Экология зеленых лягушек (Rana esculenta complex) Пензенской области: распространение, популяционная изменчивость, влияние антропогенных факторов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Закс, Михаил Михайлович

• Закс, Михаил Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Закс, Михаил Михайлович

СОДЕРЖАНИЕ

8

18

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. АМФИБИИ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ И КОМПЛЕКС

ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК {RANA ESCULENTA COMPLEX) КАК МОДЕЛЬНАЯ ГРУППА ЗООЛОГИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ (обзор литературы)

1Л. История и методы изучения земноводных

1.2. Таксономия, распространение и экология Rana esculenta complex. Использование в биоиндикационных исследованиях

1.3. Физико-географическая характеристика региона исследования

1.4. Изученность батрахофауны Пензенской области 47 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Кадастровые исследования

2.2. Морфологический анализ

2.3. Биоакустический анализ

2.4. Молекулярно-генетический анализ 56 ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ АМФИБИЙ НА

ТЕРРИТОРИИ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ ГЛАВА 4. ГИБРИДОГЕННЫЙ ВИД - СЪЕДОБНАЯ ЛЯГУШКА И

КРИГТГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ - «ЗАПАД- 76 НАЯ» И «ВОСТОЧНАЯ»: КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ

4.1. Обнаружение съедобной лягушки {Rana esculenta L., 1758) в Пензенской области

4.2. Криптические формы озерной лягушки - диагностика и распространение в Пензенской области

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК В УСЛОВИЯХ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Морфологические аномалии зеленых лягушек

5.2. Генетическая изменчивость озерных лягушек в биотопах с разной антропогенной нагрузкой

ГЛАВА 6. СОСТОЯНИЕ ОХРАНЫ ЗЕМНОВОДНЫХ В

ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ И РЕКОМЕНДАЦИИ ПО СОХРА- 100 НЕНИЮ ИХ РАЗНООБРАЗИЯ ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

76

80

93 93

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология зеленых лягушек (Rana esculenta complex) Пензенской области: распространение, популяционная изменчивость, влияние антропогенных факторов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Одно из актуальных и перспективных направлений исследований современной экологии - изучение закономерностей популяционной изменчивости животных под воздействием факторов среды, которое позволяет оценить его эволюционные последствия в пространстве и времени. Кроме того, основой стабильного функционирования биосферы является сохранение биологического разнообразия, что определяет необходимость изучения различных групп организмов на региональном уровне. Удобной моделью для подобных исследований являются виды с широкой экологической пластичностью, к числу которых относятся бесхвостые амфибии. До настоящего времени комплексного изучения амфибий с применением как традиционных (морфологических), так и современных (биоакустических и молекулярно-генетических) методов на территории Пензенской области не проводилось. Между тем регион исследования расположен в лесостепной зоне и характеризуется широким диапазоном биотопов, как естественных, так и измененных человеком, что позволяет на примере амфибий решать вопросы, связанные с экологическим прогнозированием и мониторингом.

Комплекс среднеевропейских зеленых лягушек {Rana esculenta complex) является удобным объектом для изучения, так как его представители имеют высокую численность, широкое распространение и характеризуются значительным размахом изменчивости. Комплекс включает в себя три вида, из которых озерная (R. ridibunda) и прудовая (R. lessonae) лягушки являются обычными «менделевскими» видами, а съедобная (R. esculenta) лягушка представляет собой устойчивую гибридную между ними форму с уникальным типом наследования. В целом, комплекс среднеевропейских зеленых лягушек рассматривается как модель сетчатого (гибридогенного) видообразования (Боркин, Даревский, 1980; Lada et al., 1995).

В эколого-фаунистическом плане батрахофауна Пензенской области изучена явно недостаточно, за исключением нескольких специальных публикаций, посвященных распространению амфибий (Ермаков и др., 2002), морфологии отдельных видов (Ермаков, Ильина, 1999; 1999а) и фауне амфибий государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь» (Павлов, 1999).

Цель работы - эколого-фаунистическая характеристика батрахофауны Пензенской области и комплексное изучение группы зеленых лягушек, обитающих в различных экологических условиях, с использованием морфологических, биоакустических и молекулярно-генетических подходов. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и закономерности распределения амфибий и использовать эти данные для составления кадастра земноводных Пензенской области.

2. Изучить межпопуляционную изменчивость морфологических, биоакустических и молекулярно-генетических признаков зеленых лягушек для наиболее полного выявления таксономического разнообразия комплекса.

3. Оценить состояние популяций зеленых лягушек в различных по антропогенной нагрузке биотопах.

4. Выявить редкие виды амфибий Пензенской области и предложить практические мероприятия по сохранению их разнообразия. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Видовое разнообразие и распределение амфибий на территории Пензенской области зависят от неоднородности природных условий и степени изученности района исследований, что усиливает значение кадастровых работ.

2. Применение комплексного подхода, включающего широкий спектр методов исследования (эколого-фаунистических, морфологических,

биоакустических, молекулярно-генетических), повышает эффективность изучения биоразнообразия земноводных путем выявления таксономических группировок, диагностика которых традиционными методами затруднена.

3. Частота проявления морфологических аномалий и уровень генетического полиморфизма в популяциях зеленых лягушек зависит от степени антропогенной трансформации мест обитания.

Научная новизна. Впервые изучено распространение и закономерности распределения батрахофауны в природно-территориальных комплексах (ПТК) Пензенской области. Впервые в Поволжском регионе для изучения группы зеленых лягушек использован комплексный подход, включающий эколого-фаунистические, морфологические, биоакустические и молекулярно-генетические исследования. Обнаружен новый для фауны области вид - съедобная лягушка - и две криптические формы озерной лягушки неясного таксономического уровня. Впервые в Пензенской области обнаружены особи с морфологическими аномалиями и определена частота их встречаемости в трансформированных биотопах. Дана оценка генетического полиморфизма популяций в зависимости от степени антропогенной нагрузки.

Научно-практическая значимость. Данные, изложенные в диссертации, расширяют представления об экологии и распространении земноводных на территории Пензенской области, поэтому могут быть использованы в целях сохранения биоразнообразия. На основании анализа данных по частоте встречаемости морфологических аномалий и уровня генетического полиморфизма можно проводить биоиндикационную оценку степени загрязнения водоемов области. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения, выводы и результаты могут найти применение в работе природоохранных организаций при оценке состояния естественных биогеоценозов, организации многолетнего биомониторинга, составления региональных кадастров животного мира. Выявленные закономерности межпопуляционной

изменчивости земноводных позволяют использовать эти данные в преподавании общеэкологических и зоологических курсов в вузах.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения»: (г. Пенза, 2008), экологической конференции молодых ученых Поволжья (г. Тольятти, 2009), 14-й Пущинской международной школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2010), IV съезде герпетологического общества им. A.M. Никольского (Казань, 2011), всероссийской научно-практической конференции «Региональные кадастры животного и растительного мира и Красные книги» (Тамбов, 2012).

Реализация и внедрение результатов работы. Материалы диссертации используются при выполнении работ по гранту Российского фонда фундаментальных исследований на тему «Изучение современного состояния и разнообразия животного мира лесостепных ландшафтов на примере Пензенской области» (проект № 12-04-97073-р_поволжье_а). Данные диссертационного исследования использованы при экологическом мониторинге зоны защитных мероприятий объекта по уничтожению химического оружия (пос. Леонидовка), а также при подготовке второго издания Красной книги Пензенской области. Результаты, полученные в ходе исследования, используются в учебном процессе Пензенского государственного университета при подготовке бакалавров и магистров по направлению 020400 - «Биология».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК.

Личный вклад автора. Основные результаты, приведенные в диссертации, получены непосредственно самим автором в течение четырёхлетних экспедиционных работ на территории Пензенской области, а также камеральной обработки полученных материалов. Автор лично участвовал в сборе,

обработке и анализе материала. В совместных публикациях вклад автора составил 40-60 %.

Благодарности. Выполнение настоящей работы стало возможным благодаря участию многих людей. Прежде всего, я благодарен своему научному руководителю Олегу Александровичу Ермакову за разработку тематики будущих исследований и за руководство работой на всех этапах ее осуществления. Я благодарен всем, кто в разное время помогал мне со сбором материала - И.В. Дунчеву, A.A. Кузьмину, М.М. Бегутову, С.М. Бегутову, С.С. Бакаевой и другим, кто принимал участие в полевых работах. Спасибо Е.П. Симонову за помощь в проведении молекулярно-генетических исследований. Спасибо коллективу кафедры зоологии и экологии за долгие годы продуктивного общения и за неоценимый опыт, который я при этом получил. Спасибо моим родителям, родным и близким за постоянную помощь и поддержку и за веру в результат. Спасибо РФФИ, который поддерживал исследования (проект № 12-04-97073-р_поволжье_а).

ГЛАВА 1. АМФИБИИ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ И КОМПЛЕКС ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК {RANA ESCULENTA COMPLEX) КАК МОДЕЛЬНАЯ ГРУППА ЗООЛОГИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ (литературный обзор)

1.1. История и методы изучения земноводных

, Земноводные с древних времен привлекали внимание людей, живших на территории современной Российской федерации. С этой группой животных связано множество легенд, приданий и поверий. Так, например, ительмены (коренные жители Камчатки) считали сибирских углозубов {Salamandrella keyserlingií) посланниками подземного духа Гаеча. Поэтому истребляли этих животных, так как верили, что сами умрут, если углозуб увидит их и спеет скрыться. Лягушка играла важную роль в космологии и мифах о сотворении мира у некоторых сибирских народов (ханты, манси, алтайцы и др.). Помимо суеверий, сельские жители имели (и имеют по сей день) реалистичные представления о земноводных. Наблюдения за расселением и численностью земноводных породили представления о том, что обилие лягушек указывает «здоровое место», что отражает первые попытки использования земноводных для биоиндикации. Знаменитый врач Абуали ибн-Сино (Авиценна) (980-1037) предлагал использовать лягушек в медицине, в частности против укусов змей и шпанских мушек. Еще 100 лет назад земноводных использовали в традиционной медицине. Лягушачья икра применялась для изготовления пластыря (европейская часть России), мясо лягушек применялось как средство от укусов змей (Пермская область) (Кузьмин, 1999).

В нашей стране становление и развитие герпетологии в современном смысле проходило в 4 этапа (Боркин, 2003).

До-линнеевский период

К этому периоду относятся работы, в которых не используется разработанная К. Линнеем бинарная номенклатура (Боркин, 2003). Некоторые отрывочные сведения о земноводных и пресмыкающихся приводит Петр Иванович Рычков (1712-1777), первый член-корреспондент Петербургской академии наук (1759. В 1762 году была опубликована его работа «Топография Оренбургская», где в разделе «Птицы знатныя» указываются земноводные, как пищевые объекты птиц: «Леглек, птица во всем подобна Аисту, токмо белая, <...>, питаются так, как и Аист, змеями и лягушками» (цит по Боркин, 2003: Рычков, 1762).

Период становления герпетологии

Описание этапа и относящихся к нему работ приведено по библиографии «Земноводные и пресмыкающиеся Волжского бассейна» (Гаранин, Ба-киев, 2012). Это этап академических экспедиций, или эпоха Палласа. Из участников академической экспедиции 1768-1775 гг., выехавшей из Петербурга и затронувшей Волжский бассейн, хронологически первым (по дате в дневниковых записях) упоминает представителей герпетофауны на территории Волжского бассейна руководитель второго «оренбургского» экспедиционного отряда - Иван Иванович Лепёхин (1740-1802). В первой и второй частях его «Дневных записок путешествия» для Волжского региона и в непосредственной близости от его границ упомянуты «гады», с учетом современной систематики, не менее 13 видов (два вида амфибий и 11 рептилий), в том числе описано 6 (один вид амфибий и пять рептилий) (Гаранин, 1983; Бакиев, 2003).

Петер Симон (в России Пётр Семёнович) Паллас (1741-1811), возглавлявший первый «оренбургский» экспедиционный отряд и, по существу, являвшийся общим руководителем академической экспедиции 1768-1775 гг. -обследовал и пересекал Волжский бассейн в 1768-1770, 1773-1774, 1793 гг., отмечая и описывая многие виды, встреченные в названном регионе и на

соседних с ним территориях. В первой части «Путешествия по разным провинциям Российской империи», изданной сначала на немецком языке, а затем в переводе на русский и другие языки, содержатся первоописания трех видов земноводных и шести видов пресмыкающихся. Третий том сводного труда «Zoographia Rosso-Asiatica» Палласа содержит описания на латинском языке 12 видов земноводных и 43 видов пресмыкающихся.

Среди других участников академической экспедиции 1768-1775 гг., которые упоминают в своих трудах земноводных - Юхан Пер (в опубликованных по-немецки трудах фигурирует как Иоганн Петер - Johann Peter, в России Иван Петрович) Фальк. Ученик К. Линнея. Руководил третим «оренбургским» экспедиционным отрядом и посетил различные районы бассейна Верхней, Средней и Нижней Волги (1768-1774). Через Тверь и Новгород Фальк попал в Москву, далее его путь пролегал через Коломну, Пензу, Сызрань, Саратов, Царицын (Волгоград) и Астрахань на восток - в Зауралье и Западную Сибирь, оттуда через Екатеринбург в Казань, затем опять в Астрахань, из Астрахани в Моздок и обратно - по Волге - в Казань. Записи Фалька, которые оформлялись им в виде картотеки, опубликованы благодаря усилиям друзей профессора; а окончательная обработка и подготовка к печати сделана И.Г. Георги (Гнучева, 1940; Боркин, 2001; Гаранин, Бакиев, 2004). В третьем томе трехтомного издания его материалов на немецком языке указаны для Волжского бассейна следующие виды низших наземных позвоночных: обыкновенная жаба Rana bufo (везде, но редко); краснобрюхая жерлянка R. bombina (Ока, Сура, Волга); травяная лягушка и/или остромордая лягушка R. temporaria (везде); зеленые лягушки - R. escalenta (при Нижней Волге), R. ridibunda [=«Rana caspica et wolgensis» (S. 412)] (при Нижней Волге); обыкновенный тритон и/или живородящая ящерица Lacerta vulgaris (во всей северной местности от Невы до Оби в болотах и водоемах).

Иоганн Готтлиб (в России Иван Иванович) Георги (1729-1802) в своих работах изданных в конце 18 начале 19 веков упоминает земноводных фауны

Волжского бассейна, в том числе и непосредственно в его границах: обыкновенная жаба - Rana bufo (в южных, умеренных и холодных местностях России), R. rubeta (в умеренной России); краснобрюхая жерлянка R. bombina (Волга, Ока, Сура, Тверь); обыкновенная чесночница R. vespertina (около Самары при Волге); зеленые лягушки - Rana ridibunda (на Каспийском море и его реках; Кама, Волга вниз от Казани, Самара, Сура), R. esculenta (Осташков); зеленая жаба R. variabilis (каспийские и калмыцкие степи, Рын-пески); травяная лягушка и/или остромордая лягушка R. temporaria (Пермь, Волга, в Вологде до 63°); обыкновенная квакша R. arborea (у Волги); гребенчатый тритон Lacerta palustris (Волга).

В «Хозяйственном описании Пермской губернии» историк и краевед Никита Саввич Попов (1763-1834) отмечает: жаб Rana bufo, истребляющих насекомых и слизней; лягушек - «зеленых водяных» R. esculenta и «древесных» R. arborea, которыми питаются хищные птицы, цапли и аисты (Попов, 1804).

Иван Алексеевич Двигубский (1771 (по другим данным - 1772) - 1839) в начале XIX столетия обнародовал результаты своей диссертации на степень доктора медицины «Primitiae Faunae Mosquensis» со списком известных ему в то время подмосковных низших наземных позвоночных, объединенных в класс Amphibia. Список включал 11 видов: Rana bufo («жаба»), R. bombina, R. temporaria, R. esculenta («лягушка»), R. arborea, Lacerta palustris, L. lacustris, L. agilis, Coluber berus («ехидна»), С. natrix («уж»), Anguis fragilis.

Писатель, переводчик, экономист Василий Алексеевич Лёвшин (17461826) закончил написание труда «Топографическое, историческое, статистическое и камеральное описание Тульской губернии» в 1803 г. Рукопись была опубликована лишь в 2006 г. В ее разделе «О пресмыкающихся» приводятся в том числе сведения о хвостатом земноводном - тритоне - под названием «водяная ящерица (Salamandra aquatica)» (с. 213)] и о жабах {Rana bufo, R. musica), лягушках (R. esculenta, R. arvensis).

Директором Народных училищ в Астрахани Иваном Васильевичем Равинским (1751 (или 1752 г.) - 1809 г.) в «Хозяйственном описании Астраханской и Кавказской Губерний» (1809) упомянуты лягушки: зеленые, черные, земляные, речные, «времянныя», вечерние, жаждующие, хохотуньи.

В 1918 г. выходит в свет монографии Александра Михайловича Никольского (1858 - 1942) «Фауна России и сопредельных стран: Земноводные (Amphibia)» (Никольский, 1918). В работе обобщались все имеющиеся на тот момент сведения об этой группе животных. Кроме того, A.M. Никольский предложил палеогеографические гипотезы формирования фауны амфибий и рептилий. Также, им было описано несколько новых видов (Кузьмин, 1999).

Советский период

Начало периода характеризуется появлением ряда описаний региональных батрахофаун: дальневосточной (Емельянов, 1923), курского края (Птушенко, 1934), кавказской (Бартенев, Резникова 1935). Затем, региональные обзоры земноводных становятся более многочисленными и покрывают значительную часть территории СССР (Кузьмин, 1999). Отдельно следует остановиться на научной карьере Павла Викторовича Терентьева (1903— 1970), основоположника советской батрахологии. В сферу его научных интересов входила биометрия, систематика и зоогегорафия земноводных. Он описал несколько видов и подвидов земноводных. Опубликовал книги: «Герпетология» (1961), «Лягушка» (1950), «Определитель земноводных и пресмыкающихся СССР» (совместно с С.А. Черновым) (1949).

Постсоветский (современный) период

В настоящее время благодаря обилию накопленного материала и современным методам исследований, батрахология достигла значительного развития. Специалисты-батрахологи есть в большинстве регионов страны. Среди наиболее крупных исследователей амфибий необходимо отметить Л.Я Боркина (Санкт-Петербург), В.Л. Вершинина (Екатеринбург), С.Л. Кузьмина

(Москва), Г.А. Ладу (Тамбов), С.Н. Литвинчука (Санкт-Петербург), А.Б. Ру-чина (Мордовия).

История изучения гибридогенного комплекса Rana esculenta

Изучение гибридогенного комплекса Rana esculenta начинается во второй половине XX века. В 1960 году учеными Мертенсом и Вермутом сделан вывод, что на территории Западной палеарктики обитает лишь два вида зеленых лягушек: озерная и съедобная (Mertens R., Wermuth Н., 1960). Этот вывод был основан на разработанной Эрнстом Майером биологической концепции вида, где видом считается группа взаиморазмножающихся живых существ, которые репродуктивно изолированы от других таких групп (Мауг, 1999). Однако, спустя несколько лет, благодаря экспериментальным лабораторным скрещиваниям, польскому зоологу Лешеку Бергеру удалось установить, что съедобная лягушка не является самостоятельным видом согласно биологической концепции вида, а представляет из себя гибрид, который первоначально произошел от скрещивания озерной {Rana ridibunda) и прудовой {Rana lessonae) лягушек. Еще больше представления о комплексе европейских зеленых лягушек изменились с развитием в начале 1970-х годов молекулярных методов, благодаря которым число видов амфибий вообще, и зеленых лягушек в частности резко возросло (Veith, 1996). Однако, по мере накопления молекулярных данных, переходы между уже обозначенными таксономическими единицами, которые первоначально были прерывистыми, становились все более расплывчатыми (Ploetner, 2005).

Методы изучения зеленых лягушек

В связи с возросшим интересом к комплексу зеленых лягушек, в 20 веке стали применяться различные методические подходы к изучению этой группы животных. Ниже приводится их краткая характеристика (по: Лада, 1995).

Морфологические методы

Морфологические методы наиболее доступны и привычны большинству зоологов. Они являются максимально удобными в полевых условиях и не требуют применения специального оборудования. Эти методы позволяют довольно быстро произвести оценку видового состава исследуемого водоема. Морфометрическая обработка зеленых лягушек обычно включает измерение до 16 линейных показателей: L - длина тела; F — длина бедра; Т - длина голени; Dp - длина первого пальца задней конечности; Cs - длина дополнительной голени; Ci - длина внутреннего пяточного бугра; Ch - высота внутреннего пяточного бугра; Lc - длина головы; Ltc. - ширина головы; Spoc -ширина рыла; Dro. - длина рыла; Ltp - ширина века; Spp - промежуток между веками; Lo - длина глаза; Ltym - длина барабанной перепонки; Spn - промежуток между ноздрями (Терентьев, Чернов, 1949; Терентьев, 1950; Банников и др., 1977). На их основе рассчитываются индексы, отражающие пропорции тела. Существует также несколько мультипликативных (обобщенных) индексов. Примерами таких индексов могут служить индекс Хеммера (Hemmer, 1979): T/Cintl+Dp/Cintl и индекс, предложенный Таращуком (1985): T/Cintl х Dp/Cintl х T/Cs ((Ix=T2 х Dp)/(Ci2 х Cs)).

Для идентификации зеленых лягушек используются также особенности внутренней морфологии, например, остеологические показатели: известно, что озерная, прудовая и съедобная лягушки различаются по деталям. строения лобнотеменных и подвздошных костей (Böhme, Günther, 1979). Этот метод оказался очень полезен для определения ископаемых останков зеленых лягушек. Существует также показатель флуктуирующей асимметрии (Захаров, 1987) по билатеральным остеологическим признакам: количеству зубов на межчелюстной кости и сошнике, с правой и с левой стороны (Чубинишви-ли, 1998). Это может быть использовано в качестве одного из критериев оценки состояния окружающей среды.

Цитологические методы

Сравнительно-кариологический анализ связан с определенными трудностями, так как кариотипы всех форм зеленых лягушек сходны по числу (2п = 26) и форме хромосом; лишь триплоидные особи R. esculenta (Зп = 39) легко выявляются (Цауне, 1987). Однако некоторые специальные методики все же позволяют добиться успеха (Knudeen, Scheel, 1975; Heppich, 1978; Koref-Sentibanez, 1979).

Наличие или отсутствие триплоидных особей R. esculenta может быть выявлено путем сравнительного анализа размера и формы эритроцитов (Uzzel, Berger, 1975; Günther, 1977). Этот метод основан на том, что клетки полиплоидных амфибий, в том числе и эритроциты, крупнее клеток диплоидных животных. При использовании этого метода необходимо помнить, что эритроциты увеличиваются в размерах по мере роста животного, поэтому должны сравниваться эритроциты особей примерно одного возраста (Polls Pelas, Graf, 1988).

Изучение размера эритроцитов и икринок может дать информацию о числе хромосомных наборов, но не позволяет определить происхождение геномов. Изучение кариотипов, проводимое классическими методами (Манило, 2005), также дает лишь общую информацию о хромосомном наборе (позволяя регистрировать полиплоидные и анеуплоидные клетки), но не дает надежных методов для идентификации видовой принадлежности изучаемых хромосом (рис 1).

Неоднократно публиковавшиеся данные о морфологических отличиях хромосом R. lessonae, R. ridibunda противоречивы (Сурядная, 2003, 2005) и не предоставляют надежного основания для определения генотипа изучаемых особей. Идентификация отдельных геномов возможна лишь с помощью технологий дифференциального окрашивания хромосом (Miura et al., 1997).

IS В (ii П а

Hl XX ЦП К» « Л» »" »»

УЧ

, О ч

С j.

и ff*'

5) Ofl № Ми м

Ii dl) «С hl " К К SS и XX хх

Л* ЛА .'Л к* ИХ я* «ж „Я Ал „« .„

Рис. 1. Кариограммы: а) R. ridibunda, б) lessonae, в) R. esculenta (Манило, 2005).

Биохимические методы

Значительный прогресс в изучении зеленых лягушек был связан с изучением белковых маркеров методом гель-электрофореза. Этот метод позволяет также опознавать некоторые рекомбинантные особи (у которых рекомбинация затронула рассматриваемые маркеры), а благодаря эффекту дозы гена - определять триплоидов среди гибридов (Günther, 1975). Для этой цели обычно используют альбумины плазмы крови и некоторые ферменты мышц. Спектры белков R. lessonae и R. ridibunda хорошо различаются, а спектр R. esculenta представляет собой комбинацию белков родительских видов (Tunner, 1970; Engelmann, 1972).

Удобным и мощным методом изучения гибридогенного комплекса оказался метод проточной ДНК-цитометрии, позволяющий определить количество ДНК, приходящееся на клетку (Боркин и др., 1987). Этот метод основан

на измерении УФ-флуоресценции ДНК одиночных клеток (эритроцитов или сперматозоидов). Ошибка измерения при таком исследовании значительно меньше разницы в размере генома между родительскими видами, что позволяет не только достоверно определять количество и видовую принадлежность геномов взрослых особей (рис. 2), но и устанавливать, какие геномы несут сперматозоиды. Поскольку вес генома Я. г1сИЬипс1а составляет около 8 пг (пикограмм), а Я. ¡еБзопае - около 7 пг, ясно, например, что особь с весом генома 22 пг является триплоидом ЬЬЯ. Рекомбинантные особи, имеющие измененное количество ДНК в геноме, могут быть опознаны с помощью этого метода с существенно меньшей долей уверенности. Недостатком метода является то, что пока он применим для определения только самцов зеленых лягушек.

-К) 30 20 ~§ 10

0 0

1 9 = 8 г.

7 6 5

4

3 2 I 0

Rana Icssonae

Капа l idibtmcla

Rana esculentu

ТД

Jj

1.3 1.35 1.4 1.45 1.5 1.55

Genome size. arb. u. (Rt-index)

Рис. 2. Результаты проточной ДНК-цитометрии. Размер генома трех видов зеленых лягушек по отношению к размеру генома травяной лягушки (Rana temporaria) - Rt-индекс. По оси X - размер генома (Rt-индекс), по оси Y - число животных. А. Объединенные данные для лягушек Восточно-европейской равнины; В, Данные для лягушек из Нижегородской

области (по Borkin et al., 2002).

Биоакустический метод

Брачные крики самцов трех самцов зеленых лягушек четко различаются, что хорошо заметно на осциллограммах и спектрограммах (Günther, 1979; Brzoska, 1982).

Голоса, при наличии определенного навыка, легко различимы на слух. Пользуясь этим методом, можно произвести быструю предварительную оценку видового состава лягушек в исследуемой местности, совершить выборочный отлов самцов нужной исследователю формы, вести наблюдения за брачным поведением самцов, не прибегая к отлову животных для их идентификации (Лада, 1995). При совместном обитании на одной территории нескольких видов, или форм зеленых лягушек звуковые сигналы служат основным механизмом репродуктивной изоляции между ними (Plötner et al., 2010).

Съедобная лягушка R. esculenta, в полном соответствии со своим гибридным статусом, по всем признакам занимает промежуточное положение между родительскими видами или несет признаки обоих родителей.

1.2. Таксономия, распространение и экология Rana esculenta комплекс (по материалам www.herpeto-volga.ru). Использование в биоиндикационных исследованиях

Озерная лягушка Rana ridibunda (Pallas, 1771)

Rana ridibunda относится к зеленым лягушкам - комплекс Rana esculenta. В прошлом все они на территории СССР рассматривались как один вид Rana esculenta. А позже как два вида R. esculenta (или R. lessonae) и R. ridibunda. Затем было обнаружено, что R. esculenta - гибрид между R. ridibunda и R. lessonae. Дальнейшие исследования показали, что R. ridibunda также представляет собой комплекс из 9-10 видов. Изучение его таксономии продолжается. Обнаружено, что некоторые географические популяции лягушек этого комплекса имеют существенные морфологические и биохимические отличия от Rana ridibunda sensu stricto. Одна из таких популяций с

территории СССР (Таджикистан) была описана как отдельный вид Rana terentievi Mezhzherin, 1992 (Межжерин, 1992). Представления о наличии в Закавказье и Средней Азии R. ridibunda saharica оказались ошибочными (Алекперов, 1978; Tarkhnishvili, Gokhelashvili, 1999). То же касается и обозначения особей из долины р. Или в Синьцзяне как Р. terentievi (Fei et al., 2009). Их генетического сравнения с топотипическими популяциями Р. terentievi из Таджикистана не проводилось, однако известно, что в бассейне той же р. Или в сопредельном Казахстане обитает R. ridibunda. Озерные лягушки из южного Закавказья (Армения и, вероятно, прилежащие районы Грузии и Азербайджана) могут относиться к другому виду, Rana bedriagae Camerano, 1882. Однако большинство видов, выделенных из Rana ridibunda на территории СССР в прошлом, по-видимому, не имеют таксономического значения, т.к. их диагностические морфологические признаки не соответствуют современным требованиям к выделению видов или даже подвидов земноводных (Кузьмин, 2012).

Распространение

Еще до начала 1990-х гг. стало известно, что R. ridibunda наряду с большей частью Европы населяет Среднюю и Переднюю Азию (Günther, 1990). В настоящее время на основе молекулярно-генетических (Beerli, 1994, Beerli et al., 1996, Plötner, Ohst, 2001, Plötner et al., 2001) и биоакустических данных (Joermann et al., 1988, Schneider et al., 1992, Schneider, Sinsch, 1992, 1999) эта картина распространения выглядит несколько иначе. Вероятно, за «супервидом» R. ridibunda скрывается несколько отдельных видов. Вместе с тем возникает вопрос, к какому же таксону относятся озерные лягушки Европы. По результатам многочисленных исследований митохондриальной ДНК, сравненной с данными с типовой территории не исключается вариант, что европейские озерные лягушки представляют собой самостоятельный вид и не принадлежат к таксону ridibunda (Plötner, 2005). Если эти данные подтвердятся в ходе дальнейшей проверки (например, путем исследования ядер-

ных генных последовательностей), то европейские озерные лягушки в дальнейшем могут быть отнесены к виду под научным названием Rana forth Boulenger, которое было предложено в 1884 г. (Dubois, Ohler, 1994). Тогда название ridibunda было бы действительно для формы, которая распространена от Каспийского моря, Кавказа и Анатолийского нагорья вплоть до Ирана. После последнего уточнения границ ареала в Европе озерная лягушка (форма fortis) распространена от Уральских гор вплоть до Верхнерейнской низменности на западе. На юге граница ареала проходит вдоль северного берега Черного моря. Точное место прохождения границы ареала между Каспийским и Черным морем, где ареалы европейских и каспийско-анатолийских форм пересекаются, не известно. В Средней Европе северная граница ареала озерной лягушки проходит приблизительно между 58 и 59° с.ш. Скандинавия и Великобритания не относятся к естественной области распространения, это также касается и Аппенинского полуострова (Günther, 1997).

Rana ridibunda sensu lato населяет обширную территорию от восточной Франции до восточного Казахстана. Северная граница ареала раньше проходила от Эстонии (включая острова Сааремаа и Хийумаа в Балтийском море, ок. 60° с.ш.) через среднее течение рек Западная Двина и Великая. Считается, что к настоящему времени озерная лягушка в Эстонии вымерла. Поэтому сейчас северная граница проходит от севера Латвии через Россию примерно по линии: г. Псков- г. С.-Петербург - г. Тверь - север Ярославской обл. - юг Костромской обл. - Кировская обл. - от северо-запада на юго-восток Удмуртии - Пермская обл.. От юга и востока Пермской обл. граница ареала проходит по линии: Башкирия - Курганская обл. - северо-восточный Казахстан. В Казахстане и Средней Азии этот вид отсутствует на сухих территориях пустынь Кара-Кум и Кызыл-Кум, а также к югу от Памира. Ее распространение здесь приурочено к речным долинам и пойменным озерам.

Восточнее озерная лягушка образует популяции, образовавшиеся в результате интродукции. Она расселяется на восток. В 1910г. озерная лягушка появилась в окрестностях г. Томск, откуда ее описали как новый вид, Rana florinskii Kastschenko et Schipatschev, 1914. По всей вероятности, с 1960 гг. она была неоднократно интродуцирована в Томске. Имеются указания на появление озерной лягушки около г. Новосибирск. Ее последующее расселение связано с антропогенными факторами, а именно - с искусственным завозом, мелиорацией и термальным загрязнением среды (сбросом теплых вод в некоторые водохранилища Сибири). Создание водохранилищ на Украинских Карпатах способствовало проникновению вида в горы. В 1969 г. и повторно в 1980 г. озерная лягушка была интродуцирована в г. Верхний Тагил на Среднем Урале. Образовавшиеся новые популяции расселились в прилежащие реки и озера. Новые популяции в уральских городах Екатеринбург и Челябинск образовались соответственно 1977 и 1981 гг. Затем вид расселился в соседние реки и пруды. В Алтайский край озерная лягушка была завезена несколько раз в 1960-х гг. с мальками рыб. В 1970 г. она была впервые встречена в г. Горно-Алтайск в Алтайских горах, куда ее завезли из Ошской обл. Киргизии. В настоящее время она встречается в реках к северу от этого города и в окрестностях г. Барнаул. В 1970-х гг. озерная лягушка была интродуцирована в г. Якутск. Это самое восточное местонахождение вида.

На юге R. ridibunda использует реки и каналы как пути для расселения в аридных районах, и ее ареал здесь довольно быстро меняется. Расселение озерной лягушки по рекам и каналам известно также в европейской части Россия (Калмыкия, Ростовская обл. и т.д.), Грузии, Азербайджане (Мильская и Муганская степи, Апшеронский п-ов), Туркмении (Кара-Кумский канал), Узбекистане (Каршинская степь), центральном Казахстане и Киргизии (долина р. Чу). Из долины р. Чу озерная лягушка, вероятно, естественным путем проникла в бассейн оз. Балхаш. В 1964-1970 гг. она появилась около с. Уч-Арал в Алакольской котловине Казахстана. В 1960-х гг. головастиков озер-

ной лягушки завезли с мальками рыб из долины р. Чу в Иссык-Кульскую котловину Киргизии. В 1960-1980-х гг. она была интродуцирована в города Караганда, Усть-Каменогорск, Семипалатинск и Павлодар в Казахстане - вероятно, из местных университетов и институтов. В настоящее время расселяется по р. Иртыш и ее притокам. Однако интродукции озерной лягушки бывают успешны лишь в тех случаях, когда местные условия благоприятны для вида. Например, один ихтиолог специально завозил озерных лягушек в г. Петропавловск-Камчатский, но все особи погибли к следующему году.

Диапазон населяемых высот составляет от 25 м ниже уровня моря до 2650 м над уровнем моря.

Морфология

Крупная лягушка, Ь = 48-170 мм. Морда умеренно заостренная. Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения перекрываются (за исключением особей из Закавказья). Внутренний пяточный бугор низкий, короче первого пальца задней ноги в 1,36^4,72 раза. Сверху серовато-зеленая, разных оттенков от совершенно серой до зеленой. На спине имеются крупные темные пятна, сильно варьирующие по размерам, числу и расположению. Светлая дорсомедиальная полоса часто имеется. Височное пятно отсутствует. Брюхо серовато-белое или серовато-желтое с мраморным узором или узором из темных пятен, изредка без узора. Самец отличается от самки наличием парных резонаторов позади углов рта и брачными мозолями на первом пальце передних ног.

У особи сразу после метаморфоза 1^=11—50 мм. У головастика сразу после выклева Ь + Ьсё=5-8 мм, перед метаморфозом 40-90 мм (до 186 мм); тело сверху грушевидной формы; зубная формула 1:1 + 1/1+1:2.

В кладке около 670-12900 яиц, откладываемых в виде 2-4 больших комков или многими мелкими порциями по 8-10 яиц. Диаметр яйца с оболочками составляет 4-8 мм, без оболочек - 1,5-2,2 мм.

Кариология

Диплоидный набор хромосом 2n=26, NF=52, средний размер генома варьирует от 14,2 до 16,2 пг в разных географических популяциях.

Подвиды и изменчивость

П.В. Терентьев предполагал, что на территории СССР обитает 2 подвида озерной лягушки: Rana ridibunda ridibunda Pallas, 1771, населяющая основную часть ареала, и R. ridibunda saharica Boulenger, 1913, населяющая территорию от Северной Африки до Закавказья включительно. Этот взгляд отражен в известном делителе А.Г. Банникова и др. Однако в настоящее время R. ridibunda рассматривается как комплекс видов и таксономическое положение лягушек из Северной Африки неясно. Rana saharica, в свою очередь, считается отдельным видом, комплексом видов или сомнительным видом, распространение и таксономия которого нуждаются в дальнейшем изучении. Согласно современным представлениям, наличие этой формы в Закавказье сомнительно. Там может обитать другая зеленая лягушка, R. bedriagae. Таким образом, в настоящее время невозможно распознать подвиды R. ridibunda. Нужны дальнейшие исследования.

Rana ridibunda - весьма изменчивая форма. На территории СССР найдено несколько сильно различающихся географических популяций. В частности, популяции из Ферганской долины в Средней Азии сильно отличаются биохимически от популяций, живущих западнее (в Туркмении и на юге европейской части СССР). Вероятно, главный вектор биохимической дифференциации R. ridibunda проходит по границе между горными системами Памира и Тянь-Шаня. Чем выше изменчивость популяции, тем ниже ее генетическая уникальность. Например, украинские популяции озерной лягушки демонстрируют высокий уровень гетерозиготности, но небольшие генетические расстояния от других популяций, тогда как лягушки из Ферганской долины демонстрируют низкую гетерозиготность, но высокий уровень дивергенции от других популяций. Популяции из восточного Закавказья по-

видимому,

занимают промежуточное положение между популяциями из европейской части СССР и из более восточных районов - из Средней Азии. Имеется тенденция к увеличению размера генома к северу, тогда как размер тела возрастает на юго-запад и от равнин к высокогорьям. Нет четкой географической изменчивости в рисунке и окраске тела, но есть различия в степени развития фоновой зеленой окраски спины и частоте встречаемости морфы striata. Последняя в горах встречается реже. Лягушки из мест выхода магматических и железосодержащих пород в Крыму имеют более темную окраску.

Биотопы и обилие

Озерная лягушка использует очень широкий спектр биотопов. Живет в смешанных и лиственных лесах, в зонах лесостепи, степи, полупустыни и пустыни. Будучи полуводным видом, населяет различные проточные и стоячие воды от мелких луж до крупных рек и озер. Весьма устойчива к соленой солености воды (встречается даже в водоемах с соленостью 0,9-8,3 %). На северном побережье Апшеронского п-ова в Азербайджане размножение озерной лягушки наблюдали в слабосоленой морской воде на расстоянии 0,5-1 м. от берега. В целом, вид предпочитает открытые, хорошо прогреваемые места с богатой растительностью. Во влажную погоду встречается далеко от водоемов. Разнообразие населяемых водоемов и размах миграции по суше во влажных регионах выше, чем в аридных. Тем не мене, последние легко колонизируются озерной лягушкой, использующей для этого речные долины и каналы.

Озерная лягушка, как правило, достаточно обычный или многочисленный вид. Например, в южных частях европейской России плотность ее населения достигает 170-1410 экз./км берега реки; на ту же длину берега р. Аму-дарья в Туркмении - 180-860 экз. Средняя плотность населения в Казахстане - 450-2000 экз./га, в озерах и прудах Вол го-Камского края около 1680-3250 экземпляров. У быстрых горных потоков встречается сравнительно редко.

Термобиология и циклы активности

В целом, озерная лягушка наиболее многочисленна в южных районах. Очевидно, это связано с ее устойчивостью к высоким температурам. Активные взрослые особи обитают в воде или около нее при температуре воздуха +35-40 град. И температуре воды около +30 град. Лягушки встречаются даже в горячих источниках с температурой воды +35-40 град. Размножение происходит также при высоких температурах воздуха (+10-40 град.) и воды (+18-26 град.). Головастики встречаются в водоемах до +17-25 град., но вероятно выдерживают и более высокие температуры. Взрослые особи из южных популяций (Средняя Азия) гибнут на суше через 40-60 мин. при температуре воздуха +35-36 град. И почвы +42-47 град.; критическая температура тела +35-36 град.

Нижний предел температур активности, по-видимому, относительно высок. Зимовка начинается при температуре воздуха не ниже +10-11 град., воды - +6-8 град. Активные особи встречаются после зимовки при температуре воздуха не ниже +10-11 град., воды - +5-17 град. Температура воды во время зимовки составляет около +1-10 град., почвы в местах зимовки -0,8 -+3 град. (Туркмения). Температура тела лягушек во время зимовок в Туркмении от -0,8 до +3 град, на суше и +6-9 град. Размножение происходит при температуре воды +12-18 град.

Озерная лягушка активна в основном днем, но также в темное время. Ритм суточной активности изменяется с возрастом и в ходе сезона. Активность прекращается при падении температуры воды до +6-9 град.

Зимуют с сентября-октября (на севере) или ноября-декабря (на юге) до начала июня или января-февраля, соответственно. В южных районах она часто прерывается теплой погодой. В непрозамерзающих водоемах лягушки остаются активными всю зиму. Это нормальное явление в южных частях ареала. Например, в одном горячем источнике Туркмении озерные лягушки бы-

ли активны зимой при температурах воздуха до -40С. Как правило, зимовки располагаются под водой, но в некоторых регионах (например, в Средней Азии и Калмыкии) - на суше в норах грызунов и углублениях по берегам рек и озер (глубина до 160-180 см). В северных частях ареала лягушка обычно зимует небольшими группами в иле на глубине не более полуметра. На юге встречаются скопления из 50-500 зимующих особей. Недостаток кислорода в воде зимой вызывает гибель некоторых скоплений озерной лягушки.

Размножение

Размножение начинается через несколько дней (до месяца) после выхода лягушек из зимовки. Нередко на одном водоеме собирается до несколько сотен размножающихся лягушек. Характерный крик "уорр.. орр.. круу" переходит в раскатистый хохот (в переводе с латинского название этой лягушки "хохотунья"). Брачный период очень длинный - 1,5-2,5 мес. В южных районах лягушка может откладывать до 7 кладок за сезон (весной и осенью). Самцы образуют брачные хоры, издавая громкое кваканье. Амплексус подмышечный. Иногда 2-4 самца образуют "цепочку", обхватив один другого после самки. Самцы случайно обхватывают другие виды земноводных (Rana sp., Bufo sp.). В некоторые годы самцы озерной лягушки, обитающей в рыб-совхозах, весьма часто обхватывают рыб, что приводит к смерти последних.

По данным из дельты Волги, при возрастании длины тела (L) самки от 91-95 до 116-119 мм размер кладки возрастает от 3916-3989 до 7969-9360. Согласно другим данным, (степная зона бассейна Днепра), плодовитость самки возрастает до L ~ 110 мм. По мере дальнейшего возрастания размера самки ее плодовитость снижается, но в отдельные годы достигает 11500 яиц на самку длиной 120-126 мм. Икра откладывается на глубине не менее 0,41,5 м.

Развитие

Эмбриогенез длится 3-18 сут., личиночное развитие - 50-95 сут. Время метаморфоза зависит от погоды, особенностей биотопа и широты, но обычно

приходится на апрель-ноябрь. В некоторых стоячих водоемах личинки гибнут от пересыхания. Напротив, в глубоких постоянных прудах, озерах и реках головастики зимуют и достигнув особенно крупных размеров, завершают метаморфоз на следующий год. В Крыму, Калмыкии и Казахстане отмечена регулярная зимовка головастиков (до нескольких тысяч особей на один пруд). Такие головастики метаморфизируют следующей весной (в апреле-мае). Иногда они достигают общей длины (L + Led) 156-186 мм. Это часто сопровождается созреванием половой системы и связано, вероятно, с нарушениями эндокринной системы при участии генетических факторов. Такие головастики известны из Латвии, Казахстана, Киргизии и Узбекистана. Независимо от размеров тела, головастики образую большие скопления. Например, средняя плотность населения головастиков в заводях на нижней Волге составляет 9000 экз./кв.м воды.

Половой зрелости лягушки достигают при длине тела около 60-70 мм, на 1—4 году жизни. На Кавказе максимальная продолжительность жизни возрастает от 5 до 12 лет при повышении высоты от 850 до 2500 м над ур. моря.

Питание

Головастики питаются детритом, водорослями (разные виды Суапо-phyta, В aciliar iophyta, Volvocales, Protococcales, Ulotrichales, Zygnemales, Desmidiales, Phytomastigina) и высшими растениями, а кроме того, животными и их трупами {Protozoa, Rotatoria, Oligochaeta, Mollusca, Crustacea, Bryo-zoa, Insecta, Amphibia, Pisces). Разнообразие пищи возрастает в онтогенезе личинок, но бентосные объекты составляют основу питания. Планктон не имеет существенного значения. Вероятно, головастики разных стадий развития используют для питания одни и те же участки водоема. Интенсивность питания варьирует по биотопам в зависимости от доступности от доступности и состава пищи.

Взрослые питаются в основном сухопутными и водными насекомыми. "Брачный пост" отсутствует. Летние наблюдения на юге ареала (Дагестан)

показали наличие регулярных дневных и ночных миграций в воду и на сушу: питание происходит в основном на суше, а отдых и переваривание пищи - в воде. Тем не менее, доля водной добычи в разных частях ареала варьирует по биотопам примерно от 0 до 60% общего числа экземпляров добычи. Вероятно доля водных объектов возрастает в местах с неблагоприятными условиями питания на суше. Например, на крайнем севере ареала (г. Якутск) озерная лягушка охотится почти исключительно в воде.

Озерная лягушка - весьма прожорливое земноводное: иногда она атакует не только животных, но даже веточки прибрежных растений, колеблемые ветром. В рыбхозах поедает молодь рыб. В диете озерной лягушки известны мальки рыб 24 видов. Крупные особи иногда глотают рыб длиной 1012 см. Эта особенность озерной лягушки, наряду с ее склонностью концентрироваться на рыбоводных прудах, послужила основой для предположения о том, что этот вид весьма вреден для рыбного хозяйства. Однако специальные исследования показали, что это не так: даже на рыбоводных прудах рыбы обычно содержаться в меньшинстве желудков лягушек и составляют не более 5 - 12% объектов питания. Лишь в необычных случаях рыбы составляют значительный компонент пищи.

Озерная лягушка охотится также на личинок и сеголеток своего и других видов земноводных более регулярно, чем остальные виды батрахофауны бывшего СССР. В пище Я. НйгЬипйа известно около 10 видов земноводных, причем иногда она поедает даже икру. Из земноводных чаще всего поедаются головастики и сеголетки лягушек. Тем не менее, их доля от общего числа жертв обычно не превышает нескольких % и лишь в период пика метаморфоза может достигать 8-14%. То же касается и каннибализма, который гораздо сильнее развит у Я. псИЬипс1а, чем у других земноводных фауны СССР.

Не только рыбы и земноводные, но и детеныши высших позвоночных становятся жертвой крупных озерных лягушек, причем в некоторых популяциях это происходит более-менее регулярно. Лягушка охотится на ящериц

{Lacerta agilis и L. saxícola), ужей (Natrix natrix), птиц {Passer domesticus, P. montanus, Motacilla alba, Vanellus vanellus, Salicaria arundinacea, Acrocephalus sp., Syphia parva, Hirundo rustica и Hippolais caligata) и млекопитающих (Mus musculus, Apodemus agrarius, Microtus socialis, M. arvalis, Myotis sp., и Sorex sp.) Вероятно многие атаки на высших позвоночных не завершаются успехом: есть наблюдения, что некоторые жертвы успевают спастись, а некоторые бывают убиты, но не съедены лягушкой, т.к. они слишком крупные. У них встречается каннибализм (в формах личинка-личинка, взрослый-взрослый и взрослый-молодой). Жертвами каннибализма становятся даже крупные особи длиной до 78 мм. Во время пика метаморфоза крупные лягушки частично переключаются на питание молодью своего вида, и они иногда встречаются почти во всех желудках взрослых (до 12 лягушат на желудок). Интенсивность каннибализма возрастает с увеличением размера хищника. В некоторых водоемах взрослые лягушки выедают 98-99 % всех особей, недавно завершивших метаморфоз. Особенно сильным становится каннибализм в периоды низкой влажности и редких осадков, когда лягушки жестко ограничены водоемами, их охотничьи участки сокращаются, а частота контактов возрастает.

Естественные враги, паразиты и болезни

Озерная лягушка содержит самую богатую фауну паразитических гельминтов из всех земноводных СССР.

Известны аномалии окраски и внутренних органов, опухоли и аномалии конечностей (олигодактилия, полидактилия, эктродактилия, полимелия и т.д.). В некоторых популяциях (особенно в биотопах, нарушеных человеком) частота этих аномалий возрастает. Например, до 30 % метаморфизирующих личинок и особей старших возрастов из окрестностей г. Алма-Ата имели дополнительные конечности.

Влияние антропогенных факторов

Подобно другим земноводным, популяции озерной лягушки сокращаются под влиянием осушения водоемов и урбанизации. Строительство вертикальных бетонированных набережных на берегах некоторых рек, каналов и озер вызвало исчезновение некоторых популяций в северных частях ареала. С другой стороны, в южных регионах популяции успешно выживают в таких условиях, если особи могут использовать также ненарушенные водоемы. Некоторые лягушки гибнут на шоссейных дорогах и в незакрытых колодцах.

Озерная лягушка - один из видов земноводных, наиболее устойчивых к загрязнению среды. Она обитает не только в водоемах, загрязненных бытовыми отходами или удобрениями, но и в окрестностях крупных металлургических и химических предприятий, где другие виды земноводных не способны существовать. Тем не менее, в сильно нарушенных биотопах плотность населения озерной лягушки понижена в связи с высокой эмбриональной и личиночной смертностью, а также низкой плодовитостью самок и высокой встречаемостью аномалий. Некоторые водоемы, расположенные в непосредственной близости от источников загрязнения используются только взрослыми лягушками и непригодны для развития икры и головастиков.

Много лягушек отлавливается для целей образования, медицины и науки. Наряду с травяной {Rana temporaria), озерная лягушка - основной объект такого отлова. В 1970-1980-х гг. в СССР (в основном на Украине, в России, Азербайджане, Узбекистане, Казахстане и Киргизии) ежегодно отлавливались многие сотни тысяч особей этих двух видов. Например, лишь Алма-Атинский зоокомбинат в 1980-х гг. отлавливал ежегодно ок. 250000 озерных лягушек. Примерно в те же годы многие тысячи особей отлавливались в низовьях Волги, Дуная и некоторых других рек на юге Советского Союза для экспорта лягушачьих лапок. Например, 4,2-56,2 тонн лягушек ежегодно экспортировалось в 1974-1980 гг. из Одесской области. Попытки создания лягушачьих ферм не увенчались успехом.

Несмотря на интенсивную эксплуатацию популяций озерной лягушки человеком, это не привело к их сокращению - возможно потому, что использовались очень крупные популяции. Озерная лягушка - один из видов земноводных, имеющих наилучшие возможности для синантропизации. Она многочисленна в поселках и городах южных районов. Ее ареал расширяется, а численность возрастает. Как указано выше, это расширение связано в основном с интродукцией лягушек из лабораторий и строительством каналов. Миграционная способность R. ridibunda весьма высока: некоторые особи мигрируют на 5-12 км по суше.

Прудовая лягушка Rana lessonae (Camerano, 1882)

Rana lessonae относится к комплексу зеленых лягушек Rana esculenta. В прошлом считалось, что все эти лягушки относятся к одному виду, Rana esculenta, позже - к двум видам - R. esculenta (или R. lessonae) и R. ribunda. Затем было обнаружено, что R. esculenta - гибрид между двумя хорошими видами, R. ridibunda и R. lessonae. Оба эти вида четко различаются биохимически, морфологически и экологически. Но ареалы перекрываются и в смешанных группировках часто происходит гибридизация, в результате чего появляется гибридная форма - R. esculenta .

Морфология

L = 43-90 мм. Тело коренастое. Морда умеренно заостренная. Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения не соприкасаются. Внутренний пяточный бугор высокий, короче первого пальца задней ноги в 0,81-2,33 раза. Сверху обычно желтовато-зеленая, оливково-зеленая, серовато-зеленая или зеленая с темными пятнами, число, размеры и расположение старых варьируют. Обычно имеются светлая дорсомедиальная полоса и светлые линии на спинно-боковых складках. Височное пятно отсутствует. Брюхо белое или желтовато-белое, как правило, без пятен. Бока самца и самки в брачный период становятся более желтоватыми. Самец отличается от самки наличием парных резонаторов позади уг-

лов рта и брачных мозолей на первом пальце передних ног. У сеголетка сразу после метаморфоза Ь = 9-39,4 мм. У головастика сразу после выклева Ь + Ь.сс! = 4-6 мм, перед метаморфозом 45-77 мм. Тело сверху яйцевидной формы; зубная формула 1:1+1/1+1:2. В кладке 415-4400 яиц, откладываемых в виде нескольких небольших порций. Диаметр яйца без оболочек 1,4-1,8 мм

Кариология

Диплоидный набор хромосом 2п=26, 1ЧБ=52. Известны триплоидные особи.

Распространение

Вид населяет Западную Европу от южной Франции до северной Германии и Среднюю Европу на север до Стокгольма в Швеции (ок. 60° с.ш.). Северная граница ареала проходит в СССР от Эстонии (г. Пярну - заповедник Эндла - национальный парк Лахемаа) в северо-западную Россию, далее на восток и юго-восток примерно по линии: Ленинградская обл. (г. С-Петербург — Бокситогорский р-н) - южные районы Вологодской обл. - Кировская обл. (г. Кикнур - г. Нолинск - Малмыжский р-н) - Татария (г. Лубяны - Чистопольский р-н - Мензелинский р-н - Куйбышевский р-н) - Башкирия (Алыпе-евский р-н, Нуримановский р-н, к северу от г. Уфа; самая восточная точка в России - г. Белорецк на Южном Урале). От Татарстана граница поворачивает к югу: на северо-восток Ульяновской обл. (г. Димитровград) и в Самарскую обл. (г. Самара - Жигулевский заповедник).

Южная граница ареала проходит от южной Украины на северо-восток примерно по линии: Николаевская обл. (г. Александрова в Вознесенском рне) - восточная часть Днепропетровской обл. и западная часть Запорожской обл. (Запорожское вдхр.) - южная часть Харьковской обл. Далее граница проходит в России от Белгородской обл. (Гайворонский р-н) в Воронежскую обл. (Бобровский р-н - Новохоперский р-н), далее на север в Тамбовскую обл. (Инжавинский р-н), далее на северо-восток в Пензенскую обл. (бывший Городищенский уезд), затем на юг Ульяновской обл. и в Самарскую обл. Се-

вернее известного ареала прудовая лягушка может быть также в южной части Пермской обл., южнее - в Луганской обл. (Луганский заповедник). Вид не пересекает Уральские горы, и указания на его наличие в Азии, по-видимому, относятся к озерной лягушке {Rana ridibunda). Вид обитает на некоторых островах в крупных реках. Диапазон населяемых высот 0-950 м над ур.м.

Подвиды и изменчивость

Подвиды не распознаются. Размер генома возрастает к северу, но не столь значительно, как у R. ridibunda т.е. у R. lessonae он более стабилен. Морфометрические индексы R. lessonae проявляют относительно низкую географическую изменчивость, хотя есть достоверные межпопуляционные различия в некоторых индексах, включающих промеры задней конечности. С другой стороны, весьма изменчива окраска, особенно спинной поверхности тела. Последняя обычно окрашена в разные оттенки зеленого (от желтоватого до ярко-зеленого, но иногда преобладают сероватый цвет, и некоторые особи серые или коричневые вместо зеленых). Имеются межпопуляционные различия в частоте встречаемости разных вариантов окраски спины. Сходным образом, частота встречаемости вариантов спинного рисунка (морфы striata, maculata и т.д.) также варьирует по популяциям. Некоторые особи сверху окрашены однообразно.

Биотопы и обилие

Прудовая лягушка населяет лиственные и смешанные леса. По лесам и зарослям кустарников (например, приречным ольшаникам) она проникает в степь. Встречается в основном в стоячих водах озер, прудов, болот, больших луж и канав (глубиной до 1 м), обычно покрытых травянистой растительностью. Диапазон рН воды 5,8-7,4. Такие водоемы могут располагаться в лесах, на полянах и опушках, на полях и заливных лугах. Изредка прудовая лягушка встречается в мелких заводях речек и ручьев. Наличие постоянных водоемов необходимо для существования ее популяций. Например, некоторые изолированные популяции исчезли в г. Москве в связи с естественной сукцессией

растительных сообществ, ведущей к обмелению и эвтрофикации прудов. В других случаях взрослые лягушки могут мигрировать из пересыхающего пруда в соседние водоемы, но икра и головастики гибнут до метаморфоза. В лесной зоне, где влажность воздуха высока, прудовые лягушки часто встречаются далеко от водоемов на суше. Используя цепь мелких прудов, они могут мигрировать на расстояния до восьми километров. Однако в степной зоне, где условия более сухие, прудовая лягушка живет лишь в водоемах, в основном в прудах, мелких прудах и по их берегам. Плотность населения взрослых особей достигает 1 экз. на 3-8 м берега, плотность сеголеток сразу

-у

после метаморфоза - 5-10 экз./м .

Термобиология и циклы активности

Прудовая лягушка предпочитает относительно высокие температуры. Активные взрослые появляются весной при температуре воды не ниже +8°С. Летом водоемы, населенные прудовой лягушкой, обычно прогреваются до +15-27°С. Лягушки становятся неактивными, когда температура падает до +9°С. Как и другие виды Rana, прудовая лягушка имеет полифазный ритм активности; цикличность четко выражена лишь в период размножения. В это время отмечается 2 пика активности: в 12:00-16:00 час. и 20:00-22:00 час. Осенью лягушки активны только днем. Наземная активность характерна для первой половины дня, после чего лягушки сидят в воде. Сеголетки также ведут полуводный образ жизни. Зимовка имеет место с сентября-конца ноября (обычно сентября-октября) по март-май (обычно апрель). Лягушки зимуют в воде, реже на суше (в ямах и норах).

Размножение

Икрометание начинается через 15-20 сут. после окончания зимовки. Оно продолжается с конца марта-мая по конец июня. Самцы образуют брачные хоры, издавая громкое кваканье, которое бывает слышно на расстоянии до 1 км. Однако крик самца прудовой лягушки не столь продолжительный и глубокий, как у озерной лягушки. Взрослые особи защищают свои террито-

рии от других лягушек, используя специальный крик и прыжки в сторону пришельца. Площадь таких территорий 0,38-0,78 м . Амплексус подмышечный. Иногда самцы обхватывают земноводных других видов и даже рыб. Икра откладывается на мелководье.

Развитие

Эмбриогенез длится 4-12 сут., личиночное развитие - 47-135 сут. Метаморфоз с июня по октябрь, обычно в июле-августе. Головастики иногда зимуют, достигая особенно крупных размеров. После метаморфоза сеголетки

остаются в родном водоеме, где обычно держаться у берега. Эксперименты

/

показали, что лягушата предпочитают запах водоема, где происходило их развитие. У них есть поведение хоминга, направляемое обонятельной системой. Половая зрелость достигается, вероятно, на 2-3 году жизни, при длине тела 45-50 мм. Максимальная продолжительность жизни 6-12 лет в разных популяциях.

Питание

Головастики едят в основном водоросли (Cyanophyta, Chlorophyta и т.д.). Сеголетки в большом количестве поедают двукрылых и их личинок. Иногда они забираются на листья растений (на высоту 0,5 м) для охоты. Не исключено, что сообщения о «древесных лягушках» вне известного ареала Hyla arbórea могут быть связаны со встречами таких лягушат на растениях. Пища взрослых особей состоит в основном из сухопутных беспозвоночных. Водные организмы (Gerridae, Dytiscidae) составляют не менее 15-40% диеты. «Брачный» пост отсутствует. Rana lessonae не столь прожорлива, как таксо-номически и экологически близкая R. ridibunda - очевидно, из-за меньшего размера тела. Тем не менее, она занимает второе место по частоте поедания позвоночных животных. В рыбоводных прудах она ест мальков и икру рыб, доля которых в пище может достигать 10-12 % общего числа экземпляров добычи. Земноводные тоже потребляются регулярно и их доля достигает 8,7%. Среди земноводных прудовые лягушки чаще всего поедают метамор-

физирующих лягушек (R. temporaria, R. arvalis и R. lessonae), но иногда также личинок и сеголеток Triturus vulgaris, Bombina bombina, Pelobates fuscus, Bufo bufo и В. viridis. Известен даже случай поедания молодого ужа (Natrix natrix).

Естественные враги, паразиты и болезни

У прудовой лягушки и ее головастиков много естественных врагов: щука (Esox lucius), лягушки {Rana lessonae и R. ridibunda), пресмыкающиеся (Emys orbicularis, Natrix natrix и N. tessellata), водные и хищные птицы {Anas platyrrhinos, Ciconia ciconia, Crex crex, Egretta garzetta, Ardea cinerea, Botaurus stellaris, Ixobrychus minutus, Chlidonias leucoptera, Lanius cristatus, Aquila pomarina, Buteo buteo, Milvus korschun, Butastur indicus и Bubo bubo), a также млекопитающие {Ondatra zibethica, Lutra lutra, Mustela lutreola, Mustela putorius, M. vison и Nyctereutes procyonoides). Лягушка - один из основных компонентов пищи N. natrix и Mustelidae. Доля этого вида в диете утки {Anas platyrhinchus) достигает 25 %. Обычен каннибализм в формах личинка-личинка, личинка-яйцо и взрослый-сеголеток.

Фауна паразитических гельминтов очень богата. В связи с водным образом жизни, особенно характерны трематоды (как и для Rana ridibunda). Иногда на лягушек нападают пиявки {Hirudinea).

Из аномалий известны полимелия и полидактилия.

Влияние антропогенных факторов

Прудовая лягушка, по-видимому, менее устойчива к антропогенным факторам, чем озерная. Осушение и разрушение водоемов, урбанизация, сооружение бетонированных вертикальных набережных на берегах прудов и озер отрицательно влияют на ее популяции. Кроме того, смертность повышают загрязнение водоемов бытовыми отходами, бессмысленное уничтожение человеком, открытые колодцы, движение автотранспорта и т.д. Наряду с озерной лягушкой, этот вид в больших количествах отлавливается для целей образования, медицины и науки. Иногда объем заготовок прудовой лягушки

превышает заготовку озерной. Тем не менее, некоторые популяции выживают даже в условиях крупных городов (например, Москвы и Киева). Прудовая лягушка охотно колонизирует рыбхозы (где она считалась вредителем), отстойники, дренажные канавы и т.д. Сооружение новых прудов и каналов людьми способствует местному расселению и возрастанию численности вида.

Съедобная лягушка Rana esculenta (Linnaeus, 1758)

Уже долгое время систематические отношения Rana esculenta с ее ближайшими "родичами" R. lessonae и R. ridibunda являются предметом дискуссии. Rana esculenta рассматривалась как тот же самый вид, как отдельный вид или подвид. Например, А. М. Никольский считал, что все зеленые лягушки из европейской части СССР (кроме R. ridibunda) относятся к подвиду Rana esculenta esculenta, тогда как Rana esculenta lessonae живет лишь в Западной Европе. П. В. Терентьев, наоборот, предполагал, что они относятся к подвиду Rana esculenta lessonae, R. esculenta esculenta более редка и живет в западных районах. Такой взгляд близок к современному.

На территории бывшего СССР существует большое разнообразие по-пуляционных систем трех форм зеленых лягушек. Следовательно, большинство старых находок "R. esculenta" (кроме случаев, когда тем же названием обозначалась и R. ridibunda) в действительности относится к R. lessonae или последней вместе с гибридами. R. esculenta - гибридогенный комплекс, произошедший путем гибридизации других видов.

Морфология

L = 43-97 мм. Морда умеренно заостренная. Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения соприкасаются. Внутренний пяточный бугор высокий, короче первого пальца задней ноги в 1,73-2,89 раза. Сверху серовато-зеленая, оливково-зеленая или зеленая с темными пятнами, которые варьируют по размеру и числу. Светлая дорсомедиальная полоса от морды до клоаки обычно имеется. Височное пят-

но отсутствует. Брюхо светлое, обычно с темными пятнами. Половые различия те же что и у прудовой лягушки, но резонаторы позади углов рта самца серые. У съедобной лягушки значения ее морфологических признаков промежуточные между таковыми родительских видов, Я. \essonae и Я. псИЬипс1а. Однако внешней морфологии может быть недостаточно для определения съедобной лягушки; точное определение требует цитогенетического и биохимического анализа.

Кариология

Диплоидный набор хромосом 2п=26, ЫБ=52. В некоторых популяциях имеются аллотриплоидные особи.

Распространение

Как отмечалось выше, большинство известных сообщений о "Я. еясЫеМа" в действительности относятся к одному из двух родительских видов, или к обоим вместе. Специальные исследования показали, что Я. распространена, в целом, симпатрически с Я. ¡еББопае. Однако в СССР последний вид известен лучше. Наличие Я. еяси1еп1а документировано в основном для западных и центральных частей ареала Я. ЫзБопае. Многие южные находки, основанные лишь на морфологическом определении, требуют биохимического подтверждения. На основании последних морфологических и биохимических исследований можно указать следующие наиболее северные точки находок Я. еяси1еМа (с запада на восток): Эстония - Латвия (Лимбаж-ский р-н) - Бел ору сия (Несвижский р-н) - Россия: Ивановская обл. (Ивановский, Тейковский и Кинешемский районы) - Татария (самая восточная точка

- г. Казань). Самые южные местонахождения следующие. Украина: Одесская обл. (Килийский р-н) - Николаевская обл. (Первомайский р-н) - Херсонская обл. (Херсонский р-н) - Харьковская обл. (Волчанский и Готвальдовский р-ны) - Россия: Белгородская обл. (Гайворонский р-н - Шебекинский р-н) -Воронежская обл. (Новохоперский р-н) - Тамбовская обл. (Инжавинский р-н

- Кирсановский р-н). Границы ареала Я. езси1еШа, описанные выше, весьма

неравномерны и содержат большие "пробелы". По-видимому, это отражает слабую изученность распространения съедобной лягушки. Граница ареала будет уточняться по мере накопления данных. Можно ожидать новых находок за пределами известных границ ареалов. В восточной части ареала Я. ШБОпае (Волжско-Камский край) она во многих местах симпатрична с Я. псИЬипс1а, но Я. еясикШа очень редка. В то же время, последняя обитает в Эстонии, где один из родительских видов (Я. псИЪипс1а) вымер.

Подвиды и изменчивость

Подвиды не распознаются. Изменчивость нуждается в дальнейших исследованиях.

Биотопы и обилие

В целом, Я. е8си1еЫа по экологии очень сходна с Я. \essonae, но встречается в некоторых биотопах с Я. псИЬип<1а. Как правило, съедобная лягушка живет в биотопах, промежуточных между таковыми родительских видов: в старицах, заросших прудах, заводях рек, каналах, канавах и т.д. Однако крупные водоемы с проточной водой и густые леса избегаются. Способ зимовки примерно такой же, как и у родительских видов: в воде (при существовании Я. НсИЪипс1а) или на суше (с Я. \essonae). Я. езси1еШа, по-видимому, относительно редка в юго-восточной и восточной частях ареала и более обычна в других местах.

На территории бывшего СССР найдены следующие популяционные системы зеленых лягушек: Ь, Я, Е, ЬЕ, ЫЕ и ЯЕЬ (где Ь означает /емояае, Я -псИЬипс1а, и Е - еБсиЫгйа). Первые два типа систем наиболее распространены. Система Е известна в Белгородской обл.; ЬЕ - в республиках Прибалтики, Белоруссии, Украине и России (Калининградская, Псковская, Брянская и Тамбовская области); ИЕ - на Украине и в России (Калининградская обл. и Центрально-Черноземный район); ЯЕЬ - в Латвии, России (ЦентральноЧерноземный район) и на Украине. В большинстве из этих популяций суще-

ствуют как самцы, так и самки Я. езси1еМа. Однако в Латвии и Чернобыльском районе Украины известны только самцы, а в Закарпатье - только самки.

Брачный крик Я. еьсгйеМа более сходен с таковым Я. ЫББОпае, чем Я. НсИЬипс1а. То же касается некоторых черт поведения. Наблюдения в Тамбовской области показали, что взрослые самцы Я. псИЬипс1а после зимовки появляются в водоемах первыми. Они выбирают открытые участки воды, вытесняя более мелких самцов Я. \essonae. Последние держатся на заросших местах (обычно у берегов), в стороне от скоплений Я. псИЬипс1а. Самцы Я. еБсиЫЫа мельче и менее многочисленнее, чем самцы Я. псИЬипс1а, но имеют большой успех размножения, чем самцы Я. 1еззопае. Кроме того, они наиболее агрессивны из трех форм зеленых лягушек, что позволяет им занимать выгодное положение в месте размножения Я. псИЬипс1а. Распределение самцов по их участкам занимает несколько дней. Затем самцы всех трех форм лягушек образуют брачные хоры, в которых число и агрессивность самцов Я. псИЬипс1а снижаются, а у Я. 1е$$опае - возрастают. Самцы Я. еБсиЫЫа доминируют в таких скоплениях. Они проявляют очень высокую активность в брачных агрециях, хотя в их половой системе выражены нарушения. Самки держатся у берегов и оттуда, привлеченные брачными криками, приходят к самцам. Имеется тенденция к спариванию самцов с самками того же или более крупного размера, чем их собственный. По-видимому, самцы Я. псИЬипс1а спариваются с конспецифичными самками, т.к. самки других видов гораздо мельче. Исключение самцов Я. 1ез8опае самцами Я. псИЬипс1а и/или размерные различия могут предотвращать регулярное спаривание самцов Я. ¡езБопае с самками Я. псИЬипс1а. Самцы Я. еБсиЫЫа образуют пары только с очень крупными самками Я. ¡еззопае. Пар езси1еШа-езси1еп1а не наблюдали, возможно, в связи с редкостью самок Я. еясикШа.

Таким образом, межвидовые различия в размерах тела и соответствующее поведение в смешанных группах зеленых лягушек ведет к частичной репродуктивной изоляции. Эти ограничения влияют на долю гибридов в по-

пуляции. Описанные выше наблюдения основаны на заметных морфологических различиях видов. Экологическое разделение между R. esculenta и R. lessonae нуждается в дальнейшем изучении. Другие типы взаимодействий в такой же или в других популяционных системах могут быть найдены в разных регионах.

Естественные враги, паразиты и болезни неизвестны. Влияние антропогенных факторов

По-видимому, устойчивость R. esculenta к антропогенным факторам сходна с таковой у родительских видов, R. ridibunda и R. lessonae. В ландшафтах, загрязненных человеком, частота нарушений развития и содержание загрязнителей в организме возрастают. В то же время, съедобная лягушка охотно населяет искусственные биотопы типа рыбхозов, ирригационных каналов и канав.

Использование зеленых лягушек Rana esculenta complex в биоиндикации

Зеленые лягушки являются удобным объектом для проведения биоиндикационных исследований, так как отвечают основным требованиям: обладают высоким популяционным полиморфизмом, являются относительно оседлыми, достаточно многочисленны, их личинки и икра чувствительны к загрязнителям (Спирина, 2007). Существует методика оценки качества биоиндикаторов, основанная на различии того, или иного параметра биоиндикатора для «крайних» вариантов воздействия («контроль» - «сильное загрязнение»). По этой методике зеленые лягушки относятся к группе «хороших биоиндикаторов», параметры между крайними значениями отличаются в 1,5-2 раза (Биоиндикация ..., 2007). В настоящее время использование земноводных для биоиндикации возможно по нескольким направлениям. Во-первых, возможно проведение анализа по частоте встречаемости особей с морфологическими аномалиями. Во-вторых, по частоте встречаемости самих аномалий. В-третьих, по спектру отмеченных аномалий (Боркин и др., 2012).

Большинство морфологических аномалий классифицируются по В. Л. Вершинину на наследственные (пигментация кожных покровов и депигментация радужины глаз) и приобретённые (дефекты осевого скелета и конечностей, не имеющих двусторонней симметрии) (Вершинин, 1997). По характеру проявления аномалий Е. Е. Коваленко вводит понятия фоновых (постоянно проявляются у небольшой доли особей как в лабораторных, так и в природных популяциях) и массовых (встречаются у большинства особей) (Коваленко, 2000). Также, оценить состояние популяций земноводных в условиях антропогенной нагрузки позволяет исследование флуктуирующей асимметрии. Однако, при проведении подобных работ нужно продуманно выбирать объект исследования и используемые признаки, а также объективно искать причины с учетом всей совокупности экологических факторов, действующих на развитие организмов. (Лада и др, 2012).

1.3. Физико-географическая характеристика региона исследования

Пензенская область расположена на Восточно-Европейской (Русской) равнине и занимает средний и западный склоны Приволжской возвышенности в пределах главного водораздела между Волгой и Доном. Юго-западная часть области находится в бассейне Дона, остальная - в бассейне Волги. Территория области вытянута с запада на восток примерно на 330 км, от 42° в.д. до 47° в.д., с севера на юг она простирается на 204 км, от 54° 06' с. ш. до 52°

л

16' с. ш. Площадь Пензенской области составляет - 43,5 тыс. км .

Область лежит в умеренном географическом поясе, на стыке лесной, лесостепной и степной природных зон. Поэтому природные условия ее разнообразны: на северо-востоке и северо-западе более 40% территории занято лесами, в центральной части - лесостепь, а на юго-западе расположена типичная степь.

Обширную часть территории занимают западные склоны Приволжской возвышенности, и только крайний запад является восточной окраиной Окско-

Донской равнины. Абсолютные высоты колеблются от 150 до 330 м. Наиболее высокая и холмистая поверхность в Засурье - Сурское плато (270-300 м над уровнем моря), которое расположено у излучины р. Суры. Восточная граница области пересекает возвышенность Сурскую Шишку, где есть высоты более 320 м над уровнем моря. К западу от р. Суры располагаются две возвышенности: на севере - Сурско-Мокшанская и на юге - Керенско-Чембарская, с высотами от 270 до 290 м над уровнем моря. Низменности занимают незначительный процент, представляя собой обыкновенно речные долины и примыкающие к ним дельты балок и суходолов.

Климат умеренно-континентальный со сравнительно высокой обеспеченностью тепловыми ресурсами (от 22°С до 25°С), довольно длительным (126-136 дней) безморозным периодом, среднегодовым количеством осадков от 550 до 650 мм, из которых 240-300 мм приходятся на летний период. Средняя январская температура изменяется от -11°С на западе до -13°С на востоке, средняя температура июля - от +19°С на севере до +20°С на юге. Суммарная радиация наибольшая в июне - (15-16 ккал/см в месяц). Сезоны четко выражены. Весна начинается в конце марта - начале апреля, когда температура воздуха переходит через 0°С. Устойчивый переход средней суточной температуры воздуха через 5°С отмечается в среднем в первой декаде апреля, в холодные и затяжные весны этот период приходится на последние числа апреля. Осадки распределяются по области неравномерно, что зависит от подстилающей поверхности. Проявляется общая закономерность в распределении годовых сумм осадков, характерная для Русской равнины: уменьшение осадков с северо-запада на юго-восток. Наименьшее их количество (менее 550 мм) выпадает в долинах рек Узы и Хопра. Наибольшее количество осадков (более 650 мм) выпадает на северо-востоке, в Засурье. Наименьшее количество осадков (менее 550 мм) выпадает на юге, юго-востоке и частично - юго-западе области.

Речная сеть принадлежит к бассейнам Волги и Дона, водораздел между которыми проходит по Керенско-Чембарской возвышенности. За исключением Суры, Кадады, Узы и Инзы, большинство рек начинаются в пределах области. Наиболее крупные реки - Сура, Мокша, Хопер. Всего в области свыше 300 рек, имеющих длину более 10 км. Весной реки разливаются на 30-35 дней на севере и на 20-25 дней на юге. Крупнейшая река - Сура, правый приток Волги, в Пензенской области имеет протяженность 350 км, территория водосбора составляет более 20 тыс. км . Около 30% бассейна покрыто лесом. Созданное в 1978 году выше по течению от г. Пензы в 4,5 км Сур-ское водохранилище (площадь 110 км ) изменило водный режим р. Суры и увеличило ее водные ресурсы. Озера в области немногочисленны и распространены преимущественно в поймах. В Пензенской области немало прудов, которые создаются в балках и оврагах, на мелких реках для водопоя скота, орошения и разведения рыбы.

На территории области преобладают черноземные почвы (70% земельной площади). Наиболее распространены выщелоченные черноземы, в меньшей степени - оподзоленные и типичные. Значительные площади на севере и северо-востоке занимают серые лесные почвы.

Естественная растительность сохранилась лишь на третьей части площади области, из них леса составляют 20% (смешанные и широколиственные леса представлены отдельными относительно крупными массивами и более мелкими островами), луга - 9%, степи - 6%, растительность кустарников, болот, водоемов - 1%. Большая часть территории занята лесостепью. Степи в основном распаханы, сохранились лишь небольшие участки целинных степей (Попереченская, Кунчеровская и Островцовская). Зональными типами растительности в области являются широколиственные леса и луговые степи. Восточная, северо-восточная, а также северо-западная части области относятся к лесной зоне, а юго-западная часть - к зоне настоящих степей. В поймах рек, по долинам рек и ручьев характерны заросли из разных видов ивы,

калины красной, черемухи и других мелкодревесных форм растений. Травянистый покров степных и лугово-степных сообществ можно встретить по склонам оврагов, балок и речных долин в лесостепной зоне области. Луговая растительность распространена в долинах рек, балок, оврагов и представлена многолетними травами.

Для территории Пензенской области нами принято деление на три при-родно-территориальных участка, основанное на зоогеографическом районировании (Денисов, Гурылева, Ильин, 1988): 1 - Вадинский, 2 - Хоперский и 3 - Сурский (рис. 3). Вадинский и Сурский участки относятся к Приволжскому району Равнинного лесного округа Европейской лесной провинции, а Хоперский участок - к Волго-Донскому району Причерноморского округа Степной провинции.

Рис. 3. Природно-территориальные участки Пензенской области: 1 - Вадинский, 2 - Хоперский, 3 - Сурский. Лесопокрытые территории показаны серым фоном.

Вадинский участок. Большая часть участка расположена в лесостепной природной зоне на границе с зоной широколиственных и смешанных лесов. Лесистость участка на современном этапе низкая (менее 20 %), вследствие почти повсеместной вырубки широколиственных лесов под сельскохозяй-

ственные угодья. Залесенная территория участка покрыта сосновыми и широколиственно-сосновыми, березовыми и осиновыми лесами, а также дубравами с участием липы и примесью клена и березы. Былые луговые степи почти полностью распаханы. Эдафические условия определяются преобладанием оподзоленных и выщелоченных черноземов в комплексе с серыми лесными почвами на суглинках. Через участок проходят крупные транспортные магистрали: Куйбышевская железная дорога и автомагистраль Москва - Челябинск, в целом, транспортная сеть хорошо развита. Сельское хозяйство ориентировано на зерноводство, овощеводство и птицеводство. Преобладающей экономической сферой являются сельское и лесное хозяйство, лесоперерабатывающая и легкая промышленность.

Хоперский участок. Северные и центральные части участка расположены в лесостепной природной зоне, а южные - в зоне степей. Наиболее остепненный участок области, почти полностью вовлеченный в сельскохозяйственное производство. Широколиственные лесные массивы встречаются только по поймам рек или выращиваются в культуре. Эдафические условия определяются преобладанием типичных и выщелоченных черноземов. Транспортная сеть развита в меньшей степени, чем на других участках. Сельское хозяйство специализировано на выращивании зерновых культур, овощей и кормов, хорошо развито животноводство. В экономической сфере преобладающими являются сельское хозяйство, пищевая, легкая промышленность, производство стройматериалов и машиностроение. В связи с расположением на участке областного центра и его инфраструктуры - наиболее антропогенно измененная территория.

Сурский участок. Полностью расположен в лесостепной природной зоне. Наиболее облесенный участок, в прошлом, в северной и центральной частях был почти полностью покрыт сосновыми, широколиственно-сосновыми, широколиственными лесами и дубравами. В настоящее время, площадь в основном производных лесов сохранилась лишь на трети террито-

рии. На юге участка имеются незначительные участки луговых степей на неудобьях и по балочно-овражных системах. Эдафические условия определяет пограничное по р. Суре распространение лесных щебенчатых и каменистых почв на севере, и выщелоченных солонцеватых черноземов на юге участка. Транспортная сеть высокоразвита, через участок проходят крупные транспортные магистрали и продуктопроводы. Сельское хозяйство ориентировано на зер-новодство, овощеводство, выращивание кормовых, технических культур, и животноводство. Преобладающими в экономике сферами являются лесное и сельское хозяйство, пищевая, легкая и деревообрабатывающая промышленность.

1.4. Изученность батрахофауны Пензенской области

История изучения земноводных в Пензенской области

На территории Пензенской области первая работа по батрахологии датируется началом XX века. В разделе «Животныя земноводныя» Справочной книги Пензенской губернии приводятся данные об обитании на территории области четырех видов земноводных: «Bufo vulgaris s. cinereus Жаба», «Hyla viridis Квакуша зеленая», «Rana esculenta Лягушка зеленая», «Triton cristatus Тритон». Все четыре вида, включая жабу, квакшу и тритона были отнесены к лягушкам. Указание об обитании квакши может являться следствием более широкого распространения этого вида в прошлом. В 1928 г. в работе С.А. Предтеченского по фауне наземных позвоночных Тамбовского края, который в то время захватывал территории Мордовии и Пензенской обл., также перечисляются виды амфибий и рептилий. Первая половина XX века отмечена выходом первой специальной герпетологической публикации для Пензенской обл. Таковой явилась статья И.И. Барабаша, опубликованная в 1939 г., в которой освещается биотопическое распределение и относительная численность трех видов амфибий и пяти видов рептилий Кададинского лесничества

(Городищенский р-он). В 1955 г издана книга «Природа Пензенской области», где имеется краткий очерк герпетофауны. В частности указывается на обитание 4 видов лягушек - озерной (R. ridibunda), прудовой (R. lessonae), травяной (R.) и остромордой (R. arvalis), 2 жаб - обыкновенной (В. bufo.) и зеленой (В. viridis), а также чесночницы (P. fuscus), жерлянки (В. bombinä) и 2 тритонов - обыкновенного {Т. vulgaris) и гребенчатого (Т. cristatus).

В дальнейшем, вплоть до 80-х годов XX столетия, сведения по герпе-тофауне области имели отрывочный характер и публиковались в краеведческих изданиях либо в виде кратких очерков биологии видов, либо как фенологические наблюдения. В 1983 г. публикуется известная монография В.И. Гаранина «Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края», где приводятся данные и по Пензенской обл. В частности указывается, что по территории области проходит восточная граница ареала прудовой лягушки (Гаранин, 1983). В том же году, в методическом пособии по зоологии «Наземные позвоночные Пензенской области», впервые опубликован практически полный список видов герпетофауны области. К сожалению, как и в большинстве работ общего характера, здесь не приводились точные места находок видов. В 1999 г. выходит в свет книга C.JI. Кузьмина «Земноводные бывшего СССР», в которой, в частности, указано, что через территорию Пензенской обл. проходят границы ареалов четырех видов земноводных, в частности гребенчатого тритона, обыкновенной жабы, травяной и прудовой лягушек. В 1999 году выходит статья O.A. Ермакова и О.В. Ильиной, в которой приведены данные по морфологической идентификации зеленых лягушек Rana esculenta комплекс (Ермаков, Ильина 1999). С целью активизации герпетологических исследований и оказания методической помощи педагогам и школьникам, а также в рамках проведения областного конкурса исследовательских и творческих работ «Лягушка-квакушка», в 2001 г. было издано методическое пособие «Амфибии и рептилии Пензенской области (определение

и методы изучения)». В 2002 г. изданы материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Пензенской области. В 2005 году выходит Красная книга Пензенской области, в которую включены 2 вида лягушек - прудовая и травяная. В приложение Красной книги внесена обыкновенная жаба и гребенчатый тритон, как виды, нуждающиеся в особом внимании к их состоянию в окружающей среде.

Следует отметить, что уровень изученности амфибий в нашей области явно недостаточен, что показывают графики, как общего числа, так и динамика публикаций посвященных изучению земноводных (рис. 4, 5), составленные по библиографии В.И. Гаранина и А.Г. Бакиева (2012). Таким образом, наш регион представляет собой «белое пятно» на карте Поволжья.

ЕЗ Пензенская область Ш Саратовская область Н Тамбовская область В Ульяновская область И Республика Мордовия

Рис. 4. Общее количество публикаций посвященных изучению земноводным в Пензенской области по сравнению с соседними регионами.

В эколого-фаунистическом плане батрахофауна Пензенской области также изучена явно недостаточно, за исключением нескольких специальных публикаций, посвященных распространению амфибий (Ермаков и др., 2002),

морфологии отдельных видов (Ермаков, Ильина, 1999; 1999а) и фауне амфибий государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь» (Павлов, 1999).

70 60 50 40 30 20 10

— 'Пензенская " " Саратовская Тамбовская — 'Ульяновская -Мордовия

Рис. 5. Динамика публикаций посвященным изучению земноводных в Пензенской

области и в смежных регионах.

Если рассматривать изученность батрахофауны соседних регионов в разрезе направлений исследований, то основная доля работ приходится на работы экологического (изучение гельминтов, спектра питания, влияние антропогенных факторов), фаунистического (видовой состав региональных фаун, амфибии особо охраняемых природных территорий) и общего характера (исторические обзоры, видовые очерки, кадастровые исследования) - 31%, 23% и 20%, соответственно. Также, весомый вклад вносят исследования природоохранной направленности (материалы ведения региональных Красных книг, изучение фауны заповедников, национальных парков) (19%). В то время, как работы по морфологии, генетике и биоиндикации практически отсутствуют. Поэтому в дальнейшем следует уделять одинаковое внимание как

до 1950

1976-2000

традиционным методам исследований (морфологическим), так и современным (молекулярно-генетическим, биоакустическим).

Перспективы изучения герпетофауны Пензенской области сходны с таковыми для всего Поволжского региона. Это, прежде всего, продолжение уточнения деталей экологии, особенно при синантропизации, и приспособления к антропогенному, в том числе урбанизированному ландшафту, внутривидовой систематики и гибридизации, изучение возможностей сохранения в природе, разведения в неволе и использования человеком отдельных видов и целых комплексов (Гаранин, 1995). В настоящее время по отдельным видам батрахофауны региона представляется наиболее актуальным и интересным изучение следующих проблем и вопросов. Обыкновенный тритон: уточнение границ ареала на территории области. Гребенчатый тритон: уточнение южной границы ареала, биотопического распределения на суше и в водоемах. Съедобная лягушка: изучение распространения, применение современных методов идентификации, поиск различных популяционных систем вида.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Закс, Михаил Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Современная фауна амфибий Пензенской области представлена 11 видами, неравномерно распределенными по трем природно-территориальным участкам, что связано как с разнородностью биотопов, так и со степенью их изученности.

2. Результаты анализа межпопуляционной изменчивости морфологических, биоакустических и молекулярно-генетических признаков позволили обнаружить обитание на территории области гибридогенного вида - съедобной лягушки {Rana esculenta), а также криптических форм озерной лягушки («западной» и «восточной»).

3. Случаи морфологических аномалий (эктромелия, микродактилия, циклопия, полидактилия) отмечены у зеленых лягушек только в черте г. Пензы с частотой аномалий 8.6%.

4. Анализ генетического полиморфизма популяций озерной лягушки выявил, что с повышением степени антропогенной трансформации биотопов генетическое разнообразие снижается, не достигая, однако, уровня мономорфности.

5. Анализ кадастровой информации позволяет отнести к редким видам региона (встречаемость 0-1%) гребенчатого тритона, обыкновенную жабу, зеленую жабу, прудовую лягушку, съедобную лягушку; к обычным видам (8-14%) - обыкновенного тритона, краснобрюхую жерлянку, обыкновенную чесночницу, травяную лягушку; к многочисленным видам (>15%) - озерную и остромордую лягушек. Предложен комплекс мер, направленных на сохранение разнообразия земноводных, включающий создание особо охраняемых природных территорий, расширение списка охраняемых видов и проведение просветительской работы с населением.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Закс, Михаил Михайлович, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Алекперов A.M. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана. Баку:

Элм, 1978.264 с.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Академкнига,

2003. 431 с.

3. Бакиев А.Г. И.И. Лепехин о пресмыкающихся в «Дневных записках пу-

тешествия» // Исследования в области биологии и методики ее преподавания: Межвуз. сб. науч. тр. Вып. 3(1). Самара: Изд-во СГПУ, 2003. С. 185-196.

4. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак

H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977. 414 с.

5. Барабаш И.И. Обзор стационарного распределения позвоночных живот-

ных в Кададинском опытном лесничестве Пензенской области // Бюл. о-ва естествоиспытателей при Воронеж, гос. ун-те. 1939. Т. III. Вып. 2. С. 21-29.

6. Бартенев А., Резникова М. Материалы по фауне амфибий и рептилий за-

падной и центральной части Кавказского государственного заповедника // Bull. Musee de Georgie 8. 1935. С. 29^11.

7. Басарукин A.M. О некоторых морфологических аномалиях у амфибий

Сахалина и Курильских островов // Итоги исследования по вопросам рационального использования и охраны биологических ресурсов Сахалина и Курильских островов. Южно-Сахалинск, 1984. С. 62-64.

8. Бергер Я. Является ли прудовая лягушка Rana esculenta L. обыкновен-

ным гибридом // Экология. 1976. № 2. С. 37-43.

9. Биоиндикация экологического состояния равнинных рек / под ред. О.В.

Бухарина, Г.С. Розенберга; Ин-т экологии Волж. Бассейна РАН; Ин-т биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН; Ин-т клеточного и внутриклеточного симбиоза УрО РАН. М.: Наука, 2007. 403 с.

10. Борисовский А.Г., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. Морфо-

метрическая характеристика зеленых лягушек (комплекс Rana esculentä) Удмуртии // Вестн. Удмурт, ун-та. 2000. № 5. С. 70-75.

11. Боркин Л.Я. Класс Амфибии, или Земноводные - Amphibia // Ананьева

Н.Б., Боркин Л. Я., Даревский И.С., Орлов И.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. М: ABF, 1999. С. 19-174.

12. Боркин Л.Я. Академические «физические» экспедиции (1768-1775) и

становление герпетологии в России // Русско-немецкие связи в биологии и медицине: опыт 300-летнего взаимодействия. СПб.: Борей Арт, 2001.-С. 21-45.

13. Боркин Л.Я. Краткий очерк развития герпетологии в России // Москов-

ские герпетологи. М.: Изд-во КМК, 2003. С. 7-33.

14. Боркин Л.Я., Безман-Мосейко О.С., Литвинчук С.Н. Оценка встречаемо-

сти морфологических аномалий в природных популяциях (на примере амфибий) // Труды зоологического института РАН. 2012. Т. 316. №4, С. 324-343.

15. Боркин Л.Я., Виноградов А.Е., Розанов Ю.М., Цауне И.А. Полуклональ-

ное наследование в гибридогенном комплексе Rana esculentä: доказательство методом проточной ДНК-цитометрии // Докл. АН СССР. 1987. Т. 295. № 5. С. 1261-1264.

16. Боркин Л.Я., Даревский И. С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование

у позвоночных // Ж. общ. биол. 1980. Т. 41. № 4. С. 485-506.

17. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Лада Г.А., Ручин А.Б., Фай-

зулин А. И., Замалетдинов Р. И. Гибридогенный комплекс Rana esculentä: существует ли «волжский парадокс»? // III конф. герпетологов Поволжья. Мат. регион, конф. Тольятти, 2003. С. 7-12.

18. Вершинин В.Л. Экологические особенности популяций амфибий урбани-

зированных территорий: Автрореферат дис. ... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1997. 47 с.

19. Виноградов А.Е., Розанов Ю.М., Цауне И.А., Боркин Л.Я. Элиминация

генома одного из родителей до предмейотического синтеза ДНК у ги-бридогенного вида Rana esculenta II Цитология. 1988. T. 30. № 6. С. 691-698.

20. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края.

М.: Наука, 1983. 175 с.

21. Гаранин В.И. К перспективам изучения герпетофауны Поволжья // Пер-

вая конференция герпетологов Поволжья (тез. докл.). Тольятти: НПФ «Биоком», 1995. С. 11-13.

22. Гаранин В.И., Бакиев А.Г. Земноводные и пресмыкающиеся Волжского

бассейна: Библиография. Тольятти: Кассандра, 2012. 248 с.

23. Гаранин В.И., Бакиев А.Г. К истории изучения низших наземных позво-

ночных Волжско-Камского края (1762-2000) // Бюл. «Самарская Лука». 2004. № и. С. 222-284.

24. Гнучева В.Ф. Материалы для истории экспедиций Академии Наук в

XVIII и XIX веках: Хронологические обзоры и описание архивных материалов / АН СССР. Тр. Архива. Вып. 4. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1940. 310 с.

25. Денисов В.П., Гурылева Г.М., Ильин В.Ю. Зоогеографическая карта / Гео-

графический атлас Пензенской области. М.: Дрофа; ДиК. С. 1998. С. 17.

26. Емельянов A.A. Пресмыкающиеся и земноводные Приморья // Приморье:

его природа и хозяйство. Владивосток, 1923. С. 128-140.

27. Ермаков O.A., Быстракова Н.В., Павлов П.В., Титов C.B. Амфибии и

рептилии Пензенской области (определение и методы изучения): методическое пособие. Пенза: Международный Социально-экологический союз, 2001. 52 с.

28. Ермаков O.A., Закс М.М. Находка съедобной лягушки (Rana esculenta L.,

1758) в Пензенской области // Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика, охрана: матер, междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 140-

летию со дня рождения И.И. Спрыгина (10 - 13 июня 2013 г). Пенза: ПГУ, 2013. (в печати)

29. Ермаков O.A., Ильина О.В. К вопросу о видовом статусе зеленых лягу-

шек Пензенской области // II конф. герпетологов Поволжья. Тез. докл. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999. С. 18-19.

30. Ермаков O.A., Ильина О.В. Предварительные данные о зеленых лягуш-

ках Пензенской области // «Изучение биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины»: матер, междунар. науч. конф. Пенза: 1999а. С. 186-188.

31. Ермаков O.A., Титов С.В., Быстракова Н.В., Павлов П.В. Материалы к

кадастру земноводных и пресмыкающихся Пензенской области // Матер. к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги / Под ред. М. В. Пестова. Н-Новгород: Международный Социально-экологический Союз, Экоцентр «Дронт», 2002. С. 73-96.

32. Животныя земноводныя // Справочная книга Пензенской губернии. Т. 2.

1901. С. 38.

33. Закс М.М. Биоакустический анализ звуковых сигналов зеленых лягушек

Rana kl. esculenta-KOMiuiQKC (предварительные данные) // Известия 111 НУ им. В. Г. Белинского, сектор молодых ученых. 2008. № 6(10). С. 178-181.

34. Закс М.М. О морфологических аномалиях зеленых лягушек {Rana

ridibunda, R. lessonae) г. Пензы // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2008. № 10 (14).С. 63-65.

35. Закс М.М. История и перспективы изучения герпетофауны Пензенской

области // «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения»: матер, междунар. науч. конф., посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (13-16 мая 2008 г., г. Пенза) Часть 2. Изд-во ПГПУ, 2008. С. 246-247.

36. Закс М.М. Морфометрия и аномалии развития зеленых лягушек Rana

esculenta-комплекс Пензенской области // Экологический сборник 2.

Труды молодых ученых Поволжья. Тольятти, ИЭВБ РАН. Изд-во: "Кассандра", 2009. С. 51-55.

37. Закс М.М. Полидактилия у озерной лягушки Rana ridibunda как показа-

тель состояния водных биотопов // Биология - наука XXI века: 14-я Пущинская междунар. школа-конф. молодых ученых. Сборник тезисов. Т. 2. Пущино: 2010. С. 36.

38. Закс М.М. Материалы к кадастру земноводных (Amphibia) Пензенской

области // Региональные кадастры животного и растительного мира и Красные книги: Матер, всеросс. науч.-практ. конф. (24-25 сентября 2012 г., Тамбов - Галдым). Тамбов: Изд-во Першина Р.В., 2012. С. 2833.

39. Закс М.М. К. вопросу о морфологических различиях популяций озерной

лягушки (Pelophylax (Rana) ridibundus) Пензенской области // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2012. № 29. С. 209-212.

40. Закс М.М., Ермаков O.A. Межпопуляционная изменчивость звукового

сигнала озерной лягушки Pelophylax (Rana) ridibundus в Среднем Поволжье // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2012. № 29. С. 213-215.

41. Закс М.М., Симонов Е.П., Ермаков O.A. Распространение земноводных

(Amphibia) на территории Пензенской области // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. №25. С. 181-190.

42. Закс М.М., Рыжов М.К., Ермаков O.A. Съедобная лягушка (Rana

esculenta, L., 1758) в Чувашии: биоакустические данные // Вопросы герпетологии. Матер. IV съезда герпетологического о-ва им. A.M. Никольского. СПб: Русская коллекция, 2011. С. 93-96.

43. Замалетдинов Р.И. Морфологические аномалии в городских популяциях

бесхвостых амфибий (на примере г. Казани) // Современная герпетология. Изд-во Саратовского ун-та, 2003. С. 148-153.

44. Захаров В. М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический

подход). М.: Наука. 1987. 216 с.

45. Иванов А.И., Панкратов В.М. Обследование и экологическая реабилита-

ция мест прежнего уничтожения химического оружия на территории Пензенской области. Пенза, 2006. 75 с.

46. Коваленко Е.Е. Массовые аномалии конечностей у бесхвостых амфибий

// Журнал общей биологии. 2000. Т. 61, № 4. С. 412-427.

47. Красная книга Пензенской области. Т. 2. Животные. Пенза: Пензенская

правда, 2005. 210 с.

48. Красная книга Российской Федерации (животные) / РАН; Гл. редкол.: В.

И. Данилов-Данильян и др. М.: ACT: Астрель, 2001. 862 с.

49. Кривошеее В.А. О находке нового вида съедобной лягушки Rana kl.

esculenta (L., 1758) на территории Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья: Сб. науч. тр. Ульяновск: Изд-во УлГТУ, 2001. Вып. 2. С. 154-156.

50. Кузьмин C.JI. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных

изданий КМК, 1999. 298 с.

51. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных

изданий КМК, 2012. 370 с.

52. Кузьмин С.Л., Семенов Д.В. Конспект фауны земноводных и пресмыка-

ющихся России М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 139 с.

53. Лада Г.А. Среднеевропейские зелёные лягушки (гибридогенный ком-

плекс Rana esculenta): введение в проблему // Флора и фауна Черноземья. Тамбов: изд-во Тамбовского университета, 1995. С. 88-109.

54. Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. Типы популяци-

онных систем зеленых лягушек (Rana esculenta complex) на территории Русской равнины // Вопр. герпетол.: Мат. IV съезда Герпетологического о-ва им. А. М. Никольского. С-Пб.: ЗИН РАН, 2011. С. 142-148.

55. Лада Г.А., Левин А.Н., Артемова Л.В., Рыбкина Н.С. Об оценке состоя-

ния окружающей среды по уровню флуктуирующей асимметрии у бесхвостых амфибий на примере озерной лягушки (Rana ridibunda) II Принципы экологии. 2012. № 3. С. 82-88.

56. Левшин В. А. Топографическое описание Тульской губернии. 1803 год.

Тула: Изд. дом «Пересвет», 2006. 391 с.

57. Маншо В.В. Миксоплоидия у Rana ridibunda ridibunda и Rana esculenta

(ANURA, RANIDAE) из Житомирской области Украины /У Матер1али riepnioï конференцп Украшського Герпетолопчного Товариства. К.: Зоомузей ННПМ НАНУ, 2005. С. 99-104.

58. Межжерин C.B. Новый вид зеленых лягушек Rana terentievi sp. nova

(Amphibia, Ranidae) из южного Таджикистана. Докл. АН Украины, ма-тем., естеств., техн. н. 1992. № 5. С. 154-157.

59. Никольский A.M. Фауна России и сопредельных стран: Земноводные

(Amphibia). Петроград, 1918. 310 с.

60. Пензенская лесостепь: Учебное пособие по экологии для общеобразова-

тельных учреждений. Пенза, 2002. 184 с.

61. Пикулик М.М., Дробенков С.М. Изменение структуры населения амфи-

бий и рептилий // Животный мир в зоне аварии Чернобыльской АЭС. Минск, 1995. С. 156-158.

62. Песков В. Н., Петренко Н. А., Реминный В. Ю. Межвидовые различия и

половой диморфизм по пропорциям тела у европейских зеленых лягу-шек(АтрЫЫа, Anura, Ranidae) фауны Украины // Зоолопчна наука у сучасному сусшльствк Матер1али Всеукрашсько"1 науково'1 конференцп. К.: Фггосоцюцентр, 2009. С. 369-374.

63. Попов Н.С. Земноводные // Хозяйственное описание Пермской губернии

по гражданскому и естественному ее состоянию в отношении к земледелию, многочисленным рудным заводам, промышленности и домоводству. Ч. 2. Пермь, 1804. С. 265-267.

64. Предтеченский С.А. О фауне наземных позвоночных Тамбовского края

// Изв. Тамб. о-ва изучения природы и культуры местного края. 1928. № З.С. 3-31.

65. Природа Пензенской области. Пенза: Пензенское кн. изд-во, 1955. 462 с.

66. Природа Пензенской области / Под ред. проф. С. И. Жакова. Саратов,

1970. 228 с.

67. Птушенко Е.С. Наземные позвоночные Курского края. 1. Амфибии и

рептилии // Бюлл. МОИП, отд. Биол. 1934. Т. 43. № 1. С. 35-51.

68. Ручин А.Б., Боркин Л.Я., Лада Г.А., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Ры-

жов М.К. Морфологическая изменчивость, размер генома и популяци-онные системы зеленых лягушек {Rana esculenta complex) Мордовии // Бюллетень МОИП, отд. биолог. 2005. Т. 110. Вып. 2. С. 3-10.

69. Ручин А.Б., Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Ры-

жов М.К., Замалетдинов Р.И. О биотопическом распределении трех видов зеленых лягушек {Rana esculenta complex) в бассейне р. Волги // Поволжский экологич. журн. 2009. № 2. С. 137-147.

70. Спирина Е.В. Морфологические аномалии у бесхвостых амфибий // Ма-

тер. докл. XIII междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006». Сер. Биология (12 - 15 апреля, г. Москва). М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. С. 215-216 .

71. Спирина Е.В. Амфибии как биоиндикационная тест-система для эколо-

гической оценки водной среды обитания: Автореферат дис. ... канд. биол. наук. Ульяновск, 2007. 18 с.

72. Сулимова Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы мар-

керов, их свойства и области применения // Успехи соврем, биологии. 2004. Т. 124. №3. С. 260-271.

73. Сурядная H.H. Материалы по кариологии зеленых лягушек {Rana ridi-

bunda Pallas, 1771; Rana lessonae Camerano, 1882; Rana esculenta Linnaeus, 1758) с территории Украины II Вестник зоологии. 2003. Т. 37. № 1. С. 33^0.

74. Сурядна Н.М. Зелеш жаби фауни Украши: морфолопчна мшливють,

карюлопя та особливое^ бюлоп!'. Автореф. дис ... канд. бюл. наук. -Кшв, 2005. 20с.

75. Таращук C.B. К методике определения европейских зелёных лягушек

группы Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) // Вестн. зоологии. 1985: № 3. С.83-85.

76. Таращук C.B. Схема морфометрической обработки представителей се-

мейства настоящих лягушек // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев: Наук, думка, 1989. С. 73-74.

77. Терентъев П.В. Герпетология. М.: Высш. шк., 1961. 336 с.

78. Терентъев П.В. Лягушка. M.: Сов. Наука, 1950. 345 с.

79. Терентъев П.В., Чернов С.А. Определитель земноводных и пресмыкаю-

щихся. М.: Сов. наука, 1949. 340 с.

80. Титов C.B., Курмаева Н.М., Быстракова Н.В., Ермаков О.А., Ильин В.Ю.

Молекулярно-генетический анализ популяций мышевидных грызунов зоны защитных мероприятий объекта по уничтожению химического оружия // Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия: Сб. статей Всеросс. науч.-практ. конф. Ч. 1. Пенза, 2007. С. 182-187.

81. Файззулин А.И. Анализ разнообразия морфологических аномалий как

критерия оценки состояния популяций озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 (Anura, Amphibia) в Самарской области // Популяции в пространстве и времени: Сб. матер. VIII Всеросс. популяционного семинара. Н. Новгород, 2005. С. 433^134.

82. Файзулин А.И. Земноводные в коллекции Института экологии Волжского

бассейна РАН // Самарская Лука. 2009. Т. 18. № 1. С. 13-23.

83. Хедрик Ф. Генетика популяций. М.: Техносфера. 2003. 588 с.

84. Цауне И. А. Систематика и распространив гибридогенного Rana esculenta

на территории Латвийской ССР. Автореф. канд. дисс. Л:, 1987. 16 с.

85. Цауне И.А., Боркин Л.Я. Новый вариант однополо-бисексуальных попу-

ляционных систем у европейских зелёных лягушек (Rana esculenta complex) II Гибридизация и проблема вида у позвоночных. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1993. С. 34-52.

86. Чубиниьивили А.Т. Оценка состояния природных популяций озерной ля-

гушки (Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по гомеостазу развития: цитогенетический и морфогенетический подходы // Зоол. журн. 1998. Т. 77. № 8. С. 942-946.

87. Шнеер B.C. ДНК-штрихкодирование видов животных и растений - спо-

соб их молекулярной идентификации и изучения биоразнообразия // Журнал общей биологии. Том 70. 2009. № 4. С. 296-315.

88. Akin С., Bilgin С.С., Beerli P., Westaway R., Ohst Т., Litvinchuk S.N., Uzzell

Т., Bilgin М., Hotz Н, Guex G.-D., et al. Phylogeographic patterns of genetic diversity in eastern Mediterranean water frogs have been determined by geological processes and climate change in the Late Cenozoic // J Biogeogr. 2010. V. 37. P. 2111-2124.

89. Beerli P. Genetic isolation and calibration of an average protein clock in

western Palearctic water frogs of the Aegean region. / Dissertation Universität Zürich. 1994.

90. Beerli P., Hotz H., Uzzell T. Geological dated sea barriers calibrate a protein

clock for Aegean water frogs. // Evolution. 1996. V. 50. P. 1676-1687.

91. Berger L. Embrional and larval development of Fl generation of green frogs

different combinations // Acta zool. cracov. 1967. V. 12. N 7. P. 123-160.

92. Berger L. Morphology of F1-generation of various crosses within Rana escu-

lenta-complex // Acta zool. cracov. 1968. V. 13. P. 301-324.

93. Böhme G., Günther R. Osteological studies in the European water frogs Rana

ridibunda, Rana lessonae and Rana «esculenta» (Anura, Ranidae) // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1979. Bd. 55. N 1. P. 203-215.

94. Borkin L.J., Litvinchuk S.N., Mannapova E.I., Pestov M. V., Rosanov J.M. The

distribution of green frogs (Rana esculenta complex) in Nizhny Novgorod province, central european Russia // Russian Journal of Herpetology. 2002. V. 9. No. 3.-P. 195-208.

95. Borkin L.J., Caune I.A., Pikulik M.M., Sokolova T.M. Distribution and struc-

ture of the green frog complex in the USSR // Rocek Z. (Ed.). Studies in herpetology. Prague, 1986. P. 675-678.

96. Borkin Leo J., Pikulik M.M. The occurance of polymely and Polydactyly in

natural population of Anurans of the USSR // Amphibia-Reptilia. 1986. V. 7, № 3. P. 205-216.

97. Brzoska J. Vocal response of male European water frogs (Rana esculenta

complex) to mating and territorial calls // Behav. Process. 1982. V. 7. N. 1. P. 37-47.

98. Dubois A., Ohler A. Frogs of the subgenus Pelophylax (Amphibia, Anura,

Genus Rana): a catalogue of available scientific names, with comments on name-bearing types, complete synonymies, proposed common names, and maps showing all type localities. // Zoologica Poloniae. 1994. V. 39. P. 139— 204.

99. Engelmann W.-E. Disk-Elektrophorese der Serusproteine von Wasserfrö-

schen. Ein Beitrag zur Diskussion über den Hybridcharakter von Rana esculenta L. II Acta Biol. Med. Germ. 1972. Bd. 29. S. 431-435.

100.Fei L., Hu Sh., Ye Ch, Huang Y. et al. Fauna Sinica. Amphibia. Vol. 3. Anura Ranidae. Beijing: Sei. Press. 2009. 900 p.

101. Frost D. Amphibian Species of the World: an online reference. Version 5.5

(31 January, 2011). Electronic Database accessible American Museum of Natural History, New York, USA. at http: // research.amnh.org IvzJ herpetology/ amphibia/

102. Guex G.-D., Hotz H., Uzzell T., Raymond D. Semlitsch R.-D., Beerli P., Pas-

colini R. Developmental disturbances in Rana esculenta tadpoles and meta-morphs // Zoosystematics and Evolution. Mitt. Zool. Mus. Berlin. 2001. V. 77. N 1. S. 79-86.

103. Günther R. Zum naturlichem Vorkommen und zur Morphologie triploider

Teichfrösche, «Rana esculenta» L., in der DDR (Anura, Ranidae) // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1975. Bd. 51. N. 1. S. 145-158.

104. Günther R. Die Erythrozytengrsse als Kriterium zur Unterscheidung diploider

und triploider Teichfrsche, Rana «esculenta» L. (Anura) // Zool. Zentralbl. 1977. Bd. 96. S. 457-466.

105. Günther R. Die europäische Wasserfrösch-Gruppe - ein evolutions-

biologischer Sonderfall // Biol. Rdsch. 1979. Bd. 17. N 4. S. 217-228.

106. Günther R. "Die Wasserfrosche Europas (Anura) Froschlurche", in: Die Neue

Brehm-Bucherei, A. Ziem-sen, Wittenberg- Lutherstadt, 1990. V. 600.

107. Günther R. Rana ridibunda Pallas, 1771./ In: Gase J.-R et al. / Atlas of Am-

phibians and Reptiles in Europe. Paris (SEH). 1997. P. 154-155.

108.Hauswaldt J.S., Höer M., Ogielska M., Christiansen D.G., Dziewulska-Szwajkowska D., Czernicka E., Vences M. A simplified molecular method for distinguishing among species and ploidy levels in European water frogs (Pelophylax) II Mol. Ecol. Resour. 2012. V. 12(5). P. 797-805.

109. Hebert P.D.N., Cywinska A., Ball S.L., de Waard J.R. Biological identifica-

tions through DNA barcodes // Proceedings of the Royal Society B: Biol. Sciences 2003. V. 270. P. 313-321.

110.Hemmer H. Contribution to diagnostic problems and selection within the Rana esculenta complex // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1979. Bd. 55. N 1. P. 125— 129.

111. Heppich S. Hybridogenesis in Rana esculena: C-band karyotypes of Rana

ridibunda, Rana lessonae and Rana esculenta II Z. zool. Syst. Und Evolut. — forsch. 1978. Bd. 16. N 1. P. 27-39.

112. Hotz H., Beer Ii P., Uzzell T., Guex G.D., Pruvost N.B., Schreiber R., Plötner

J. Balancing a cline by influx of migrants: a genetic transition in water frogs of eastern Greece // J Hered. 2013. V. 104(1). P. 57-71. 113.Ivanova N.V., Zemlak T.S., Hanner R.H., Hebert P.D.N. Universal primer cocktails for fish DNA barcoding // Molecular Ecology Notes. 2007. V. 7 (4), P. 544-548.

1 XA.Joermann G., Baran I., Schneider H. The mating call of Rana ridibunda {Amphibia: Anura) in western Turkey: bioacoustic analysis and taxonomic consequences. // Zoologischer Anzeiger. 1988. V. 220. P. 225-232.

115.Knudeen K., Scheel J.J. Contribution to the systematics of European green frogs // Bull. Soc. Zool. France. 1975. V. 100. N 4. P. 677-679.

116. Koref-Santibanez S. The karyotypes of Rana lessonae Camerano, Rana ridi-

bunda Pallas and of the hybrid form Rana «esculenta» Linne (Anura) // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1979. Bd. 55. N. 1. P. 115-124.

117. Kuhn В., Schneider H. Mating and territorial calls of the frog Rana ridibunda

and their temperature-dependent variability // Zoologischer Anzeiger. 1984: 212. P. 273-305.

118. Lada G.A. Polydactyly in Anurans in the Tambov region (Russia) // Rus. J. of

Herpetology. 1999. V. 6, № 2. P. 104-106.

119.Lada G.A., Borkin L.J., Vinogradov A.E. Distribution, population systems and reproductive behaviour of green frogs (hybridogenetic Rana esculenta complex) in the Central Chernozem Territory of Russia // Russ. J. Неф. 1995. V. 2, №1. P. 46-57.

120.Lode T. Character convergence in advertisement call and mate choice in two genetically distinct water frog hybridogenetic lineages {Rana kl. esculenta, Rana kl. graft) II J. Zool. Syst. Evol. 2001. № 39. C. 91-96.

121. Mayr E. Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoolo-

gist. Cambridge, Mass. Harvard University Press. 1999.

122.Mertens R., Wermuth H. Die Amphibien und Reptilien Europas. Dritte liste, nach dem Stand Vom 1. Januar 1960. Frankfurt-M.

123 .Miura I., Ohtani H., Nakamura M., Saitoh К. Fluorescence replication banding of frog chromosomes // Cellular and Molecular Life Sciences. 1997. V.53. P. 73-77.

124.Murphy R.W., Crawford A.J., Bauer A.M., Che J., Donnellan S.C., Fritz U., Haddad C.F.B., Nagy Z.T., Poyarkov N.A., Vences M., Wang W., Zhang Y.

Cold Code: the global initiative to DNA barcode amphibians and nonavian reptiles // Mol. Ecol. Resources. 2012. V. 13. N. 2. P. 161-167

125. Patrelle C., Ohst Т., Picard D., Pagano A., Sourice S., Dallay M. G., Plötner

J. A new PCR-RELP-based method for an easier systematic affiliation of European water frogs // Molecular Ecology Resources. 2011. V.ll. P. 200205.

126.Plötner J. Die westpaläarktischen Wasserfrösche, von Märtyrern der Wissenschaft zur biologischen Sensation II Beiheft der Zeitschrift für Feldherpetol-ogie. 2005. V. 9. Bielefeld. 160 p.

127. Plötner J., Ohst T. New hypotheses on the systematics of the western Palearc-

tic water frog complex (Anura, Ranidae). II Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde Berlin, Zoologische Reihe. 2001. V. 77. P. 5-21.

128. Plötner, J., Ohst Т., Böhme W., Schreiber R. Divergence in mitochondrial

DNA of Near Eastern water frogs with special reference to the systematic status of Cypriote and Anatolian populations {Anura, Ranidae). II Amphibia-Reptilia. 2001. V. 22. P. 397^412.

129. Plötner J., Uzzell Т., Beerli P., Akin C., Bilgin C., Haefeli C., Ohst Т., Köhler

F., Schreiber R., Guex G-D., Litvinchuk S.N., Westaway R., Reyer H-U., Pruvost N., Hotz H. Genetic Divergence and Evolution of Reproductive Isolation in Eastern Mediterranean Water Frogs / M. Glaubrecht (ed.),Evolution in Action. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2010. P. 373-403.

130.Plötner J., Baier F., Akin C., Mazepa G., Schreiber R., Beerli P., Litvinchuk S.N., Can Bilgin C., Borkin L., Uzzell T. Genetic data reveal that water frogs of Cyprus (genus Pelophylax) are an endemic species of Messinian origin // Zoosystematics and Evolution. 2012. V. 88.1. 2. P. 261-283.

131 .Pelaz M., Graf J.-D. Erythrocyte size as an indicator of ploidy level in Rana kl. Esculenta before and after the metamorphosis // Alytes. 1988. V. 7. N 2. P. 53-61.

132. Ratnasingham S., Hebert P.D.N. BOLD: The Barcode of Life Data System (www.barcodinglife.org). Mol. Ecol. Notes. 2007. V. 7. P. 355-364.

133.Roesli M., Reyer H.-U. Male vocalization and female choice in the hybridogenetic Rana lessonae/Rana esculenta complex // Animal behaviour. 2000. № 60. P. 745-755. 134.Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory Manual, V. 3. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, N.Y. 1989.

135. Sas I., Kovacs E.-H. Hexadactyly case at a Rana kl. esculenta sample from the north-western part of Romania // Analele Universität din Oradea, Fascicula Biologie, Tom. 13. 2006. P. 52-53. 136.Schneider H. RufVerhalten und Rufe der Seefrösche, Rana ridibunda Pallas,

1771, in West-Kasachstan II Herpetofauna. 1997. V. 19. P. 25-34. 137. Schneider H., Sinsch U. Mating call variation in lake frogs referred to as Rana ridibunda Pallas, 1771. Taxonomic implications // Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung 1992. V. 30. P. 297-315. 138.Schneider H., Sinsch U. Taxonomic reassessment of Middle Eastern water frogs: bioacoustic variation among populations considered as Rana ridibunda, R. bedriagae or R. levantina. II Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 1999. V. 37. P. 57-65.

139. Schneider H., Sinsch U. Contribution of bioacoustics to the taxonomy of the

Anura / Heathwole H (ed) Amphibian biology. 2007. Vol 7. Surrey Beatty, Chipping Norton. P. 2893-2932.

140. Schneider H., Sinsch U., Nevo E. The lake frogs in Israel represent a new spe-

cies // Zoologischer Anzeiger. 1992. V. 228. P. 97-106. 141 .Smith M.A., Poyarkov N.A., Hebert P.D.N. COl DNA barcoding amphibians: take the chance, meet the challenge // Mol. Ecol. Resources. 2008. V. 8. P. 235-246.

142. Tamura K, Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., Kumar S. MEGA5: molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods // Mol. Biol. Evol. 2011. V. 28(10). P. 2731-2739.

143. Tarkhnishvili D.N., Gokhelashvili R.K The Amphibians of the Caucasus. So-

fia-Moscow: Pensoft, (Advances in Amphibian Res. in the F. Soviet Union 4). 1999. 239 p.

144. Tautz D., Renz M. Simple sequences are ubiq-uitous repetitive components of

eukaryotic genomes //Nucl. Acids Res. 1984. Vol. 12. P. 4127^138.

145. Tunner H.G. Das Serumeiweissbild einheimischer Wasserfrösche und Hy-

brydcharakter von Rana esculenta // Verh. Dtsch. Zool. Ges., 1970. N. 23. S. 352-358.

146. Tunner H.G. Die Klonale Struktur einer Wasserfröschpopulation // Z. Zool.

Syst. und Evolut.-forsch. 1974. Bd. 12. N 4. P. 309-314.

147. Uzzell T. M., Berger L. Electrophoretic phenotypes of Rana ridibunda, Rana

lessonae and their hybridogenetic assotiate Rana esculenta II Proc. Acad, nat. Sei. Phila. 1975. V. 127. P. 13-24.

148. Veith M. Molecular markers and species delimination: examples from the Eu-

ropean batrachofauna// Amphibia-Reptilia. 1996. V. 17. P. 303-314.

149. Vinogradov A.E., Borkin L.J., Gunther R., Rosanov J.M. Genome elimination

in diploid and triploid Rana esculenta males: cytological evidence from DNA flow cytometry // Genome. 1990. V. 33, P. 619-627.

150. Vinogradov A.E., Borkin L.J., Gunther R., Rosanov J.M. Two germ lineages

with genomes of different species in one and the same animal // Hereditas. 1991. V. 114. P. 245-251.

151. Williams J. G., Kubelik A. R., Livak K J. DNA polymorphisms amplified by

arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucleic Acids Res. 1990. Vol. 18.1. 22. P. 6531-6535.

152. Wolfe A.D. ISSR techniques for evolutionary biology // Methods in enzymol-

ogy. 2005. V. 395. P. 134-144.