Роль трофических факторов в регуляции численности водяной полевки: Arvicola terrestris L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Овчинникова, Лариса Евгеньевна

• Овчинникова, Лариса Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Овчинникова, Лариса Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ И

КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ.

1.1 Общая характеристика кормовой базы популяции.

1.2. Количественные оценки кормовой базы популяции

1.2.1. Методы исследования.

1.2.2. Кормовые ресурсы весенне-летних стаций размножения водяной полевки.

1.2.3. Кормовые ресурсы зимовочных местообитаний.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль трофических факторов в регуляции численности водяной полевки: Arvicola terrestris L.»

Проблема поддержания популяционного гомеостаза является неизменно актуальной для экологии, поскольку именно популяционная организация составляет основу биоценозов как основных экологических единиц, структурно-функциональных и эволюционно сложившихся форм организации жизни (Солбриг, Солбриг, 1982, Шилов 1998). При этом под популяционным гомеостазом подразумевается динамичное, но достаточно устойчивое функционирование популяции в условиях изменчивой природной среды, что предполагает наличие эффективных механизмов регуляции. Интерес к механизмам регуляции динамики популяций не иссякает, поскольку большой эмпирический и теоретический материал в совокупности с системным подходом и привлечением методологии и методов исследований из смежных с экологией дисциплин открывают перед популяционными биологами новые перспективы.

Особое внимание привлекают популяции, для которых характерна закономерная, регулярная многолетняя динамика численности, поскольку «циклические изменения . отражают всю сумму реакций вида (его конкретных популяций) на сложный комплекс факторов абиотической среды, систему межвидовых отношений и изменения внутрипопуляционных взаимодействий» (Шилов 1998, с. 342). Многолетние циклы численности известны для большого числа видов, включая насекомых, рыб, птиц и млекопитающих, и изучение характеристик именно регулярных популяционных колебаний легло в основу базовых положений теории популяционной динамики численности (Шилов 1998).

Важнейшим структурно-функциональным элементом любого биоценоза являются растительноядные животные в силу места, занимаемого ими в трофической структуре сообществ. Занимая нижние уровни пищевой пирамиды, фитофаги переводят чистую первичную продукцию во вторичную. Таким образом, они обеспечивают существование высших трофических звеньев и в значительной степени определяют поток вещества и энергии через сообщества.

Для мелких растительноядных млекопитающих характерен самый драматический, «эфемерный» тип динамики численности, при котором за непродолжительной вспышкой «массового размножения» следует «крах популяции», сменяющийся периодом глубокой депрессии (Северцов 1942, Наумов 1963). Типичные r-стратеги (MacArtur, Wilson 1967), мелкие грызуны обладают рядом биоэнергетических особенностей, которые определяются их размерами и характером питания, особенно наглядно проявляющимися у видов-зеленоядов.

С одной стороны, последние характеризуются относительно высокими метаболическими потребностями, а с другой - относительно низкокалорийной диетой с большим содержанием труднопереваримых компонентов, входящих в опорную ткань растений. Известно, что в наземных экосисистемах средний уровень изъятия растительной продукции фитофагами не превышает 10% от валового урожая. Однако для отдельных массовых видов растительноядных млекопитающих (в том числе мелких грызунов) он может достигать 25-75% (Кучерук 1963, Ryszkowski et al. 1973, Абатуров и др. 1980, Andersen, MacManon 1981, Smal, Fairley 1981, Фомин и др. 1989). Этот уровень, по-видимому, можно считать критическим, предельным для имеющихся условий уровнем изъятия фитомассы, при котором наблюдается резкое ухудшение состояния популяции (Абатуров 1975, 1984). Кроме того, поскольку качество и количество пищевых ресурсов широко варьирует в пространстве и во времени, это закономерно может приводить к возникновению критических, энерго-напряженных периодов в жизни как отдельных особей, так и популяции в целом.

Явлению трофической регуляции популяций растительноядных млекопитающих традиционно уделялось значительное внимание, несмотря на бурное развитие во второй половине 20-го века теорий поведенческо-эндокринной саморегуляции. Установлено, что для каждой местности определенный уровень продуктивности растительности определяет как уровень плотности, так и сам характер динамики (в том числе и цикличность) населения грызунов (Birney 1976, Jedrzejewski, Jedrzejewska 1996). В настоящее время уже не вызывает сомнений, что трофические факторы являются «регулирующими», т.е. имеют плотностно-зависимый характер (Викторов 1965, Магомедов 1995, Шилов 1998) и, наряду с другими биотическими факторами, а также с факторами внутрипопуляционной регуляции, составляют основу сложного многофакторного процесса, поддерживающего популяционные циклы. Сейчас на первом месте стоят вопросы об относительной роли и значимости каждого типа регуляции в формировании популяционной динамики (или даже отдельных циклов) у конкретных видов и популяций, без чего невозможны дальнейшие теоретические обобщения в области динамики численности.

Все предложенные схемы трофической регуляции популяций мелких растительноядных млекопитающих можно условно разделить на две основные группы: регуляция через изменения количества кормового ресурса и посредством изменения его качества. Гипотезы первой группы основываются на данных многочисленных экспериментов по влиянию дополнительной пищи на численность и различные популяционные параметры экспериментальных и свободноживущих популяций мелких растительноядов (например, Smith 1971, Andrzejwski 1975, Cole, Batzli 1978, Bujalska, Janion 1981, Taitt, Krebs 1981, Taitt et al. 1981, Desy, Thomson 1983, Ford, Thomson 1983, Ford, Pitelka 1984, Henttonen et al. 1984, Pitelka 1984, Dobson, Kjelgaard 1985, Banach 1986, Trombulak 1991), а также на наблюдениях за влияние фитофагов на состояние растительности в естественной среде (Batzli, Pitelka, 1970, 1971, Bergeron, Lodoin 1993). Некоторые результаты экспериментов по подкормке были неоднозначными, и спад численности не всегда удавалось предотвратить. Однако это является не свидетельством против предложенных гипотез о значимой роли трофического фактора в регуляции численности,, а скорее свидетельством не всегда продуманных действий экспериментаторов (например, вызвавших нарушение пространственно-временной организации таких популяционных процессов, как расселение).

Классическим примером связи между обеспеченностью кормовым ресурсом и популяционной динамикой фитофагов являются популяционные циклы леммингов, пики численности которых сопровождаются катастрофическим уничтожением растительности (Batzli et al. 1980, Oksannen, Oksannen 1981, Чернявский, Ткачев 1982). Однако для тех же леммингов была предложена более сложная модель трофической регуляции, учитывающая роль качественных изменений растительных ресурсов - так называемая гипотеза «восстановления питательных веществ» (Schulz 1964).

Эта гипотеза связывает численность леммингов с пищевой ценностью корма, иначе - с условиями минерального питания и интенсивностью роста растений, на которые, в свою очередь, влияет доступность биогенных элементов, освобождающихся из продуктов жизнедеятельности самих леммингов.

Модель минерального питания, разработанная позднее для бурых леммингов, подтвердила важность такого фактора, как содержание биогенных элементов (азота, кальция, фосфора) в естественных кормах леммингов и объяснила причину неэффективного использования пищи у этого вида (Barkley et al. 1980). Причина заключается в том, что даже при потреблении достаточного количества энергии уровень потребления биогенных элементов не всегда достаточен. Вследствие этого многие экологические особенности леммингов (в частности, включение в рацион труднопереваримых мхов) являются приспособлениями к максимальному использованию элементов в среде посредством увеличения интенсивности потребления корма.

Влияние на растительноядных млекопитающих, в том числе на полевок, изменений качества корма, под которым подразумевается его калорийность, содержание определенных питательных веществ, токсинов (вторичных метаболитов), ингибиторов и стимуляторов размножения и т.д., а также основанная на этих параметрах кормовая избирательность животных отмечены во многих исследованиях (например, Negus, Pinter 1966, Pinter 1968, Hansson 1975, Berger et al. 1977, Cenegel et al. 1978, Bryant, Kuropat 1980, Goldberg et al. 1980, Jung, Batzli 1981, Olsen 1981, Pieman et al. 1982, Radwan et al. 1982, Lindroth, Batzli 1984, Lindroth et al. 1984, Alibhai 1985, Rodger, Lewis 1985, Bomford, Trevor 1987, Robbins et al. 1987, Bergeron, Jodoin 1987, Thomas et al. 1988).

Результаты всех этих исследований легли в основу многочисленных гипотез и моделей, связывающих циклические колебания мелких растительноядных млекопитающих с качественными и количественными изменениями растительных ресурсов (например, Shults 1964, Freeland 1974, Sclesinger 1976, Stenseth et al. 1977, Hansson 1979, Rosenzweig, Zvika 1980, Batzli 1983, Keith 1983, Batzli 1985).

В качестве примера можно привести разработанную концептуальную модель, представленную финскими исследователями (Kalela, 1962, Laine, Henttonen 1983). В основе модели - межгодовая изменчивость питательных и энергетических ресурсов растений, определяемая климатическими условиями в северных широтах, при этом пик численности наблюдается на фоне высокого качества корма. Вследствие массового цветения и выедания полевками, а также вследствие индуцированного интенсивным потреблением накопления в растениях вторичных метаболитов происходит снижение питательной ценности растений. Это, в свою очередь, вызывает падение численности грызунов. Восстановление качества растительности требует значительного времени в условиях короткого вегетационного периода.

Некоторые из предложенных гипотез впоследствии были подвергнуты частичной проверке (Batzli, Pitelka 1975, Hansson 1979, Andersson, Jonasson 1986, Lindroth and Batzli 1986). Результаты, как можно было ожидать, оказались весьма неоднозначными, однако, несмотря на критику некоторых положений этих теорий, отдельные элементы гипотез были подтверждены.

Таким образом, из приведенных примеров вырисовывается все многообразие путей возможных взаимодействий между растительностью и популяциями фитофагов. Для того чтобы несколько формализовать имеющийся материал, можно представить основные трофические факторы, действующие на популяцию, в виде условной иерархической схемы (рис. 1).

Из представленной схемы видно, что уровень потребления корма в природной среде, т.е. количества энергии и пластических веществ, идущих в конечном итоге на удовлетворение физиологических потребностей животного, определяется рядом факторов. Часть этих факторов является внешнесредовыми по отношению к особи (например, количество и качество доступного кормового ресурса), а другая часть определяется, в том числе, непосредственно характеристиками самого животного (например, пропускная способность пищеварительного тракта).

Нужно отметить, что во всех популярных гипотезах и теориях трофического регулирования динамики популяций основное внимание уделяется внешним по отношению к особи кормовым факторам, при этом сама особь с ее сложным пищеварительным аппаратом представляется

Рис. 1. Схема трофических факторов, действующих в популяции фитофагов, и естественных ограничений уровня потребления кормов в природных условиях. просто «машиной для еды». Эта ситуация напоминает не так давно бытовавшее представление о трофических факторах, как факторах ограничивающего действия, модифицирующих, но не регулирующих уровень численности. Можно предположить, что изменения «трофического» статуса особей на уровне морфофизиологических перестроек пищеварительного тракта или даже изменений пищевого поведения в ответ на действия факторов различной природы также могут быть существенными элементами механизмов популяционной регуляции.

Например, исключительно интересный механизм трофической регуляции размножения на уровне потребления корма обнаружен у оленьих хомячков, рост численности которых в лабораторных условиях ограничен даже при избытке пищи и укрытий (Cronin, Bradley, 1988). С экспериментальным увеличением плотности у особей значительно уменьшалось потребление корма, что сопровождалось уменьшением веса тела и репродуктивных органов, а также снижением упитанности особей, особенно самок. Упомянутые изменения закономерно приводили к прекращению размножения и остановке роста численности.

Наш иерархический ряд трофических факторов можно «продолжить» еще дальше, если рассмотреть и процесс ингибирования размножения при стрессе как крайнюю форму трофической регуляции, поскольку характерное для ситуации стресса снижение уровня половых гормонов, особенно прогестерона, может отрицательно сказываться на энергетическом обеспечении эмбрионов (Itskovitz, Hodgen 1988).

Если вернуться к более «классическому» понятию трофической регуляции, то нужно отметить, что водяная полевка (.Arvícola terrestris L.), типичный фитофаг, в этом отношении является практически неизученным видом. Несмотря на то, что она многие годы является популярным объектом и моделью для разнообразных экологических исследований, в том числе и в области экологии питания, роль трофических факторов в регуляции ее численности остается до сих пор невыясненной.

Представленная работа посвящена выявлению действия и роли основных трофических факторов в циклирующей популяции водяной полевки в Западной Сибири. Работа выполнена в рамках многолетнего комплексного мониторинга данной популяции, включающего в себя исследования ее демографии, этологической структуры, морфофизиологической изменчивости и др., проводимом лабораторией популяционной экологии и генетики ИСиЭЖ СО РАН с 1980 г. до настоящего времени.

Водяная полевка на севере лесостепной зоны в Западной Сибири характеризуется ярко выраженной циклической динамикой численности, с высокой амплитудой и длительным периодом цикла. Следует отметить, что особенностью экологии водяных полевок в данной зоне является сезонная смена местообитаний (околоводный весенне-летний период сменяется зимовкой на «сухих» стациях), а самой территории обитания присущи хорошо выраженные многолетние циклы обводненности (Максимов 1982, 1984).

Исследование проводилось в подтаежной зоне Западной Сибири (Новосибирская область, окрестности д. Лисьи Норки) на протяжении 1987-1998 г.г. За время исследования популяция прошла более одного цикла численности (пики численности наблюдались в 1987 и 1995 г.г.).

Цели и задачи исследования

Целью настоящей работы было изучение трофических факторов, действующих в циклирующей популяции водяной полевки, и оценка роли трофически-обусловленных механизмов в регуляции популяционной динамики численности.

Были поставлены следующие основные задачи: 1) изучить количественную и качественную динамику кормовых ресурсов в зависимости от фазы динамики численности;

2) изучить внутрипопуляционную изменчивость размеров пищеварительного тракта, как показателя уровня потребления и качества корма в природной среде;

3) определить внешнесредовые и внутрипопуляционные факторы, определяющие эффективность переваривания кормов на разных фазах популяционного цикла.

Нужно отметить, что задачи исследования формулировались согласно иерархической схеме, представленной на рис. 1. При этом непосредственно предполагалось изучать факторы, выделенные «жирной» рамкой (рис. 1), как наиболее существенные («крайние точки») и практически неизученные для циклирующих популяций. В результате были получены как максимальные для популяции оценки уровня кормообеспеченности, так и минимальные оценки трофического обеспечения непосредственно самих особей, зависящих также от их способностей утилизировать имеющиеся кормовые ресурсы. Действие других факторов, к которым относятся характеристики кормового поведения, пищевая избирательность, оценивалось в основном на основе литературных данных.

Научная новизна

В результате многолетнего исследования изучено действие основных трофических факторов в циклирующей популяции водяной полевки в подтаежной зоне Западной Сибири и выявлен трофически-обусловленный механизм регуляции. Установлено, что непосредственной причиной спада численности является недостаточная обеспеченность кормами в зимовочный период, а трофическое воздействие полевки приводит к выраженной деградации луговых местообитаний. Выявлены тесные связи между уровнем кормообеспеченности и морфо-функциональными параметрами пищеварительного тракта особей. В частности, установлено, что относительная длина кишечника является показателем сезонных и межгодовых изменений качества и количества кормовых ресурсов. Также впервые в циклирующей популяции растительноядного млекопитающего исследована внутрипопуляционная изменчивость уровня переваримости кормов; установлена ее связь с факторами популяционной динамики и индивидуальными особенностями особей, в частности - со способностью к социальному доминированию у самцов.

Теоретическая значимость

Результаты работы позволяют расширить и дополнить представления о факторах и механизмах трофической регуляции динамики природных популяций растительноядных млекопитающих. Полученные результаты по внутрипопуляционной изменчивости размеров различных отделов кишечного тракта и переваримости кормов у водяной полевки в естественной среде являются значимыми для разделов популяционной физиологии, зоологии и физиологии питания, занимающихся вариациями характеристик пищеварительного тракта.

Апробация работа

Материалы диссертационной работы представлялись на V Съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990 г.) и на отчетных сессиях Института систематики и экологии животных СО РАН (1992, 1996 и 1998 г.г.).

По теме диссертации опубликованы 4 печатные работы. Благодарности

Автор выражает признательность всем своим настоящим и бывшим коллегам - сотрудникам лаборатории популяционной экологии и генетики

ИСиЭЖ СО РАН, за многолетнее и разностороннее сотрудничество.

Представленная работа в последнее время была частично поддержана средствами РФФИ (гранты 97-04-49383, 99-04-50013).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Овчинникова, Лариса Евгеньевна

выводы

1. Динамика циклирующей популяции водяной полевки в лесостепной зоне Западной Сибири тесно связана с динамикой и состоянием кормовых ресурсов, при этом основным регулирующим фактором является обеспеченность кормом в зимовочный период.

2. Водяная полевка при высокой численности достигает критического уровня использования кормовых ресурсов в зимовочных местообитаниях, на восстановление которых требуется не менее 2-3 лет. В пригодных стациях размножения трофическое обеспечение животных не зависит от уровня численности. Кормовая емкость среды в сезон размножения, а также качество кормовых ресурсов в целом зависят от фазы популяционного цикла и уровня обводнености местообитаний.

3. Изменчивость относительной длины кишечного тракта и соотношения его разных отделов у животных отражает как различия в уровне потребления корма у особей разного пола, так и сезонную и межгодовую изменчивость качества кормовых ресурсов. Максимальные относительные длины всего кишечника и его слепого отдела характеризуют животных, родившихся на пике численности и переживших ситуацию кормового дефицита.

4. Эффективность переваривающей функции пищеварительного тракта животных максимальна на пике численности, а также в фазу депрессии численности, которая совпадает с периодом низкой обводненности территории. В фазу спада численности наблюдается относительное снижение уровня переваривания кормов.

5. Среди зимовавших особей максимальной относительной эффективностью переваривания корма характеризуются беременные самки и самцы, склонные к социальному доминированию, в фазу спада численности.

6. Вариации морфо-физиологических характеристик пищеварительной функции особей также выступают как фактор трофический регуляции, модифицируя действие недостатка кормовых ресурсов и влияя на уровень индивидуальной приспособленности.

3.7. Заключение

Количественные оценки переваримости кормов, полученные в настоящем исследовании, близки к значениям, полученным в лабораторных исследованиях на водяной полевке, питающейся зеленой растительностью (Огогёг 1971).

Наши данные свидетельствуют также о наличии широкой внутрипопуляционной изменчивости цереваримости, которая определяется не только различиями в качественном составе корма. Конечно, нельзя исключить существование связи сезонных и межгодовых различий в переваримости с динамикой содержания в корме каких-либо специфических компонентов, например, вторичных метаболитов, содержание которых, в свою очередь, может определяться климатическими факторами (Топаззоп е1 а1. 1986) или трофическим воздействием полевки. Тем не менее, наличие индивидуальных вариаций в переваримости одного и того же корма дает основания предполагать, что и многолетняя динамика переваримости может определяться межгодовыми различиями в эффективности переваривающей функции животных.

Динамика численности водяной полевки в значительной степени связана с обеспеченностью кормовыми ресурсами (см. гл. 1). Хотя популяция не оказывает видимого трофического воздействия на растительность в стациях размножения, тем не менее, снижение переваримости на спаде численности может выразиться в уменьшении количества реально ассимилированного корма даже в условиях достаточной обеспеченности кормом в весенне-летний период. Схожее явление наблюдалось в природных условиях у сайгаков, когда увеличение влажности корма вызвало уменьшение уровня реально потребленного сухого вещества й снижение упитанности особей на фоне внешнего кормового изобилия (Абатуров и др. 1982).

Более напряженный энергетический баланс, сопровождаемый мобилизацией резервных энергетических субстратов, обусловленный как относительным снижением эффективности переваривания, так и прямым истощением кормовых ресурсов, может также вносить свою лепту и в активацию механизмов стресса, наблюдаемую на спаде численности (см. Евсиков и др. 1999с).

Снижение эффективности переваривания непосредственно после пика численности явилось, вероятно, следствием кормовых условий во время зимовки. По мере истощения предпочитаемых кормовых ресурсов прошлогодняя сухая растительность становилась, очевидно, преобладающей в питании полевки к концу зимовки. Адаптивные перестройки пищеварительного тракта у особей, длительное время потребляющих этот корм, вероятно, становятся неадаптивными при переходе с одного типа корма на другой, что было обнаружено, например, при переходе от корма с высоким содержанием волокон на концентрированную пищу (Bjornhag 1987).

Схожий эффект, возможно, наблюдается и при переходе полевок с питания грубым сухим кормом на питание молодой зеленой растительностью с высоким содержанием влаги. Относительное увеличение потребления корма вследствие разницы во влажности кормов (в условиях вивария полевки потребляли в среднем около 18 г сена против 105 г зеленой осоки с влажностью 81%) может влиять на эффективность переваривания, так как при этом может значительно увеличиваться скорость прохождения пищи через пищеварительный тракт (Tyrell and Мое 1975, Demment and Van Soest 1985).

Размножение, как известно, является наиболее чувствительной энергозависимой функцией у самок, и ограничение потребления корма только на 10-30%) от обычных потребностей животного задерживает наступление эструса и уменьшает выход молодняка (Merson and

Kirkpatrick 1981). У беременных и лактирующих самок некоторых видов грызунов, живущих в естественной среде, обнаружена повышенная ассимиляция корма (Johnson and Groepper 1970, Schreiber 1979). Переваримость корма у беременных самок в нашем случае примерно на 10-15% выше, чем у небеременных. Поскольку в целом интенсивность размножения в изучаемой нами популяции на спаде численности снижается (Назарова 1990), то эффективность переваривания корма у отдельных самок в это время может быть одним из факторов, определяющем степень их участия в размножении.

У нас нет прямых свидетельств репродуктивного успеха самцов в природной популяции, однако, в контролируемых условиях он в значительной степени определяется социальным рангом особей (Evsikov et al. 1994). Учитывая обнаруженные различия в переваримости корма у животных разного социального ранга, можно предположить, что эффективность переваривания корма также определяет конкурентоспособность самцов и, соответственно, их репродуктивный успех в условиях недостатка кормовых ресурсов.

В частности, достаточно «быстрые» (в течение 3 дней) изменения эффективности переваривания корма, наблюдаемые после экспериментального ссаживания полевок, были связаны с социальным рангом животных и уровнем активации гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой систем. Можно резонно предположить, что в популяционном цикле численности на эффективность переваривания кормов могут также существенно влиять как изменения социальной стг^тг^'пгт ггогтттдгтт.тм ГРо+яп™7. Muzvka 1993, Евсиков и др. 1999в), так и активация механизмов стресса, наблюдаемая на спаде численности (Евсиков, Мошкин 1994, Евсиков и др. 1999с).

Из приведенных результатов можно сделать вывод, что морфофизиологическая основа изменчивости эффективности пищеварительной функции достаточно сложна и не ограничивается макроморфологическими параметрами пищеварительного тракта. В частности, в формировании межгодовых и, особенно, индивидуальных вариаций в уровне переваримости кормов могут быть задействованы факторы той же природы, как и те, что определяют различия между видами.

К ним относятся морфологические параметры пищеварительного тракта на разных уровнях его структурной организации, особенности ферментных система желудка и кишечника, а также специфичность симбиотической микрофлоры, обитающей в пищеварительном тракте (Воронцов 1967, Наумова 1981, Наумова и др. 1998). В частности, у водяной полевки из преджелудка, который у грызунов является аналогом рубца жвачных, было выделено более 80 видов микроорганизмов, которые способны, помимо клетчатки, расщеплять белки, жиры и неструктурные углеводы (Гриценко 1971). Биохимический состав пищи может значительно модифицировать строение слизистой и микрофлору желудка (Регпп 1987). Высокая изменчивость у водяной полевки обнаружена даже в строении такого специфического органа пищеварительной системы, как зубы (Николаева 1982), которые могут влиять на степень измельчения, и, соответственно, на уровень переваримости корма.

Измерения переваримости кормов в лабораторных условиях, как правило, включают в себя период привыкания (т.е. адаптации) животного к предлагаемому корму. В изменчивых природных условиях измеренный на данный момент у особи уровень переваримости корма является сиюминутным отражением перманентного адаптационного процесса.

Таким образом, уровень переваримости корма в циклирующей популяции водяной полевки определяется как внешними для популяции факторами, такими" как тип и качество корма, так и внутренними -поведенческими и демографическими.

Обсуждение

Результаты представленной работы позволяют заключить, что между состоянием и динамикой циклирующей популяции водяной полевки и ее трофическим обеспечением существует несомненная связь.

Специфической экологической чертой водяной полевки в подтаежной зоне Западной Сибири является сезонная смена местообитаний, что и определяет особенный характер пространственно-временного размещения и использования кормовых ресурсов.

Весь годовой цикл водяной полевки можно условно разделить на два неравнозначных периода с разной продолжительностью - весенне-летний период размножения (четыре месяца) и осенне-зимний «зимовочный» (восемь месяцев). Период размножения полевки совпадает с периодом активной вегетации растений. При этом ее кормом служат молодые вегетативные части растений, т.е. наиболее быстро восстанавливающийся растительный ресурс. Более того, известно, что при частичной потраве продуктивность растительности может компенсаторно увеличиваться, в том числе и пропорционально съеденной (Smirnov, Tokmakova 1971, Давыдов, Коробейникова 1974, Кирющенко 1983, McNaughton 1983).

Относительно стабильная и невысокая плотность особей в стациях размножения, поддерживаемая целым рядом специфических поведенческих механизмов (Плюснин, Евсиков 1985, Евсиков и др. 1997), обеспечивает достаточно равномерное трофическое «давление» на оптимальные стации размножения ii аС^с^ис li^cro популяцпышо! о цикла. Лишние особи «выдавливаются» в менее пригодные местообитания, число и площадь которых могут значительно меняться в зависимости от фазы увлажненности территории. Тем не менее, кормовая обеспеченность размножающейся части популяции в оптимальных стациях остается стабильно высокой, а трофическая деятельность полевки не оказывает заметного деструктивного влияния на растительность. Таким образом, популяция довольно успешно решает две взаимосвязанные задачи по защите воспроизводительной функции - обеспечению кормом во время сезона размножения и сохранению кормовых ресурсов местообитаний в течение популяционного цикла.

Длительный зимовочный период практически совпадает по времени с периодом вегетационного покоя. При этом в качестве кормового ресурса водяная полевка использует запасающие части растений, на восстановление которых требуется не менее 2-3 лет. Обеспеченность кормом, выражающаяся как в величине сделанных кормовых запасов, так и в величине индивидуального участка, а также "трофический пресс", оказываемый водяной полевкой на луговую растительность, напрямую зависят от численности популяции, поскольку до сих пор не обнаружено каких-либо поведенческих механизмов, позволяющих контролировать плотность особей в подземных поселениях водяной полевки.

Следствием этого является резкое снижение уровня кормообеспеченности и выраженная деструкция зимовочных стаций в годы высокой численности животных. На пике численности водяная полевка использовала до 65-85% подземной фитомассы, т.е. достигала «критического», максимально возможного уровня использования кормовой растительности. При этом уровне изъятия, который для сообществ разных млекопитающих не превышает 60-80% урожая надземной фитомассы, животные еще способны собрать необходимое количество корма, однако при этом наблюдается резкое ухудшение состояния популяции (Абатуров 1975, 1984).

Результатом зимнего голодания является снижение упитанности водяных полевок. Это, во-первых, может приводить к повышению смертности животных в течение зимнего, а, вероятнее всего, ранневесеннего, наиболее критического периода - времени половодья и смены стаций. (Например, наши данные свидетельствуют о том, что ранней весной степень упитанности особей определяет их способность к поддержанию температурного гомеостаза в условиях кормового дефицита (Евсиков и др. 1995)).

Во-вторых, низкая упитанность особей, особенно самок, несомненно, негативно отражается на сроках и темпах размножения, поскольку нормальное размножение у многих видов грызунов происходит на фоне отрицательного энергетического баланса и энергетические резервы могут быть важным лимитирующим фактором в первую очередь выживания молодых в период их выкармливания ^етеЛ е1 а1. 1980). В частности данные, полученные в нашей лаборатории (Назарова, неопубл.) свидетельствуют о том, что самки водяной полевки вступают в размножение только при достижении ими определенной массы тела.

Таким образом, между состоянием зимних кормовых ресурсов и состоянием и численностью популяции водяной полевки прослеживается отрицательная обратная связь, и подрыв кормовой базы сопровождается резким спадом численности.

В течение популяционного цикла наблюдаются и выраженные изменения морфо-физиологических характеристик пищеварительного тракта особей в ответ на изменения кормовой ситуации. Наиболее высокая относительная эффективность усвоения пищи отмечены на пике численности и при низком уровне обводнености территории, что позволяет более полно использовать кормовые ресурсы при снижении кормовой емкости среды. Более того, увеличение относительной эффективности переваривания корма (по крайней мере, на пике численности; у зимовавших не сопровождалось значительным увеличением размеров пищеварительного тракта (за исключением некоторого увеличения длины слепой кишки), что является достаточно дорогостоящей адаптивной перестройкой.

Недостаток предпочитаемых зимних кормов, наблюдаемый на фазе пика численности, вызвал, как следствие, увеличение размеров кишечного тракта. Это связано с переходом животных на питание грубыми сухими кормами и может рассматриваться как одна из адаптивных перестроек пищеварительного тракта, направленных на повышение эффективности переваривания кормов с большим содержанием растительных волокон. Результат этих процессов, а именно - высокая эффективность переваривания растительной ветоши - была обнаружена у полевок в конце зимовочного периода на пике 1987г.

Таким образом, можно заключить, что при достижении высокой численности животных в популяции реализуется стратегия максимизации использования кормовых ресурсов при минимизации энергетических расходов на их утилизацию. Однако на спаде численности мы наблюдаем противоположную картину. У полевок, переживших зимовку на пике численности, в сезон размножения относительная эффективность переваривания кормов падает, несмотря на наличие относительно длинного пищеварительного тракта и обилие предпочитаемых сочных зеленых кормов. Относительное снижение уровня переваримости означает потребность в больших количествах корма, а значит, и большие затраты на кормодобывание и переваривание. Это, наряду с отсутствием резервных жировых запасов, может приводить к обострению энергетического баланса особей.

При напряженном энергетическом бюджете распределение энергии между конкурирующими потребностями организма различается для самцов и самок: У самцов приоритетными являются затраты на размножение, у самок - на поддержание веса тела и резервных энергетических запасов (Bronson 1984, Hamilton, Robinson 1985). В изучаемой популяции после пика численности наблюдаются высокая смертность самцов в течение репродуктивного сезона и, несмотря на интенсивное размножение, резкое снижение выхода молодняка вследствие увеличения срывов беременности и гибели детенышей (Рогов 1999). Эти процессы хорошо укладываются в приведенную схему.

Известно, что недостаточное трофическое обеспечение беременности и лактации у матерей может иметь пролонгированное влияние на их потомство (Huck et al., 1986, Rissman, Jonston, 1986, Martin et al., 1987, Bondrup-Nielsen, Foley 1993), в том числе и на развитие органов пищеварения (Young et al. 1987). При этом дифференцированное размножение и высокая смертность, как среди потенциальных производителей, так и среди их потомков, представляет собой благоприятную почву для процессов естественного отбора. Результатами этих процессов могут являться относительное снижение веса, эффективности переваривания и увеличение размеров пищеварительного тракта, наблюдаемые в течение нескольких лет после пика численности.

Суммируя действия отдельных трофических факторов на циклирующую популяцию водяной полевки, можно заметить, что на пике численности факторы, определяющие трофический статус особей (а именно, морфо-физиологические параметры пищеварительного тракта), действуют таким образом, что способствуют достижению и поддержанию высокой численности при сохранении хороших физических кондиций особей. Это до некоторой степени смягчает кормовую напряженность на высокой численности. На спаде численности, напротив, эти факторы действуют в противоположном направлении, усугубляя и продлевая ситуацию кормового дефицита. Таким образом, происходит своеобразная «раскачка качелей» популяционной численности и увеличение амплитуды, а, возможно,, и продолжительности циклических колебаний численности популяции.

Необходимо отметить, что сам циклирующей характер популяций водяной полевки в лесостепной зоне Западной Сибири определяется, очевидно, несколькими факторами. Во-первых, это циклические колебания природной среды, а именно, флюктуации гидрологического режима (Максимов 1982, 1984), а во-вторых - экологические особенности полевки, в частности, сезонная смена местообитаний.

Водяная полевка, типичный влаголюб, сформировалась как вид в обводненных биотопах, на что указывает ряд специфических физиологических адаптаций. Вследствие этого она имеет набор регуляторных механизмов, направленных на устойчивое функционирование популяции в условиях определенной локальной экологической ниши, причем именно емкость обводненных угодий, по-видимому, исторически выступала в качестве основного лимитирующего фактора. При увеличении уровня обводненности территории значительно увеличивается площадь пригодных биотопов. Таким образом, создаются условия для успешной экспансии животных в новые местообитания, на что указывает и достаточно высокая положительная связь между средним уровнем увлажненности и периодом между фазами пиками (г=0.77, п-в, р<0.076, данные по продолжительности циклов и уровню увлажненности взяты из работы В. Рогова (1999)). Однако механизмы регуляции воспроизводства соответствуют кормовым и демографическим условиям, складывающимся в обводненных биотопах, тогда как при достижении высокой численности подавляющая часть популяции зимует на луговых стациях. Механизм отрицательной обратной связи между уровнем смертности и воспроизводства и кормовыми условиями зимовочных биотопов запускается только при достижении на последних критического уровня использования кормовых ресурсов. В это время кормовой фактор, являясь непосредственной причиной спада численности, становится ключевым в регуляции.

Подводя итоги, можно заключить, что в трофические факторы действуют в циклирующей популяции водяной полевки течение всего цикла численности. В фазу роста они выступают косвенно как емкость обводненных угодий, опосредующая колебания гидрологического режима и уровня численности. В фазы пика и спада -непосредственно, как обеспеченность предпочитаемыми и доступными кормовыми ресурсами, обуславливая запуск механизмов регуляции смертности и воспроизводства популяции через изменения упитанности и морфо-функциональных параметров пищеварительной системы особей. При этом, хотя действие кормового фактора априори непрерывно (Магомедов 1995), интенсивность его воздействия различается на разных фазах цикла и максимальна при высокой численности животных. В это время он становится ведущим фактором регуляции, а «неравномерность» его действия, обуславливаемая внутрипопуляционной дифференциацией, способствует выживанию наиболее приспособленной части популяции.

Таким образом, совместно с рядом других, внутрипопуляционных механизмов регуляции численности (Евсиков и Мошкин 199, Евсиков и др. 1999(а), Евсиков и др. 1999(6), Евсиков и др. 1999(в)), трофические факторы составляют «регулирующий ансамбль», определяющий закономерности и специфику популяционных циклов водяной полевки в лесостепной зоне Западной Сибири и, в конечном итоге, позволяющий виду достаточно полно использовать кормовые и территориальные ресурсы биоценоза.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Овчинникова, Лариса Евгеньевна, 2000 год

1. Абатуров Б. Д., 1975. О механизмах естественной регуляции взаимоотношений растительноядных млекопитающих и растительности.//Зоол. ж., 1975, 14(5): 741-751.

2. Абатуров Б.Д., 1984. Млекопитающие как компонент экосистем (на примере растительноядных млекопитающих в полупустыне). М.: Наука, 286 с.

3. Абатуров Б.Д., 1999. Критические параметры качества растительных кормов для сайгаков (Saiga tatarica) на естественном пастбище в полупустыне. // Зоол.журн., 78(8): 999-1010.

4. Абатуров Б.Д., Петрищев Б.И., Колесников М.П., Субботин A.B., 1998. Сезонная динамика кормовых ресурсов и питание сайгака на естественном пастбище в полупустыне. // Успехи современной биол., 118(5): 564-584.

5. Абатуров Б.Д., Ракова М.В., Середнева Т.А., 1980. Воздействие малых сусликов на продуктивность растительности в полупустыне. // В сб. Фитофаги в растительных сообществах. М: Наука, с. 111-127.

6. Абатуров Б.Д., Хашаева М.Г., 1995. Усвоение зеленых растительных кормов грызунами разной пищевой специализации в зависимости от фазы вегетации кормовых растений. // Зоол. журн., 74(4): 132-142.

7. Абатуров Б.Д., Холодова М.В., Субботин А.Е., 1982. Интенсивность потребления и переваримость кормов у сайгаков (Saiga tatarica). II Зоол. журн., 61(12): 1870-1881.

8. Алексеева М.А., 1959. О токсичности для водяной крысы и полевки-экономки диких ядовитых растений. // В сб. Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Новое, книж. изд-во. с. 369-376.

9. Викторов Г.А., 1965. Колебания численности насекомых как регулируемый процесс. // Журн. общ. биол., 26(1): с.43-45.

10. Воронов А.Г., 1954. Особенности кормового рациона некоторых грызунов. //Зоол. ж., 33(1): 184-196.

11. Воронцов H.H., 1967. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразных). Новосибирск: Наука, 239 с.

12. Гриценко И.Н., 1971. Микрофлора мелких млекопитающих Западной Сибири. Новосибирск: Наука.

13. Давыдов В.А., Коробейникова В.П., 1974. Экспериментальное изучение влияния грызунов на луговую растительность. // Экология, 2: 98-100.

14. Друзина В.Д., 1972. Сезонная динамика зольных элементов в надземной растительной массе лугового сообщества. // Раст. ресурсы, 8(3): 397402.

15. Евсиков В.И., Мошкин М.П., 1994. Динамика и гомеостаз природных популяций животных. // Сиб. экол. журн., 1(4): 331-346.

16. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Потапов М.А., 1997. Генетико- экологический мониторинг циклирующей популяции водяной полевки {Arvícola terrestris L.) на юге Западной Сибири. // Генетика, 33(8): 1133-1143.

17. Евсиков В.И., Потапов М.А., Музыка В.Ю., 1999. Популяционная экология водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение И. Пространственно-этологическая структура популяции.

18. Сиб. экол. журн., 6(1): 69-78.

19. Зверев М.Д., Пономарев М.Г., 1930. Биология водяных крыс и отравленные приманки в борьбе с ними. // Изв. Сиби. краевой станции защиты растений от вредителей, 4(7), 22 с.

20. Казанцев И.П., 1981. Плодовитость и эмбриональная смертность в териториальных группироваках трех видов грызунов. // В сб. Микроэволюция, Казань, с. 80-164.

21. Кирющенко С.П.,1983. Некоторые особенности взаимосвязей леммингов и растительности. . В сб. Биологические проблемы Севера. Часть II. Магадан, с. 30-31.

22. Кротова Л.Г., 1962. Изменения надпочечников и углеводного обмена у водяных полевок в весенне-летний период. // В сб. Вопросы внутривидовой изменчивости млекопитающих, Труды Ин-та биологии УФАН, вып. 29: 129-139.

23. Кучерук В.В., 1963. Воздействие травоядных млекопитающих на продуктивность травостоя степи и их значение в образовании органической части степных почв. // В сб. Биология, биогеоценология и систематика млекопитающих СССР., М.: Изд-во АН СССР, с. 157193.

24. Магомедов М.-Р. Д., 1981. Изучение интенсивности питания малого суслика Citelluspygmaeus. II Зоол. журн., 60(12): 1813-1817.

25. Магомедов М.-Р. Д., 1995. Роль кормовых ресурсов и особенностей питания в динамике и устойчивости популяций растительноядных млекопитающих. Автореф. докт. дисс., Москва, 46 с.

26. Максимов A.A., 1982. Концепция циклики природной среды в проблеме многолетних колебаний численности животных. // Докл. АН СССР, 264(5): 1273-1275.

27. Максимов A.A., 1984. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск, 249 с.

28. Максимов A.A., Андрусевич Е.К., 1959. Убежища (норы и гнезда) и питание водяной крысы. // В сб. Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Новое, книж. изд-во. с. 49-70.

29. Назарова Г.Г., 1990. Реализация репродуктивного потенциала водяных полевок на разных фазах динамики численности. // Дисс. канд. биол. наук., Новосибирск, 120 с.

30. Наумов Н.П., 1948. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.-Л.: Изд-во АН СССР,

31. Наумов Н.П., 1963. Экология животных. М.: Высшая школа, 618 с.

32. Наумова Е.И., 1981. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М.: Наука, 264 с.

33. Наумова Е.И., Жарова Г.К., Нестерова Н.Г., 1998. Новые подходы к исследованию питания и пищеварительной системырастительноядных млекопитающих. // Зоол. журн., 77(1): 20-29.

34. Николаева А.И., 1982. Адаптивная изменчивость жевательной поверхности коренных зубов у водяной полевки Arvícola terrestris. II Зоол. журн., 61(10): 1565-1575.

35. Пантелеев П.А., 1968. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы. М.: Наука, 256 е.

36. Плюснин Ю.М., Евсиков В.И., 1985. Сезонные различия в социальной организации демов у водяной полевки. // Экология, 3: 47-55.

37. Потапов М.А. 1996. Роль социального поведения в приспособленности популяции водяной полевки (Arvícola terrestris L.). // Дисс. канд. биол. наук., Новосибирск, с. 104.

38. Рогов В.Г., 1999. Динамика численности и демографические параметры популяции водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в подтаежной зоне Западной Сибири. // Дисс. канд. биол. наук., Новосибирск, 131 с.

39. Сасов Н.П., 1965. Материалы по экологии водяной крысы в осенний, зимний и ранне-весенний период. // В сб. Животный мир Барабы. Новосибирск, с. 45-69.

40. Сасов Н.П., 1971. Динамика численности и распределение водяной крысы по стациям в Северной Барабе в 1960-1967 гг. // В сб. Экология водяной крысы и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, с. 62-94.

41. Северцов С.А., 1941. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. M.-JL: изд-во АН СССР.

42. Середнева Т.А., Незговоров А.Д., 1977. Потребление и переработка корма степным сурком (Marmota bobac). II Зоол. журн., 56(12): 1839-1846.

43. Солбриг О., .Солбриг Д., 1982. Популяционная экология и эволюция. М: Мир, 488 с.

44. Соломонов Н.Г., 1980. Экология водяной полевки в Якутии. Новосибирск: Наука, 136 с.

45. Токмакова С.Г., 1975. Оптимальная плотность грызунов и поток энергии в травянистых сообществах лесотундры. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Таллин.

46. Токмакова С.Г., 1976. Реальные и расчетные величины потребления корма грызунами // В сб. Количественные методы в экологии и биоценологии животных суши., JL: Наука, с. 68-69.

47. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: Элементы современного функционализма. JL: Наука, 544 с.

48. Фолитарек С.С., Максимов А.А., Квитницкая Г.В., Влодимирский Н.И., Благовещенский Н.И., 1951. Водяная крыса и способы ее истребления. Новосибирск, 119с.

49. Фомин С.В., Онипченко В.Г., Сеннов А.В., 1989. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thom.) в альпийских сообществах Северо-Западного Кавказа. // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол., 94(3): 6-13.

50. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В., 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике. М.: Наука, 163 с.

51. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н., 1968. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск, 388 с.

52. Шилов И.А., 1998. Экология. М.: Высш. шк., 512 с.

53. Alibhai S.K., 1985. Effects of diet on reproductive perfomance of the bank vole. // J. Zool., 205(3): 445-452.

54. Andersen D.C., MacManon J.A., 1981. Population dynamics and bioenergetics of a fossorial herbivore, Thomomys talpoides (Rodentia: Geomydae), in a spruce-fir sere. // Ecol. Monogr., 51(2): 179-202.

55. Andersson M., Jonasson S., 1986. Rodent cycles in relation to food resources on an alpine heath. // Oikos, 46: 93-106.

56. Andrzejewski R., 1975. Supplementary food and winter dynamics of bank vole populations. // Acta Theriol., 20: 23-40.

57. Banach K., !986. The effect of increased food supply on the body growth rate and survival of bank voles in an island populations. // Acta Theriol., 31(3): 45-54.

58. Barkley S.A., Batzli G.O.,Collier B.D., 1980. Nutritional ecology of microtine rodents: a simulation model of mineral nutrition for brown lemmings. // Oikos, 34(1): 103-114.

59. Batzli G.O., 1983. Responses of arctic rodent populations to nutritional factors. // Oikos, 40(3): 396-406.

60. Batzli G.O., 1983. The role of nutrition in population cycles of microtine rodents. // ActaZool. Fennica, 173: 13-17.

61. Batzli G.O., 1985. The role of nutrition in population cycles of microtine rodents. // ActaZool. Fennica, 173: 13-17.

62. Batzli G.O., Cole F.R., 1979. Nutritional ecology of microtine rodents: digestibility of forage. // J. Mammal., 60(4): 740-750.

63. Batzli G.O., Pitelka F.A., 1970. Influence of meadow mouse populations on California grassland. //Ecology, 51: 1027-1039.

64. Batzli G.O., Pitelka F.A., 1971. Condition and diet of cycling populations of the California vole, Microtus californicus. II J. Mammal., 52(1): 141-166.

65. Batzli G.O., Pitelka F.A., 1975. Vole cycles test of another hypothesis. // Am. Nat., 109: 482-487.

66. Batzli G.O., and Cole, F.R. 1979. Nutritional ecology of microtine rodents: digestibility of forage. // J. Mammal. 60(4): 740-750.

67. Berger P.J., Sanders E.H., Gardner P.D., Negus N.S., 1977. Phenolic compaund acting as reproductive inhibitors in Microtus montanus. II Science, 195: 575-577.

68. Bergeron J.M., Jodoin L., 1987. Defining "high quality" food resources of herbivores: the case for meadow voles (.Microtus pennsylvanicus). II

69. Oecologoa, 71(4): 510-517.

70. Bergeron J.M., Jodoin L., 1987. Intensive grazing by voles (Microtus pennsylvanicus) and its effect on habitat quality. // Can. J. Zool., 71: 18231830.

71. Birney E.C., Grant W.E., Baird D.D., 1976. Importance of vegetative cover to cycles of Microtus populations. //Ecology, 57: 1043-1051.

72. Bjornhag G. 1987. Comparative aspects of digestion in the hindgut of mammals. The colon separation mechanism. // Deutsche Tierartzl. Wochenschr. 94: 33-36.

73. Bomford M., Trevor R., 1987. Field experiment to examine the effects of food quality and population density on reproduction of wild house mice. // Oikos, 3:304-311.

74. Bondrup-Nielsen S., Foley P.M., 1993. Long-term effects of malnutrition on reproduction: a laboratory study with meadow voles, Microtus „pennsylvanicus, and red-backed voles, Clethrionomus gapperi. II Can. J. Zool., 72: 232-238.

75. Bronson F.H. 1984. The adaptability of the house mouse. Sci. American 250(3): 84-96. .

76. Bryant J.P., Kuropat P. J., 1980. Selection of winter forage by subarctic browsing vertebrates: the role of plant chemistry. // Ann. Rev. Ecol. and Syst., 11: 261-285.

77. Bujalska G., Janion S.M., 1981. Bank vole responce to an increase of erviromental capacity. // Bull. pol. Ser. sci. biol., 29(3-4): 129-133.

78. Campbell R.M., Fell B.F., 1964. Gastro-intestinal hypertrophy in the lactating rat and its relation to food intake. // J. Physiol. (London), 171: 90-97.

79. Canas, R., Romero, J.J., and Baldwin, R.L. 1982. Maintenance of energy requirements during lactation in rats. // J. Nutr., 112: 1876-1880.

80. Cenedel D.J., Ester J/E., Kirkpatrick , 1978. Pine vole reproduction in relation to food habits and body fat. // J Wildl. Manage., 42(4): 822-833.

81. Cole F.R., Batzli G.O., 1978. Influence of supplemental feeding on a vole populations. //J. of Mam., 59: 809-819.

82. Cronin K.Z., Bradley E.L., 1988. The relations between food intake, body fat and reproductive inhibition in prairie deermice (Peromyscus maniculatus bardii). // Comp. biochem. and Phisiol., A 89(4): 669-673.

83. Demment M.W., Van Soest P.J., 1985. A nutritional explanation for body-size patterns of ruminant and nonrumenant herbivores. // Am. Nat., 125: 641672.

84. Desy E.A., Thompson C.F., 1983. Effects of supplemental food on a Microtus pennsylvanicus population in Central Illinois. // J. of Anim. Ecol., 52: 127140.

85. Dobson F.S., Kjelgaard J.D., 1985. The influence of food resources on population dynamics in Columbian Ground squirrels. // Can. J. Zool., 63: 2095-2104.

86. Drozdz A., 1968. Digestibility and assimilation of natural foods. // Acta Theriol., 13: 367-389.

87. Drozdz A., Goreski A., Grodzinski W., Pelikan J., 1971. Bioenergetics of water vole {Arvicola terrestris L.) from southern Moravia. // Ann. Zool. Fennici, 8: 97-103.

88. Evsikov V.I., Nazarova G.G., Potapov M.A., 1994. Female odor choice, male social ranks, and sex ratio in the water vole. // Advances in the biosciences: Chemical signals in vertebrates VII. Pergamon, Oxford. Vol. 93, p. 303 -307.

89. Foley W.J., Hume I. D., 1987. Digestion and metabolism of high-tannin Eucalyptus foliage by the brushtail possum (Trichosurus vulpecula) (Marsupialia: Phalangeridae). J. Comp. Physiol., B157(l): 67-76.

90. Ford R.G., Pitelka F.A., 1984. Resource limitation in populations of the California vole. // Ecology, 65(1): 122-136.

91. Freeland W.J., 1974. Vole cycles another hypothesis. // Am. Nat., 108: 269

92. Gebczynska Z., Gebczynski M., 1971. Length and weight of alimentary tract of the root vole. // Acta Theriol., 16: 359-369.

93. Goering H.K., Van Soest P.J., 1970. Forage fiber analyses: Agric. Handb. 379, U.S. Dep. Agric. U.S. Government Printing Office, Washington, p.20.

94. Goldberg M., Tabroff N.R., Tamarin R.H., 1980. Nutrient variation in beach grass in relation to beach vole feeding. // Ecology, 61(5): 1029-1033.

95. Grenot C., Pascal M., Sellami M., 1982. L'equilibre hydroponderal chez le campagnol terrestre (Arvicola terrestris). // C. r. Acad. Sci., 294: 629-634.

96. Grodzinski W., 1971. Energy flow through populations of small mammals in the alaskan taiga forest. // Acta theriol., 16(8): 231-275.

97. Grodzinski W., 1971. Food consumption of small mammals in the Alaskan taiga forest. // Ann. Zool. Fennici, 8: 133-136.

98. Grodzinski W., Makomaska M., Tertil r., Weiner J., 1977. Bioenergetics and total impact of vole populations. // Oikos, 29: 494-510.

99. Gross J.E., Wang, Z., Wunder B.A., 1985. Effects of food quality and energy need changes in morphology and capacity of Microtus ochrogaster. II J. Mammal., 66: 661-668.

100. Hamilton G. D., Robinson F. H., 1985. Food restriction and reproductive development in wild house mice. // Biol, of Reprod. 32(4): 773-778.

101. Hammond K.A., 1992. Seasonal changes in gut size of the wild prairie vole (Microtus ochrogaster. // Can.J.ZooL, 71: 820-827.

102. Hammond K.A., Diamond J.M., 1992. An experiment test for ceiling on sustained metebolic rate in lactating mice. // Physiol. Zool., 65: 952-977.

103. Hammond K.A., Wunder B.A., 1991. The role of diet quality and energy need in the nutrithional ecology of a small herbivore: Microtus ochrogaster. // Physiol. Zool., 64: 541-567.

104. Hansson L., 1979. Food as limiting factor for small rodent numbers. Test of two hypothesis. II Oecologia (Berl.), 37: 297-314.

105. Hansson L.,1975. Natural repellance of plants towards small mammals. // Ecol. Bull., 19:213-219.

106. Hansson L., 1971. Habitat, food and population dynamics of the field vole Microtus agres tis (L.) in south Sweden. Viltrevy 8: 267-378.

107. Hansson L., 1988. Grazing impact by small rodents in a steep cyclicity gradient. Oikos 51: 31-42.

108. Hansson L., Jaarola M., 1989. Body size related to cyclicity in microtines: dominance behavior or digestive efficiency? // Oikos, 55: 356-364.

109. Havers S. P., 1979. Rnergy and nutrient cost of lactation in fox squirrels. // J. Wiildlife Manag., 43:958-965.

110. Jedrzejewski W., Jedrzejewska B., 1996. Rodent cycles in relation to biomass and productivity of ground vegetation and predation in the Palearctic. // Acta theriol., 41: 1-34.

111. Johnson D.R., and Groepper, K.L 1970. Bioenergetics of North rodents. The Amer. Midland Naturalist 84(2): 537-548.

112. Jonasson S., Bryant J.P., Chapin J.S.III, Andersson M., 1986. Plant phenols and nutrients in relations in climate and rodent grazing. // Amer. Natur., 128:394.408.

113. Jones G.M., Larsen R.E., Lanning N.M., 1980. Prediction of silage digestibility and intake by chemical analyses or in vitro fermentation techniques. // J. Dairy Sci., 63(4): 579-586.

114. Jung H.G., Batzli G.O., 1981. Nutritional ecology of rodents; effects of plant extracts on the growth of arctic microtine. // J. Mammal., 62: 286-292.

115. Kalela O., 1962. On the fluctuations in the numbers of arctic and boreal small rodents as a problem of production biology. // Ann. Acad. Sci. Fennicae, 66: 1-38.

116. Kaszmarski F., 1966. Bioenergetics of pregnancy and lactation in the bank voles. // Acta Terriol., 11: 409-417.

117. Keith L.B., 1983. Role of food in hare population cycles. // Oikos, 40(3): 385395.

118. MacArtur R.N., Wilson E.D., 1967. The theory of Island biogeography. N.Y., Prinston, Prinston Univ. Press, 203 p.

119. MacPherson S.L., 1988. Seasonal variation in diet digestibility in pine voles. // Can. J. Zool., 66: 1484-1487.

120. Martin J.C., Martin D.C, Shores P., Chao S., 1987. Growth and activity but not maturation are affected by prenatal diet. // Physiol. Behav., 40: 279-286.

121. McBee R.H., 1970. Metabolic contributions of the caecal flora. // J. Clin. Nutr., 23:1230-1231.

122. McNaughton S.J., 1983. Compensatory plant growth as a response to herbivore. // Oikos, 40: 329-336.

123. Merson, M.H., and Kirkpatrick, R.L 1981. Relative sensitivity of reproductive activity and body-fat level to food restriction in white-footed mice. Amer. Midland Naturalist 106(2): 305-312.

124. Migula P., 1966. Bioenergetics of pregnancy and lactation in European common vole.//Acta Terriol., 14: 167-176.

125. Millar J.S., Xia X., Norrie M., 1991. Relationships among reproductive status, nutritional status and food characteristics in a natural population of Peromyscus. II Can. J. Zool., 69: 555-559.

126. Myrcha A. 1964. Variations in the length and weight of the alimentary tract of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780). Acta Theriol. 9: 139-148.

127. Negus N.C., Pinter A.J., 1966. Reproductive responses of Microtus montana to plants and plants extracts in the diet. // J. Mammal., 47: 596-601.

128. Oates Y.F., Waterman P.G., Choo G.V., Odless J.F., 1980. Food selection by thesouth Indian leaf-monkey, Prebytis johnii, in relation to leaf chemistry. // Oecologia, 45(1): 45-56.

129. Oksannen L., Oksannen T., 1981. Lemmings (Lemmus lemmus) and grey-sided voles (Cletrionomus rufocanus) in interaction with their resoures and predators on Finnmarksvidda, nothern Norway. // Turun yliopston julk, Ser. A2, 66: 7-31.

130. Olsen P., 1981. The stimulating effect of a phytogormone, gibberellic acid, on reproduction of Mus musculus. // Australian Wildl. Res., 8(2): 321-325.

131. Ostfeld R.S.,1985. Limiting resources and territoriality in microtine rodents. // Amer. Nat., 126(1): 1-15.

132. Pendergast B.A., Boag D.A., 1973. Seasonal changes in the internal anatomy of spruce grouse in Alberta. // Auk, 91: 737-746.

133. Perrin M.R., 1987. Effecns of diet on the gastric pappilae and microflora of the rodents Mystromus albicaudatus and Cricetomys gambianus. // S. Afr. J. Zool., 22(2): 67-76.

134. Pieman J., Pieman A.K., Towers G.H.N., 1982. Effects of the sesquiterpene lactone, helenin, on feeding rates and survival of the tundra redback vole Cletrionomys rutilus. // Biochem. Syst. and Ecol., 10(3): 269-273.

135. Pinter A.J., 1968. Effects of diet and light on growth, maturation and adrenal size ofMicrotus montanus. // Am. J. Physiol., 215: 461-466.

136. Potapov M.A., Muzyka V.Yu., 1994. Ethological structure in the population cycle of the water vole, Arvicola terrestris L. // Pol. Ecol. Stud., 20(3-4): 427-430.

137. Radwan M.A., Crouch G.L., Harrigton C.A., Ellis W.D., 1982. Terpens of ponderosa pine and feeding prefferences by pocket gophers. // J. Chem. Ecol., 8(1): 241-253.

138. Rissman E.F., Jonston R.E., 1986. Nutritional and social cues influence the onset of puberty in California voles Microtus californicus. // Physiol. Behav., 36: 343-348.

139. Robbins C.T., 1983. Wildlife feeding and nutrition. N.Y., Academic Press, 343 P

140. Robbins H.K., Van Soest P.J., Mautz W.W., Moen A.N., 1975. Feed analyses and digestion with reference to white-tailed deer. // J. Wildl. Mgmt., 39: 67-79.

141. Robbins, C.T., Mole, S., Hagerman, A.E., and Hanley, T.A. 1987. Role of tannins in defending plants against ruminants: reduction in dry matter digestion? Ecology 68:1606-1615.

142. Rodger A.K., Lewis M.C., 1985. Diet selection in Arctic lemmings (lemmus sibiricus and Dicrostonyx groenlandicus): food preferences. // Can. J. Zool., 63(5): 1161-1173.

143. Rosenzweig M.L., Abramsky Z., 1980. Microtine cycles: the role of habitat heterogeneity. // Oikos, 34(2): 141-146.

144. Ryszkowski L., Goszcynski J., Truszkowski J., 1973. Trophic relathionships of the common vole in cultivated fields. // Acta theriol., 18: 125-165.

145. Sasaki O., Shinohara H., Yamagishi T., Nishida A., Mizuma Y., 1996. Application of agar-fill method to estimate compartment capacity of gastrointenstinal tract in Syrian hamsters (Mesocricetus auretus). // Br. J. Nutr., 76(6): 833-840.

146. Schreiber R.K., 1979. Coeficients of digestibility and caloric diet of rodentsin the northern Great Basin desert. // J. Mammal., 60(2): 416-420.

147. Sclesinger W.H., 1976. Toxic foods and vole cycles: additional data. // Am.Nat., 110: 315-317.

148. Servello F.A., MacPherson S.L., Kirkpatrick R.L., Webb K.E., 1985. Digestion of forage components by pine and meadow voles. // Can. J. Zool., 63(5): 1023-1026.

149. Servello F.A., Webb K.E., Kirkpatrick R.L., 1983. Estimation of the digestibility of diets of small mammals in natural habitats. // J. Mammal., 64: 603-609.

150. Shultz A.M., 1964. The nutrient recovery hypothesis for arctic microtine cycles.1.. Ecosystem variables in relation to arctic microtine cycles. // In: Grazing in terrestrial and Marine Environments, Blackwell Scientific Publications, Oxford.

151. Smal C.M., Fairley J.S., 1981. Energy consuption of small rodent populations in two Irish Woodland ecosystem. // Acta theriol., 26: 449-458.

152. Smirnov V.S., Tokmakova S., 1971. Preliminary date on the influence of different numbers of voles upon the forest tundra vegetation. // Ann. Zool. Fennici, 8: 154-156.

153. Smith M.N., 1971. Food as limitting factor in the population ecology of Peromuscus polionomus. // Ann. Zool. Fennici, 8(1): 109-112.

154. Stalinsky J., 1992. Digestive responses to cold in yellow-necked mouse. // Abstr. VI. Europ. Ecol. Congr., Marseille, 7-12 Sept 1992.

155. Stenseth N.C., Hansson L., Myllymaki A., Andersson M., Katila J., 1977. General models for population dynamics of the field vole Microtus agrestis in Central Scandinavia. // Oikos 29: 616-642.

156. Stenseth N.C., Framstad E., Miguka P., Trojan P., Wojciechowska-Trojan B., 1980. Energy models for the common vole Microtus arvalis: energy as a limiting resource for reproduction output. // Oikos, 34(1): 1-22.

157. Strueck K.L., Barrett G.W., 1978. Effects of resource partitioning on the population dynamics and energy utilization strategies of feral house mice (Mus musculus) populations under experimental conditions. // Ecology, 59(3): 539-551.

158. Taitt M.J., Gipps J.H.W., Krebs C.J., Dundjerski Z., 1981. The effect of extra food and cover on declinning populations of Microtus townsendii. // Can. J. Zool., 59(8): 1593-1599.

159. Taitt M.J., Krebs C.J., 1981. The effect of extra food on small rodent populations. II. Voles (Microtus townsendii). // J. Anim. Ecol., 50(1): 125137.

160. Teska R.W., Smith M.H., Novak J.M.a 1990. Food quality, heterozygosity, andfitness corelates in Peromuscus polinotus. II Evolution, 44(5): 1318-1325.

161. Thomas D.W., Samson C., Bergeron J.-M., 1988. Metabolic costs associated with the ingestion of plant phenolics by Microtus pennsylvanicus. // J. Mammal., 69(3): 512-515.

162. Trombulak S.C., 1991. Maternal influence on fuvenile growth rates in Belding's ground squrrel (Spermophilus beldingi). // Can. J. Zool., 69(8): 2140-2145.

163. Tyrrell, H.F., and Moe, P.W., 1975. Effect of intake on digestive efficiency. // J. Dairy Sci.,58: 1151-1163.

164. Van Soest P.J., 1967. Development of a comprehensive system of feed analysis and its application to forages. // J. Anim. Sci., 26: 118-128.

165. Van Soest P.J., Jones L.H.P., 1968. Effect of silica in forages upon digestibility. //J/Dairy Sci., 51(10): 1644-1648.

166. Waterman P.G., Mbi C.N., McKey D.B., Gartlan J.S., 1980. African rainforest vegetation and rumen microbes: phenolic compouns and nutrients as correlates of digestibility. // Oecologia, 47(1): 22-33.

167. Webster A.J., 1981. The energetic efficiency of metebolism. // Proc. Nutr. Soc., 40: 121-128.

168. Wunder B.A., 1985. Energetics and termoregulation. // In: Biology of New World Microtus, Spec. Publ. 8, Am. Soc. Mammal, Boston.

169. Young C.M., Lee P.C., Leventhal E., 1987. Maternal dietary restriction during pregnancy and lactation: effect on digestive organ development. // J. Clin. Nutr., 46(1): 36-40.

170. Zhao X., Jorgensen H., Eggum B.O., 1995. The influence of dietary fibre on body composition, visceral organ weight, digestibility and energy balance in rats housed in different thermal environments. // Br. J. Nutr., 73(5): 687699.