Эколого-физиологические аспекты формирования адаптивных механизмов млекопитающих к гипотермии в условиях эксперимента тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Солодовникова, Ольга Григорьевна

• Солодовникова, Ольга Григорьевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Солодовникова, Ольга Григорьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Механизмы поддержания гомеостаза организма

1.2. Адаптивные формы, связанные с формированием резистентности к неблагоприятным воздействиям среды обитания

1.3. Резистентность живых организмов к дискомфортным условиям при острых и хронических воздействиях

1.4. Типы терморегуляторных адаптаций млекопитающих

1.5. Механизмы регуляции метаболизма при действии на организм экстремальных факторов

1.6. Функциональная роль витамина Е в организме млекопитающих

1.6.1. Природные источники токоферолов

1.6.2. Физико-химические свойства токоферолов

1.6.3. Превращение и транспорт токоферолов в организме млекопитающих

1.6.4. Основные проявления недостаточности витамина Е у млекопитающих

1.6.5. Влияние токоферола на репродуктивную функцию животных

1.6.6. Вклад а-токоферола в развитие иммунной реакции организма

1.6.7. Основные аспекты антиоксидантного действия а-токоферола

1.6.8. Адаптогенные свойства токоферолов

1.6.9. Роль а-токоферола в формировании устойчивости организма млекопитающих к действию низких температур

РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объект исследований

2.2. Условия содержания белых лабораторных крыс

2.3. Методика забора крови у белых лабораторных крыс

2.4. Подсчет форменных элементов крови подопытных животных

2.4.1. Подсчет количества эритроцитов

2.4.2. Подсчет общего числа лейкоцитов

2.5. Определение цветового показателя эритроцитов

2.6. Определение количества гемоглобина 58 в крови лабораторных животных

2.7. Измерение скорости оседания эритроцитов (СОЭ)

2.8. Определение самопроизвольного гемолиза эритроцитов in vitro

2.9. Определение интенсивности биохемилюминесценции в сыворотке крови лабораторных крыс

2.10. Определение концентрации а-токоферола в сыворотке крови

2.11. Построение калибровочного графика

2.12. Статистическая обработка экспериментальных данных

ГЛАВА 3. ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ЛАБОРАТОРНЫХ ЖИВОТНЫХ В УСЛОВИЯХ НОРМО- И ГИПОТЕРМИИ 66 3.1. Материнское поведение, гнездостроительная активность и взаимодействие с детенышами белых крыс

3.1.1. Устройство гнезд лабораторных грызунов при разном температурном режиме содержания

3.1.2. Забота о потомстве у белых крыс в связи с температурным фактором

3.1.3. Поведенческие реакции детенышей лабораторных крыс в ходе индивидуального развития в условиях нормо- и гипотермии'

3.2. Агрессивное поведение лабораторных крыс при разнорежимном температурном содержании

3.2.1. Склонность животных к каннибализму и инфантициду в условиях нормо- и гипотермии

3.2.2.Степень выраженности назо-назальных и назо-анальных контактов в период формирования групп животных

ГЛАВА 4. ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ БЕЛЫХ ЛАБОРАТОРНЫХ КРЫС В УСЛОВИЯХ НОРМО- И ГИПОТЕРМИИ

4.1. Основные показатели системы крови млекопитающих

4.1.1. Количество гемоглобина в крови экспериментальных животных в условиях нормо- и гипотермии

4.1.2. Количество эритроцитов в крови белых крыс в условиях нормо- и гипотермии

4.1.3; Динамика сезонных изменений цветового показателя эритроцитов

4.1.4. Самопроизвольный гемолиз эритроцитов в условиях нормо- и гипотермии

4.1.5. Скорость оседания эритроцитов в условиях нормо- и гипотермии

4.1.6. Общее количество лейкоцитов в периферической крови лабораторных грызунов в разные сезоны года

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ТОКОФЕРОЛСОДЕРЖАЩЕЙ ДИЕТЫ НА ФОРМИРОВАНИЕ АДАПТИВНЫХ МЕХАНИЗМОВ ПОДОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ В НОРМЕ И ПРИ ГИПОТЕРМИИ

5.1. Концентрация а-токоферола в сыворотке крови лабораторных крыс при действии термального стресса

5.2. Интенсивность процессов свободнорадикального окисления в сыворотке крови белых крыс при кратковременном холодовом воздействии

5.3. Сезонная репродуктивная активность крыс

5.4. Динамика сезонных изменений массы тела лабораторных животных ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ ПРИЛОЖЕНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-физиологические аспекты формирования адаптивных механизмов млекопитающих к гипотермии в условиях эксперимента»

Известно, что состояние внутренней среды организма (системы крови) является объективным, и достоверным показателем общего состояния, а также основой резистентности и адаптации организма. Адаптация к неблагоприятному температурному режиму представляет собой сложный процесс динамичной последовательной перестройки системной организации функций, направленной на поддержание устойчивого адекватного состояния гомеостатического статуса: организма. У гомойотермных животных поддержание термического баланса при значительных- отклонениях температуры воздуха от оптимума осуществляется ценой высокого напряжения терморегулирующих реакций.

Различия в особенностях терморегуляции у теплокровных находят отражение прежде всего в изменениях функций системы крови, находящейся в тесной связи с экологической специализацией животного (Гольдберг, 1973; Куприянов; 1979). Адаптация? к действию стресс-факторов может сопровождаться значительными изменениями физических, химических, морфологических и других свойств плазмы крови и форменных элементов. Наряду с этим, по мнению ряда авторов (Перепечаева, Колосова, 2004), существует тесная связь между устойчивостью организма к низким температурам, эффективностью адаптивных преобразований при длительном воздействии холода и механизмом, антистрессорных эффектов некоторых компонентов: антиоксидантной системы организма, в частности, а-токоферола. Накопленные к настоящему времени экспериментальные данные о механизмах действия а-токоферола позволяют утверждать, что его вклад в функционирование клетки не ограничивается антиоксидантным действием. Не исключено участие токоферола в регуляции внутриклеточных процессов биосинтеза; различных веществ и поддержании гомеостатического статуса организма в изменяющихся и экстремальных услоаиях внешней среды, в частности, при изменении термального режима. В связи со скудностью эколого-физиологических и эколого-биохимических сведений? относительно откликов организма на гипотермию при обеспечении его витамином Е и при гиповитаминной диете, актуальным является выяснение механизма формирования указанных реакций на гематологическом фоне организма.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось исследование формирования, адаптивных механизмов« (этологических, физиологических,, биохимических) млекопитающих (на примере белых лабораторных крыс) при воздействии низких температур- в: условиях эксперимента. В связи с целью работы были поставлены следующие задачи:

1. Выявление особенностей этологии белых крыс при разнорежимном температурном содержании.

2. Исследование гематологических показателей лабораторных крыс в условиях нормо- и гипотермии.

3. Оценка вклада вводимого в пищевой рацион животных а-токоферола в формирование адаптаций к неблагоприятному температурному режиму.

4. Разработка модели взаимодействия механизмов, обеспечивающих терморегуляцию млекопитающих в условиях холодового стресса.

Научная новизна, -т V

1. Установлено, что сочетанное воздействие иммобилизационного и холодового стрессов корректируют этологические реакции подопытных животных.

2. Получены экспериментальные данные, подтверждающие теорию Хилла о наличии коллективной терморегуляции у грызунов в условиях гипотермии.

3. Установлена сезонная динамика комбинированного влияния низкой температуры и токоферола на гематологические показатели лабораторных животных.

4. Выявлены основные параметры биохемилюминесценции сыворотки крови подопытных животных в условиях модельного эксперимента по созданию острого холодового стресса.

5. Разработана концептуальная модель поддержания температурного гомеостаза организма млекопитающих при воздействии термического фактора:

Теоретическое значение работы. Полученные результаты вносят вклад в развитие Теории адаптации организмов и; учение об общем адаптационном синдроме.

Практическая значимость работы: Результаты исследований применимы в клинической практике при оценке иммунного статуса организма после пребывания в экстремальных условиях.

Параметры мониторинга реакций экспериментальных белых крыс в разнорежимных температурных условиях используются при разведении и содержании лабораторных животных.

Полученные результаты исследований используются в учебном процессе при проведении Большого практикума на кафедре теоретической и медицинской зоологии биолого-почвенного факультета ВГУ.

Апробация работы. Основные результаты, полученные при выполнении диссертационной работы, представлены на 8-й и 9-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука 21го века» (Пущино,

2004, 2005), Международной научной конференции «Актуальные • проблемы экологической физиологии, биохимии: и генетики» (Саранск, 2005), ежегодных научных отчетных конференциях преподавателей; и сотрудников Воронежского госуниверситета (Воронеж, 2003, 2005).

Публикации. Основные результаты диссертационной работы изложены в 6 публикациях - 4 статьях и 2 тезисах.

На защиту выносятся следующие положения:

1. При снижении температуры среды до 0°С изменяются этологические реакции лабораторных грызунов, касающиеся гнездостроения, материнского поведения, взаимодействий между отдельными особями сформированных групп.

2. Введение токоферола в пищевой рацион экспериментальных животных оказывает влияние на выживание особей при кратковременном и пролонгированном холодовом стрессе.

3. Витамин Е способствует повышению общего метаболического уровня организма, что находит свое отражение в показателях массы тела лабораторных животных, их репродуктивной активности, гематологических характеристиках;

4. Полученные данные позволяют разработать модель взаимосвязи процессов, возникающих при сочетанном действии на организм холода витамина Е.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа представлена на 171 страницах текста, состоит из общей характеристики работы, обзора литературы, экспериментальной части и обсуждения полученных результатов, выводов, списка литературы (252 источника), приложения. Иллюстративный материал включает 28 рисунков, 12 таблиц. Приложение содержит 10 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Экология», Солодовникова, Ольга Григорьевна

ВЫВОДЫ

1. Сочетанное действие низкотемпературного и иммобилизационного стресса вызывает нарушения этологических реакций белых лабораторных крыс.

2. С понижением температуры среды активизируется гнездостроительная деятельность самок и проявление коллективной терморегуляции. Это подтверждено применительно к подопытным животным обоих полов всех представленных возрастных групп, что соответствует теории Хилла.

3; а-Токоферол проявляет адаптогенные свойства в организме млекопитающих в условиях острого и пролонгированного холодового стресса, что находит отражение в максимизации фертильности экспериментальных животных в весеннее время года и сохранению и успешному поддержанию их репродуктивной функции зимой, о чем свидетельствует количество приплодов самок Е-витаминной группы (зима -6,66±0,12 приплодов; весна - 10±0,10 приплодов).

4. Повышение концентрации а-токоферола в сыворотке крови исследованных животных (до 9,50±0,2 мг% у молодых самок в зимнее время года) при понижении температуры среды может рассматриваться как мобилизационный резерв биосистемы, позволяющий выдерживать повышенные функциональные нагрузки в условиях термического стресса и обеспечивающий более широкий диапазон жизненных возможностей организма в экстремальных ситуациях. Это указывает на проявление конструктивной избыточности или гиперадаптивности биосистемы.

1375. Повышенное содержание гемоглобина в зимнее время года в крови животных всех исследованных возрастных групп, рацион которых содержит продукты с витамином Е, указывает на стимулирующее влияние токоферола на продукцию и функционирование в организме млекопитающих конъюгированных с гемом белков.

6. В условиях гипотермии токоферол не только способствует формированию адаптивной системы организма, но и влияет на поддержание общего метаболического статуса, что отражается в течение сезона на массе тела грызунов.

7. Установленная в ходе экспериментов резистентность эритроцитов животных экспериментальной группы к спонтанному гемолизу соответствует норме (5%). Высокий уровень а-токоферола в мембранах эритроцитов обеспечивает, очевидно, запас ингибиторов свободных радикалов, необходимых для предотвращения процессов ПОЛ в условиях нормо- и гипотермии.

8. Полученные данные по общему числу лейкоцитов свидетельствуют о возможном повышении иммунобиологической резистентности организма крыс в условиях холодового стресса и указывают на то, что иммунная система особей разного пола обладает различной чувствительностью к изменению экологических факторов среды.

9. Наблюдаемый в условиях дефицита теплообразования лейкоцитоз самок отражает большую по сравнению с самцами восприимчивость их иммунной системы к холоду как стрессовому фактору.

10. Возросшее количество как эритроцитов, так и содержащегося в них гембелка является одной из гомеостатирующих реакций организма подопытных животных на действие холода. Совокупность скоординированных сложных физиологических реакций, включающих изменения уровня обменных процессов в организме, связанные в определенной степени с изменениями витаминного баланса, в условиях низких температур отражаются на статусе гемопоэтической системы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Солодовникова, Ольга Григорьевна, 2005 год

1. Абрамова Ж.И. Человек и противоокислительные вещества / Ж.И.Абрамова, Г.И. Оксенгендлер. М.: Наука, 1985.-230 с.

2. Адаптация животных к холоду / сб. науч: трудов под ред.Н.Г. Соломонова. Новосибирск: «Наука», 1990. — 121 с.

3. Актуальные вопросы современной физиологии/ сборник статей АН СССР. Отделение физиологии; отв. ред. М.Н. Ливанов, К.В. Судаков. — М.: Наука, 1976. —243 с.

4. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура / В.Я. Александров. Л.: Наука, 1975. - 329 с.

5. Анищенко Т.Г. Половые аспекты проблемы стресса и адаптации / Т.Г. Анищенко // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 111, № 3. -С. 460472.

6. Анохин П.К. Теория функциональной системы / П.К. Анохин. М.: Наука, 1980.-460 с.

7. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы / П.К. Анохин. М.: Наука, 1980.- 196 с.

8. Архипенко Ю.В. Стабилизирующее действие витамина Е на биологические мембраны при перекисном окислении липидов / Ю.В. Архипенко и др. //Биохимия 1977. - Т. 42, вып. 8. - С 1525-1530.

9. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития: Основы негэнтропийной теории онтогенеза / И.А. Аршавский. М.: Наука, 1982. - 270 с.

10. Афанасьев Ю.И. Витамин Е: значение и роль в организме / Ю.И! Афанасьев, Т.В. Боронихина // Успехи совр. биол. — 1987. Т. 104, вып. 3 (6). -С. 400-410.

11. Афанасьев Ю.И. Гистология: учеб. для студ. мед. ин-тов / под ред. Ю. И. Афанасьева, H; А. Юриной.—М.: Медицина, 1989. 670 с.

12. Баевский Р.М. Математический> анализ: изменений сердечного ритма при стрессе / P.Mi Баевский, О.И. Криллов, С.З. Клецкин. М.: Наука, 1984.-221 с.

13. Баевский Р.М. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии / Р.М. Баевский; М;: Медицина, 1979. - 294 с.

14. Баженов Ю.И. Термогенез и! мышечная деятельность при адаптации к холоду / Ю.И® Баженов. Д.: Наука, 1981.- 158 с.

15. Барабой В.А. Перекисное окисление и стресс / В.А. Барабой, И.И., Брехман, В.Г. Голотин. СПб.: Наука, 1992. - 148 с.

16. Бартон А. Человек в условиях холода / А. Бартон, О. Эдхолм. -М;: Изд-во иностранной литературы, 1957. -333 с.

17. Баскин JI.M. Вопросы полевых исследований поведения млекопитающих // Поведение животных:: Экологические и эволюционные аспекты: Реф. Докл. I Всесоюз. совещ; по экологическим и эволюционным, аспектам поведения животных. М.: Наука, 1972. - С. 4-7.

18. Башенина Н.В. Значение теории стресса для понимания механизма динамики численности мелких грызунов / Н.В. Башенина // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1963. - Т. 68, вып. 6. - С. 5-13.

19. Березовский В.М. Химия* витаминов / В.М: Березовский. Mi: Наука, 1973. - С. 85-89.

20. Бирюков Д.А. Проблемы экологической физиологии человека / Д.А. Бирюков // Физиологический журнал СССР. 1961. - Т.4, № 10. - С. 1319-1328:

21. Блекман Г.И. Синтез белка в условиях стресса / Г.И. Блекман // Успехи совр. биол. 1987. - Т. 103, вып. 3. - С. 340-354.

22. Блекман Г.И. Синтез и распад макромолекул в условиях стресса / Г.И. Блекман, H.A. Шеламонова// Успехи совр. биол. 1992. - Т. 112, № 2 -С. 281-297.

23. Божков А.И. Исследование механизмов индуцированной резистентности к белковым ингибиторам пролиферации / А.И. Божков и др. // Биохимия. 1997. - Т. 62, вып. 7. -С. 924-933.

24. Большая медицинская энциклопедия / глав. ред. Б.В. Петровский. М.: «Советская Энциклопедия», 1980. - т. 12. - С. 298-300.

25. Брайнес С.Н. Нейрокибернетика / С.Н. Брайнес, В.Б. Свечинский., A.B. Напалков. М.: Медгиз, 1962. - 172 с.

26. Брайнес С.Н. Проблемы нейрокибернетики и нейробионики / С.Н. Брайнес, В.Б. Свечинский. М.: Медицина, 1968. - 232 с.

27. Браун А.Д. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы / А.Д. Браун, Т.П. Моженок. JL: Наука, 1987. - 232 с.

28. Бременер С.И. Витамины и; их клиническое значение / С.И. Бременер. М.: Медицина, 1966. - 420 с.

29. Брехман И.И. Человек и биологически активные вещества / И.И. Брехман. JL, 1976.- 112 с.

30. Бурлакова Е.Б. Кинетические особенности токоферолов как антиоксидантов / Е.Б. Бурлакова, С.А. Крашаков, Н.Г. Храпова // Хим. физ. -1995. Вып. 14, №10. - С. 151-182.

31. Вальдман A.B. Психофармакология эмоций / A.B. Вальдман, Э.Э. Звартау, М.М. Козловская. М.: Медицина, 1976. - 327 с.

32. Василевский H.H. О роли биоритмологических процессов в механизмах адаптации и коррекции регуляторных дисфункций / Н.Н; Василевский, Ю.А. Сидоров, Н.Б. Суворов // Физиология человека. 1993. -Т. 19, № 1.-С. 91-98.

33. Василевский H.H. Экологическая физиология: закономерности адаптации и взаимодействия с факторами среды / H.H. Василевский //

34. Актуальные вопросы биологии и медицины. Фундаментальные и прикладные аспекты. Вып. 2- Л.: НИИЭМ, 1990. С. 88-97.

35. Васильев Н.В. Система крови и неспецифическая резистентность в экстремальных климатических условиях / Н.В. Васильев, Н.М Захаров, Т.И. Коляда- Новосибирск: Наука, 1992.-257 с.

36. Верещагин В.Ю. Философские проблемы теории адаптации человека / В.Ю. Верещагин. Владивосток: Изд-во Дальневосточного ун-та, 1988.- 163 с.

37. Виноградов В.В. Гормоны, адаптация и системные реакции организма / В.В. Виноградов. Минск: Наука и техника, 1989. - 222 с.

38. Владимиров Ю.А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю.А.Владимиров, А.И. Арчаков. М.: Наука, 1972.-252 с.

39. Владимиров Ю.А. Регуляция цепных реакций перекисного окисления липидов в биологических мембранах / Ю.А. Владимиров // Известия Академии наук СССР. Сер. Биологическая. 1972. - № 4. - С. 489501.

40. Владимиров Ю.А. Свободнорадикальное окисление липидов и физические свойства липидного слоя биологических мембран / Ю:А. Владимиров // Биофизика. 1987. - Т. 32, вып. 5. - С. 830-844.

41. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в живых системах / Ю.А. Владимиров и др. // Итоги науки и техники. Сер. Биофизика. 1991. - Т. 29. -С. 110-122.

42. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы и антиоксиданты / Ю.А. Владимиров // Вестник РАМН. 1998. - № 7. - С. 43-51.

43. Владимиров Ю.А. Хемилюминесценция клеток животных / Ю.А. Владимиров, М.П. Шерстнёв // Биофизика. 1989. - Т. 24. - С. 176-185.

44. Воронин Л.Г. Формирование системы пищедобывательных условных рефлексов.в онтогенезе у крыс / Л.Г. Воронин, Л.А. Цитоловская, М.Н; Куракина // Журн. высш. нерв, деятельности. 19821 - Т. 32, вып. 4. - С. 664-669.

45. Воскресенский О.Н; Антиоксидантная система, онтогенез и старение / О.Н: Воскресенский и др. // Вопр. мед. химии. 1982. - № 1. - С. 14-27.

46. Воскресенский О.Н. Антиоксидантная система, онтогенез и старение / О.Н: Воскресенский и др. // Вопросы мед. химии. 1982. - Т. 28, №1.-G.,14-27.

47. Воскресенский О.Н. Перекиси липидов в живом организме / О.Н; Воскресенский, А.П. Левицкий // Вопр. мед. химии: 1970. - Т. 16, № 6. - G. 563-583:

48. Газдаров А.К. Витамин Е и концентрация свободных радикалов в тканях животных / А.К. Газдаров и др.7/ Биофизика: 1974. - Вып: 19, № 2. -С. 300-303.

49. Талонов С.П. Введение в этологию / С.П1 Гапонов, Н.И. Простаков. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 19981-С. 50-108.

50. Гаркави Л:Х. Адаптационные реакции и резистентность организма / Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакина,, М.А. Уколова: Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 19901 - 223 с.53; Георгиевский А.Б. Эволюция адаптаций / А.Б. Георгиевский. Л.: Наука, 1989.- 187 с.

51. Гольдберг Д:И1 Гематология животных / Д.И. Гольдберг, Е.Д. Гольдберг, Н:Г. Шубин. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1973; - 188 с.

52. Горизонтов П.Д. Роль АКТГ и кортикостероидов в патологии: (К проблеме стресса) / П.Д. Горизонтов, Т.Н. Протасова. М.: Медицина, 1968. -335 с.

53. Горизонтов П.Д: Стресс и система крови / П.Д. Горизонтов, О.М. Белоусова, М;И: Федотова. М:: Медицина, 1983: - 240 с.

54. Групповое поведение:' животных:: межвуз. сб. / под: ред. Д.П. Мозгового. Куйбышев, 1987. - С. 7-11.

55. Девятнин В.А. Витамины7 В.А. Девятнин.- М.: Пшцепромиздат, 1948.-277 с.

56. Джелинео С. Развитие гомойотермии у млекопитающих / С. Джелинео // Успехи совр. биол. 1959. - Т. 47, № 7. - С. 108-120.

57. Донченко Г.В. Изучение взаимосвязи витамина Е с биосинтезом убихинона из различных предшественников / Г.В. Донченко и др. // «Докл. АН УССР». 1980. - № 9: - С. 71-73.

58. Дубинина Е.Е. Антиоксидантная система плазмы крови / Е.Е. Дубинина // Укр. биохим. журн. 1992. - Т. 64, № 2. - С. 3-15:

59. Дьюсбери Д:. Поведение животных. Сравнительные аспекты / Д: Дьюсбери. М.: Мир. 1981. - 480 е. .68: Журавлев А.И. Биохемилюминесценция / А.И. Журавлев. М.: Наука, 19831-С. 222-240:

60. Зайцев В.Г. Методологические аспекты исследований свободнорадикального окисления и антиоксидантной системы, организма / В.Г. Зайцев, В.И. Закревский // Вестник Волгоградской мед. академии: -1998.-Т. 54, вып.4. С. 49-53:

61. Зайцев; В.Г. Методологические аспекты исследований свободнорадикального окисления и; антиоксидантной системы организма / В.Г. Зайцев, В.И. Закревский // Вестник Волгоградской медицинской академии. 1998. - Вып.4. - С. 49-53.

62. Захаров Ю.М. О роли межклеточных взаимодействий в регуляции эритропоэза / Ю.М; Захаров, И.Ю. Мельников // Успехи совр. биол. 1984. - Вып. 98; № 1. - С. 60-72.

63. Зотин А.И; Термодинамическая основа реакций организмов на внешние и внутренние факторы / А.И; Зотин. М.: Наука, 1988.-265 с.

64. Иванов К.П. Биоэнергетика и температурный гомеостазис / К.П. Иванов. JI:: Наука, 1972. - 170 с.

65. Иорданский H.H. Макроэволюция. Системная; теория / H.H. Иорданский. М.: Наука, 1994. - 110 с.

66. Иорданский H.H. Эволюция; комплексных адаптаций: челюстной аппарат амфибий и рептилий7 H.H. Иорданский! М.: Наука, 1990. - С.276-279.

67. Иржак Л.И. Гемоглобины и их свойства / Л.И. Иржак. М.: Наука, 1975. - 236 с.83: Исаакян Л. А. Метаболическая: структура температурных адаптаций / Л:А. Исаакян. Л.: Наука, 1972: - 135 с.

68. Казначеев В :П: Современные аспекты адаптации / В-П: Казначеев. Новосибирск, 1980. - 198 с.85: Калабухов. Н.И. Методики экспериментальных исследований по экологии наземных позвоночных / Н.И. Калабухов.* М.: Наука, 1951.-С. 11-42.

69. Капралов: A.A. Модуляция токоферолом действия А23187, верапамила и форбол-миристат-ацетата на РНК-полимеразную активность изолированных ядер печени крыс / A.A. Капралов и др. //Биохимия. 1997. - Т. 62, вып. 7. - С. 814-816.

70. Капралов A.A. Роль витамина Е в процессах функционирования клетки. Антиоксидантные и неантиоксидантные механизмы / A.A. Капралов, Г.В. Донченко, Г.В. Петрова // Успехи: современной биологии. — 2003. Т. 123 ■ № 6. - С. 573-589.

71. Кассиль Г.Н. Внутренняя среда организма / Г.Н. Кассиль. М.: Наука, 1983.-223 с.

72. Кафиани К.А. Роль ионного гомеостаза клетки в явлениях роста и развития / К.А. Кафиани, A.F. Маленков // Успехи совр. биол. 1976. - Т. 81, № 3. - С. 445-4631

73. Кейлоу П: Принципы эволюции / П. Кейлоу. М.: Мир, 1986. -128 с.

74. Кириллов О.И. Процессы клеточного обновления и роста в условиях стресса / О.И. Кириллов. М>: Наука, 1977. - С. 70-73, 84-91.

75. Кисилевич? Р.Ш. Об определении- витамина Е в. кровш / P.IIL Кисилевич, С.И: Скварко // Лаб. дело. 1972. - № 8 - С. 473-475:

76. Козлова s В.Ф. Структурно-функциональная ; характеристика ; некоторых внутренних органов ; животных после глубокой» гипотермии с премедикацией метронидазолом / В.Ф; Козлова, Т.Н. Юрченко // Проблемы криобиологии. -1995. № 1.-С. 42-47.

77. Коржуев. П.А. Гемоглобин. Сравнительная- физиология и биохимия / П.А. Коржуев. М.: Наука, 1964. - 287 с.

78. Кормилилицына Н:К. Участие; паравентрикулярного ядра гипоталамуса в формировании устойчивости; организма к; холоду / Н.К. Кормилилицына // Успехи физиол. науки. 1994. - Вып. 25, № 3; - С. 50.

79. Корниенко И.А. Возрастные изменения энергетического обмена и терморегуляции / ША. Корниенко. М;: Наука, 1979. - 158 с.

80. Корниенко И.А. Групповой; эффект в терморегуляционных реакциях; крысят разного? возраста; / И.А. Корниенко,, В.Д. Сонькин II Экология. 1974. - № 2. - С. 46-51.

81. Коробов В.Н. Сравнительный анализ; кислородсвязывающих и антиоксидантных свойств крови лабораторных животных: и s ондатры Ondatra zibethica / В:Н; Коробов и др. // Журн. эволюц. биохимии и физиол. 1995. - Т. 31, № 3. -С. 369-372:

82. Косолапов В. А*. Хемилюминесцентные методы в оценке свободнорадикальных реакций / В.А. Косолапов, О.В. Островский, A.A. Спасов // Клиническая и лабораторная диагностика. 1991. - Т. 9. - С. 41.

83. Кулинский; В .И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация: макромолекул / В.И. Кулинский // Соросовский Образовательный Журнал. 1999. - Т. 35, № 1. - С. 2-7.

84. Кулинский В.И. Две адаптационные стратегии в неблагоприятных условиях резистентная и толерантная / В.И! Кулинский, И.Л. Ольховский // Успехи совр. биол. -1992. - Т. 112, № 5 - 6. - С. 697-714.

85. Куприянов В.В! Морфологические изменения; в системе микроциркуляции как проявление: адаптации; / В1В. Куприянов // Успехи совр. биол. 1979. - Т. 88, № 2. - С. 241-250.108; Левонтин Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин. М.: Мир, 1978. -351 е.,

86. Левтов В.А. Реология; крови / В.А.Левтов, С.А. Регирер, Н.Х. Шадрина. М;: Медицина, 1982. - С. 167-173.

87. Лекявичус Э: Элементы общей теории адаптации / Э: Лекявичус. Вильнюс: «Макслас», 1986. - 272 с.

88. Ллойд Э. Справочник по прикладной статистике / Э. Ллойд, У. Ледерман. -Mi: Финансы и статистика, 1990. -С. 493-513.

89. Мантейфель Б.П; Экология! поведения; животных / Б.П; Мантейфель. М.: Наука, 1980. - 220 с.

90. Марачев А.Г. Эритропоэз и его регуляция у жителей Севера / А.Г. Марачев // Физиол. человека. 1977. - Т. 3, № 6. - С. 1046-1049.

91. Медведев JI.H. Бурая жировая ткань: молекулярно-клеточные основы регулируемого термогенеза / Л.Н. Медведев, Е.И. Елсукова. -Красноярск: Изд-во «Амальгама», 2002. 528 с.

92. Меделяновский А.Н. Системные механизмы гомеостаза / А.Н. Меделяновский7/ Усп. физиол. наук. 1982. - Т. 13, № 5. - С. 96-126.

93. Меерсон Ф.З. Активация перекисного окисления липидов при эмоционально-болевом стрессе / Ф.З. Меерсон, В.Е. Каган, Л.Л. Прилипко // Бюлл. эксп. биол. 1979. - № 10. - С. 404^406.

94. Меерсон Ф.З. Общий механизм адаптации и профилактики / Ф.З. Меерсон. М.: Медицина, 1973. - 360 с.

95. Меницкий Д.Н. Проблемы многомерности человеческого фактора / Д.Н. Меницкий // Проблемы саморегуляции биотехнических систем. Серия: Вопросы кибернетики. М.: АН СССР. - 1990. - С.30-38.

96. Механизмы адаптационных реакций организма / под ред. Т.И. Шустовой. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1987. - С. 74-77, 177-181.

97. Михайленко В.Г. Неоднозначность резистентности организмов / В.Г. Михайленко // Успехи соврем, биол. 2002. - т. 122,№ 4. - с. 334-341.

98. Надиров Н.К. Антиокислительная активность альфа-гамма-дельта-изомеров токоферола при окислении молочных жиров / Н.К. Надиров и др. // Известия вузов СССР. Пищевая технология. 1977. - № 1. - С. 2527.

99. Надиров Н.К. Токоферолы и их использование в медицине и сельском хозяйстве / Н.К. Надиров, отв. ред. Н.М. Эмануэль, Р.П. Евстигнеева. М.: Наука, 1991. - 334 с.

100. Наумов Н.П. Поведенческие и физиологические реакции млекопитающих на запахи сородичей по виду / Н.П. Наумов, М.Е. Гольцман // Успехи совр. биол. 1972. - Т. 73, № 3. - с. 427^443.

101. Наумов Н.П. Экология животных / Н.П. Наумов. М.: Высш. шк., 1963.- 618 с.125;. Нефедов В:П. Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем / В.П. Нефедов, A.A. Ясайтис, В.Н; Новосельцев. Новосибирск: Наука, 1991.-232 с.

102. Озернюк Н.Д. Анализ механизмов адаптационных процессов / Н.Д. Озернюк, С.К. Нечаев // Физиол. животных и чел. 2002, № 4. - С. 457462.

103. Озернюк Н.Д. Принцип энергетического минимума в > онтогенезе и устойчивость процессов развития / Н.Д: Озернюк // Журн. общ. биол. -1988. Т. 42, № 4: - С. 552-562.

104. Озернюк Н.Д. Температурные адаптации/ Н.Д. Озернюк. М.: Изд-во МГУ, 2000. - 205 с.

105. Озернюк Н.Д. Температурные границы жизни / Н.Д. Озернюк // Природа. 2003. - № 2. - С. 56-61.

106. Основы биохимии: в 3 т. / А.Уайт и др.; под ред. Ю.А. Овчинникова. М.: Мир, 1981.-Т.З. - С. 79-95.

107. Панин JI.E. Биохимические механизмы стресса / JI.E. Панин. -Новосибирск: Наука, 1983. С. 67-79.

108. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром, у растений; / В.М: Пахомова // Цитология. 1995. - Т. 36, № 1/2. - G. 66-86.

109. Пегельман С.Г. Адаптивное гнездовое поведение некоторых видов диких и лабораторных животных / С.Г. Пегельман // Журн. общ. биол. 1966. - Т. 27, № 3. - С. 10-12.

110. Пегельман С.Г. Приспособительные реакции морских свинок в условиях длительного охлаждения7 С.Г. Пегельман, У.К. Канарик // Физиол. журн. 1967. - Т. 1, № 2: - С. 10 - 11.

111. Петрова; Г.В. Влияние витамина Е на транскрипцию1 в изолированных ядрах и хроматине печени крыс в норме и при Е-гиповитаминозе7 Г.В. Петрова, A.A. Капралов, Г.В. Донченко // Биохимия. -1994. Т. 59, вып: 4. - С. 575-581.

112. Попович И.Л. Особенности реакции гастрина у крыс с различной подверженностью, повреждениям слизистой- желудка при» иммобилизационно-холодовом; стрессе / И.Л. Попович и др. // Бюлл. эксп. биол. и мед. 1992. - Вып. 113, № 2. - С. 126-127.

113. Проссер Л: Сравнительная физиология животных / Л. Проссер, Ф. Браун. М:: Мир, 1967. - С. 304-326.

114. Руководство к практическим занятиям по физиологии, /под ред. Г.И; Косицкого, В.А. Полянцева. М: Медицина, 1988. - С. 125-140.

115. Румянцев Г.В. Установочный температурный уровень физиологического термостата и возможности его точного поддержания / Г.В. Румянцев // Физиол. журн. 1992. - Вып. 78, № 6. - С. 115-118.

116. Рыжиков Г.В. Общие и частные проблемы адаптации / Г.В. Рыжиков, В.Б. Вальцев // Физиол: чел. 1977. — Т. 3, № 6. - С. 985-996.

117. Рысс С.М; Витамины / С.М: Рысс. М.: Медгиз, 1955; - 335 с.

118. Саркисов Д.С. Общая патология человека / Д.С. Саркисов, М.А. Пальцев, Н.К. Хитров. М.: Медицина, 1997. - 608 с.

119. Селье Г. На уровне целого организма / Г. Селье. М;: Мир, 1972. -121 с.

120. Сетров М.И. Организация биосистем./ М.И. Сетров. Л.: Наука, 1971. -380 с.

121. Сидоров Ю.А. Физиологические аспекты; индивидуальной экоадаптации человека / Ю.А. Сидоров // Физиологический журн. 1994. - Т. 80,№6.-С. 13-21.

122. Силантьева К.Г. Поведение и его механизмы / К.Г. Силантьева. -Екатеринбург, 1992; 133 с.

123. Слоним А.Д; Частная экологическая физиология млекопитающих / А.Д. Слоним: М: Изд-во АН СССР, 1962; - 498 с.

124. Слоним А.Д: Эволюция; терморегуляции/ А.Д; Слоним. Л.: Наука, 1986.-76 с.155; Соколов В.Е. Сравнительный анализ поведения у трех видов крыс рода ЯаШБ / В.Е. Соколов, С.А. Квашнин // Зоол. журн; 1993. - Т. 72, №11.- С. 126—139.

125. Солдак И.И: Интегральная оценка производственного холодового стресса / И.И: Солдак и др. //http://www.health.gov.ua/publ/co./

126. Стародуб Н.Ф. Гетерогенная система гемоглобина/ Н.Ф. Стародуб, В.И. Назаренко. Киев: Наукова думка, 1987. - 200 с.

127. Стародуб Н.Ф. О природе гетерогенности гемоглобина: крыс / Н.Ф. Стародуб и др. // Укр. биохим. журн. 1979. - Т. 51. - С. 117—123.

128. Труфанов A.B. Витамины и. антивитамины/ A.B. Труфанов. М.: Пшцепромиздат, 1950: С.6-9:

129. Физиология системы крови. Физиология эритропоэза. Л.: Наука, 1979. - 360 с.

130. Хайнд Р: Поведение животных / Р. Хайнд. М.: Мир, 1975! — 580с.175: Халмурадов А.Г. Транспорт жирорастворимых витаминов / А.Г. Халмурадов, A.T. Тоцкищ Р.В; Чаговец. Киев: Наукова думка, 1980. - 209 с.

131. Хамидов Д.Х. Кровь и кроветворение у позвоночных животных 7 Д.Х. Хамидов, А.Т. Акилов, A.A. Турдыев. Ташкент: Изд-во «Фан», 1980; -168 с.

132. Хлебович В.В. Акклимация животных организмов / В.В. Хлебович. Л.: Наука, 1981. - 135 с.

133. Хочачка П." Стратегия биохимической, адаптации / П. Хочачка, Дж. Сомеро. М.: Мир, 1977. -398 с.

134. Храпова Н.Г. Изучение антирадикальной активности токоферолов хемилюминесцентным методом / Н.Г. Храпова. Витамины, Киев, 1975. - Вып. 8. - С. 22-30.

135. Храпова Н.Г. Кинетические особенности действия токоферолов как антиоксидантов / Н.Г. Храпова // Биофизика. — 1977. — Вып. 22, № 3. С. 436-443.

136. Чудинова В.В. Взаимодействие витамина Е (а-токоферола) с оксигенированными производными жирных кисл от / В .В. Чудинова и др. // Биоорг. химия. - 1993. - Т. 19, № 4. - С. 505-509:

137. Чудинова В.В. К механизму- действия витамина? Е. Изучение взаимодействия^ витамина Е (а-токоферола) и его аналогов с жирными кислотами; и их производными методом флуориметрии / В.В. Чудинова и др. // Биоорг. химия. 1992. - Т. 18, № 12. - с. 1519-1528;

138. Чудинова В.В1 Перекисное окисление липидов и механизм антиоксидантного действия витамина Е / В:В. Чудинова и др. // Биоорг. химия. 1994. - Т. 20, № 10. - С. 1029-1044.

139. Шидловский: В.А. Мультивариантная адаптивная: регуляция вегетативных функций / В;А. Шидловский // Вопросы кибернетики. -1977. -Вып. 37.-С. 73-75.

140. Шидловский В .А. Современные теоретические представления о гомеостазе/ В.А; Шидловский // Итоги науки и техники. Сер. Физиол. чел. и животных: M., 1982. - Т. 25. - С. 3-18.

141. Шилов И.А. Эколого-физиологическое изучение популяций; у млекопитающих/И:А. Шилов. М.: Изд-во МГУ, 1977.-288 с.1911 Шилов И.С. Физиологическая экология животных/И.С. Шилов. -М.: Высш. шк., 1985. 328 с.

142. Шилов П.И. Справочник по витаминам/ П.И. Шилов, Яковлев Т.Н; М;: Медгиз, 1960. - 230 с.193i Шишкин М.А. Закономерности эволюции онтогенеза; / М:А. Шишкин //Журн. общей биол: 1981 - Т. 42, № 1. - С. 38-54.

143. Шкорбатов Г.Л. К построению общей теории адаптации / Г.Л. Шкорбатов // Журн. общ. биологии. 1982. - № 43; №6. - С. 75-87.

144. Шкорбатов Г.Л. Основные черты адаптации; биологических систем / Г.Л. Шкорбатов // Журн. общ. биологии. 1971. - Т. 32, № 2. - С. 131-142.

145. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции: Теория стабилизирующего отбора / И.И. Шмальгаузен; АН СССР, Науч. Совет по пробл. генет. и селек. 2-е изд., перер. и доп. - М.: Наука, 1968. - 452 с.

146. Шовен Р. Поведение животных / Р. Шовен. М.: Мир, 1972: - 481с.

147. Шубик; В.М. Проблемы экологической иммунологии / В.М. Шубик. JL: Медицина, 1976. - 216 е.

148. Юдаев Н. А. Свойства, функции и обмен стероидных гормонов коры, надпочечников / Н.А. Юдаев // Химические основы процессов жизнедеятельности. М.: Наука, 1962. - С. 32-37.

149. Яблоковг А.В: Эволюционное учение / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. М.: Высшая школа, 1981. - 342 с.

150. Anderson N.E. Preintestinal disappearance of vitamin E in ruminants / N.E. Anderson and oth.//J. Nutr. 1971. - Vol. 101, № 3. -Pi 655-659.

151. Barnett S.A. Experiments on «neophobia» in wild and laboratoiy rats / S.A. Barnett/// Brit. J. Psychol. 1963; - Vol; 49: - P.\ 195-201'.

152. Barnett S.A. Physiological effects of «social stress» in wild rats / S.A. Barnett// J. Psychosom. Res. 1958. - Vol; 3^№ 71. - P: 1-11.

153. Barsoum A.H. Some observations on blood in relation to cold acclimatization in the Antarctic / A.H. Barsoum // Milit. Med. 1962. - Vol. 127. -P. 719-722.

154. Caasi P.I. Biosynthesis of heme in vitamin E deficiency / P.I. Caasi, J.W. Hauswirth, P.P. Nair// Ann. N. Y. Acad. Sci. 1972. - Vol. 203, № 4. - P. 93-103.

155. Chatonnet J. The perception of thermal comfort / J. Chatonnet, M. Cabanac // Intern. J. Biomet. 1965. - Vol. 9, № 19. - P. 183-185.

156. Chen L.H. Effect of dietary vitamin E and vitamin C on respiration and swelling of guinea pig liver mitochondria / L.H. Chen, M.L. Chang // J. Nutr. -1978. Vol. 108, № 10. - P. 1616-1620.

157. Ciccoli L. Fatty acid pattern of the erythrocyte lipids and plasma vitamin E in the first days of life / L. Ciccoli and oth. // Biol. Neonate. 1981. -Vol. 40, №3/4.-P. 187-195.

158. Crockford T. Temperature acclimation and the expression of contractile protein isoforms in the skeletal muscles of the common carp (Cyprinus carpio L.) / T. Crockford, I.A. Johnston // J. Comp. Physiol. B. 1990. - Vol. 160. -P. 23-30.

159. Daly M. The maternal behaviour cycle in golden hamsters (Mesocricetus auratus) / M. Daly // Z. Tierpsychol. 1972. - Vol. 31, № 3. - P. 289-299.

160. Desai I.D. Bilirubin interference in the colorimetric assay of plasma vitamin E / I.D. Desai, F.E. Martinez // Clin. Chim. Acta. 1986. - Vol. 154, № 3. - P. 247-250.

161. Dexter T.M. Blood cell development. The message in medium / T.M. Dexter//Nature. 1984. - Vol. 309, № 5971. - P. 113-122.

162. Dresher J. Environmental influence on initiation and maintenance of hibernation / J. Dresher // Ecology. 1967. - Vol. 48, № 6. - P. 962-966.

163. Gandelman R. Introduction of maternal nest building in virgin female mice by the presentation of young / R. Gandelman7/ Hormones and Behaviour. -1973. Vol. 4, № 3. - P. 191-197.

164. Hammel H.T. On the origin of endothermy in mammals / H;T. Hammel // Israel J. Med. Sci.- 1976. Vol. 12, № 9. - P. 905-915.

165. Hatch A.M. Long term isolation;stress in rats / A.M. Hatch // Science. 1963: - Vol. 142, № 3591. - P.507-508.

166. Hiarde W. The chemistry of vitamin E (including its chemical determination) / W. Hiarde, E. Lebeck, T. Leth // Acta arg. scand. 1973; - Vol. 23, suppl. 19. - P. 87-96.

167. Hochachka P. W. Regulation of heat production at the cellular level / P.W. Hochachka//Federat. Proc. 1974. - Vol. 33, № 10. - P. 2162-2169.

168. Lindquist .S. Regulation of protein synthesis during heat shock / S. Lindquist//Nature.- 1981. Vol. 293. - P. 311-314.

169. Lucy J.A. Fat soluble vitamins and biological membranes / J.A. Lucy, J.T. Dingle//Nature. 1964. - Vol; 204, № 4954. - p. 156-160.

170. Molenaar I. Effect of vitamin*E deficiency on cellular membranes / I. Molenaar, J. Vos, S. Hommes // Vitamins and Hormones. 1972. - Vol. 30. - P. 45-82.

171. Pappu A.S. Succinate oxidation in rat liver mitochondria in vitamin E deficiency / A.S. Pappu, P. Fatterpakar, A. Sreenivasan // Indian J. Biochem and' Biophys. 1980. - Vol. 17, № 1. - P. 48-50.

172. Patnaik A. Binding of d-a-tocopherol to rat liver nuclear components / A. Patnaik, P.P.' Nair // Experimentia. 1975. - Vol: 31, № 9. - P. 1023-1024.

173. Polo Cesar F. STZ-induced; diabetes in mice and heme pathway enzymes: effect of allylisopropylacetamide and a-tocopherol //F. Polo Cesar and oth. // Chem.-Biol. Interact. 1995. - Vol. 95, № 3. - P. 327-334.

174. Quantanilha A.T. Vitamin E, physical exercise and tissue oxidative damage / A.T. Quantanilha, L. Packer // Biology of vitamin E: Proc. Ciba found, symp. London. 1983.- P. 194-201.

175. Rajaram O.V. Involvement of binding lipoproteins in the absorption and transport of a-tocopherol in the: rat / O.V. Rajaram, P. Fatterpaker, A. Sreenivasan // Biochem. J. 1974. - Vol. 140, № 3; - P; 509-516.

176. Sellers E.A. Acclimatization-and survival of rats in the cold / E.A. Sellers, S.S. You, N. Thomas //Am. J. Physiol. 1951. - Vol. 165, № 7. - P. 481485.

177. Weber F. Vitamin E und essentielle Fettsäuren / F. Weber, U. Gloor, O. Wiss // Fette, Seifen, Anstrichmittel. 1962. - Vol. 64, № 7. - S. 1149-1153.

178. Whanger P.D. Influence of 19 elements on development of liver necrosis in selenium and vitamin E deficient rats / P.D. Whanger, P.H. Weswig // Nutr. Repts Int. 1978. - Vol. 18, № 4. - P. 421-428.

179. Wilson W.L. Infanticide and maternal defeuce in the Wood mouse Apodenus sylvaticus / W.L. Wilson, R.W. Elwood, W. Montgomery // Ethol Ecol. and Ecol. 1993. - Vol. 5, № 3. - P. 365-370.

180. Young I.S. Antioxidants in health and disease / I.S. Young, J.V. Woodside // J. Clin. Pathol. -2001. Vol. 54. - P. 176-186.