Изменчивость терморегуляторных реакций грызунов разной экологической специализации: На примере обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pal. ) и водяной полевки (Arvicola terrestris L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Петровский, Дмитрий Валерианович

• Петровский, Дмитрий Валерианович
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Петровский, Дмитрий Валерианович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВАЛ. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общие принципы терморегуляторных адаптаций мелких млекопитающих

1.1.1. Физиологические адаптации

1.1.2. Поведенческие адаптации

0

1.2. Особенности микроклимата среды обитания и терморегуляции околоводных и норных видов

1.2.1. Околоводные виды

1.2.2 Норные вицы

1.3. Индивидуальная изменчивость механизмов терморегуляции и ее взаимосвязь с зоосоциальным статусом особи

ГЛАВА.2. ОБЫКНОВЕННАЯ СЛЕПУШОНКА

2.1. Материалы и методы

2.1.1. Условия теплообмена со средой при различных формах деятельности

2.1.2. Спонтанные изменения температуры тела и двигательной активности, а также реакция этих показателей на изменения размеров группы

2.1.3. Колебания температуры тела при постоянной температуре окружающей среды

2.1 АИзменение температуры тела в ответ на умеренное понижение и повышение температуры окружающей среды

- понижение температуры окружающей среды

- повышение температуры окружающей среды

2.1.5. Терморегуляторные ответы на введение норадреналина

2.1.6. Терморегуляторные ответы на введение адреналина и адреноми-метиков

2.1.7. Статистическая обработка,,,,,,,,,,,

2.2. Результаты исследования

2.2.1. Образ жизни и условия теплообмена со средой,

2.2.2. Суточные ритмы активности и температуры тела при естественных температурных условиях

2.2.3. Температура тела в условиях постоянной температуры окружающей среды

2.2.4. Температура тела и двигательная активность при объединении животных из разных колоний

2.2.5. Поддержание температурного гомеостаза при умеренном изменении температуры окружающей среды

- понижение температуры окружающей среды

- повышение температуры окружающей среды

2.2.6. Сезонные изменения терморегуляторной реакции на введение норадреналина

2.2.7. Терморегуляторные ответы на введение адреномиметиков

2.3. Заключение

ГЛАВА.З.ВОДЯНАЯ ПОЛЕВКА

3.1. Материалы и методы

3.1.1, Образ жизни и условия теплообмена со средой,,.,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,

3.1.2. Спонтанные колебания температуры,,,.,.,,,,,,,...,,,,,,,,,,,,,,,,

- понижение температуры окружающей среды

- повышение температуры окружающей среды

3.1.4. Сезонные изменения терморегуляторной реакции на норадрена-лин

3.1.5. Терморегуляторные ответы на введение адреномиметиков

3.1.6.Исследование индивидуальных особенностей социального поведения

3.1.7. Статистическая обработка, „,„...,„„„.„,,„„,

3.2. Результаты исследования

3.2,1, Образ жизни и условия теплообмена со средой.,

3.2.3. Поддержание температурного гомеостаза при изменении температуры окружающей среды

- понижение температуры окружающей среды

- повышение температуры окружающей среды

3.2.4. Сезонные изменения терморегуляторной реакции на введение норадреналина

-у ненаркотизированных животных

- у наркотизированных животных

3.2.5. Терморегуляторные ответы на введение адреномиметиков

3.2.6. Индивидуальные особенности социального поведения и их связь с терморегуляторной реакцией на норадреналин

3.3. Заключение

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость терморегуляторных реакций грызунов разной экологической специализации: На примере обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pal. ) и водяной полевки (Arvicola terrestris L.»

ВВЕДЕНИЕ

Использование сравнительно-экологического подхода к изучению механизмов поддержания температурного гомеостаза позволило понять, что существование в различных температурных диапазонах в связи с климатическими условиями накладывает заметный отпечаток на многие стороны терморегуляции, В частности, были обнаружены зависимости между климатическими условиями и морфологическими особенностями, играющими важную роль в физической терморегуляции. На основании обнаруженных закономерностей были сформулированы такие зоогеогра-фичеекие правила, как правило Бергмана, правило Лллеиа, Ретща и др, (Слоним, 1982), Но температурные условия существования определяются не только климатом, но и микроклиматическими условиями в связи с определенным образом жизни, что так же сказывается на терморегуляции, Наличие таких связей наглядно показано в обзорах по норным животным (МсМаЬ 1966, 1979, Аг 1986), по околоводным и водным животным (Давыдов 1982, МасДйЬиг 1989 и др.). Большинство авторов отмечает, что для нахождения более точных, более общих закономерностей необходимо исследовать как можно больше видов различной экологической специализации. Большое значение в развитии этого направления могут иметь работы, в которых проводится сравнение близкородственных видов, различающихся по своему образу жизни, своей экологической специализации и обитающих в одинаковых климатических зонах, С этой точки зрения весьма перспективным может быть изучение грызу-

с/ __I/ ___

нов, в частности, представителен подсемейства полевок, в котором представлено огромное разнообразие экологических типов, от околоводных животных (овдатра) до подземных (слепушонки), Овдатра ранее изучалась в нашей лаборатории, поэтому был выбран не менее интересный, с точки зрения изучения терморегуляции, грызун- водяная полевка. В ряду мышевидных грызунов подсемейства М1сго1тае водяная полевка являет-

ся видом, хорошо адаптированным к наземному передвижению, рытью и плаванию. Известный русский естествоиспытатель В, М, Житков (1898) писал; "Мы имеем в водяной крысе один из наиболее редких примеров приспособления животного к совершенно различным условиям жизни и питания, С этой точки зрения биология водяной крысы заслуживала бы внимательного изучения," В самом деле, трудно назвать какой-либо другой вид грызунов, который бы на протяжении одного года в разные сезоны жил в столь различных условиях: у воды, на лугах и полях, в почвенном слое. Несмотря на значительное количество работ, посвященных экологии водяной полевки, проблема морфофункционалъного обеспечения различных сезонных изменений образа жизни, микроклиматических условий и других аспектов взаимодействия организма со средой остается практически не разработанной. Для проведения сравнительного изучения кроме того был взят еще один вид - обыкновенная слепушонка. Обыкновенная слепушонка - ввд с довольно слабо изученной терморегуляцией, у которого одновременно сочетается норный образ жизни, колониальное! ь и обитание в районах с умеренным резкоконтинентальным климатом, что представляет большой интерес для исследования, так как ранее не изучали животных, обладающих всеми этими признаками.

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы было изучение изменчивости терморегу-ляторных реакций грызунов разлной экологической специализации и выявление средовых и популяционных факторов изменчивости.

Были поставлены следующие основные задачи:

1) оценить сезонную динамику среднесуточных энергетических затрат на поддержание температурного гомеостаза у водяной полевки и обыкновенной слепушонки на основании анализа данных литературы по образу жизни и энергообмену в различных температурных условиях, а также анализа поведения построенной модели;

2) изучить сезонные изменения спонтанных колебаний температуры тела у водяной полевки и обыкновенной слепушонки;

3) изучить сезонное изменение способности поддержания температурного гомеостаза у водяной полевки и обыкновенной слепушонки при изменении температуры окружающей среды;

4) изучить сезонные изменения терморегуляторной реакции на введение порадреналина у водяной полевки и обыкновенной слепушонки;

5) изучить роль различного типа адреноренешоров в формировании терморегуляторного ответа на введение норадреналина у водяной полевки и обыкновенной слепушонки:

6) изучить особенности социального поведения животных и взаимосвязь их с особенностями терморегуляции.

Научная новизна. Впервые на примере обыкновенной слепушонки и водяной полевки проведен комплексный сравнительный анализ терморегуляции и ее сезонных изменений у норных и околоводных видов грызунов, В исследованиях на обыкновенной слепушонке впервые установлено, что адаптация к умеренному резкоконтинентальному климату у мелких норных грызунов может заключаться не только в количественных сезонных изменениях терморегуляции, как у наземных видов , но и в качественных изменениях, таких как переход от частичной пойкилотер-мии летом к гомойотермии осенью. Сезонное изменение образа жизни, характерное для водяной полевки, приводит к тому, что циркануальные ритмы терморегуляции коренным образом отличаются от изменений, наблюдаемых у других видов грызунов умеренного климата. Показано наличие взаимосвязи между особенностями социального поведения и особенностями терморегуляции, которая у водяных полевок выражается в преобладании высокоранговых особей среди животных, герморегуля горные ответы которых близки к средним для популяции значениям.

Научно-практическая значимость. На примере обыкновенной слепушонки и водяной полевки конкретизирована роль механизмов термо-

регуляции в формировании видовых стратегий адаптации. Выявленные в работе особенности терморегуляции позволяют рекомендовать обыкновенную слепушонку и водяную полевку в качестве перспективных модельных объектов для изучения физиологических механизмов, отвечающих за изменения способности организма к поддержанию температурного гомеостаза. Материалы диссертации используются при чтении лекций в Новосибирском государственном университете по курсу Экологической физиологии.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на V Международной конференции "Rodens & Spatrum" (Рабат, — Марокко, 20-24 марта 1995г.),,

По теме диссертации опубликовано 3 печатные работы (1 из которых в рецензируемом издании).

Благодарности. Работа выполнена в лаборатории экологического прог нозирования Института систематики и экологии животных СО РАН. Автор выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории за помощь в сборе материала, а так же М, А. Потапову за помощь при постановке экспериментов по изучению поведения водяной полевки. Отдельную благодарность хотелось бы выразить научному руководителю д. б, н. М. П. Мошкину за предоставленные материалы по спонтанным колебаниям температуры тела и реакции на холодовое воздействие у водяных полевок и ценные советы по оформлению диссертационной работы.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Петровский, Дмитрий Валерианович

ВЫВОДЫ

1) При сравнительном исследовании типичных представителей норных и околоводных грызунов (обыкновенной слепушонки и водяной полевки) показано, что механизмы поддержания температурного гомеостаза и их сезонная динамика существенным образом зависят от экологической специализации вида.

2) Постоянное обитание под землей при относительно небольших колебаниях температуры среды приводит к тому, что обыкновенная слепушонка в теплое время года утрачивает способность к поддержанию температурного гомеостаза. Что проявляется: а) в значительном увеличении спонтанных колебаний температуры тела; б) в неспособности к поддержаншо температуры тела в изоляции от других членов колонии; в) в полном отсутствии калоригенного эффекта норадреналина,

3) Обыкновенная слепушонка осенью восстанавливает способность к поддержанию температурного гомеостаза, что проявляется: а) в уменьшении размаха спонтанных колебаний температуры тела; б) в повышении температуры тела в период внегнездовой активности; в) в появлении отчетливого калоригенного эффекта норадреналина, который, в сочетании с отсутствием компенсаторного увеличения теплопроводности покровов, приводит к повышению температуры тела.

4) Водяная полевка, для которой характерна сезонная смена околоводного образа жизни на норный, демонстрирует нетипичное для других видов грызунов повышение теплопроводности тела от лета к осени. Сезонные изменения калоригенного эффекта норадреналина носят волнообразный характер, причем один минимум совпадает с переходом к жизни в норах (октябрь), а второй - с периодом установления постоянного снежного покрова (декабрь),

5) У водяной полевки выявлена сопряженная изменчивость социального поведения и терморегуляции. Связь показателей поведения и терморегуляции заключается в том, что особи более высокого социального ранга относятся к средней группе по выраженности изменений теплопроводности тела и теплоотдачи с поверхности хвоста после введение норадре-налина.

3.3. Заключение.

Проведенные исследования показали, что у водяной полевки не происходит типичного для других видов грызунов осенне-зимнего повышения способности организма к поддержанию температурного гомео-стаза в условиях тестирующего охлаждения. В отличие от Якименко и Вороновой (1979), наблюдавших повышение температуры тела в ответ на введение НА в дозе 0,4 мг/кг только у черных особей, мы во всех экспериментах, выполненных на бурых и темно-бурых полевках, отмечали достоверное стимулирующее влияние НА на энергообмен сопровождавшееся ростом температуры тела. Различия в экспериментальных данных могут быть обусловлены применением нами большей дозы симпатического iюйромедиагора (0.8 мг/кг), а также использованием в каждом опыте свежего раствора НА, приготовленного за несколько минут до инъекции из сухого препарата фирмы Sigma,

Как и способность к поддержанию температурного гомеостаза, кало-ригенная реакция на НА либо не имела достоверных сезонных различий (исследование ненаркотизированных полевок летом и зимой), либо, при более детальном изучении перехода от околоводного образа жизни к норному (август-декабрь), демонстрировала волнообразный характер (исследование наркотизированных полевок). Такая динамика терморегу-ляторной реакции на НА отличает данный вид от других грызунов, в том числе и от околоводной ондатры (Moshkin and Zhigulina 1993), Отсутствие зимнего повышения калоригенной эффективности симпатического нейромедиатора могло быть обусловлено тем, что данная работа проведена на животных, которых содержали в виварии при постоянной температуре, Но полевок содержали также и при естественных изменениях фотопериода, А как показывают работы других авторов, выполненные на разных ввдах грызунов бореальной зоны, сезонные изменения только продолжительности светового дня воспроизводят весь комплекс морфо-физиоло! ических преобразовашщ, обеспечивающих адаптацию организма к различным сезонам (Heldmaier et al. 1981, 1989, Heldmaier and Steinlechner 1981, Fuchalski et al. 1988, Reynolds and Lavigne 1988), Водяная полевка также реагирует на укорочение светового дня снижением темпов роста и торможением полового созревания (Бвеиков и др. 1989), Но, в отличие от других ввдов терморегуляция, вовлекается в фотопериодический контроль сезонных адаптации в соответствии со специфичными для водяной полевки годовыми изменениями микроклиматических условий.

У водяной полевки имеются и другие особенности сезонной динамики показателей терморегуляции, В частности, у нее отмечается более низкая теплопроводность тела летом по сравнению с осенью, что так же не характерно для других животных умеренной зоны, которым свойственны противоположные изменения (Батенина 1977, Пастухов 1983), По-видимому, видовые особенности терморегул я ции у водяной полевки в значительной мере определяются регулярными сезонными сменами местообитаний и в полной мере проявляются в лабораторных условиях при естественных изменениях фотопериода.

Структура терморегуляторного ответа на введение НА у водяной полевки близка к таковому у серой крысы (Мошкин и др., 1993) и отличается от ондатры, для которой характерно увеличение теплоотдачи с поверхности хвоста только через 30-40 минут после инъекции препарата (Moshkin and Zhigulina 1993), Сопоставляя сезонные изменения терморе-гуляторной реакции у водяной полевки с данными по крысе и ондатре, следует отметить, что летняя кривая изменения теплоотдачи с поверхности хвоста имеет сходство с кривой теплоотдачи хвоста у ондатры, а зимняя - у крысы, Вполне вероятно, что сходство образа жизни водяной полевки летом с ондатрой может быть причиной сезонных изменений терморегуляторной реакции кожных кровеносных сосудов на НА.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Сравнительное изучение двух представителей подсемейства полевок показывает, что у животных, населяющих одну и ту же климатическую зону, видоспецифические особенности терморегуляции существенным образом зависят от их экологической специализации и связанных с этой специализацией микроклиматических условий. Так, для слепушонки, обитающей на протяжении всей жизни под землей, значительно смягчается нагрузка на герморегуля горную систему, обусловленная суточными и сезонными колебаниями температуры среды. Следствием этого является практически полная утрата в летние месяцы способности зверьков к поддержанию температурного гомеостаза. В это время года у обыкновенной слепушонки отсутствует калоригепная реакция на введение НА, которая у близких по размерам наземных грызунов бореальной зоны сохраняет свое терморегуляторной значение во все сезоны (Пастухов 1976, Негоух 1962, Depocas et al, 1978, Feist 1984), Летом по показателям химической терморегуляции слепушонка напоминает обитающих в Африке голых землекопов (McNab 1966, Withers and Jarvis 1980), и только наличие плотного шерстного покрова свидетельствуют о том, что по более консервативным параметрам физической терморегуляции вид все таки относится к грызунам бореальной зоны.

Причиной столь радикальных изменений терморегуляции в теплое время года может быть характерная для норных животных опасность нерегрева, обусловленная с одной стороны большими энерготратами на рытье нор, а с другой ограниченными возможностями для отвода тепла в условиях замкнутого пространства. Приспособление к обитанию под землей требует максимального снижения теплового выхода мышечного сокращения, который, как известно, повышается под влиянием симпатического нейромедиатора (Якименко и др. 1971), Отсутствие калориген-ного действия НА говорит также об утрате способности к HCT, который вносит основной вклад в компенсаторное увеличение теплопродукции у мелких млекопитающих при снижении температуры окружающей среды. На основании радиотелеметрических исследований было показано, что летом возобновление активности после отдыха приводит не к росту, а, наоборот, к снижению температуры тела. Она остается минимальной до тех пор, пока животные не снижают активность и не скучиваются во время очередного отдыха. Падение температуры тела во время активности могло быть обусловлено тем, что в условиях эксперимета были снижены затраты на рытье нор. В естественных же условиях снижение температуры тела может происходить только на пути от места отдыха к месту рытья нор . Излишек выделяющейся при рытье энергии вдет на разогрев животного (McNab 1979)- Поэтому, чем ниже температура тела перед началом рытья, тем более длительную работу по прокладке туннелей может себе позволить норное животное.

Другой причиной отказа от строгого поддержания постоянной температуры тела может быть экономия энергии. Она не только возможна, так как летом в норах температура держится на относительно высоком уровне и имеющиеся там колебания температуры не могут привести к опасному переохлаждению животных, но и необходима, так как в это время года, с одной стороны, происходит рост животных, а с другой стороны, в период интенсивного накопления зеленой массы растений снижается доступное количество пищи. По всей ввдимости, воздействие на терморегуляцию этих двух факторов, опасности перегрева и необходимости экономии энергии, приводит летом к временной утрате способности к HCT и способности к поддержаншо температурного гомеостаза.

Вместе с тем, в условиях резкоконтинентального климата Западной Сибири даже под землей происходят сезонные изменения микроклиматических условий. Поэтому, в преддверии зимнего увеличения энергетических затрат на поддержание температурного гомеостаза, мы наблюдаем существенные преобразования механизмов химической терморегуляции обыкновенной слепушонки, которые выражаются в восстановлении типичного для гомойотермных животных контроля за температурой тела - важнейшим параметром внутренней среды организма. Осенью и зимой холодовое воздействие может быть значительным, и на первое место встает опасность переохлаждения из-за относительно низких теплоизоляционных свойств покровов, что и приводит к необходимости повышения способности к HCT, наблюдаемому в сентябре-октябре и в апреле.

При анализе структуры терморегуляторного ответа на введение НА у обыкновенной слепушонки выделяется три различных варианта, характерных для разных сезонов. В середине лета введение симпатического нейромедиатора не вызывает достоверных изменений ни одного из исследуемых нами показателей. Осенью, несмотря на значительную активацию энергообмена, у слепушонки не происходит повышения теплопроводности, что приводит к большому росту температуры тела. Аналогичная ситуация наблюдается у ондатры (Мошкин и Жигулина 1990) и объясняется тем, что для ондатры, реагирующей на многие стресс-стимулы уходом в воду, остро стоит проблема сохранения теша в организме. По-видимому, для слепушонки осенью так же остро стоит проблема сохранения энергии, и животные пытаются сохранить все выделяющееся тепдо. Весной, когда вместе с наступлением гона неизбежно возрастает вероятность внутривидовых конфликтов и связанной с ними активации физиологических механизмов стресса, терморегуляторный ответ на введение "гормона тревоги" (НА) сочетает в себе типичное д ля холодного времени года увеличение энергообмена и одновременной повышение теплопроводности.

Сезонные колебания расчетных энергозатрат водяной полевки на поддержание температурного гомеостаза имеют, хотя и меньший относительный размах, но ту же направленность, что и у слепушонки. Вместе с тем, у водяной полевки, в отличие от других вцдов грызунов, вообще нет летнего снижения способности к поддержанию температурного гомеостаза и нет снижения способности к HCT, Несомненно, причина специфической сезонной динамики заключается в околоводном образе жизни водяных полевок летом. Даже кратковременное плавание, при котором значительно повышается теплоотдача с поверхности тела животного, может выполнять ту же роль, что и кратковременные холодовые нагрузки в модели "ускоренной" акклимации к холоду (Leblanc 1967, Пастухов 1971), Осенью большее воздействие на терморегуляцию может иметь прекращение этих холодовых нагрузок из-за перехода к норному образу жизни. Различия между летшгми и осенними особенностями терморегуляции у водяной полевки напоминают различия между околоводными и норными видами. Осенью для водяных полевок характерны более низкое по сравнению с летом потребление кислорода в покое, более высокая теплопроводность тела. По реакции сосудов кожи (теплоотдача с поверхности хвоста) на НА водяные полевки летом более похожи на ондатру, а осенью на лабораторных крыс. Повышение способности к HCT в ноябре и последующее снижение в декабре может быть обусловлено различиями в холодовой нагрузке во время активности вне норы, которые также могут рассматриваться аналогом "ускоренной" акклима-ции к холоду. В декабре большая часть сниженной в это время вне норной активности проходит под снегом, и воздействия холода могут быть даже меньше, чем в ноябре, до установления постоянного снегового покрова.

Как известно, действие НА реализуется через активацию двух типов клеточных рецепторов, физиологические эффекты которых могут быть прямо противоположными (Авакян 1988), Исследования терморегуля-торных ответов на введение адреномиметиков, стимулирующих разные типы адренорецепторов, показали, что у обоих ввдов увеличение энергообмена, как и следовало ожидать, обусловлено активацией Р-адренорецепторов, активацией этих рецепторов обусловлено и повышение теплопроводности, У обоих втвдов стимулирование а-адренорецепторов не приводило к снижению теплопроводности, как это следовало бы ожидать из-за сужения кровеносных сосудов. Хотя у водяной полевки введение нафтизина, активирующего ш- и а2-адренорецепгоры, вызывало снижение температуры хвоста, тем не менее, более вероятно, что это происходило за счет снижения энергообмена и последующего падения температуры тела. Снижение метаболического уровня после введения нафтизина характерно и для слепушонки, у которой, в отличие от водяной полевки, не наблюдается последующего снижения температуры тела. Такое супрессивное действие нафтизина на энергообмен показано и на других животных (Пастухов и др, 1975) и может быть объяснено либо с воздействием на другие рецепторы, либо с воздействием на центральные терморегуляторные структуры, хотя считается, что нафтизин практически не проникает через гемэнцефшшче-ский барьер и воздействует только на периферические адренореактивные системы (Пастухов и др, 1975),

Объткновенная слепушонка и водяная полевка отличаются друг от друга по терморегуляторным эффектам еще одного гормона, участвующего в развитии стресс-реакции- адреналина, влияние которого реализуется через активацию а2- и (¡ь-адренорецепторов. У обоих ввдов суммарный прирост потребления кислорода, вызванный введением адреналина, был выше, чем вызванный введением НА, Но достигалось это различным путем, У водяной полевки инъекция адреналина приводила к более высокому пиковому потреблению кислорода, а у слепушонки - к более длительному сохранению повышенного уровня по сравнению введением НА, Из-за более значительного подъема теплопроводности прирост температуры тела, вызванный введением адреналина водяным полевкам, не отличался от такового, вызванного НА. У слепушонки же отсутствие различий в воздействии на теплороводностъ приводило к более длительному повышению температуры тела после инъекции адреналина по сравнению с НА.

Исследование сопряженной изменчивости терморегуляции и социального поведения самцов водяной полевки выявило, что среди животных, относящихся к среднему классу по величине терморегуляторной реакции на введение НА, преобладают особи с доминантным типом поведения. Таким животным свойственны следующие характеристики; большая частота "атак", "боксирований", "фырканий", и меньшая частота "писка",

В отличие от лабораторных мышей, у которых иерархический статус коррелирует с кадоригенным эффектом НА, социальный ранг водяных полевок в большей степени взаимосвязан с показателями отражающими сосудистый компонент терморегуляторного ответа на введение симпатического нейромедиатора. Кроме того, высокоранговые мыши характеризуются большей, чем низкоранговые, калорженной реакцией на норад-реналин, что может быть отражением адаптивной сопряженной изменчивости социального статуса и терморегуляции, характерной для вида, у которого подчиненные особи часто поселяются в общих гнездах (Кроукрофт 1970), Водяные полевки, независимо от иерархического положения, сохраняют индивидуальный образ жизни, и доминанты у них принадлежат к модальному классу по показателям терморегуляции. Изучение репродуктивного успеха водяных полевок разного иерархического статуса, проведенные в лаборатории иопуляционной экологии и генетики М. А. Потаповым и Г. Г. Назаровой, показало, что доминанты, выявленные в тестовом ссаживании с другими самцами, обладают большей способностью стимулировать эструс у самок, имеют большую частоту покрытий и оставляют большее количество более жизнеспособных потомков (Потапов и др, 1990; Ро1ароу е1 а1, 1993), Таким образом, характер сопряженной изменчивости терморегуляции и социального поведение водяных полевок, скорее всего, отражает действие стабилизирующего отбора по физиологическим показателям, обеспечивающим температурный гомеостаз.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Петровский, Дмитрий Валерианович, 1998 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Авакян О, М, Фармакологическая регуляция функции адренорецепто-ров.- М.: Медицина, 1988.- 253 с.

Башенина Н, В, Адаптивные особенности теплообмена мышевидных грызунов.- М.: МГУ, 1977.- 293 с.

Башенина Н. В. Экология водяной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости.- М.: МГУ, 1962.

Башенина Н, В, Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости. - М,; Изд-во МГУ, 1962,

Беляев Н. М., Рядно А. А. Методы теории теплопроводности.-М.: Высш. шк., 1982,-Ч. 1.-327 с.

Берне Дж. Т., Мошкин М. П. Внутренняя координация циркадных ритмов и временной синергизм в приспособительных реакциях животных // Жури, общ, биол,- 1998,- Т. 59, № 4,- С, 377-399,

Бобринский Н, А„ Кузнецов Б, А„ Кузякин А, П, Определитель млекопитающих СССР.- М.: Просвещение, 1965.- 382 с.

Бойкова Ф. И., Бойков В. Н. Динамика изменений веса тела и основных морфофизиологических показателей у красной полевки в осенне-зимний период в Субаркгике // Экология,-1972,- № 2,-С, 44-51,

Виноградов Б, С„ Громов И, М, Грызуны фауны СССР,- М„ Д.: Изд. АН СССР, 1952,- 297 с.

Гершензон С, М, Генетический полиморфизм в популяциях животных и его эволюционное значение // Жури, общ, биол,- 1974,- Т. 35, № 5,- С. 678-684.

Голов Б, А, Довушка-живоловка на слепушонку // Бюл, МОИП, Отд. биол,- 1954,- Т, 59, № 5,- С. 95-96.

Давыдов А, Ф, Энергетика и терморегуляция полуводных (околоводных) гомойотермных животных // Экологическая физиология животных,-Л.: Наука, 1982,- Ч. 3,- С.130-139.

Деряпа Н, Р„ Мошкин М, П„ Поеный В, С, Проблемы медицинской биоритмологии, - М,: Медицина, 1985,- С, 81-85,

Евдокимов Н, Г, Динамика популяционной структуры обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) // Экология,- 1997,- № 2,- С, 108114.

Евдокимов Н, Е„ Позмогова В, П, Структура популяции обыкновенной слепушонки /7 Экология,- 1993,- № 5,- С. 53-60,

Ердаков Л.Н. Биологические ритмы и принципы синхронизации в экологических системах.-Томск, 1991,-С. 103-120.

Житков Б.М, Материалы по фауне млекопитающих Сибирской губернии // Дневник Зоол. отд. Об-ва любителей естествознания.- 1898,- Т. 86, №8.

Иванов К. П. Мышечная система и химическая терморегуляция,- М.; Л.: Наука, 1965.- 127 с.

Ивлев Ю. Ф. О связи водозащитных свойств волосяного покрова млекопитающих с секрецией сальных желез // Зоол, Ж,- 1990,- Т. 69, №2,-С. 105-113.

Ивлев Ю. Ф. Воздушная прослойка и упругость волосяного покрова у плавающих водяных полевок Arvicola ierrestris (Rodentia, Cricetidae). 1. Волосяной покров полуводных животных как механическая система // Зоол. Ж,- 1991.- Т. 70, №11,- С, 120-129,

Ивлев Ю. Ф. Воздушная прослойка и упругость волосяного покрова у плавающих водяных полевок Arvicola ierrestris (Rodentia, Cricetidae), 2, Объем и динамика воздушной прослойки // Зоол, Ж -1992.-Т. 71, №1,-С. 122-131.

Кокшайский H. В. Волосяной покров млекопитающих в водной среде: развитие методов исследования // Успехи Совр, Биол,- 1995,- Т. 115, №2.-С. 166-184.

Ивлев Ю, Ф, Дыхание водяной полевки // Зоол, Ж,- 1988,- Т, 67, №4,- С, 125-136.

Калабухов Н.И. Периодические изменения в организме грызунов,- Д.: Наука, 1969.

Кондрашкин Г. А., Едыкина В. С. Очерк экологии земляного зайчика в дельте Волги // Грызуны и борьба с ними,- Саратов, 1957,- С, 452465.

Кондрашкин Г. А. Экология водяных полевок дельты Волги в связи с проблемой очаговости туляремии // Канд. дисс. Ин-т "Микроб", Саратов. 1952.

Кошкин Н,И„ Ширкевич М,Г, Справочник по элементарной физике.-М.: Наука, 1974.

Кроукрофт П, Артур, Билл и другие: (Все 0 мышах).- М,: Мир, 1970,- 158 с.

Кучерук В.В, Норы как средство защиты от неблагоприятного воздействия абиотических факторов среды // Фауна и экология грызунов,-М.: МГУ, i960,-С. 56-95.

Летицкая Е. П. Материалы по размножению и постнатальному развитию обыкновенной слепушонки Eüobius talpinus (Rodentia, Criçetidae) // Зоол. журн,- 1984.- T. 63, № 7,- С. 1084-1089.

Мордвинов Ю. Е. Характер пограничного слоя при плавании ондатры (Ondatra zïheihicus) и норки (Mustela hitreola) // Зоол, Журн,- 1974,- Т, 53.-С. 430-435.

Мошкин М, П„ Жигулина Б, И, Функциональные особенности стресс-реакции у грызунов разной экологической специализации // Докл. АН СССР.-1990.- Т. 315. № 4.- С. 1018-1020.

Мошкин М, П., Фролова О.Ф., Евсиков В, И, Гипофизарно-

надпочечпиковая система и агрессивное поведение мышей при формировании внутригрупповой иерархии // Сиб, Биол, Жури,- 1991,-Вып. 4.-С. 16-21.

Мошкин М, П., Фролова О, Ф, Особенности специфической адаптации к холоду и их связь с агрессивным поведением и уровнем стресса у домовых мышей//Бюлл, эксп. биол. и медицины 1989. Т, 108, N9. С, 345-348.

Осадчук А, В., Науменко Е, В, Генетико-экологические механизмы дифференциального размножения лабораторных мышей // Докл, АН СССР.-1981.- Т. 261, № 5.- С. 1238-1241.

Пантелеев П. А. Биоэнергетика мелких млекопитающих.- М.: Наука, 1983,- 269 с.

Пантелеев ПА. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы,- М,: Наука, 1968,- С, 3-70,

Папаян С. В, Сезонные реакции некоторых видов полевок, обитающих в Армении, на воздействие температуры среды // Зоол, журн,-1963,- Т. 42, №8,-С. 1245-1250.

Пастухов Ю. Ф. Действие адренергических веществ при экспериментальной и природной адаптации к холоду // Процессы адаптации и биологически активные вещества,- Владивосток, 1976,- С. 126-136,

Пастухов Ю, Ф, Некоторые особенности длительной и ускоренной адаптации к холоду // Биологические проблемы Севера,- Магадан, 1971,-С. 110-135.

Пастухов К). Ф„ Белогубова Е, Г., Валов Р, I I. Особенности адренерги-ческой регуляции термогенеза у сибирских леммингов // Физиол, журн. СССР.-1979.- Т. 65, № 9,- с. 1340-1352.

Пастухов Ю, Ф., Курочкина Н. И., Полу хина Е, Г, Потребление кислорода и температура тела при возбуждении хеморактивных структур у копытного лемминга // Физиология адаптации к холоду, условиям гор и субарктики,- Новосибирск: Наука, 1975,- С, 113-121,

Певный С, А„ Соболев В, И„ Самусенко Л, Д. О механизмах теплообразования при адаптации к холоду и экспериментальном гипергериозе // Физиол. журн. СССР.- 1974.- Т. 60, № 5,- С. 818-822.

Плюснин Ю. М., Евсиков В. И. Сезонные различия в социальной организации демов у водяной полевки // Экология,- 1985,- № 3,- С, 47-55.

Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики. - М., 1982.

Потапов М. А., Назарова Г. Г., Евсиков В. И. Репродуктивный успех самцов водяной полевки разного социального ранга // V съезд Всес, териол, общ, АН СССР; Тез, докл.- М„ 1990,- Т, 3,- С, 54-55,

Пошивалов В, И. Экспериментальная психофармакология агрессивного поведения,- Л.: Наука, 1986.- 176 с.

Рогов В. Г., Музыка В. Ю., Ромашов Н. А., Евсиков В. И. Опыт радиопрослеживания при изучении территориального поведения водяной полевки {Arvicola terrestris) II Зоол, Ж,- 1992,- Т. 71, №2,- С, 100-104,

Сасов Н.П. Материалы по экологии водяной крысы в осенний, зимний и ранневесенний периоды // Животный мир Барабы, Новосибирск, 1965.

Серова Л. И., Науменко Е. В. Зоосоциальное поведение и эцдокринная функция гонад у самцов мышей после разрушения терминалей но-радренергических нейронов головного мозга // Физиол, журн, СССР.-1987,- Т. 73, № 7.- С. 876-882.

Слоним А, Д. Температура среды обитания и эволюция температурного гомеостаза // Физиология терморегуляции,- Д.: Наука, 1984,- С- 378440.

Слоним А, Д, Морфологические адаптации к теплу и холод // Экологическая физиология животных,- Д.: Наука, 1982,- Ч, 3,- С, 9-12,

Смирнов П.К, Эколого-физиологические исследования некоторых видов грызунов.- Л.: Наука, 1968.

Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих.- М.: Наука, 1973.

Соломонов Н.Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии,- Якутск, 1973,- 247 с,

Соломонов Н.Г, Экология водяной крысы (полевки) в центральной Якутии 11 Канд. дисс, Томск 1961,

Справочник по климату СССР,- Л.: Гидрометеоиздат, 1965.- вып. 20. 4.2.

Ткаченко Е. Я. О сократительном и несократительном термогенезе в скелетных мышцах 11 Физиол. журн. СССР,- 1968.- Т, 54, № 12,- С 14751480.

Ткаченко Е, Я„ Иванов К, П. О физиологических механизмах химической терморегуляции после адаптации к холоду 11 Физиол, журн, СССР,- 1971,-Т. 57, № 1.-С. 111-115.

Фолитарек С. С., Максимов А. А. Сезонные кочевки, подвижность и активность водяной крысы 11 Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири, Новосибирск, 1959,

Харман Г, Современный факторный анализ, - М,, 1972,

Хаскин В, В, Энергетика теплообразования и адаптация к холоду, Новосибирск, 1975,

Шатохипа Н, Г, Луговые степи и ос гепненные луга Западной Сибири 11 Биологическая продуктивность травяных экосистем; географические закономерности.- М.: Наука, 1988.- С. 76-88.

Шилов И, А, О механизмах популяционного гомеостаза у животных //

Усп, совр, биол,- 1967,- Т, 64, № 5,- С. 333-351, Шилов И, А, Вредная деятельность водяной крысы и борьба с ней в лесных хозяйствах степной и лесостепной полосы Европейской части СССР//Канд. дисс, МГУ, 1953, Шилов И. А. Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991. С.5-21, 55-86.

Шилов И. А. Физиологическая экология животных,- М.: Высш. шк., 1985,-С. 212-215.

Щмидт-Ниелъеен К, Физиология животных: приспособление и среда.-

М.: Высш. шк., 1982. Якименко М, А„ Воронова И. II. Некоторые особенности терморегуляции у водяной полевки в зависимости от окраса // Журн, общ, биол,-1979,- Т. 40, № 3,- С. 453-457. Якименко М. А., Ткаченко Е. Я., Иванов К. П., Слоним А. Д. О повышении теплопродукции мышечных сокращений под влиянием норадре-налипа // ДАН СССР,-1971,- Т. 200, Ш 4,- С. 1007-1008, Andersen D, С„ MacMahon J, A, Population dynamics and bioenergetics of a fossorial herbivore, Thomomys bottae (Rodentia: Geomydae), in a spruce-fir sere Ц Ecol, Monogr,-1981,- V, 51,- P. 179-202, Andrews R, V, Comparison of incremental temperature responses of deer mice and voles to behavioral alarm stimuli // Comp, Biochem, Physiol,- 1980b.-V. 70А,- P. 23-26. Andrews R- V, Non-habituation of core temperature responses from

intraspecific confrontation between deer mice // Comp, Biochem, Physiol,-1980a.- V. 69А,- P. 267-271.

Andrews R, V., Belknap R, W. Bioenergetic benefits of huddling by deer mice (Peromyscus maniculatus) // Comp, Biochem, Physiol,-1986,- V. 85(A).-P. 775-778.

Ar A, Physiological adaptation to underground life in mammals // Comparative Physiology of Environmental Adaptations, vol, 2, 8th ESCP Conf., Strasbourg, 1986,-P, 208-221,

Arieli R,, Ar A„ Shkolnik A, Metabolic responses of fossorial mole rat// Physiol, Zool,- 1977,- V, 50,- P, 61-75,

Arieli R„ Kerem D, Independence of hypoxic death of inspiratory Pco2 in rats and fossorial mole rats // Undersea biomed. Res,- 1984,- V, 11,- P, 275285.

Arnold W, Social behaviour and telemetric assessment of thermoregulation in hibernating marmots // Behavioural brain research in naturalistic and semi-naturalistic settings,- Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1995,- P, 395-411.

Bakken G, S,5 Buttemer W, A„ Dawson W, R„ Gates D, M. Heated taxidermic mounts; a means of measuring the standart operative temperature affecting small animals //Eclogy,-1981,- V, 62,- P, 311-318,

Barash D, P. Social behaviour and individual differences in free-living alpine marmots (Marmota marmota) fj Anim, Beh,- 1976,- V, 24,- P, 27-35.

Belovsky G, E, Optimal foraging and community structure; implication for a guild of generalist grassland herbivores // Oecologia.- 1986,- V. 70,- P. 3552.

Bennet A, F„ Ruben J, A, Endothenny and activity in vertebrates 11 Science,-1979.- V. 206.- P. 649-654.

Bennet N. C,, Jarvis J, U, M„ Davics K, C, Daily and seasonal temperatures iin the burrows of African rodent moles // S, Afr, J, Zool,-1988,- V. 23,-P. 189-195.

Bockler H„ Steinlechner S,., I leldmaier G, Complete cold substitution of noradrenaline-induced thermogenesis in the Djungarian hamster, Phodopus sungorus II Experientia.- 1981,- V. 38,- P, 261-162,

Boggs D, F„ Kilgore D, L„ Birchard G, F, Respiratory physiology of burrowing mammals and birds // Comp, Biochem, Physiol,- 1984,- V, 77A.-P. 1-7.

Bredley W, G„ Miller J, S„ and Yousef M, K, Thermoregulatory patterns in pocket gophers; desert and mountain // Physiol, Zool,- 1974,- V, 47,- P, 172-179.

Buech R, R,, Rugg D, J„ Miller N, L, Temperature in beaver lodges and bank dens in near-boreal environment // Can, J. Zool,- 1989,- V. 67,- P. 10611066.

Buffenstein R. Jahav S. Energetics of naked mole rats: is this an adaptation to aridity // 6 th Int, Theriolog, Congr,; Abst,- Rensington, 1993,- P, 43,

Byman D, Thermoregulatory behavior of a diurnal small mammal, the

Wyoming ground squirrel {Spermophtius elegans) 11 Physiol, Zool,- 1985,-V. 58,-P. 705-718.

Casey T, M, Nest insulation: energy savings to brown lemmings using winter nest // Oecologia.-1981,-V. 50,-P, 199-204,

Chappel M, A„ Bartholomew G, A, Activity and thermoregulation of the antelope ground squirrel Ammospermophiius lencums in winter and summer 11 Physiol, Zool,-1981,-V, 54,-P, 215-223,

Clark R, T, Jr„ Otis A, B, Comparati ve studies on acclimatization of mice to carbon monoxide and to low oxygen // Amer. J, Physiol,- 1952,- V. 169,-P. 285-294.

Coles R, W, Thermoregulation of the beaver; PhD Diss,- Cambride, 1967, Contreras L, C, Bioenergetics and distribution of fossorial Spalacopus cyanus (Rodentia): Thermal stress or cost of burrowing? //Physiol. Zool- 1986.-V. 59,- P. 20-28.

Costa D, P., Kooyman G, L, Oxygen consumption, thermoregulation, and the effect of fur oiling and washing on the sea otter, Enhydra hitris jj Can, J, Zool,- 1982,- V, 60,- P, 2761-2767, Courtin G, M„ Kalliomaki N, M„ Hillis T., Robitaille R, L, The effect of abiotic factor on the overwintering success in the meadow vole, Microtm pennsylvaniens H Arct and Alp, Res,- 1991.- V, 23,-P, 45-52, Cutright W, J., McKean T, Countercurrent blood vessel arrangement in beaver

(Castor canadensis) H J. Morphol.- 1979,-Y, 161,-P, 169-176, Dawson C, A„ Roemer R, B„ Horvath S, M, Body temperature and oxygen uptake in warm- and cold-adapted rats during swimming // J, Appl, Physiol,- 1970,-V, 29--P, 150-154, Dawson T, J„ Fanning F, D, Thermal and energetic problems of semiaquatic mammals; a study of the Australian water rat, including comparisons with the platypus // Physiol, Zool,-1981,- V, 54,- P, 285-296, Depocas F„ Behrens W, A„ Foster D, O, Noradrenaiinc-induced s in warai-and in cold-acclimated rats; The interrelation of dose of noradrenaline, its concentration in arterial plasma, and calorigenic response // Can, J. Physiol, Pharmacol,- 1978,-V, 56,-P, 168-174, Dewsbury D, A, Kinship, familiarity, aggression and dominance in deer mice (Preomyscits manicuiatus) in seminatural enclosures jj J, Comp, Physiol,-1988,-V. 102,-P. 124-128.

Drickamer L, C, Oestrous female house mice discriminate dominant from subordinate males and sons of dominant from sons of subordinate males by odour cues // Anim, Beh,-1992,- V, 43,- P, 333-338, Drozdz A„ Gorecki A„ Grodzinski W, 3 Pelikan J, Bioenergetics of water voles (Arvicolg terrestris L.) from southern Moravia // Ann, Zool, Fennici.-1971,- V. 8.-P. 97-103. Dyck A, P., MacArthur R, A, Seasonal variation in the microclimate and gas composition of beaver lodges in a boreal environment // J, Mamm,-1993,-V. 74,-P. 180-188.

Elliott J, A„ Bartness T, )., Goldman B, D, Role of short photoperiod and cold exposure in regulating daily torpor in Dj ungarian hamster, // J, Comp, Physiol,- 1987,-V, 161,-P, 245-253, Faleschini R, J, 5 Whitten B, K, Comparative hypoxic tolerance in the Sciuridae

11 Comp. Biochem, Physiol- 1975,- V, 52A,- P, 217-221, Fanning F, D, s Dawson T, J, Body temperature variability in the Australian water rat, Hydromys chrysogaster 11 Aust. J, Zool,-1980,- V, 28,- P, 229238.

Farr L, A., Andrews R, V. Rank-associated dcsynchronization of metabolic and activity rhythms of Peromyscus maniculatus 11 Comp, Biochem, Physiol,- 1978b-V, 61A.-P, 537-542, Farr L, A„ Andrews R- V- Rank-associated differences in metabolic rates and locomotor activity of dominant and subordinate Peromyscus maniculatus //Comp, Biochem, Physiol- 1978a,- V, 61A.-P, 401-406, Feist D, D Metabolic and thermogenic adjustments in winter acclimatization of Subarctic alaskan red-backed voles i! Winter ecology of small mammals,-Pithsburgh, 1984,-P, 131-137,

Feist D„ Rosenmann M, Norepinephrine thermgenesis in seasonally acclimatized and cold acclimated red-backed vole in Alaska // Can, J, Physiol Pharmacol, - 1976,-V, 54(2),-P, 146-153, Fish F, E, Thermoregulation in vm^'di(Ondatra zibethicus): the use of

regional heterothermia I I Comp, Biochem, Physiol,- 1979,- V, 64,- P, 391397.

Foster D, 0„ Frydman M, L, Nonshivering thermogenesis in the rat, II, Measurement of blood flow with microspheres point to brown adipose tissue as dominant site of calorigenesis induced by noradrenaline // Can, J, Physiol Pharmacol, - 1978,-V, 56,-P. 110-122, Gale С, C, Neuroendocrine aspects of thermoregulation//Ann, Re v, Physiol,-

1973,-V. 35.-P. 391-430. Gebczynski M, Social regulation of body temperature in the bank vole J J Acta

Theriol-1969,-V, 14,-P, 427-440. Grant T, R., Dawson T, J, Temperature regulation in the platypus,

Omitthorhynchus anatinus: production and loss of metabolic heat in air and water//Physiol, Zool,- 1978b- V, 51,- P, 315-332, Grant T, R,3 Dawson T, J, Temperature regulation in the platypus,

Omitthorhynchus anatinus; maintenance of body temperature in air and water//Physiol, Zool,- 1978а,- V, 51,- P, 1-6, Grizzel R, A, Jr. A study of the southern woodchuck, Marmota топах 11 Am,

Midi, Nat- 1955,- V, 5,- P, 257-293, Haim A„ McDevitt R, M„ Speakman J, R, Daily variations in the response of wood mice Apodemus sylvaticus to noradrenalin // J, Exp, Biol,- 1988,- V, 198,-P. 561-565.

Harlow II. J, The influence of I Iarderian gland removal and fur lipid removal on heat loss and water flux to and from the skin of muskrats, Ondatra zibethicus 11 Physiol, Zool,- 1984,- V, 57,- P, 349-356,

Hart J, S, Climatic and temperature induced changes in the energetics of

homeotherms // Rev. Can, Biol,- 1957,-V, 16,-P, 133-174, Hart J, S., I leroux O, A comparison of some seasonal and temperature-induced changes in the Peromyscus: cold resistanse, metabolism, and pelage insulation // Can, J, Zool,- 1953,- V, 31,- P, 528-534, 1 leldmaier G, Relationship between non-shivering thermgenesis and body size // Non-shivering thermogenesis, edited by L, Jansky,- Prague; Academia, 1971,-P. 73-80.

Heldmaier G, Zitterfreie Wärmebildung und Körpergröße bei Säugetieren// Z,

Vergl, Physiol,- 1971a,-V, 73,- P, 222-248, Heldmaier G., Steinlechner S., Kafael J„ Kiansky P, Photoperiodic control and effects of melatonin on nonshivering thermogenesis and brown adipose tissue // Science,-1981,-V, 212,„№ 4497,-P, 917-919, Heldmaier G„ Steinlechner S„ Ruf T,5 Wiesinger H„ Klingenspor M, Photoperiod and thermoregulation in vertebrates- Body themperature rhythms and thermogenic acclimation // J, Biol, Rhythms,-1989,- V. 4,- P, 251-265.

Heldmaier G., Steinlechner S, Seasonal control of energy requiements for thermoregulation in the Djungarian hamster (Phodopus mngorus), living in natural photoperiod //J, Comp, Physiol,-1981,-V, 142, №>3.-P. 429-438.

Heldmaier G„ Steinlechner S, Seasonal pattern and energetics of short daily torpor in the Dj ungarian hamster, Phodopus sungorus Jf Oecologia,-1981a.-V. 48.-P. 265-270. Heller H, €., Gates D, M, Altitudinal /onation of chipmunks (Eutamias);

energy budgets // Ecology.- 1971,- V. 52,- P. 424-433, Henry J, P„ Eley D, L„ Stephens P, M, Blood presure, catecholamines and social role in relation to the development of cardiovascular disease in mice

// Neural and psychological mechanisms in cardiovascular disease,- Milan; LiPonte, 1972,-P. 211-223,

Henry J. P„ Stephens P, M, Stress, health, and the social environment A sociobiologic approach to medicine. - N, Y„ Heidelberg, Berlin; SpringerVerlag, 1977,- 382 p.

Henshaw R, E, Regulation of heat circulation to the feet of mammals in chronic cold // Living in the cold,- Amsterdam; Elsevier, 1986,- P, 167176.

Heroux O, Seasonal adjustments in captured wild Norway rats, II, Survival time, pelt isolation, shivering and metabolic and pressor respones to noradrenaline //Can, J, Biochem, Physiol,- 1962,-V, 40,-P, 537-548.

Hill W, C, 0„ Porter A„ Bloom R, T„ Seago V„ and Southwick M, D, Field

and laboratory studies on the naked mole rat, I Ieterocephalus glaber // Proc, Zool, Soc,- 1957,- V, 128,- P, 455-514,

Hinds D, S, Acclimatization of thermoregulation in desert inhabiting jackrabbits (Lepus alleni and Lepus cgltfornicus) Jj Ecology,- 1977,- V, 58.- P. 246-264.

Hsieh A. C, L„ Carlson L, D, Role of adrenaline and noradrenaline in

chemical regulation of heat production // Am, J, Physiol,- 1957,- V, 190,-P. 243-246.

Hsieh A, C, L„ Carlson L, D„ Gray G, Role of the sympatetic nervous system in the control of chemical regulation of heat production // Am, J, Physiol,-1957.-V. 190.-P. 247-251.

Hsieh A, C, L„ Wang J, C, C, Calorigenic responses to cold of rats after prolonged infusion of norepinephrine // Am, J, Physiol,- 1971,- V, 221,- P, 335-337.

Hudson J, W,, Scott J, M, Daily torpor in the laboratory mouse Mus musculus

var, albino//Physiol, Zool,- 1979,-V, 52,-P, 205-218, Hulbert A, J„ Hinds D, S„ MacMillen R, E, Minimal, summit metabolism and plasma thyroxine in rodents from different environments // Comp, Bioehem, Physiol,- 1985,- V, 81(A),- P, 687-695, Irving L, Aquatic mammals // Comparative physiology of thermoregulation. -

London; Academic Press, 1973,- V. 3,- P. 47-96. Irving L„ Hart J, S, The metabolism and insulation of seals as bare-skinned

mammals in cold water // Can, J, Zool,- 1957,- V, 35,- P, 497-511, Irving L„ Krog I , Monson M, Metabolism of some Alaskan animals in

summer and winter//Physiol, Zool,- 1955,- V, 28,- P, 173-185, Tversen J, A, Basal energy metabolism of mustelids // J, Comp, Physiol,-

1972,-V. 81.-P. 341-344. Jansky L, Humoral thermogenesis and its role in maintaining energy balance //

Physiol, Rev,- 1995.- V, 75, № 2,- P. 237-259, Jansky L, Non-shivering thermogenesis and its thermoregulatory significance

// Biol, Rev,- 1973,- V, 48,- P, 85-132, Jarvis J.U.M, Bennet N.C. Ecology and behavior of the family Bathyeridae //

The biology of naked mole rat- Princeton University Press, 1991,- P, 6696.

Jarvis J.U.M, Energetics of survival in Heterocephaius giaber (Riippell), the

naked mole-rat (Rodentia: Bathyergidae) // Bull, Carnegie Museum Nat,

History,- 1978,- V, 6,- P, 81-87,

Johansen K, Buoyancy and insulation in the muskrat // J, Mammal,- 1962a,-V. 43.- P. 64-68.

Johansen K, Heat exchange through the muskrat tail. Evidence for vasodilator

nerves to the skin // Acta Physiol, Scand.- 1962b,- V. 55,- P, 160-169, Kennerly T, E, Microenvironmental conditions of the pocket gopher burro w //

Texas I Sci,- 1964,- V. 16,- P, 395-441, Klaus S„ Heldmaier G„ Ricquier D, Seasonal acclimation of bank vole and wood mice; nonshivering thermogenesis and thermogenic properties of brown adipose tissue mitochondria//J, Comp, Physiol,- 1988,- V, 158(B),-P. 157-164.

Kleiber M, The fire of life. New York: Kreiger, 1975, Koteja P, On the relation between basal and maximum metabolic rate in mammals //Comp, Bioehem. Physiol,- 1987,- V. 87(A),- P, 205-208, Leblanc J, Adaptation to cold in three hours // Amer, J, Physiol,-1967,- V, 212,-P. 530-541.

LeBlanc J, Hormonal control of thermogenesis // Non-shivering thermgenesis,

edited by L, Jansky.- Prague; Academia, 1971,- P, 99-112, Leshner A, J, Pituitaiy-adrenocortical effects on intermale agonistic behavior // Hormones and agressive behavior,- N, Y,- L.. Plenum Press, 1983,- P, 393-404.

Lyman C, P, Who is who among the hibemators // Hibernation and torpor in

mammals and birds,- New York; Acdemic Press, 1982,- P, 12-36, Lynch G. R, Seasonal changes in the thermogenesis, organ weights and body composition in the white-footed mouse, Peromyscus leucopus !! Oecologia. - 1973,- V. 13,- P, 363-367, Lynch G, R„ Folk G, E, Effects of photoperiod and cold acclimation on non-shivering thermogenesis in Peromyscus leucopus 11 Non-shivering thermogenesis, edited by L, Jansky, - Prague; Academia, 1971,- P, 97-98,

MacArthur R, A, Aquatic mammals in cold // Advances in comparative and environmental physiology,- Berlin; Springer-Verlag, 1989,- V, 4,- P, 298325.

MacArthur R, A, Aquatic thermoregulation in the muskrat {Ondatra zibethicus); energy demands of swimming and diving // Can, J, Zool-1984,-V. 62,-P. 241-248.

MacArthur R, A, Brown fat and aquatic temperature regulation in muskrats, Ondatra zibethicus it Physiol. Zool,- 1986- V, 59,-P, 306-317,

MacArthur R, A, Dynamics of body cooling in acclimatized muskrats {Ondatra zibethicus) If I. Therm, Biol,- 1979a.-V. 4,-P, 273-276,

MacArthur R. A, Seasonal patterns of body temperature and activity in freeranging muskrats (Ondatra zibethicus) 11 Can, J. Zool,- 1979b,- V, 57,- P, 25-33.

MacArthur R, A,, Aleksiuk M, Seasonal microenvironments of the muskrat {Ondatra zibethicus) in a Northern Marsh // J, Mammal,- 1979,- V, 60,- P, 146-154.

Martin R, A., Fiorentini M, 5 Connors F, Social facilitation of reduced oxygen consumption in Mus musculus and Meriones unguiculatus 11 Comp, Biochem, Physiol,- 1980,- V, 65(A),- P, 519-522,

McNab B, K, Food habits, energetics, and population biology of mammals // Am. Nat- 1980,-V. 116.-P. 106-124.

McNab B, K, The comparative energetics of neotropical marsupials 11 J. Comp, Physiol,- 1978,-V, 125,-P, 115-128.

McNab B, K, The metabolism of fossorial rodent, A study of convergence jj Ecology,- 1966,- V, 47,- P, 712-733,

McNab B.K, The influence of body size on the energetics and distribution of fossorial and burrowing mammals 11 Ecology,- 1979,- V, 60,- P, 10101021.

Merrit J, F, Growth patterns and seasonal thermogenesis of Peromyscus mamculatus inhabiting the Appalachian and Rocky Mountains of North America 11 Ann, Carnegie Mus, Nat, Hist- 1984.- V, 53,- P, 527-548,

Miczek K, A., De Bold J, F, Hormone-drag interactions and their influence on aggressive behavior // Hormones and aggressive behavior,- N. Y,- L„ Plenum Press, 1983,- P, 393-404,

Morrison P„ Rosenmann M, , Estes J, A, Metabolism and thermoregulation in the sea otter // Physiol, Zoof- 1974,- V, 47,- P, 218-229,

Moshkin M, P„ Potapov M, A„ Frolova O, F„ Evsikov V, I, Changes in aggressive behavior, thermoregulation, and endocrine responses in BALB/cLac and C57B1/6J mice under cold exposure // Physiol, Behav,-1993,-V. 53,-P. 535-538.

Moshkin M,P„ Zigulina E.I, Sesonal changes of thermoregulation in species of

different ecological specialization// Chronobiology and Chronomedicinc.-Frankfurt-am -Main e.a.: Lang,, 1993,- P. 57-62.

Myrcha A,, Szwykowska M,M, Interrelation between dominance in the population and the level of metabolism in white mice males 11 Bull, Acad, pot sei. Ser, sci, biol,-1969,- V. 17, № 10,- P, 599-601.

Nadel E, R, Termal and energetics exchanges during swimming // Problems with temperature regulation during exercise,- London: Academic Press, 1977.

Nagasaka T, Effects- of daily infusion of noradrenalin on metabolism and skin temperature in rabbits// .J, Appl. Physiol,- 1972,- V, 32,- P, 199-202,

Novvak R, M„ Paradiso J. L, Walkers mammals of the world,- Baltimore;

Hopkins, 1984,- V, 2, Potapov M, A,, Nazarova G, G„ Evsikov V. I, Female choice, male social rank and mating success // XXIII International Ethological Conf; Abst,-Torremolinos, 1993,-P, 189, Puchalski W., Buiova S, J„ Lynch C. B„ Lynch G, R, Photoperiod, temperature and melatonin effects on thermoregulatory behavior in Djungarian hamster//Physiol, Beh,- 1988,-V, 42,-P, 173-177, Reynolds P. S, Effects of body size and fur on heat loss of collared lemmings,

Dicrostonyx groenlandicus .// J, Mamm,- 1993,-V, 74,-P, 291-303, Reynolds P, S„ Lavigne D, M, Photoperiodic effects on body size and

energetics of the collared lemmings, Dicrostonyx groenlandicus // Can, J, Zool,- 1988.-V. 66.- P, 835-841, Rosenmann M,, Morrison P„ Fiest D, Seasonal changes in metabolic capacity

of red-backed voles // Physiol. Zool,- 1975,- V, 48.- P, 303-310, Ruf T„ Klingenspor M„ Preis H„ Heldmaier G, Daily torpor in the Dj ungarian hamster (Phodopus sungorus); interactions with food intake, activity, and social behaviour//J. Comp, Physiol- 1991,- V. 160,- P. 609-615, Schoener T, W, Theoiy of feeding strategies // Ann, Rev, Ecology and Sysi-

1971,-V. 2,-P. 369-404. Sealander J, A, Circum-annual changes in age, pelage characteristics and adipose tissue in the northern red-backed vole in interior Alaska // Acta Theriol,- 1972,-V, 17,-P, 1-24, Sealander J, A, The relationship of nest protection and huddling to survival of

Peromyscus at low temperature // Eclogy.- 1952,- V. 33,- P. 63-71. Sellers E, A„ Scott J. W„ Thomas N, Electrical activity of skeletal muscle of normal and acclimatized rats on exposure to cold // Am. J, Physiol,- 1954,-V. 177,-P. 372-384.

Sherer J, Wunder B, A, Thermoregulation of a semi-aquatic mammal, the musk-rat, in air and water //Acta Theriol,- 1979,- V, 24,- P, 249-256, Shmidt-Nielsen K, Animal physiology: adaptation and environment, -

Cambridge; Cambridge University Press, 1983, Sokolovw W, Adaptations of the mammalian skin to the aquatic mode of life //

Nature.- 1962,-V. 195.-P. 464-467. Steen I„ Steen J.B, Thermoregulatory importance of the beaver s tail // Comp,

Biochem, Physiol,- 1965,- V, 15,- P, 267-270, Vispo C, R„ Bakken G, S, The influence of thermal conditions on the surface activity of thirteen-lined ground squirrels 11 Ecology,- 1993,- V. 74,- P, 377-389.

Vleck D, Burrow structure and foraging costs in the fossorial rodent,

Thomomys bottae jj Oecologia- 1981,- V, 49,- P. 391-396, Vleck D. The energy cost of burrowing by the pocket gopher Thomomys

bottae 1! Physiol. Zool.-1979.- V. 52,-P, 122-136, Vogt F, D„ Lynch G, R, Influence of ambient temperature, nest availability, huddling, and daily torpor on energy expenditure in the white-footed mouse Peromyscus leucopus // Physiol, Zool,- 1982,- V, 55,- P, 56-63, Wang L, C, H, Time patterns and metabolic rates of natural torpor in the

Richardson's ground squirrel // Canad. J, Zool,- 1979- V, 57,- P, 149-155, Wang L, C,-H, Hudson J, W, Temperature regulation in normothermic and hybernating eastern chipmunk Tamias striatus // Comp, Biochem, Physiol- 1977,- V, 38A,- P, 59-90. Wiercnga P, J., Nielsen D, R„ I lagan R, M, Thermal properties of a soil based upon field and laboratory measurements 11 Soil Soc, Am, Proc,- 1969,- V, 33,-P. 354-360.

Wika M„ Pasche A. The tail as a thermoregulatory organ in resting

mm\tfM{Ondatra zibethicus L.) in both warm and cold environments 11 Norw, J. Zool.- 1976,- V, 24,- P, 291-293. Williams T.M, Thermoregulation of the North American mink rest and activity

in the aquatic environment //Physio! Zool,- 1986.- V, 59,- P, 293-305, Withers P, C,5 Jarvis J, U, M, The effect of huddling on thermoregulation and oxygen consumption for the naked mole-rat // Comp, Biochem, Physiol,-1980,- V, 66(A),- P, 215-219, Wunder B, A, Energetics and thermoregulation 11 Biology of new world Microtus- 1985,- Spec. Pub! № 8, Am, Soc, Mammal,- P, 812-814, Yahata T„ Kuroshima A, Metabolic cold acclimation after repetitive intermittent cold exposure in rat // Jpn, J, Physiol,- 1989,- V, 39,- P, 215228.