Изменчивость количественно-морфологических признаков гаструляции амфибий и ее морфогенетическое значение тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.05, кандидат биологических наук Скобеева, Виктория Александровна

• Скобеева, Виктория Александровна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Скобеева, Виктория Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ НОРМАЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ГАСТРУЛЯЦИИ АМФИБИЙ В ВЫБОРКАХ СИНХРОННО ФИКСИРОВАННЫХ ЗАРОДЫШЕЙ

ГЛАВА 4. НОРМАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАННЕГО ДРОБЛЕНИЯ ТРАВЯНОЙ ЛЯГУШКИ НА САГИТТАЛЬНЫХ АНАТОМИЧЕСКИХ СРЕЗАХ ЗАРОДЫШЕЙ

ГЛАВА 5. СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ГАСТРУЛЯЦИОННЫХ ДВИЖЕНИЙ

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА ИЗМЕНЧИВОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В ПРОЦЕССЕ ГАСТРУЛЯЦИИ ТРАВЯНОЙ ЛЯГУШКИ

ГЛАВА 7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ В ОРГАНИЗАЦИИ ГАСТРУЛЯЦИИ У ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ АМФИБИЙ

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость количественно-морфологических признаков гаструляции амфибий и ее морфогенетическое значение»

По мере накопления данных об изменчивости количественно-морфологических признаков живых организмов все острее встает проблема их интерпретации. Общепринятое разложение фенотипической дисперсии на компоненты (Falconer, 1981) основывается на представлении, согласно которому изменчивость целиком обусловлена генотипом, средой и их взаимодействием. К средовой компоненте относят и .различия в изменчивости повторяющихся частей организма, и единственным исключением считается дисперсия, возникающая в результате случайных «ошибок развития» {developmental noise, или intangible variation, см. Falconer, 1981). В рамках господствующей в современной биологии развития парадигмы однозначной детерминация развития структур совместными усилиями генотипа и среды, изменчивость, обусловленная «ошибками» развития, вообще не может иметь биологического значения и в лучшем случае является, показателем качества условий, в которых находится и развивается зародыш. При такой каузальной установке «шум развития» ничем принципиально не отличается от теплового движения молекул, его источником служат случайные колебания, например, концентраций морфогенов, или случайная неравномерность клеточных делений в разных частях зародыша (Суле, 1984). Следовательно, в начале развития изменчивость должна быть минимальной, постепенно нарастая к его концу, поскольку чем дольше происходит процесс, тем больше времени на накопление случайных ошибок. Изменчивость признаков взрослого организма должна быть гораздо выше изменчивости признаков в. начале формирования биологических структур, из-за того, что «совершенная» программа развития сталкивается с несовершенством реального мира. На фоне становления неравновесной термодинамики и открытия диссипативных структур, возникающих на основе случайных флюктуаций (Николис, Пригожин, 1979), такая концепция выглядят анахронизмом, точно таким же, как представление о разложимости развивающегося зачатка на потенциально бесконечное число блоков, каждый из которых может иметь собственную изменчивость (Суле, 1984).

А. Г. Гурвич (1911) был первым, кто обратил внимание на то, что морфологическая изменчивость эмбриональных структур in status nascendi может быть выше изменчивости этих структур в дефинитивном состоянии. В сравнительной эмбриологии накоплен огромный экспериментальный материал, показывающий возможность фиксации новых направлений развития структур на основе случайного выбора (Beloussov, 1998; Черданцев, 2003) из-за потери устойчивости систем морфогенетических корреляций в процессе их перестройки при нормальном ходе развития. Поэтому возможно, что изменчивость морфогенеза нельзя считать только результатом накопления случайных ошибок, т. е., случайных отклонений развития от запрограммированного пути. Уровень изменчивости, неизбежно меняющийся в ходе нормального развития из-за разрушения исходных и возникновения новых морфогенетических корреляций, может иметь сигнальное значение, не менее важное, чем концентрация информационных молекул.

Интерес к этой проблеме особенно возрос в последнее десятилетие, когда изучение изменчивости зональной экспрессии генов в эмбриогенезе дрозофилы (Houchmandzadeh et al, 2002; Jaeger et al., 2004; Самсонова и др., 2008; Surkova et al., 2008) показало, что эта изменчивость максимальна на ранних этапах разметки пространственной структуры и снижается по мере ее завершения. Объяснение канализации генной экспрессии можно искать, не выходя за пределы собственно взаимодействия генов (Самсонова и др., 2008; Surkova et al., 2008), однако не менее продуктивным представляется изучение обратных связей между внутренней динамикой развития эмбриональных зачатков и их геометрической формой (Черданцев, 2003; Cherdantsev, 2006). Основным препятствием для построения таких моделей является отсутствие количественных данных об организации и динамике нормальной морфологической изменчивости в раннем морфогенезе, а также отсутствие методов анализа изменчивости количественноморфологических признаков, учитывающих ее вклад в организацию нормального морфогенеза, прежде всего, в организацию коллективных морфогенетических движений клеток эмбриональных тканей.

Цель работы - на примере гаструляции нескольких видов бесхвостых амфибий изучить, с помощью статистических методов анализа, причины и общие закономерности изменчивости количественно-морфологических признаков эмбриональных структур, связанной с процессом их формирования, и показать, что эта изменчивость является необходимым фактором их нормального развития.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Минимизировать влияние внешних воздействий, а также генетических различий, на ход развития, обеспечив зародышам максимально комфортные условия и ограничившись изучением сибсов.

2. Адаптировать обычные методы корреляционного и факторного анализа к изучению изменчивости морфогенетических движений гаструляции, так чтобы основные направления изменчивости анализируемых количественно-морфологических признаков имела ясную геометрическую и механическую интерпретацию

3. С помощью стандартного набора количественно-морфологических признаков исследовать динамику изменчивости формы и внутреннего строения зародышей на последовательных этапах гаструляции, анализируя фиксированный материал и индивидуальные траектории развития живых зародышей.

4. Провести сравнительно-морфологический анализ организации изменчивости у двух видов рода Rana (R. temporaria и R. arvalis) и чесночницы {Pelobates fuscus), пытаясь проследить пути и закономерности перехода индивидуальной и внутри-индивидуальной изменчивости в таксономические различия.

Для решения перечисленных задач в первую очередь изучали изменчивость количественно-морфологических' характеристик дорсальной губы бластопора как Материалом для решения поставленных задач были взяты кладки бесхвостых амфибий рода Rana и рода Pelobates, развивающиеся в оптимальных условиях температуры и аэрации. В первую очередь изучалась изменчивость признаков дорсальной губы бластопора, как структуры, существующей только в период гаструляции и являющейся организатором развития осевых структур зародыша, необходимых для его дальнейшего развития.

Впервые на уровне количественно-морфологического анализа стандартного набора признаков, характеризующих отдельные компоненты гаструляционных движений и их взаимодействие, изучена нормальная изменчивость гаструляции бесхвостых амфибий в максимально благоприятных условиях среды и при минимальном вкладе генетических различий. Показано, что и в таких условиях изменчивость структур в процессе их формирования на порядок выше их изменчивости в дефинитивном или стационарном состоянии.

Впервые установлена общая закономерность динамики нормальной морфологической изменчивости, единая для всех изученных признаков у всех изученных видов амфибий: изменчивость максимальна при инициации новых для данной стадии развития эмбриональных структур, а затем уменьшается. Установлена положительная связь между уровнем изменчивости признаков на данной стадии гаструляции и темпами их направленного изменения на ближайшей по времени стадии. В основе индивидуальной изменчивости лежат внутри-индивидуальные различия, возникающие в процессе формирования структуры и исчезающие по завершении ее морфогенеза.

С помощью статистического анализа индивидуальных траекторий гаструляции впервые доказано их реальное существование и, в то же время, низкий уровень их устойчивости. Впервые показано, что «мотором» основного гаструляционного движения являются циклические изменения формы дорсальной губы бластопора - автоколебания, возникновение которых связано с принципиальной неустойчивостью пространственно однородных форм.

Впервые проведено сравнение устойчивости индивидуальных траекторий морфогенеза у двух близких видов амфибий (остромордой и травяной лягушки). Видообразование, т. е., выделение травяной лягушки в отдельный вид, оказывается связанным с дестабилизацией индивидуальных траекторий гаструляции> в результате отбора, направленного на акселерацию развития.

Результаты работы позволяют выделить собственную изменчивость морфогенеза как особую компоненту изменчивости, не сводящуюся ни к взаимодействию' его генетической 'и средовой компоненты, ни к накоплению «ошибок развития». Уровень нормальной изменчивости морфогенеза следует рассматривать как важное звено в системе морфогенетических сигналов, информирующее развивающуюся систему о состоянии системы морфогенетических корреляций. Выявленные общие закономерности пространственно-временной динамики изменчивости морфогенеза позволяют объяснять многие общеизвестные, но не имевшие объяснения факты, такие как повышенная изменчивость структур, формирующихся в онтогенезе в последнюю очередь, правило Спалланцани, и, в более общем виде, связь между уровнем изменчивости сериально гомологичных элементов структуры пространственно-временному порядку их формирования.

Результаты работы позволяют также использовать методы статистического анализа, прежде всего, факторного анализа, для реконструкции ^структуры коллективных морфогенетических движений и- могут быть применены в любых исследованиях, в которых стоит такая задача. По уровню нормальной изменчивости можно оценивать темпы формообразования, а также выделять процессы, имеющие на данной стадии развития собственную динамику, и отличать их от процессов, динамика которых зависит от предшествующих стадий развития.

Заключение диссертации по теме «Биология развития, эмбриология», Скобеева, Виктория Александровна

выводы

1. Для трех изученных видов бесхвостых амфибий установлена положительная связь между уровнем изменчивости количественно-морфологических характеристик зародыша в процессе гаструляции и на догаструляционных стадиях развития, и активностью формообразования.

2. Изменчивость количественно-морфологических характеристик максимальна при инициации новых для данной стадии развития эмбриональных структур например, губы бластопора), а затем уменьшается по мере завершения их морфогенеза.

3. В основе индивидуальной изменчивости гаструляции лежат внутри-индивидуальные (зональные) различия, возникающие в процессе формирования структуры и исчезающие по завершении ее морфогенеза.

4. Основным источником дисперсии количественно-морфологических признаков является дисперсия их взаимодействия: изменчивость нарастает при разрушении исходной системы морфогенетических корреляций и возникновении новых обратных связей между движением областей и их геометрией

5. Дополнительной причиной высокого уровня изменчивости является низкая устойчивость индивидуальных траекторий развития — низкие (часто нулевые) корреляции между последовательными измерениями признаков у одних и тех же зародышей.

6. Морфогенез дорсальной губы бластопора у всех изученных видов амфибий связан с автоколебаниями - циклическим чередованием пространственно однородной и пространственно неоднородной формы губы. Уровень изменчивости оказывается основным контрольным параметром основного гаструляционного движения.

7. На основе сравнительно-морфологического анализа изменчивости гаструляции остромордой и травяной лягушки показано, что эволюционно исходным типом является гаструляция остромордой лягушки, а его изменение у травяной лягушки является следствием дестабилизации индивидуальных траекторий гаструляции в результате отбора, направленного на акселерацию развития.

8. В морфологическом ряду чесночница —» остромордая лягушка —> травяная лягушка показано усиление доминирования дорсальной губы бластопора как организатора гаструляционных движений, являющееся, по-видимому, основным трендом эволюции морфогенеза амфибий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнение остромордой и травяной лягушки показывает, что эволюционно исходным типом гаструляция является гаструляция остромордой лягушки, тесно связанная с предгаструляционной разметкой, когда гаструляционные движения клеток являются прямым продолжением предгаструляционной эпиболии. У травяной лягушки геометрическая связь между формой границы бластопора и арки ДГБ гораздо слабее и ограничена точкой касания обеих кривых на дорсальном полюсе бластопора.

Эти различия нельзя считать видоспецифичными, так как для каждого виды можно подобрать группы кладок, в которых ход гаструляции будет различаться примерно так же, как у остромордой и травяной лягушки. В обоих случаях мы наблюдаем отрицательную« связь между начальным размером зачатка ДГБ и скоростью его роста, вытекающую из уравнения (2), выведенного в предыдущей главе (см. главу б). Из всех гаструляционных движений сильную зависимость от кладки, а значит, и от генетических различий, имеет только эпиболия — процесс с наименьшим вкладом в индивидуальную изменчивость ее внутри-индивидуальной компоненты.

На видовой уровень межкладочные различия переходят благодаря резкой дестабилизации индивидуальных траекторий гаструляции у травяной лягушки, т. е., уменьшению коэффициентов корреляции между значениями признаков в последовательных сериях измерений одних и тех же зародышей. Учитывая, что дестабилизация связана с акселерацией темпов развития и носит системный характер, т. е., касается не только гаструляции, но и всего онтогенеза травяной лягушки, можно предположить следующий эволюционный сценарий.

Травяная лягушка находится под действием отбора, направленного на акселерацию темпов развития (Северцов, 2004), который идет тем легче, чем слабее зависимость морфогенеза на данной стадии развития от морфогенеза на предшествующих по времени стадиях. Для большинства биологических систем ослабление связей ведет к снижению общей приспособленности, противодействуя направленному отбору, но для морфогенетических систем это ограничение отсутствует. Поэтому такой отбор оказывается вполне эффективным, а его косвенным и селективно нейтральным следствием является дестабилизация индивидуальных траекторий развития и изменение морфологического типа гаструляции. «Детерминированная гаструляция» остромордой лягушки сменяется «гаструляцией с метаморфозом», где аналогом метаморфоза является разрыв связи между радиусом кривизны окружности бластопора перед началом гаструляции и начальным радиусом кривизны зачатка ДГБ.

Гораздо меньше с действием отбора связаны макроэволюционные различия между ранними стадиями гаструляции у чесночницы и лягушек. До появления настоящей губы бластопора у чесночницы отсутствуют достоверные различия количественно-морфологических характеристик дорсальной и вентральной стороны зародыша, которые у обоих видов лягушки есть уже на стадии инициации гаструляции. Единственным отличием дорсальной стороны у чесночницы до оформления губы бластопора является экваториальное расширение дорсального сектора краевой зоны гаструлы. У лягушек же на предгаструляционных стадиях развития есть существенные различия в темпах эпиболии на дорсальной и вентральной стороне, ведущие к более быстрому, чем чесночницы, стягиванию клеток супрабластопоральной зоны на дорсальную сторону и, как следствие, задержке развития вентральной губы вплоть до полного замыкания бластопора. Трудно усмотреть какую-либо связь между этими изменениями и приспособленностью.

Между тем, если говорить собственно о морфогенезе, то различия совершенно разного эволюционного и таксономического масштаба укладываются в единый эволюционный ряд: гаструляция травяной лягушки отличается от гаструляции остромордой лягушки в том же направлении, в каком гаструляция остромордой лягушки отличается от гаструляции чесночницы. Общий эволюционный тренд состоит в усилении доминирования ДГБ и, соответственно, уменьшении вклада окружности бластопора в организацию гаструляционных движений.

У чесночницы вся окружность бластопора участвует в морфогенетическом цикле . основного гаструляционного движения (см. главу 5). У остромордой лягушки окружность бластопора направляет латеральное распространение ДГБ. Наконец, у травяной лягушки от формы этой окружности зависит только положение точки инициации гаструляции.

Этот тренд реализуется независимо от того, является ли эволюция морфогенеза селективно нейтральным (эписелекционным) эффектом направленного отбора, или, согласно гипотезе А. Г. Креславского (см. СЬегба^веу е1 а1., 1996), результатом направленного накопления разнонаправленных флюктуаций отбора, суммарное влияние которых на приспособленность равно нулю. Не видно, каким образом переход от первично замкнутого бластопора чесночницы к открытому бластопору лягушек может быть связан с приспособленностью. В то же время очевидно; что усиление «дорсального доминирования» фиксируется потому, что становится фактором дорсовентральной поляризации, а изменение в обратном направлении либо вообще не имеет никаких последствий для морфогенеза, либо устраняется отбором.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Скобеева, Виктория Александровна, 2011 год

1. АА Андронов, JTC Понтрягин Грубые системы. Докл. АН СССР, 1937

2. Арнольд В. И. Теория катастроф. М.: МГУ, 1993. 240 с.

3. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. Избранные труды. М.: Наука, 1974. 359 с.

4. Белинцев Б. Н., Белоусов Л. В., Зарайский А. Г. Модель самоорганизации эмбриональных клеточных пластов. В кн.: Теоретические и математические аспекты морфогенеза. М.: Наука, 1985, с.141 151.

5. Белоусов Л. В. Биологический морфогенез. М.: МГУ, 1987, 320 с

6. Гурвич А. Г. О понятиях нормировки и детерминации в биологии // Вопросы философии и психологии, 1911, т. 107.

7. Гурвич А. Г. Теория биологического поля. М.: Наука, 1944 8.Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция. М.: Мир, 1972

8. Глухова Е. В., Черданцев В. Г. Микроскладки в супрабластопоральной зоне гаструлы лягушки и их отношение к механике и геометрии гаструляции // Онтогенез, 1999; т. 30; с. 425-436.

9. Дабагян Н.В., Слепцова Л.А. Объекты биологии развития. М., Наука, 1975

10. ДорфманЯ. Г., Черданцев В. Г. (а) Структура морфогенетических движений гаструляции у бесхвостых амфибий // Онтогенез, 1977, т. 8, с. 238 262.

11. Зарайский, А. Г. Нейральная индукция: новые достижения и перспективы // Молекулярная биология, 2007, Т. 41, N 2, С. 200-215

12. Захваткин А. А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. М.: Наука, 1949, 374 с "

13. Нотов A.A.,. О специфике и функциональной организации индивидуального развития модульных объектов // Журн. общ. Биологии, 1999, Т. 60. № 1. С. 60-79.

14. Рогинский Я. Я. О некоторых результатах применения количественного метода к, изучению морфологической изменчивости // Арх. Анат., гистол. и эмбриол., 1959, т. 36; с. 83-89.

15. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическая биофизика. М.: Наука, 1984

16. Самсонова М.Г., Гурский В.В., Козлов К.Н., Самсонов A.M. СИСТЕМНЫЙ ПОДХОД К ИССЛЕДОВАНИЮ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ Научно-технические ведомости Санкт-Петербургского государственного политехнического университета 2006. № 44. С. 222234.

17. Северцова Е.А., Северцов А.С.2007. МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИОННОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ, ОБИТАЮЩИХ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВОДОЕМОВ// Журнал Общей Биологии, 227, т. 68, № 5, С. 323-331

18. Суркова С.Ю., Мясникова Е.М., Райниц Д., Самсонова М.Г ДИНАМИЧЕСКАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТИ КАРТИН ЭКСПРЕССИИ ЗИГОТИЧЕСКИХ ГЕНОВ СЕГМЕНТАЦИИ У ДРОЗОФИЛЫ//Биофизика. 2008. Т. 53. № 3. С. 475-481.

19. Суле М. Аллометрическая изменчивость теория и следствие // Журнал Общей Биологии, 1984, т. XLV, № 1, с. 16-26

20. Цветкова Н. В., Черданцев В. Г. Динамика и изменчивость раннего морфогенеза вьюна, Missgurnus fossilis L., по данным наблюдений за индивидуальными тракториями развития // Онтогенез, 2005

21. Черданцев В. Г. Морфогенез и эволюция. М.: Изд-во КМК 2003,7 360 с.

22. Черданцева Е. М., Черданцев В. Г. Организация изменчивости сериально гомологичных структур и ее связь с темпами роста (на примере ротового поля бурых лягушек) // Зоологический Журнал, 1994, т. 76, с. 94-107.

23. Шишкин М. А. Индивидуальное развитие и естественный отбор // Онтогенез, 1984, т. 15, с. 115-136

24. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1947

25. Beloussov L. V. The dynamic architecture of a developing organism. Kluwer Acad. Publishers, 1998.

26. Beloussov L. V., Dorfman J. G., Cherdantsev V. G. Mechanical stresses and morphological patterns in amphibian embryos // J. Embryol. Exp. Morphol., 1975, v. 34, p. 559 574.

27. Beloussov L. V., Louchinskaia N. N., Stein A. A. Tension-dependent collective cellmovements in the early gastrula ectoderm of Xenopus laevis embryos // Dev. Genes Evol., 2000, v. 210, p. 92-104.

28. Ballard W. W. Morphogenetic movements and fate maps of vertebrates // Am. Zool., 1980,v. 21, p. 391-399.

29. Buss L. The evolution of individuality. Princeton University Press, 1987.

30. Campos-Ortega J. A., Hartenstein V. The Embryonic Development of Drosophilamelanogaster. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New-York, Tokio, 1985, 222 p.

31. Cherdantsev V. G., Scobeyeva V. A. The morphological basis of self- organization //

32. Rivista Biology Forum, 1994, v. 87, p. 57 85.

33. Cherdantsev V. G., Kreslavsky A. G., Severtsov A. S. Episelective evolution //

34. Evolutionary Theory, 1996, v. 11, p. 69 87.

35. Cherdantsev V. G., Scobeyeva V. A. On Gurwitsch' s Morphogenetic Law. In:

36. Biophotonics / Eds. L. V. Beloussov, F. A. Popp. M. Bioinformservices, 1996, p. 53 — 70.

37. Cherdantsev V. G., Kraus Yu., Scobeyeva V. A. Spatial unfoldings of cell morphogeneticmovements: A new version of the Gurwitsch morphogenetic field // In: Biophotonics and coherent systems. MSU Press, 2000, p. 53 67.

38. Conrad M. The geometry of evolution // Rivista Biol. Forum, 1996, v.89, p. 21-55.

39. Counce S., Waddington С. H. Developmental systems: insects. N-Y: Acad. Press, 1973, V.2, p. 1-156.

40. Dassow von G., Munro E. Modularity in animal development and evolution: elements of aconceptual framework for Evo-Devo // J. Exp. Zool., 1999, v. 285, p. 307-325.

41. Delbruck M. Unites biologiques douees de continuite genetique. C. N. R. S., Paris, 1949.

42. Del Pino E.M., Avila M-E, Perez O.D., Benitez M-S., Alarcon I., Noboa V and Moya I.M Development of the dendrobatid frog Colostethus machalilla //IntJ.Dev.Biol., 2004, V.48,1. P.663-670

43. Elsdale T. Pattern formation in fibroblast cultures: an inherently precise morphogeneticprocess. In: Towards a Theoretical Biology, Edinburgh University Press, 1972, V. 4, p. 95 -108.

44. Falconer D. S. Introduction to Quantitative Genetics. London: Longman, 198Ц340 p

45. Frankel J. Pattern formation. Ciliate Studies and Models. Oxford University Press, N. Y.,1. Oxford, 1989.

46. Freeman G. The role of polarity in the development of the hydrozoan planula larva // W. Roux' Arch. Devel. Biol., 1981, v. 190, p. 168 184.

47. Gerhart J., Ubbels G., Black S., Нага K., Kirschner M. A reinvestigation of the role of thegrey creschent in axis formation in Xenopus laevis // Nature, 1981, v. 292, p. 511-516.

48. Cherdantsev V.G., Scobeyeva V.A. THE WITHIN-INDIVIDUAL BASIS OF BETWEEN

49. DIVIDUAL DIFFERENCES // Вестник ВОГиС, 2009, Том 13, № 1, 144-149.

50. Goethe J.V. Metamorphosis of plants, 1790

51. Goodwin В. C. How the Leopard changed its spots. The evolution of complexity. Weidenfeld and Niicolson, London, 1994.

52. Gurwitcsh A. G. Uber den Begriff des embryonalen Feldes // Arch. Enwicklungsmech. des

53. Organismen, 1922, v. 51, p. 383 415.

54. Gustafson T., Wolpert L. Cellular movements and contacts in sea urchin morphogenesis //

55. Biol. Rev., 1967, v. 42, p. 442 498.

56. Hardin J., Keller R. The behaviour and function of bottle cells during gastrulation of

57. Xenopus laevis //Development, 1988; v. 103, p. 211 -230.

58. Harris A. K. Locomotion of tissue culture cells considered in relation'to ameboidlocomotion// Int. Rev. Cytol., 1994, v. 150, p. 35-68.

59. Harris A. K., Stopak D., Warner P. Generation of spatially periodic patterns by amechanical instability: a mechanical alternative to the Turing model // J. Embryol. Exp. Morphol., 1984, v. 80, p. 1-20.

60. Hatschek B. Studien über Entwicklung des Amphioxus. Arbeiten aus dem Zoologishben1.stitute der Universität Wien, 1881.

61. Hertwig O. Handbuch der vergleichenden und experimetellen Entwicklungslehre der

62. Wirbeltiere. Bd. 1. Yena, G. Fisher Verlag, 1906.

63. Holtfreter J. Differenzierungspotenzen isolierter Teile der Anurengastrula // Arch. Entw.

64. Mech. Org., 1938, v. 138, S. 677-738.

65. Horstadius S. The mechanics of sea-urchin development studied by operative methods //

66. Biol. Rev., 1939, v. 14, p. 132- 179.

67. Houchmandzadeh, B., Wieschaus, E., Leibler, S. Establishment of developmental precisionand proportions in the early Drosophila embryo.// Nature 2002, V 415(6873), P. 798— 802.

68. Jaeger J, Surkova S, Blagov M, Janssens H, Kosma D, Kozlov KN, Manu, Myasnikova E,

69. Vanario-Alonso CE, Samsonova Mj Sharp DH, Reinitz J. Dynamic control of positional information in the early Drosophila embryo// Nature 2004, V.430, P. 368-371

70. Kavanagh KD, Evans AR, Jernvall J. Predicting evolutionary patterns of mammalian teethfrom development// Nature, 2007 Sep 27; V.449(7161), P.427-32.

71. Kauffman S. A. Gene regulation networks: A theory for their global structure and behaviors

72. Curr. Topics Devel. Biol., 1971, v. 6 p. 145 182.

73. Kauffman S. A. Characteristic waves, compartments and binary decisions in Drosophiladevelopment // Am. Zool., 1977, v. 17, p. 631 648.

74. Keller R. E. Vital dye mapping of the gastrula and neurula of Xenopus laevis // Develop.

75. Biol., 1976, v. 51, p. 118-137.

76. Keller R. E. Cell rearrangements in morphogenesis // Zool. Sei., 1987, v. 4, p. 763 779.

77. Kestler HA, Kühl M. From individual Wnt pathways towards a Wnt signalling network // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sei., 2008, Apr 12, V. 363(1495), P: 1333-47

78. Kiecker C, Niehrs C. 2001 A morphogen gradient of Wnt/beta-catenin signalling regulates anteroposterior neural patterning in Xenopus. Development, Nov;128(21):4189-201.

79. Klingenberg, C. P. (2001). A developmental perspective on developmental instability: theory, models and mechanisms.In: M. Poolak, ed. Developmental instability: causes and consequences. Oxford University Press, Oxford, 200

80. Klingenberg, C.P. & Nijhout, H. F. (1999). Genetics of fluctuating asymmetry: a developmental model of developmental instability. Evolution 53, 358±375.

81. Kieser, J.A. & Groeneveld, H. T. (1991). Fluctuating odontometric asymmetry, morphological variability, and genetic monomorphism in the cheetah Acinonyx jubatus. Evolution 45, 75±1183

82. Lens, L., S. Van Dongen, S. Kark, and E. Matthysen. 2002. Fluctuatingasymmetry as an indicator of fitness: Can we bridge the gap between studies// Biol. Rev. 77:2738.

83. Leary, R. F., and F. W. Allendorf. 1989. Fluctuating asymmetry as an indicator of stress:implications for conservation biology. Trends Ecol. Evol. 4:214-217

84. Marshall A. M. Vertebrate Embryology. London, Smith, Elder, 1893.

85. Meinhardt H. Models of biological pattern formation. Academic Press, 1982.

86. Mailer, A. P. 1997. Developmental'stability and fitness: A review.// Am. Nat. 149:916-932.

87. Moody S. A. Fates of the blastomeres of the 32 cell stage Xenopus embryo // Devel. Biol.,1987, v. 122, p. 300-319.

88. Moya I.M, Alarcon I, del Pino E.M. Gastrulation of Gastrotheca riobambae in comparisonwith other frogs//Developmental Biology, 2007, Volume 304, Issue 2, Pages 467-478

89. Nieuwkoop P. The "organization center" of the amphibian embryo: its origin, spatialorganization and morphogenetic action. In: Advances in Morphogenesis, 1973, v. 10, p. 1-39.

90. Nieuwkoop P. Origin and establishment of an embryonic polar axis in amphibiandevelopment//Curr. Topics Devel. Biol., 1977, v. 11,p. 115-117.

91. Oster G. F., Murray J. D., Harris A. K. Mechanical aspects of mesenchymal morphogenesis

92. J. Embryol. Exp. Morphol., 1983, v. 78, p. 83 125.

93. Owen R. Archetype and homologies of vertebrate skeleton. London, 1848

94. Palmer, A. R. 1994. Fluctuating asymmetry analyses:Aprimer. Pages 335-364 in Developmental Stability: Its Origins and Evolutionary Implications. T. A. Markow, ed. Kluwer Academic Publ.,Dordrecht, The Netherlands.

95. Palmer, A. R., and C. Strobeck. 1992. Fluctuating asymmetry as a measure of developmental stability: Implications of non-normal distributions and power of statistical tests.// Acta Zool. Fenn., 191:57-72.

96. Parsons, P. A. (1990). Fluctuating asymmetry: an epigenic measure of stress. Biological Review 65, 131±154.

97. Parsons, P. A. (1992). Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental andgenomic stress. Heredity 68, 361±364.

98. Polak, M. & Trivers, R. (1994). The science of symmetry in biology. Trends in Ecology and1. Evolution 9, 122± 124.

99. Prigogine I. From being to becoming. Time and complexity in the Physical Sciences. W. H.

100. Freeman and Co, N. Y., 1980.

101. Salazar-Ciudad, I. & Jernvall, J. — A gene network model accounting for development andevolution of mammalian teeth// Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 99: 8116-8120

102. Shannon C. E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Univ. Illinois1. Press, Urbana, 1962.

103. Sheldahl, L.C., Slusarski, D.C., Pandur, P., Miller, J.R., Kühl, M., and Moon, R.T. Dishevelled activates Ca2+ flux, PKC, and CamKU in vertebrate embryos // J. Cell Biol, 2003, V. 161(4), P: 769-777.

104. Shih J., Keller R. Patterns of cell motility in the organizer and dorsal mesoderm of Xenopuslaevis // Development, 1992, v. 116, p. 915 930.

105. Schroeder E. The contractile ring and furrowing in dividing cells // Ann. N.Y. Acad. Sei.,1990, v. 582, p. 78-87.

106. Scobeyeva V.A. The natural variability of moiphogenesis: a tool for exploring themechanics of gastrulation movements in amphibian embryos // International Journal of Developmental Biology, 2006, V. 50, P. 315-322

107. Slack J. M. W. From Egg to Embryo: Determinative Events in Early Development.

108. Cambridge University Press, 1983.

109. Smith J. C., Slack J. W. W. Dorsalization and neural induction: properties of the organizerin Xenopus laevis // J. Embr. Exp. Morph., 1983, v. 78, p. 299-317.

110. Spemann H. Experimentelle Beitrage zu einer Theorie der Entwicklung. Springer Verlag,1936.

111. Surkova, S., Kosman, D., Kozlov, K., Manu, Myasnikova, E., Samsonova, A.A., Spirov, A.,

112. Vanario-Alonso, C.E., Samsonova, M., Reinitz, J. (2008). Characterization of the Drosophila segment determination morphome// Dev. Biol., 313(2), p. 844—862.

113. Thom R. Stabilite structurelle et morphogenese. Menlo Pare., Calif. W. A. Benjamin ed.,1969.

114. Thom R. Structuralism and biology. In: Towards the Theoretical Biology, Edinburgh1. University Press, 1972.

115. Thomson D'Arsi. On growth and form. Cambridge University Press, 1942.

116. Trinkaus J. P. Mediation of cell surface behavior by intercellular contacts // Zoon, 1978, v. 6, p. 51-63.

117. Turing A. M. The chemical basis of morphogenesis // Phil. Trans. Roy. Soc. London, v. B237, p. 37-72.

118. Tuyttens F. A. M., Maertens L., Van Poucke E., Van Nuffel A., Debeuckelaere S., Creve J. and Lens L. Measuring fluctuating asymmetry in fattening rabbits: A valid indicator of performance and housing quality// J Anim Sei, 2005, 83:2645-2652.

119. Valen van L. Homology and causes // Journal of Morphology, 1982, v. 173, p. 305 312.

120. Valen van L. Non-Weismanian Evolution // Evolutionary Theory, 1987, v. 8, p. 101-107.

121. Vincent J-P, Sharf G. F., Gerhart J. C. Subcortical rotation in Xenopus eggs: a preliminarystudy of its mechanochemical basis. In: Cell Motil Cytoskeleton, 1977, v. 8, p. 143 -154.

122. Waddington C. H. Organizers and Genes. Cambridge University Press, 1940.

123. Waddington C. H. Form and information. In: Towards a Theoretical Biology. Edinburgh

124. University Press, V. 4, 1972, p. 109 141.

125. Wolpert L. Positional information and spatial pattern of cellular differentiation // Journalof Theoretical Biology, 1969, v. 25, p. 76 89.

126. Wolpert L. One hundred years of positional information // Trends in Genetics, 1996, v. 12,p. 359-364.

127. Wright S. Evolution and the Genetics of Populations. V 2: The Theory of Gene

128. Frequencies. Chicago University Press, 1969.

129. Whitehead A. N. Science and modern world. Cambridge Univ. Press, 1926.

130. Wray G.A, Hahn M, Abouheif E, Balhoff J.P, Pizer M, Rockman M.W and Laura A. Romano, The Evolution of Transcriptional Regulation in Eukaryotes// Mol BiolEvol,!003, 20 (9): 1377-1419.

131. Yasuo H, Lemair P. Role of Goosecoid, Xnot and Wnt antagonists in the maintenance ofthe notochord genetic programme in Xenopus gastrulae//Development, 2001,Oct; 128(19):3783-93.

132. Zeeman E. C. Differential equations for the heartbeet and nerve impulse. In: Towards a

133. Theoretical Biology. Edinburgh University Press, V. 4, 1972, p. 8 32.