холодный Н.Г. Методы непосредственного наблюдения микрофлоры / Микробиология. 1935. Т. 4. Вып. 2. С. 153-164.

116. Чевердин Ю.И. Закономерности изменения свойств почв юго-востока Центрального Черноземья под влиянием антропогенного воздействия / Автореф. дис. д.с.-х. н. Каменная Степь. 2009.

117. Чевердин, Ю.И. Изменения свойств почв юго-востока Центрального Черноземья под влиянием антропогенного воздействия / Ю.И. Чевердин. -Каменная Степь: Изд-во «Истоки», 2013. - 335с.

118. Черенков В.В. Изменения микробиологических процессов в обыкновенном черноземе / В.В. Черенков // Земледелие. - 1996. - № 6. - С.7-8.

119. Чернов, Т.И. Оценка различных индексов разнообразия для характеристики почвенного прокариотного сообщества по данным

метагеномного анализа / Т.И. Чернов, А.К. Тхакахова, О.В. Кутовая // Почвоведение. - 2015. - №4. - С. 462-469.

120. Черный, Е.С. Эколого-агрономическая оценка влияния жидких органических удобрений и отходов производства на плодородие серых лесных почв / Е.С. Черный, Л.П. Степанова, Е.Н. Цыганок, Е.А. Кореньков, Е.И. Степанова // Вестн. Орловского гос. аграрн. ун-та. - 2012. - №4. - С. 30-35.

121. Чирак, Е.Л. Таксономическая структура микробных сообществ в почвах различных типов по данным высокопроизводительного секвенирования библиотек гена 16Б-рРНК. / Е.Л. Чирак, Е.В. Першина, А.С. Дольник, О.В. Кутовая, Е.С. Василенко, Б.М. Когут, Я.В. Мерзлякова, Е.Е. Андронов // Сельскохозяйственная биология. - 2013. - № 3. - С. 100-109.

122. Чулкина, В.А. Управление агроэкосистемами в защите растений / В.А. Чулкина, Ю.И. Чулкин. Новосибирск, 1995. - 202с.

123. Шевцова, Л.К. Изменение гумусного состояния и азотного фонда основных типов почв при длительном применении различных систем удобрения: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Л.К. Шевцова; ВИУА. - М.,

1986. - 38с.

124. Шеин, Е.В. Моделирование процесса водопроницаемости черноземов Каменной Степи / Е.В. Шеин, Д.И. Щеглов, В.В. Москвин / Почвоведение. - 2012. - №6. - С.648-658.

125. Шлегель Г. Общая микробиология / Г. Шлегель: Пер. с нем. - М.: Мир,

1987. - 567с.

126. Шмойлова, Р. А. Теория статистики / Р.А. Шмойлова. - М.: Финансы и статистика, 2002. - 558 с.

127. Эмер, Н.Р. Ежесуточная динамика численности и активности азотфиксирующих бактерий на участках залежной и интенсивно возделываемой почвы / Н.Р. Эмер, А.М. Семенов, В.В. Зеленев, Н.Б. Зинякова, Н.В. Костина, М.В. Голиченков // Почвоведение. - 2014. - №8. -С. 963.

128. Эффективность минеральных удобрений на черноземах ЦЧЗ с разной обеспеченностью элементами питания / Материалы исследований на межинститутском агроэкологическом стационаре «Каменная Степь» НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева ред. А.Ф. Зубков Каменная Степь -Санкт-Петербург, 2005 - 92с.

129. Anderson T.-H., Domsch K. H. Carbon link between microbial biomass and soil organic matter. In: Proceedings of the Fourth International Symposium of Microbial Ecology. / Eds. F. Megusar, M Gantar. Ljubljana. Slovene Society of Microbial Ecology. 1986. P. 467-471.

130. Nannipieri P., Ceccanti B., Grego S. Ecological Significance of biological activity in soil/ In: Soil Biochemistry. Bollag J.M., Stotzky G. (Eds.). Marsel Dekker. New York. 1990. V. 6. P. 293-355.

131. Anderson T.-H., Domsch K. H. Ratio of Microbial biomass carbon to total organic carbon in arable soils // Soil Biol Biochem. 1989. V. 21. No. 4. P. 471479.

132. Anderson T.-H., Gray T.R.G. Soil microbial carbon uptake characteristics in relation to soil management // FEMS Microbiology. Ecology.1989. V. 74. P. 1120.

133. Agnelli A., Ascherb J., Cortia G., Ceccherini M.T., Nannipieri P., Pietramellara G. Distribution of microbial communities in a forest soil profile investigated by microbial biomass, soil respiration and DGGE of total and extracellular DNA // Soil Biology and Biochemistry. 2004. №36. P. 859-868.

134. Akram Muhammad. Mineralization of carbon and nitrogen of wheat straw as influenced by C:N ratio / Muhammad Akram, Altaf Hussaing // J. Agr. Res. -1978.-V.16. -№3.-P.375-382.

135. Alvarez T.M., Goldbeck R., dos Santos C.R., Paixao D.A., Gon?alves T.A., Franco Cairo J.P., Almeida R.F., de Oliveira Pereira I., Jackson G., Cota J., Buchli F., Citadini A.P., Ruller R., Polo C.C., de Oliveira Neto M., Murakami M.T., Squina F.M. Development and biotechnological application of a novel

endoxylanase family GH10 identified from sugarcanesoil metagenome. // PLoS One. 2013. V.8. Is. 7. P.1-27.

136. Baldrian P., Vetrovsky T., Cajthaml T., Dobiasova P., Petrankova M., Snajdr J., Eichlerova I. Estimation of fungal biomass in forest litter and soil // Fungal ecology. 2013. P. 1-11.

137. Barnet J. Report of the 7 Australian legume nodulation conference / J. Barnet // J. Austr. Inst. Agricultural science. 1984. - V. 50. - P.30-34.

138. Bates S., Berg-Lyons, D., Caporaso J.G., Walters W. A., Knight R., Fierer N. Examining the global distribution of dominant archaeal populations in soil // ISME J. 2011. № 5. P. 908-917

139. Bezdicek D.F., Papendic R.I., Lal R. Introduction: Importance of soil quality to health and sustainable land management / In: Methods for Assessing Soil Quality. Doran J.W., Jones A.J. (Eds.). SSSA. Madison. WI. 1996. Spec. Publ. V. 49. P. 1-8.

140. Biddle J.F., Fitz-Gibbon S., Schuster S.C., Brenchley J.E., House C.H. Metagenomic signatures of the Peru Margin subseafloor biosphere show a genetically distinct environment. Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America. 2008. P.10583-10588.

141. Brockett B.F.T., Prescott C.E., Grayston S.J. Soil moisture is the major factor influencing microbial community structure and enzyme activities across seven biogeoclimatic zones in western Canada // Soil Biol Biochem. 2012. № 44. P. 920.

142. Bru D., Ramette A., Saby N.P., Dequiedt S., Ranjard L., Jolivet C., Arrouays D., Philippot L. Determinants of the distribution of nitrogen-cycling microbial communities at the landscape scale // ISME Journal. 2011. № 5. P. 532-542.

143. Buckley, D. The structure of microbial communities in soil and the lasting impact of cultivation / D. Buckley, T. Schmidt // Microbial Ecology. - 2001. -Vol. 42. - P. 11-21.

144. Bürgmann H., Pesaro M., Widmer F., Zeyer J. A strategy for optimizing quality and quantity of DNA extracted from soil // Journal of Microbiological Methods. 2001. № 45. P. 7-20.

145. Cabello P., Roldan M.D., Moreno-Vivian C. Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea // Microbiology. 2004. 150. P. 3527-3546.

146. Cai P., Huang Q., Zhang X. Interactions of DNA with clay minerals and soil colloidal particles and protection against degradation by DNase// Environ Sci Technol. 2006. №40. P. 2971-2976.

147. Caporaso J.G., Kuczynski J., Stombaugh J. et al. QIIME allows analysis of high throughput community sequencing data // Nature methods. 2010. 7(5). P. 335-336

148. Carter M.R., Gregorich E.G., Angers D.A., Beare M. H., Sparling G.P., Wardle D.A., Voroney R.P. Interpretation of microbial biomass measurements for soil quality assessment in humid temperate regions // Can. J. Soil Sci. 1999. V. 79. P. 507-520.

149. Carson J.K., Gonzalez-Quinones V., Murphy D.V., Hinz C., Shaw J.A., Gleeson D.B. Low pore connectivity increases bacterial diversity in soil // Applied and Environmental Microbiology. 2010. № 76. P. 3936-3942.

150. Chau J.F., Bagtzoglou A.C., Willig M.R.The effect of soil texture on richness and diversity of bacterial communities // Environmental Forensics. 2011. №12. P. 333-341.

151. Cholodny N. Ueber eine neue Metode zur Untersuchung der Bodenmikroflora // Arch. Mikrobiol. 1930. Bd 1. P. 620-652.

152. Chong C.W., Pearce D.A., Convey P., Yew W.S., Tan I.K.P. Patterns in the distribution of soil bacterial 16S rRNA gene sequences from different regions of Antarctica // Geoderma. 2012. V. 181-182. P. 45-55.

153. Chowdhury S.P., Schmid M., Hartmann A., Tripathi A.K. Diversity of 16S-rRNA and nifH genes derived from rhizosphere soil and roots of an endemic drought tolerant grass, Lasiurus sindicus // European journal of soil biology. 2009. № 45. P. 114-122.

154. Chu H., Fierer N., Lauber C.L., Caporaso J.G., Knight R., Grogan P. Soil bacterial diversity in the Arctic is not fundamentally different from that found in other biomes // Environ Microb. 2010. №12. P. 2998-3006.

155. Connon S.A., Lester E.D., Shafaat H.S., Obenhuber D.C., Ponce A. Bacterial diversity in hyperarid Atacama Desert soils // J Geophys Res. 2007. № 112. P. 417.

156. Daniel R. The Metagenomics of soil // Focus on Metagenomics. 2005. V.3. №6. P. 470-478.

157. Dari K, Bechet M, Blondeau R Isolation of soil Streptomyces strains capable of degrading humic acids and analysis of their peroxidase activity. FEMS Microbiol Ecol 1995. Vol.16 P. 115-121

158. DeBruyn J.M., Nixon L.T., Fawaz M.N., Johnson A.M., Radosevich M. Global Biogeography and Quantitative Seasonal Dynamics of Gemmatimonadetes in Soil // Appl Environ Microbiol. 2011. Sep; 77(17). P. 6295-6300.

159. DeLong, E. F., et al. Community genomics among stratified microbial assemblages in the ocean's interior. Science. V. 311: 2006. P. 496-503

160. Delmont T.O., Robe P., Cecillon S., Clark I.M., Constancias F., Simonet P., Hirsch PR, Vogel T.M. Accessing the soil metagenome for studies of microbial diversity. Applied and Environmental Microbiology. 2011. V. 77. Is. 4. P. 1315-1324.

161. Diaz-Ravina M., Carballas T., Acea M.I. Microbial biomass and metabolic activity in four acid soils // Soil Biol Biochem. 1988. V. 20. No. 6. P. 817-823.

162. DNA's detective story / The Economist. The Economist Newspaper Limited, London 2004. Mar 11, 2004.

163. Doran J.W. Microbial changes associated with residue management with reduced tillage / J.W. Doran // Soil Sci. Soc. Am. J. 1980. - № 44. - P.518-524.

164. Drenovsky R.E., Vo D., Graham K.J. et al. Soil water content and organic carbon availability are major determinants of soil microbial community composition // Microbial Ecology. 2004. V. 48. P. 424-430.

132

165. Empadinhas N., da Costa M.S. Diversity, biological roles and biosynthetic pathways for sugar-glycerate containing compatible solutes in bacteria and archaea // Environmental Microbiology. 2010. № 13 (8). P. 2056-2077.

166. Ettema, C. Spatial soil ecology / C. Ettema, D. Wardle // Trends in Ecology and Evolution. - 2002. - Vol.17 P. 177-183.

167. Evans J. N2 fixation and conservation of soil mineral nitrogen by Lupinus an-gustifolius / J. Evans, G.L. Turner, G. O'Connor, F.J. Bergersen // Nitrogen fixation research progress. 1985. - V. 1. - P. 690.

168. Fawaz M.N. Revealing the Ecological Role of Gemmatimonadetes Through Cultivation and Molecular Analysis of Agricultural Soils // Master's Thesis, University of Tennessee, 2013.

169. Fierer N., Schimela J.P., Holden P.A. Variations in microbial community composition through two soil depth profiles // Soil Biol. Biochem. 2003. P. 167176.

170. Fierer N., Jackson R.B. The diversity and biogeography of soil bacterial communities // P Natl Acad Sci USA. 2006. № 103. P. 626-631.

171. Fierer N., Lauber C.L., Ramirez K.S., Zaneveld J., Bradford M.A., Knight R. Comparative metagenomic, phylogenetic and physiological analyses of soil microbial communities across nitrogen gradients // International Society for Microbial Ecology. 2012. № 6(5). P. 1007-1017.

172. Franklin, R A geostatistical analysis of small-scale spatial variability in bacterial abundance and community structure in salt marsh creek bank sediments / R. Franklin, L. Blum, A. McComb, A. Mills // FEMS Microbiology Ecology. -2002. - Vol. 42(1). - P.71-80.

173. Franklin, R Multi-scale variation in spatial heterogeneity for microbial community structure in an eastern Virginia agricultural field / R. Franklin, A. Mills // FEMS Microbiology Ecology. - 2003. - Vol. 44(3). - P.335-346.

174. Janssen P.H. Identifying the dominant soil bacterial taxa in libraries of 16S rDNA and 16S rRNA genes // Appl Environ Microb. 2006. № 72. P. 1719-1728.

175. Janssen P.H., Hedlund B.P. Family I. Chthoniobacteraceae fam. nov.. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology // 2011. № 4(2). P. 837.

176. Jenkinson D.S. The soil biomass. // New Zealand Soil News. 1977. V. 25. P. 213-218.

177. Jordan D., Kremer R.J., Bergfield W.A., Kim K.Y., Cacnio V.N. Evaluation of microbial methods as potential indicators of soil quality in historical agricultural fields // Biol Fertil Soils. 1995. V. 19. No. 4. P. 297-302.

178. Ge Y., Zhang J.B., Zhang L.M., Yang M., He J.Z. Long-term Fertilization Regimes Affect Bacterial Community Structure and Diversity of an Agricultural Soil in Northern China // J Soils Sediments. 2008. 8 (1) 43-50.

179. Gil-Sotres F., Trasar-Cepeda C., Leiro M.C., Seoane S. Different approaches of evaluating soil quality using biochemical properties // Soil Biol Biochem. 2005. V. 37. P.877-887.

180. Gilbert JA, DuPont CL. Microbial metagenomics: Beyond the genome. Annual Review of Marine Science. 2011. - P.347-371.

181. Handelsman J., Rondon M.R., Brady S.F., Clardy J., Goodman R.M. Molecular biological access to the chemistry of unknown soil microbes: a new frontier for natural products // Chemistry & Biology. 1998. V. 5. № 10. P. 245249.

182. Hanreich A., Schimpf U., Zakrzewski M., Schlüter A., Benndorf D., Heyer R., Rapp E., Pühler A., Reichl U, Klocke M. Metagenome and metaproteome analyses of microbial communities in mesophilic biogas-producing anaerobicbatch fermentations indicate concerted plant carbohydrate degradation. System of Applied Microbiology. 2013. V. 36. Is. 5. P. 330-338.

183. Herridge D.F. Crop rotation involving legumes / D.F. Herridge // Nitrogen fixation in legumes. 1982. - P.253-261.

184. http://rdp.sme.msu.edu

185. http://docs.cntd.ru/document/gost-26107-84

186. http://docs.cntd.ru/document/gost-26488-85

187. http://docs.cntd.ru/document/gost-26489-85

134

188. http://www.earthlife.net/prokaryotes/proteo.html

189. Hugenholtz P, Tyson GW. Metagenomics. Nature. 2008;455:481-483

190. Hargreaves P.R., Brookes P.S., Ross G.J.S., Poulton P.R. Evaluating soil microbial biomass carbon as an indicator of long-term environmental change // Soil Biol Biochem. 2003. V. 35. P. 401-407.

191. Janssen P.H. Identifying the dominant soil bacterial taxa in libraries of 16S rDNA and 16S rRNA genes // Appl Environ Microb. 2006. № 72. P. 1719-1728.

192. Kennedy A.C. Soil microbial diversity and sustainability of agricultural Soils / A.C. Kennedy, K.L. Smith // Plant and Soil. 1995. - № 1. - P. 75-86.

193. King A.J., Freeman K.R., Mccormick K.F., Lynch R.C., Lozupone C., Knight R., Schmidt S.K. Biogeography and habitat modelling of high-alpine bacteria // Nature Comm. 2010. № 1. P. 53.

194. Kutovaya O.V., Tkhakakhova A.K., Ivanova E.A., Andronov E.E. Application of Metagenomic Data for Soil Characterization / 9th International Soil Science Congress "The Soul of Soil and Civilization (EURASIAN SOIL CONGRESS 2014)". Side, Antalya, Turkey, October 14-17, 2014.

195. Lane D.J. 16S/23S rRNA sequencing.In: Stackebrandt E., GoodfellowM. (Eds) Nucleic acid techniques in bacterial systematics. 1991. P. 115-175.

196. Lauber, C. The influence of soil properties on the structure of bacterial and fungal communities across land-use types / C. Lauber, M. Strickland, M. Bradford, N. Fierer // Soil Biology and Biochemistry. - 2008. - Vol. 40. - P. 2407-2415.

197. Leininger S., Urich T., Schloter M., Schwark L., Qi J., Nicol G.W., Prosser J. I., Schuster S.C.; Schleper C. Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils // Nature. 2006. 442. 2006. P. 806-809.

198. Levy-Booth D.J., Campbell R.G., Gulden R.H., Harta M.M., Powellc J.R., Klironomos J.N., Pauls K.P., Swanton C.J., Trevorsa J.T., Dunfieldd K.E. Cycling of extracellular DNA in the soil environment // Soil Biology and Biochemisctry. 2007. № 39. P. 2977-2991.

199. Lombard N., Prestat E., Elsas J.D.V., Simonet P. Soil-specific limitations for access and analysis of soil microbial communities by metagenomics // FEMS Microbiol Ecol. 2011. № 78. P. 31-49.

200. Lozupone C., Knight R. UniFrac: a new phylogenetic method for comparing microbial communities // Applied and environmental microbiology. 2005. 71 (12): 8228-8235

201. Lu N., Zilles J.L., Nguyen T.H. Adsorption of extracellular chromosomal DNA and its effects on natural transformation of Azotobacter vinelandii // Appl Environ Microbiol. 2010. V. 13. № 76. P. 4179-4184.

202. Martens R. Current methods for measuring microbial biomass C in soil: potentials and limitations // Soil Biol Biochem. 1995. V. 19. No. 2/3. P. 87-99.

203. Martirosyana, V. Spatial heterogeneity of a microbial community in a sandy soil ecosystem / V. Martirosyana, R. Ehrlicha, Y. Frenda, G. Barnessa, Y. Steinberger // Soil Biology and Biochemistry. - 2013. - Vol.56. - P. 195-203.

204. Metagenomics. / Diana Marco. (Eds.) 2010. 213 p.

205. Mishustin E.N. Das Anpassungvermögen Bacterien an die Temperaturbedingungen des Klimas. II. Intern. Congr. of Soil Sci. 1930. III Comm. Moscow. 1932. (Тр. II Междунар. конгресса почвоведов, III ком. М. 1932).

206. Mishustin E. Untersuchungen über die Temperaturbedingungen für bacterielle Prozesse im Boden in Verbindung mit der Anpassungsfähigkeit der Macterien an das Klima. «Zbl. f. Bact.», 2. Abt., 1926, Bd. 66, N 15/21.

207. Nielsen K.M., Calamai L., Pietramellara G. Stabilization of extracellular DNA and proteins by transient binding to various soil components. / In: Nannipieri P., Smalla K. (Eds) Nucleic Acids and Proteins in Soil. 2006. P. 141157.

208. Nogueira M.A., Albino U.B., Brandao-Junior O. et al. Promising indicators for assessment of agroecosystems alteration among natural, reforested and agricultural land use in southern Brazil // Agriculture, Ecosystems and Environment . 2006. V. 115. P. 237-347.

136

209. Nowak A. Effect of fertilization with manure, straw and biohumus in soil / A. Nowak, W. Michalcewies, B. Jakugbiszyn // Zuz. nauk. Rol. / AR Szezeeinic. -

1993. № 57. -P.101-113.

210. Ogilvie L.A., Hirsch P.R., Johnston A.W.B. Bacterial Diversity of the Broadbalk 'Classical' Winter Wheat Experiment in Relation to Long-Term Fertilizer Inputs // Microbial Ecology. 2008. 56: 525-537

211. Pace N.R. Mapping the tree of life: progress and prospects Microbiology and molecular biology reviews. 2009. V. 73. № 4.P. 565-576.

212. Pace N.R., Stahl D.A., Lane D.J., Olsen G.J. The analysis of natural microbial populations by ribosomal RNA sequences.American Society for Microbiology News. 1985. V. 51. P. 4-12.

213. Pan Y., Cassman N., Hollander M., Mendes L.W., Korevaar H., Geerts R.H.E.M., Veen J.A., Kuramae E.E. Impact of long-term N, P, K, and NPK fertilization on the composition and potential functions of the bacterial community in grassland soil // FEMS Microbiology Ecology. 2014. V. 90. I. 1. P. 195-205

214. Pietramellara G., Ascher J., Borgogni F., Ceccherini M.T., Guerri G., Nannipieri P.Extracellular DNA in soil and sediment: fate and ecological relevance // Biology and Fertility of Soils. 2009. № 45. P. 219-235.

215. Podar M., Abulencia C.B., Walcher M.,Hutchison D., Zengler K., Garcia J.A., Holland T., Cotton D., Hauser L., Keller M. Targeted access to the genomes of low-abundance organisms in complex microbial communities // Applied and Environmebtal Microbiology. 2007. V. 10. № 73. P. 3205-3214.

216. Powlson D.S., Jenkinson D.S. A comparison of the organic matter biomass adenosine triphosphate and mineralizable nitrogen contents of ploughed and direct-drilled soils // J Agric Sci (Camb.). 1981. V. 97. P. 713-721.

217. Powlson D.S. The soil microbial biomass: Before, beyond and back // In: Beyond the biomass - compositional and functional analysis of soil microbial communities. Ritz K., Dighton J., Giller K.E. (Eds.). Wiley and Sons. Chichester.

1994. P. 3-20.

218. Reynolds, H. Grassroots ecology: plant-microbe-soil interactions as drivers of plant community structure and dynamics / H. Reynolds, A. Packer, J. Bever, K. Clay // Ecology. - 2003. - Vol. 84. - P. 2281-2291.

219. Rondon M.R., Goodman R.M., Handelsman the Earth's bounty: assessing and accessing soil microbial diversity. Trends in biotechnology. 1999. V. 17. Is. 10. P. 403-409.

220. Ruberto L.A.M., Vazquez S.C., Mac Cormack W.P. Bacteriology of extremely cold soils exposed to hydrocarbon pollution. In: Dion P., Nautiyal C.S. (Eds) Microbiology of Extreme Soils. 2008. P. 247-274.

221. Ruess R.W., Seagle S.W. Landscape patterns in soil mi crobial processes in the Serengeti national park, Tanzania // Ecology. 1994. V. 75. № 4. P. 892-904.

222. Sagova-Mareckova M., Cermak L., Novotna J., Plhackova K., Forstova J., Kopecky J. Innovative methods for soil DNA purification tested in 113 soils with widely differing characteristics // Applied and Environmental Microbiology. 2008. № 74. P. 2902-2907.

223. Saeki K., Kunito T. Adsorptions of DNA molecules by soils and variable-charged soil constituents. In: Mendez-Vilas A. (Ed) Current research technology and education topics in applied microbiology and microbial biotechnology. 2010. P. 188-195.

224. Saetre P. Spatial patterns of ground vegetation, soil mi crobial biomass and activity in a mixed sprucebirch stand // Ecography. Copenhagen. 1999. V. 22. P. 183- 192.

225. Sayer, E. Grassland management influences spatial patterns of soil microbial communities / E. Sayer, M. Wagner, A. Oliver, R. Pywell, P. James, A. Whiteley, M. Heard // Soil Biology and Biochemistry. - 2013. - Vol.61. - P. 61-68.

226. Seybold C.A., Herrick J.E., Brejda J.J., Soil Resilience: A Fundamental component of soil quality // Soil Science. 1999. V. 194. No. 4 P. 224-234.

227. Simon C., Daniel R. Construction of small-insert and largeinsert metagenomic libraries. Methods Molecular Biology. 2010.V. 668:39-50.

228. Smith J.L., Paul E.A. The significance of soil microbial biomass estimations / In: Soil Biochemistry 6. Bollag J.-M., Stotzky G. (Eds.). Marsel Dekker. New York. 1990. P. 357-396.

229. Snajdr, J. Spatial variability of enzyme activities and microbial biomass in the upper layers of Quercus petraea forest soil / J. Snajdr V. Valaskova, V. Merhautova, J. Herinkova, T. Cajthaml, P. Baldrian // Soil Biology and Biochemistry. - 2008. - Vol.4. - P. 2068-2075.

230. Steele H.L., Jaeger K.E., Daniel R, Streit W. R. Advances in recovery of novel biocatalysts from metagenomes. Journal Molecular Microbiology and Biotechnology. 2009. V. 16. P. 25-37.

231. Suleiman A.K.A., Manoeli L., Boldo J.T., Pereira M.G., Roesch L.F.W. Shifts in soil bacterial community after eight years of land-use change // Systematic and Applied Microbiology. 2013. 36: 137-144.

232. OECD (Organization of Economic Cooperation and Development) Agricultural impacts on soil erosion and soil biodiversity: Developing indicators for policy analysis / In: Proceedings of an OECD Expert Meeting. 2004. 25-28 March 2003. Rome. Italy. OECD. Paris.

233. TeixeiraL.C.R.S., Peixoto R.S., Cury J.C., Sul W.J., Pellizari V.H., Tiedje J., Rosado A.S. Bacterial diversity in rhizosphere soil from Antarctic vascular plants of Admiralty Bay, maritime Antarctica // The ISME Journal. 2010. № 4. P. 989-1001.

234. Tkhakakhova, A. Changes in the biological diversity and concentration of total DNA under the influence of mineral fertilizers in agrochernozemic soils, A. Tkhakakhova, O. Kutovaya, E. Ivanova, A. Pavlyuchenko / Geophysical Research Abstracts of EGU General Assembly 2014, EGU2014-10667, -Vol. 16, - 2014.

235. Torsvik V., Ovreas L. Microbial diversity and function in soil, from genes to ecosystems // Current Opinion in Microbiology. 2002. № 5. P. 240-245.

236. Tsai S., Selvam A., Chang Y., Yang S. Soil bacterial community composition across different topographic sites characterized by 16S rRNA gene clones in the Fushan Forest of Taiwan // Botanical Studies. 2009. № 50. P. 57-68.

237. Turnbaugh P.J., Hamady M., Yatsunenko T., Cantarel B.L., Duncan A., Ley R.E., Sogin M.L., Jones W.J., Roe B.A., Affourtit J.P., Egholm M., Henrissat B., Heath A.C., Knight R., Gordon J.I. A core gut microbiome in obese and lean twins // Nature. 2009. № 457. P. 480-484.

238. Tyson G.W., Banfield J.F. Cultivating the uncultivated: a community genomics perspective // TRENDS in Microbiology. 2005. V. 9. № 13. P. 411415.

239. Vogel T.M., Simonet P., Jansson J.K., Hirsh P.R., Tiedje J.M., Van Elsas J.D., Bailey M.J., Nalin R., Philippot L. TerraGenome: a consortium for the sequencing of a soil metagenome // Nat Rev Microbiol. 2009. № 7. P. 252.

240. Wang J., Shen J., Wu Y., Tu C., Soininen J., Stegen J. C., He J., Liu X., Zhang L., Zhang E. Phylogenetic beta diversity in bacterial assemblages across ecosystems: deterministic versus stochastic processes. // ISME Journal. 2013. V.7. Is.7. P.1310-1321.

241. Wackernagel W.The Various Sources and the Fate of Nucleic Acids in Soil. In: Nannipieri P., Smalla K. (Eds) Nucleic Acids and Proteins in Soil. 2006. P. 117-139.

242. Wagner D. Microbial Communities and Processes in Arctic Permafrost Environments. / In: Dion P., Nautiyal C.S. (Eds) Microbiology of Extreme Soils. 2008. P. 133-154.

243. Wardle D.A. A comparative assessment of factors which influence microbial biomass carbon and nitrogen levels in soil // Biological Reviews. 1992. V. 67. No. 3. P. 321-358.

244. Werner J.J., Koren O., Hugenholtz P., DeSantis T.Z., Walters W.A., Caporaso J.G., Angenent L.T., Knight R., Ley R.E.. Impact of training sets on classification of high-throughput bacterial 16s rRNA gene surveys. // ISME Journal. 2012. V. 6. Is. 1. P. 94-103.

245. Wooley J.C., Ye Y. Metagenomics: facts and artifacts, and computational challenges // Journal of computer science and technology. 2009. № 25. P. 71-81.

246. Winogradsky S.N. La microbiologie oecologique, ses principes et son procédé // 1er Congrès des Microbiologistes de Langue Française. - Paris. 1938. P. 1-25.

247. Yakovchenko V.I., Sikora L.J., Rauffman D.D., A biologically based indicator of soil quality // Biol Fertil Soils. 1996. V. 21. P. 245-251.

248. Yan T., Yang L., Campbell C.D. Microbial biomass and metabolic quotient of soils under different land use in the Three Gorges Reservoir area // Geoderma. 2003. V. 115. P. 129-138

249. Yu Y., Lee Ch., Kim J., Hwang S. Group-specific primer and probe sets to detect methanogenic communities using quantitative real-time polymerase chain reaction // Biotechnology and Bioengineering. 2005. V. 89. № 6. P. 670-679.