Изменчивость сортов озимой мягкой пшеницы по электрофоретическим спектрам глиадина и морфобиологическим признакам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Смелик, Надежда Леонидовна

• Смелик, Надежда Леонидовна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Смелик, Надежда Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ СОРТОВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ПШЕНИЦЫ ( обзор литературы ).

1.1. Сорта пшеницы как популяции.

1.2.Внутрисортовой полиморфизм пшеницы по глиадину.

2. ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Агрометеорологическая и-. почвенная характеристика условий проведения полевых опытов.

2.2. Материал исследований.

2.3. Методика проведения исследований.

3. ВНУТРИСОРТОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПШЕНИЦЫ ПО СПЕКТРАМ ГЛИАДИНА.

3.1. Фенотипическое разнообразие спектров глиадина у сортов пшеницы.

3.2.Изменчивость состава сортов пшеницы в процессе репродуцирования.

4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЛИАДИНОВЫХ БИОТИПОВ ПШЕНИЦЫ.

4.1 .Зимостойкость.

4.2.Фенологические фазы.

5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСНОВНЫХ ГЛИАДИНОВЫХ БИОТИПОВ ПШЕНИЦЫ ПО МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ

5.1.Морфологические признаки.

5.2.Элементы продуктивности колоса.

6. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕДКИХ ГЛИДИНОВЫХ БИОТИПОВ У СОРТОВ ПШЕНИЦЫ

6.1. Мироновская 808 .'.

6.2. Кинельская 5.

6.3. Альбидум 114.

7. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость сортов озимой мягкой пшеницы по электрофоретическим спектрам глиадина и морфобиологическим признакам»

Актуальность темы. Сорта пшеницы как популяции характеризуются определенной генетической структурой. Наряду с изучением структурных элементов сортовых популяций пшеницы традиционными методами в настоящее время интенсивно используется электрофоретический анализ запасного белка эндосперма зрелой зерновки - глиадина. Одно из важных достоинств белковых систем как генетических маркеров -стабильность компонентного состава многих белков, значительно меньшая их модификационная изменчивость. Генетическая специфичность глиадина проявляется на уровне вида, сорта, биотипа. Благодаря этому, у пшеницы установлена широкая внутрисортовая изменчивость глиадина, идентифицированная методом электрофореза в ПААГе (Конарев, 1998; Созинов, 1985).

Использование электрофоретического спектра глиадина как фактора идентификации генотипа позволяет выделять из сортовых популяций определенные генетические системы (биотипы, линии) и проводить их дальнейшее изучение по различным признакам. Представляется актуальным выявление соотношения белкового полиморфизма и фенотипической гетерогенности внутри сортов пшеницы, определение той части морфобиологической изменчивости, которая может быть маркирована электрофоретическими спектрами глиадина.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявить гетерогенность сортов пшеницы, полученных разными методами, по электрофоретическим спектрам глиадина и морфобиологическим признакам.

В задачи исследований входило: 5 установить фенотипическое разнообразие спектров глиадина у сортов Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114;

- на основе электрофоретических спектров глиадина выделить глиадиновые биотипы у сортов пшеницы и' изучить их биологические особенности;

- изучить изменчивость глиадиновых биотипов сортов пшеницы по морфобиологическим признакам и элементам продуктивности. Научная новизна исследований. Впервые изучена внутрипопуляционная изменчивость сортов озимой пшеницы Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114 по электрофоретическим cneKTpáM глиадина и комплексу морфобиологических признаков.

У каждого из изученных сортов идентифицированы основные типы спектра глиадина, частота встречаемости которых в сортовой популяции составляла от 0,62 до 0,05 и редкие типы спектра с частотой менее 0,05.

Установлена стабильность сортовых популяций пшеницы по основным типам спектра глиадина, которые воспроизводятся в потомстве в процессе репродуцирования сорта. Частоты встречаемости как основных, так и редких типов спектра глиадина могут меняться в зависимости от условий произрастания сорта. При неблагоприятных зимних условиях редкие типы спектра глиадина могут элиминироваться, что показано на сортах Мироновская 808 и Альбидум 114.

У сортов Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114 выделены соответствующие основные и редкие глиадиновые биотипы (состоящие из нескольких идентичных по спектру глиадина линий), и изучено их сходство и различие по зимостойкости, 6 фенофазам, морфобиологическим признакам и элементам продуктивности колоса главного побега.

Некоторые основные и, особенно, редкие глиадиновые биотипы сортов пшеницы Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114 характеризуются различной степенью зимостойкости.

Основные глиадиновые биотипы сорта Альби -дум 114, созданного методом индивидуального однократного отбора и наименее полиморфного по глиадину, не имеют различий между собой по изученным морфобиологическим признакам.

У сортов Мироновская 808, полученного методом многократного группового и - массового отбора, а также у сорта Кинельская 5, созданного методом сложной гибридизации, основные глиадиновые биотипы дифференцируются между собой по одному -двум признакам, таким как высота растений, длина колоса главного побега, число колосков в колосе и масса 1000 зерновок. Редкие глиадиновые биотипы сортов Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114 характеризуются большим фенотипическим разнообразием по морфобиологическим признакам. Практическая значимость работы. Выделены и изучены по некоторым признакам основные и редкие глиадиновые биотипы на основе электрофоретических спектров глиадина у сортов пшеницы Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114. Наличие основных глиадиновых биотипов, их стабильность в процессе репродуцирования сорта позволяет четко осуществлять контроль за основой генетической структуры сорта при сортовой идентификации, определении сортности семян, а также в семеноводстве пшеницы. 7

Выделенные глиадиновые биотипы могут быть использованы в селекционных программах при подборе родительских форм для гибридизации с учетом их фенотипических особенностей, таких как зимостойкость, скорость прохождения фенофаз выхода в трубку и колошения, высота растений, длина колоса, число колосков и зерновок в колосе и масса 1000 зерновок.

Автор выражает искреннюю признательность и глубокую благодарность за содействие в работе академику В.Г. Конареву, доктору с.х. наук, профессору З.В. Абрамовой, кандидату биол.наук Н.К. Губаревой и доктору физ.-матем. наук С.А. Вакуленко. 8

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Смелик, Надежда Леонидовна

ВЫВОДЫ

1. Сорта пшеницы Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114 полиморфны по электрофоретическим спектрам глиадина. У сорта Мироновская 808 выявлено 13 типов спектра, из которых преобладают, то есть являются основными три: 1 (частота 0, 40), 4 (0, 17) и 8 (0, 14). Остальные типы спектра встречаются с незначительной (менее 0, 05) частотой и являются редкими - 2, 3, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 12 и 13 . У сорта Кинельская 5 выявлено 8 типов спектра, основными являются 1 (0, 29), 7 (0, 27), 2 (0, 19) и 8 (0, 19), редкими - 3, 4, 5, 6,. В сорте Альбидум 114 встречается 6 типов спектра глиадина, из которых два -основные: 1 (0, 62) и 2 (0,26), типы 3, 4, 5, и 6 - редкие.

2. Основные глиадиновые биотипы изученных сортов пшеницы воспроизводят свой тип спектра глиадина в потомстве, что обеспечивает стабильность сортовой популяции. Это позволяет осуществлять контроль за генетической структурой сорта в процессе его семеноводства на основе спектров глиадина.

3. Одинаковый уровень зимостойкости у сорта Мироновская 808 имеют основные биотипы 1, 4 и редкий биотип 9 (92-93%), у сорта Кинельская 5 - основные биотипы 1, 8 и редкий биотип 4 (93%), у сорта Альбидум 114 - основной биотип 2 и редкие биотипы 3 и 4 (96-98%). Редкий биотип 10 у Мироновской 808 характеризуется наиболее высоким уровнем зимостойкости (98%), а редкий биотип 11 - наиболее низким (87%). У сорта Альбидум 114 редкий биотип 5 имеет относительно низкую зимостойкость (92%).

4. Фенофазы выхода в трубку у растений основного биотипа 4 сорта Мироновская 808 наступает на 1 день раньше, чем у основного биотипа 1. Четко отличается от основного биотипа 1 у сорта Мироновская 808 редкие биотипы 9 (выход в трубку

103 наступает на 1 день раньше, колошение - на 1 день позже) и 13 (колошение - на 2 дня позже), у Кинельской 5 - редкий биотип 4 (колошение - на 2 дня позже).

5. Растения основного глиадинового биотипа 1 Мироновской 808 имеют меньшую длину главного колоса, основных глиадиновых биотипов 4 и 8 -- большую длину колоса и основного биотипа 8 -наибольшую массу 1000 зерновок.

6. Растения основного глиадинового биотипа 1 сорта Кинельской 5 имеют большую высоту растений и число колосков главного колоса, чем основные биотипы 7, 2 и 8. Для основного глиадинового биотипа 7 характерна наибольшая масса 1000 зерновок. Растения основного глиадинового биотипа 2 имеют наиболее длинный колос. Основной глиадиновый биотип 8 выделяется наименьшей высотой растений и наибольшим числом колосков в колосе.

7. Растения основных глиадиновых биотипов 1 и 2 сорта Альбидум 114 не имеют достоверных различий по изученным морфобиологическим признакам.

8. Редкие глиадиновые биотипы 9, 10, 11 и 13 сорта Мироновская 808 и редкий глиадиновый биотип 4 сорта Кинельская 5 имеют значительные фенотипические отличия как между собой, так и от соответствующего основного глиадинового биотипа 1. У сорта Альбидум 114 редкие глиадиновые биотипы 3,4, 5 и 6 имеют меньшую массу 1000 зерновок, а растения биотипа 6 также и наименьшую высоту.

9. Сорт Мироновская 808, созданный методом группового отбора и сорт Кинельская 5, полученный методом сложной гибридизации, характеризуются большим полиморфизмом по спектрам глиадина и фенотипической изменчивостью по изученным

104 признакам. Сорт Альбидум 114 , полученный методом индивидуального однократного отбора имеет меньшую степень полиморфности по глиадину и изменчивость по морфобиологическим признакам.

10. В качестве исходного материала для селекции определенную ценность представляют у сорта Мироновская 808 редкий глиадиновый биотип 10 (превосходит основной биотип 1 по уровню зимостойкости, высоте растений, длине колоса и массе 1000 зерновок), редкий биотип 11 (наибольшее число колосков в колосе при его наименьшей длине), редкий биотип 13 (наибольшее число зерновок в колосе, повышенное содержание белка). В процессе семеноводства сорта Альбидум 114 целесообразен негативный отбор наименее зимостойких редких биотипов 5 и 6.

105

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При регистрации вновь созданных сортов необходимо идентифицировать основные и редкие глиадиновые биотипы с указанием их частот в соответствующей популяции.

2. В процессе семеноводства сортов пшеницы следует осуществлять контроль путем электрофоретического анализа глиадина за наличием и соотношением основных и редких глиадиновых биотипов с последующим негативным отбором наименее ценных редких биотипов как источника нежелательной изменчивости сорта.

3. В селекционных программах для улучшения сортов, а также при создании новых сортов рекомендуется тщательное изучение редких глиадиновых биотипов для наиболее полного сохранения генетического потенциала пшеницы, улучшения исходных сортов а также вовлечения их в селекционный процесс в качестве родительских форм при гибридизации.

106

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Смелик, Надежда Леонидовна, 2000 год

1. Абрамова Q.B. Состав местного сорта озимой пшеницы Боровичской. Дисс. канд. с,-х.н.Л., 1949. С.235.

2. Абугалиева А.И. Глиадин биохимический показатель глиадиновых биотипов пшеницы. Дисс. канд.б.н.,Алма-Ата, 198 5.С. 163.

3. Абугалиева А.И.,Сейфуллина М.П. Изменчивость биотипного состава озимой пшеницы и качество зерна // Вестн.с.-х.науки Каз. 1985 -№1 - С.33-36.

4. Абугалиева А.И. Компоненты глиадина и субъединицы глютенина в селекции пшеницы на качество урожая, дисс. докт. биол. наук., Алмалыбак, 1992.С.

5. Агроклиматический справочник по Ленинградской области. Л.-1959 -С.175.

6. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. -М. -1983 -С.279.

7. Ахмедов М.Г.,Метаковский. Д.В.,Созинов А. А. Полиморфизм глиадина у некоторых сортов озимой мягкой пшеницы. //Докл. ВАСХНИЛ. 1985 - №4 - С.3-5.

8. Бабаджанян Г.А. Наследственность и оплодотворение растений // Изв. АН Арм. ССР. Биол. науки.- 1964 Т.17. № 6 - С. 3-8.

9. Бебякин В.М. Теоретические и прикладные аспекты оптимизации селекции пшеницы на качество урожая, в условиях Юго-Востока. Автореф. Дисс. доктора б.н.,Харьков.1985.С.51.

10. Бебякин В.М.,Гошицкая H.A. Блоки компонентов глиадина, качество зерна и продуктивность растений яровой твердой пшеницы // С.-х. биология. 1984 - №7 -С. 18-23.107

11. Битюцкая B.C. Компонентный состав глиадина образцов Triticum aestivum Jakub.Z. // Научно-технический бюл. ВИР. -1991 -20 -С.64 65.

12. Блохин Н.И., Ковбасенко Г.М.,Олиференко C.B. Качество зерна сортов .озимой пшеницы мироновокой селекции и полиморфизм их глиадина // Сб.науч.тр.МНИИССП. Селекция. Сем.-во и агротехника зерновых культур. 1983 - С. 18-22.

13. Бляхерова P.M., Забазный П.А., Пруцкова М.Г., Пшеница. М. -1973 - С. 172.

14. Вавилов Н.И. Учение о происхождении культурных растений после Ч .Дарвина.// Избр. произв. Л. - 1967 - Т. 1 - С. 303.

15. Вегнер Г.П. Исследование структуры сорта-популяции озимой пшеницы и ее динамики на примере Калининградской белой местной. Автореф. Дисс. канд.б.н., М.,1975. 24с.

16. Виноградова Е.И. Изменчивость сортовых признаков у пшеницы // Сел. и сем.-во.- 1940- №2 -С.37-38.

17. Генетика культурных растений.Зерновые культуры // Под. ред.В,Д. Кобылянского, Т.С.Фадеевой. Л. -1986 - С.264.

18. Глотов Н.В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам. Дисс.доктора б.н., Л., 1983.С.

19. Губарева Н.К.,Гаврилюк И.П.,Чернобурова А.Д. Определение подлинности и сортовой чистоты семян пшеницы по элэктрофоретическому спектру глиадина // Методические указания и каталог сортовых формул. Л. -1975 С.36.

20. Губарева Н.К.,Гайденкова Н.В. Сортовая идентификация и регистрация генофонда мягкой пиеницы // Об.тр.по прикл.бот.,ген. и селек. Л. - 1987 - Т.114 -С.108

21. Губарева Н.К.,Руденко М.И.,Чернобурова А.Д. Сравнительный анализ твердой пшеншщ по электрофоретическим спектрам глиадина //Сб.тр.по прикл.бот.,ген. и сел. -J1. 1979 -Т.63. Вып. 3.-С. 24-31.

22. Делоне JI.H. Мутации мягкой пшеницы и их селекционное использование // Записки Харьковского СХИ. -1938 -Т.1. Вып.1 С.43-57.

23. Духнов С. Н., Перуанский Ю.В. Варьирование потомства гибридного колоса озимой пшеницы по компонентному составу глиадина и морфологическим признакам // Вестн, с.-х. науки Каз. 1983 - №10 - С.47-50.

24. Духнов С.Н.,Перуанский Ю.В. Отбор ценных генотипов в гибридных популяциях озимой пиеницы по компонентному составу глиадина // Вестн.с.-х.науки Каз. 1984 - 12 - С.32-35.

25. Еськова Л.И. Использование белковых маркеров в регистрации генофонда твердой пшеницы в связи с селекцией на хозяйственно ценные признаки. Автореф. Дисс. кавд.б.н.,Алма-Ата. 1986. 15с.

26. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций.- М.- 1982 С. 38-44.

27. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М. - 1984 - С. 184.

28. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л. - 1968 - С. 396.

29. Ильина Л.Б., Копусь М.М.,Сайфуллин Р.Г., Гималов Ф.Р. Исследование сприторастворимого белка эвдосперма сортов и гибридов яровой мягкой пшеницы методом электрофореза в крахмальном геле // Цит. и ген. 1981 - Т.15, № 2 - С.40-45.109

30. Иоганнсен B.JI. О наследовании в популяциях и чистых линиях. М.-Л. - 1935 -С.80.

31. Калинина А.К.,Попереля Ф.А.,Новиков H.H. Связькомпонентного состава глиадина с хозяйственно ценными признаками озимой мягкой пшеницы у гибридов F2 // Изв. ТСХА. -1985 Вып. 3. - С. 73-78.

32. КирпичниковВ.С. Приспособительное значение биохимического прлиморфизма популяций // Журнал общей биологии.- 1987- №1 -С. 3-14.

33. Коваль С.Ф., Метаковский Е.В. Адаптивная ценность количественных признаков в искусственно созданной гибридной популяции Taestirum//С.-х.биология.- 1985 -№11 -С.48-51.

34. Коваль С.Ф., Метаковский Е.В., Кудрявцев A.M., Созинов A.A. О сцеплении семейств аллелей глиадинкодирующих локусов с генами опушения и окраски колоса у пшеницы // С.-х, биология.- 1986- № 2 С.32-36.

35. Кимура М. Молекулярная эволюция":Теория нейтральности. -М.-1985 -С. 394.

36. Кожемякин Е.В., Перуанский Ю.В., Надиров Б.Т. Морфологические вариации глиадинового биотипа озимой пшеницы // Вестн. с.-х. науки Каз. -1983 №2 - С.31-34.

37. Князьков В. В. Улучшение сорта яровой пшеницы Родина в процессе селекционно-семеноводческой работы. Автореф. Дисс. канд. с.-х. н. Немчиновка. 1986. С.16.

38. Колючий В.Т., Животков Л.А.,Созинов A.A. Полиморфизм глиадина ' и различная способность к спонтанному переопылению у сортов пшеницы Мироновской селекции // Докл. ВАСХНИЛ. 198 -. №4 -С.5-7.110

39. Конарев В. Г. Принцип белковых маркеров в геномном анализе и сортовой идентификации пшеницы // Тр.по прикл. бот., ген. и сел. -1973 -Т.49. Вып.З С.46-58.

40. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М. -1980 - 350с.

41. Конарев В. Г. Исследования по биохимии и генетике белков пшеницы во Франции // С.-х.биология. -1981 Т. 16, № 14 -С.625-630.

42. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры.- М. -1983 С.320.

43. Конарев В. Г. Принципы и методы белковых маркеров в прикладной ботанике, генетике и селекции //С.-х.биология. -1985 №11 - С.3-14.

44. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений Санкт-Петербург, ВИР- 1998-23 а.л.

45. Конарев В.Г. Вид как биологическая система в эволюции и селекции // Биохимические и молекулярно-биологические аспекты. Санкт-Петербург:ВИР - 1995- 180 с.

46. Конарев В.Г., Чмелева З.ВТ Биохимические и молекулярно-генетические предпосылки селекции зерновых на качество урожая // В кн.: Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники и селекции М: Колос - 1993 -С.351-393.

47. Копусь М.М. Связь генетически обусловленных особенностей компонентного состава глиадина с качеством муки у сортов мягкой пшеницы. // Автореф. дисс. канд.б.н. Немчиновка, 1981., 16с.

48. Копусь М.М. Супермутант компонентного состава глиадина мягкой пшеницы /эффект "полупустого" геля/ //Докл. ВАСХНИЛ- 1987- №1- С.5-6.1.l

49. Копусь M.M. Полиморфизм белков зерна и селекция озимых пшениц. Автореф. дис. док. биол.наук .- Краснодар:ВНИИР. -1998 -С. 3-48.

50. Короваев А. И. Использование внутрисортового полиморфизма глиадинов в селекции на качество зерна // Научно-техн.бюл.СО ВАСХНИЛ Селекция полевых культур.- 1987 -№ 6 -С.8-11.

51. Кучумова Л.П., Рабинович С.В.,Пархоменко Р.Г. Электрофоретические аспекты проламинов в связи с хозяйственно биологическими особенностями сортов пшеницы //Физиология и биохимия культ, раст.- 1978- Т.1, №1-С.30-33.

52. Лезжова Т.В. Генетические основы воспроизвадения сорта озимой пшеницы по признаку остистости. Дисс. канд.с.-х.н., М., 1981,152с.

53. Лобашев М.Е; Генетика. Л. -1967-С.752.

54. Майстренко О.И.,Пельтек С.Е., Пшеничникова Т.А. Изучение генетического контроля биосинтеза глиадина у трех неродственных сортов пшеницы с помощью дителосомных линий //Генетика. 1986 -.№4. - С.633-641.

55. Матула Д.В. Методы теории графов в алгоритмах кластер-анализа //Классификация и кластер.Пер.с англ. 1980 - С.83-111.

56. Меджидова Г.С. Наследование глиадинових компонентов и связь их с основными хозяйственно-ценными признаками у гибридов тетраплоидных пшениц. Автореф.дисс. канд.б.н., Баку.1986. С.18.

57. Метаковский Е.В., Ахмедов М.Г. Случаи рекомбинации в районе глиадин-кодирующих локусов у мягкой пшеницы, выявляемые при анализе биотипной структуры сорта112

58. Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции.Кишинев. 1986 -С.281-284.

59. Метаковский Е.В., Коваль О.Ф.,Новосельская А.Ю.,Созинов A.A.

60. Изучение адаптивной и селекционной ценности аллелей глиадив-кодирующего локуса хромосомы 1Д яровой мягкой пшеницы с помощью анализа гибридной популяции и коллекционного набора сортов/ /Генетика.- 1986- №5-С. 843850.

61. Метаковский Е.В., Коваль С.Ф.,Созинов A.A. Стабильность и микроэволюция гетерогенного сорта Саратовская 29 //Вестн. с.-х. науки. -1987а.-№9.-С.28-34.

62. Метаковский Е.В., Сеитова A.M., КовальС.Ф., Созинов A.A. Сложная организация семейства генов, контролирующих синтез глиадина, на хромосомах первой гомеологической группы у гексаплоидной пшеницы // Докл. АН СССР. -1987-Т.291, № 2 -С.465-468.

63. Метаковский Е.В.,Узикова Г.А.,Созинов A.A. Изучение полиморфизма глиадина некоторых сортов яровой мягкой пшеницы // Сел. и сем.-во.-1985 №2 -С. 12-14.

64. Мироновские пшеницы.// Под ред. В.Н.Ремесло.2-е изд. М. -1976 - С.336.

65. Мирюта Ю.П. Полиплоидия как средство закрепления и повышения гетерозиса. //Полиплоидия у растений. М. - 1962-С.39—51.

66. Мирюта Ю.П. Периодическая смена инбридинга и кроссбридинга при естественном размножении растений // Докл.АН СССР.-1969- Т.187,.№ 5-С.1171-1174.113

67. Митрофанова О.П. Генетический контроль глиадина мягкой пшеницы Taestirum (L) сорта Chinese Sping //Цит. и ген. 1976 -Т.,№3- С.244-247.

68. Митрофанова О.П, Анализ наследования электрофоретических компонентов глиадина мягкой пшешщы //Тр.по прикл. бот., ген. и сел. 1979-Т.бЗ. Вып.З. - С.9-23.

69. Михарева H.H. Внутрисортовая изменчивость озимой пшеницы в условиях Оренбургской области и ее использование в семеноводстве. Автореф.дисс.кан.с.-х.н., Д., 1973. С.19.

70. Молчан И.М. Способы создания генетической гетерогенности и некоторые вопросы гетерозисной селекции у перекрестноопыляющихся и самоопыляющихся растений //Генетика.- 1974-№10, 5-С. 35-43.

71. Молчан И.М. Биоценогенетичеокие принципы создания пластичного сорта пшеницы в процессах селекции и семеноводства / /С.-х. биология.- 1987 №2 - С. 87-96.

72. Молчан И.М.,Гуляев Г.В.,Лезжова Т.В. Генетика остистости и воспроизведение сорта озимои пшеницы // Генетика 1980 -16. №2- С.ЗЗ 1-341.

73. Молчан И.М.,Лезжова Т.В. Структура и изменчивость сорта пшеницы по признаку остистости //Проблемы селекции сортов мягкой яровой пшеницы интенсивного типа. Новосибирск. -1980 -С. 32-36.

74. Молчан И.М. Лезжова Т.В. Генетика остистости и воспроизведение сорта озимой пшеницы // Генетика. 1981 -1, №10- С. 18421849.114

75. Надиров Б.Т. Глиадины, глютенины и их связь с технологическими свойствами муки. Автореф.дисс.канд.б.н., Алма-Ата. 1978. С. 15.

76. Надиров Б.Т. Белковость и морозостойкость глиадиновых биотипов озимой пшеницы в различных условиях выращивания //Вестн. с.-х. науки Каз. -1985 № , С. 33-35.

77. Неттевич Э.Д. Биологические особенности сорта яровой мягкой пшеницы Московская 35 //С.-х.биология -1981-16, №6 С.842-846.

78. Неттевич Э.Д.,Беркутова Н.С. Метод электрофореза при изучении внутрисортовой изменчивости качества зерна пшеницы // Сел, и сем.-во -1983 №11 - С.8-10.

79. Олефиренко С.В.,Блохин H.H. Внутрисортовая изменчивость качества зерна сортов озимой пшеницы мироновской селекции и полиморфизм их глиадина //Селекция, защита растений и агротехника пшеницы, ячменя и тритикале. Киев - 1985 - С.63-68.

80. Оморбекова З.А. ЭлектрофЪретические блоки компонентов глиадина и их роль в определении качества пшеницы. Автореф.дисс. канд. б.н., Алма-Ата.-1980-С.22.

81. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.-1973. -С.227.

82. Папин В.М.,Салтыкова H.H. Гибридологический анализ глиадинов озимой твердой пшеницы // Докл.ВАСХНИЛ. -1986 -№5.- С.4-7.

83. Пельтек С.Е.,Пшеничникова Т.А.,Сарапульцев Б.И., Майстренко О.И. Хромосомная локализация генов, контролирующих115биосинтез глиадина мягкой пшеницы сорта Чайниз Спринг // Генетика 1986-2,. №6 - С. 995-1001.

84. Перуанский Ю.В. ,Абугалиева А. И. Сходство глиадиновых биотипов внутри сорта пшеницы // Вестн. с.-х.науки Каз. 1985 -3-С. 38-43.

85. Перуанский Ю.В.,Боранбаев С. Кластеризация перспективных номеров твердой пшеницы селекции КазНИИЗа // Вестн.с.-х. науки Каз.- 1987- №7- С.28-30.

86. Перуанский Ю.В., Надиров Б.Т. Электрофоретический метод в определении биотипов сорта // Сел.и сем.-во- 1981- №3-С.

87. Перуанский Ю.В., Надиров Б.Т. Метод электрофореза в подборе родительских форм / /Сел. и сем.-во -1983 -№1 -С.12-13.

88. Перуанский Ю.В.,Садыков С. С. К характеру изменчивости компонентного состава основных запасных белков ячменя при гибридизации // Вестн.с. -х. науки Каз. -1973- №6- С. 30-34.

89. Пшеничная И.А. Внутрисортовой полиморфизм глиадина озимой пшеницы и перспективы его использования в селекции. Дисс. канд. с.х.наук., Каменная Степь-1999 225с.

90. Писарева J1.A. «Губарева Н.К.,Комаров В.И. 0 возможности использования показателя седиментации и электрофореза глиадина в селекционном улучшении качества зерна пшеницы116сорта Ленинградка // Сб.тр.по прикл.бот,ген.и сел. -1984-Т.85-С.83-90.

91. Пшеницы мира // В.Ф.Дорофеев, Р.А.Удачин, Л.В.Семенова и др. ,2-е изд.- Л. 1987 - С.560.

92. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск - 1973-С.320.

93. Сеитова А.М.,Метаковский Е.В.,Созинов A.A. Биотипный состав и блоки компонентов глиадина у мягкой пшеницы Богарная 56 // Успехи совр. биологии -1986- №7- С.7-9.

94. Синицына С.М., Губарева Н.К., Хаддад И. Селекционная ценность сортообразцов пшеницы Сирии в условиях Ленинградской области // В кн: Продуктивность растений и использование их в селекционно-семеноводческой работе -ЛСХИ, 1 -1990-С. 68-76.

95. Синская E.H. Динамика вида.- М.-Л.-1948-С.527.

96. Синская E.H. О понятии "сорт" //Сел. и сем.-во. 1950- № 9. -С.30-32.

97. Синская E.H. Проблема популяций у высших растений // Вести. Л ГУ- Л.-1958- №9, Вып.2- С. 5-13.

98. Собко Т.А., Попереля Ф.А. Сцепление глиадинкодирующэго локуса Gld 1А и гена опушения колосковых чешуй Hg у пшеницы//Науч.-техн.бюл.ВСГИ, Одесса-1982- 2/48/- С.28-33.

99. Собко O.A., Попереля Ф.А.,Рыбалка А.И.,Созинов A.A. Наследование и картирование генов,кодирующих синтез запасных белков, в хромосоме 1А мягкой пшеницы // Цит. и ген.- 1986- Т. 20, №5 -С.372-376.

100. Собко Т.А., Созинов A.A. Генетический контроль морфологических признаков колоса и взаимосвязь аллельной117изменчивости маркерных локусов хромосом 1А и 1В озимой мягкой пшеницы // Цитология и генетика 1993 - Т.27 -№5-CJ5 -22.

101. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М. - 1935- С.272.

102. Созинов А. А., Копусь М.М. Мутация глиадинкодирующего локуса хромосомы 1Д //Цит. и ген. -1983-Т.17, №2- С.19-24.

103. Созинов А.А.,Попереля Ф.А. Способ определения сортовой принадлежности и/или гомозиготность зерновых злаков. A.C. 348182 /СССР/.Заявл.11.12.70. Опублик.в Б.И.,1972. № 25. С.7.

104. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Полиморфизм глиадинов и селекция //Вестн, с.-х. науки.- 1979-Т.10 -С. 21-34.

105. Созинов А.А.,Попереля Ф.А.,Стаканова А.И. Внутрисортовой полиморфизм глиадина некоторых сортов пшеницы //Докл.ВАСХНИЛ. -1973- №6- С.8-11.

106. Созинов А.А.,Попереля Ф.А.,Стаканова А.И. О компонентном составе глиадина зерен Fi //Научно-техн.бюл.ВСГИ. Вып. 23.-1974-С. 45-48.

107. Тимофеев-Ресовский Н.В.,Воронцов Н.Н.^Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции.- М. -1969- С. 408.

108. Фадеева Т.С.,Соснихина С.П.,Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений. -Л.- 1980- С.248.118

109. Филонченко П.А. Электрофоретическое изучение глиадинов озимых пшениц селекции Мироновского НИИССП// Бюл.ВИРа. -1979- Вып. 92- С.50-52.

110. Ходос В.Н., Губарева Н.К., Савчук С.А., Норец Р.И. Особенности мутагенеза озимой мягкой пшеницы сорта Ильичевка //Регуляция физиологических функций растений. -Киев- 1986-С. 215-222.

111. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики //Классики современной генетики. -JÏ. -1968- С.133-170.

112. Шебитченко В.Ю.,Колючий В.Т. Спектральный состав глиадинов сортов пшеницы Мироновской селекции //Сб.науч.тр.НИИССП. -1979- Вып. 4- С.67-68.

113. Яблоков А.В. Популяционная биология.-М.- 1987- С.303.

114. Якобашвили З.А., Метаковский Е.В., Наскидашвили П.П., Созинов А.А. Сравнительный анализ компонентного состава глиадина у стародавних пшениц Грузии зандури //Докл. ВАСХНИЛ- 1986- №8- С. 2-=4.

115. Яцко В.П., Ячевская Г.Л. Изучение конъюгации хромосом у гибрдов Fi от скрещивания Triticum aestirum /2п=42/ с Agropyron intermedium /2п=42/. // Сб.научн.тр. НИИСХ Центр, районов Нечерноземной зоны- 1978- 44- С. 57—67.

116. Appleyard D.B. Мс. Causlad J., Wrigley C.W. checking the identity and origin of types int the propagation of pedigreed wheat seed // Seed sci Fechnol.- 1979- V.7.3-P.459-466.

117. Autran J.C., Bourdet A.L. L'identification des variétés de ble: establissment d'un tableau general de determination found sur le119diagramme electrophoretique dts gliadines du grain // Ann. Amelier. Plantes. -1975- V.253- P.277 301.

118. Bran land Y. Determmisme genetique de six baudes des Omega gliadines // INRA-station d'Amélioration des Plantes. Clermont -Terrand Cedex. France-Soviet sympos.-1981.

119. Cerny J., Sasek A., Dostal J., Bradova J., Hamisova A., Culanek J., Kurzova E. Selection ofhomozygous genotipes in wheat B.c. 1-Pr generation by means ofgliadin markers // Sci.Agr.bohemoslov.-1985-17,N3-P.153-162.

120. Colas des Frans C., Thiellement A. Cromosomal localization of structural genes and regulators in wheat by 2D electrophoresis of ditelosomic lines // Theor. and Appl. Genet.- 1985- 71, N1- P.31-38.

121. Damania Ardeshir B. Preliminary screening of greek whtat varieties using PAGE // RACHIS 1988- 7, № 1 - 2- P. 54 - 56.

122. Du cros D.L., Nare R.A. Inheritens gliadin proteins associated with quolity in durum wheat // Crop Sc.- 1985 P. 674 -677.

123. Gavriljuk I.P., Gubareva N.K., Konarev A.V. et al. Availability of A-gliadin in fours from different whtat specits. // Plant Proteins in European Cuops. INPA 1996- P.

124. Jones R.W., Taylor N.W., Senty F.K. Electrophoresis and fractionation ofwhcat gluten //Arch. Biochem. Biophys. -1959- V.94.- P.363-376. M

125. Javornik B., Kreft I. Heterogeni elektroforegrami kultivarjev psenice -biotipi//Zb. Biotehn.fak. Univ.Ljubljani. -1986- 45- P.27-34.

126. Kasarda, D.D. Protein structure in relation to quolity expression: Kapp. 9 Congr. int. Cereales et pain, Paris, 1 5 juin. , 1992.// Ind cereal. - 1992-№17-P. 35.(

127. Kramarik L., Varga J., Szabo M., Kemeny A., Huszar M. Hazai termesztesu oszi buzafajtak asonasitasa gel electroforesis sel // Hovenytermes. -1985- 34, N5- P.359-372.120

128. Mansur Levi M., Qualset Calvin O., Kasarda Donald D., Mjrris Rosalind. Effects of Cheyenne chromosomies on milling and baking quality in Chinese Spring wheat relation to glutenin and gliadin storage proteins. // Crop Sei. 1990- 30,№ 3. - P. 593 - 602.

129. Marshall D.R., Allard R.W. Maintenance of isozyme polymorphisms in natural populations of Avenabarbata //Genetics. -1970-V.66-P.393-399.

130. Sasek A., Blaha L., Bartosova E., Fuchsova D. Rozsah analyzy gliadinu prostanoveni vnitrood rudoveho polymorfizum a cistoty odrud psenice // Kostl. Vyroba.- 1983- 29, (12)- P. 1289-1295.

131. Sasek A., Cerny J., BilkovaM. Verifikace puvodu mutantu psenice pomoci gliadinovych bloku // Sb. UVTIZ. Genet a siecht.- 1982-18,N3- P.203-216.

132. Sasek A., Cerny J., Vasova L., Bilkova M., Platilova I. Vyrzity gliadinovych markezu k. urceni odrndovych odchyiek v semenazstvi psenice/ / Sb. UVTIZ. Genet, a siecht.- 1984- 20, N1- P.35-43.

133. Sasek A., Kubanek J., Cerny J., Maly J., Plocek J. Parallel Effects of Gliadm and Glutenm Markers during Evaluation of Baking Quality in Common Wheat // Sc. Agric. Bohem. -1986- 18, N2- P.87-95.

134. Sasek A., Kubanec J., Cerny J. Gliadin and glutenin polimorphism of some cultivars-populations of common wheat (T. Aestivum L.) .// "Sei. Agr. Bohemos." .- 1987 19, №2 - P.92 - 100.

135. Sasek A., Stehno L., Cerny J., Bartos P., Bradova M. Gliadin lines in a model set of polymophyc common wheat varieties populations // Sei agr. bohemosl. -1985- 17, N4- P.243-254.

136. Sasek A., Stexno Z., Gliadinovy polimorfizmus odrud jarui psenice. //Postl. Vyroba. 189 - 35, №10 - P. 1011 - 1020.121

137. Shepherd K.W. Cromosomal control of endosperm proteins in wheat and rye //Proc.III Intern wheat Genet. Symp., Canberra,- 1965-P.86-96.

138. Solari R.M., Favret E.A. Genetic control of protein constitution in wheat endosperm and its implication on induced mutagenesis // Mutations in plant breeding. Viemva. -1968- P.219-231.

139. Sontag T., Salovaara H. PAI-electrophoregrams of wheat cultivars grown in Finland //J. Agr. Sci. Finl.,- 1985- 57, N4- P.271-277.

140. Woychik J.H., Boundy J.A., Dimlec R.J. Starch gel electrophoresis of wheat gluten proteins with concen. trated urea//Arch. Biochem. Biophys. -1961- 94- P.477-482.

141. Wrigley C.W., Shepherd K.W. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes //Ann. N.Y. Acad. Sci.- 1973- V.209- P. 154162.

142. Wrigley C.W., Robinson P.J., Williams W.T. Associations between individual gliadin protein and Quality, Agronomic and Morphological attributes of wheat cultivars //Aust.J.Agric.Res.-1982- 33- P.409-418.123