Пространственная организация и изменчивость ранних стадий развития бесхвостых амфибий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.23, доктор биологических наук Калабеков, Артур Лазаревич

• Калабеков, Артур Лазаревич
• доктор биологических наук
• 1997

Оглавление диссертации доктор биологических наук Калабеков, Артур Лазаревич

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. События проморфогенеза

1.1. Ооплазматическая сегрегация

1.2. Оплодотворение, первый клеточный цикл и дробление яйца

1.3. Биогенные моноамины в эмбриональном развитии

Глава 2. Магнитные поля и живые объекты

2.1. Структура магнитного поля Земли

2.2. Влияние магнитных полей на живые объекты

Глава 3. Материал и методы исследования

3.1. Объекты исследования

3.2. Характеристика объектов исследования

3.3. Серии исследований и объем исследованного материала

3.4. Методы исследования

Глава 4. Влияние магнитной обстановки на ориентацию

и форму оплодотворенных икринок бесхвостых амфибий

4.1. Преимущественная ориентация первых борозд дробления по направлениям стран света в естественных кладках бесхвостых амфибий

4.2. Устойчивость ориентации первой борозды дробления зародышей в кладках остромордой лягушки

4.3. Преимущественная ориентация кранио-

каудальной оси нейрул по направлениям стран света в естественных кладках бесхвостых амфибий

4.4. Реакция отдельных икринок на изменение положения в пространстве

4.5. Влияние изменений магнитной обстановки на ориентацию первой борозды дробления

4.6. Форма икринок в различных магнитных условиях

Глава 5. Геометрия первых делений дробления и

изменчивость структуры ранних зародышей бесхвостых амфибий

5.1. Варианты геометрии борозд дробления

5.2. Сравнительная характеристика параметров 8-клеточных зародышей малоазиатской и озерной лягушек и квакши обыкновенной

5.3. Линейные размеры и топография бластомеров

8-клеточных зародышей в связи с особенностями положения первой борозды

дробления

Глава 6. Морфофизиологические показатели поздних зародышей в связи с особенностями дробления и магнитными условиями

6.1. Вращение зародышей в яйцевых оболочках

6.2. Частота сокращений сердца

6.3. Морфометрические параметры личинок амфибий в связи с особенностями дробления

6.4. Динамика биогенных моноаминов в эмбриогенезе малоазиатской и озерной лягушек

Заключение

Выводы

Список цитированной литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственная организация и изменчивость ранних стадий развития бесхвостых амфибий»

ВВЕДЕНИЕ

Формирование гамет, дробление зиготы и интеграция зародышевых клеток в бластулу всегда были предметом повышенного интереса эмбриологов. Волнующая значимость этих процессов состоит в том, что именно в эти периоды эмбриогенеза закладывается основной план структуры многоклеточного организма. С общебиологической точки зрения этот период по существу является переходным, моделируя естественным образом возникновение многоклеточности. Первые успехи экспериментальной эмбриологии - механики развития - были достигнуты в работах с ранними зародышами и в значительной мере предопределены объектами исследования (Гексли, Де Бэр, 1936).

В последние десятилетия ранние зародыши широко используются не только для исследования собственно эмбриогенеза, но и в качестве модельных объектов клеточной биологии: для исследования процессов деления и движения клеток, дифферен-цировки, межклеточных отношений и т.д. В настоящее время накоплен значительный материал о структуре и структурных преобразованиях ооцита, яйца, зиготы и пространственной организации раннего эмбриогенеза (Мещеряков, Белоусов, 1978; Ай-зенштадт, 1984; Преснов, Исаева, 1985; Маресин, 1990; Доронин, 1993); морфологических и временных особенностях клеточных циклов в ранних зародышах, в тканевых и органных закладках (ЕИскП^ег, 1971; Ротт, 1987; Доронин и др., 1990,1991; Романов,1990, 1991); о детерминированности и регуляционных способностях различных отделов ранних зародышей; о процессах регулирования внутри- и межклеточных отношений (Корочкин,

1977, 1986; Нейфах, Тимофеева, 1978).

Значительно меньше внимания уделялось естественной, определенной эпигенетическими факторами, изменчивости эмбриогенеза. Важность этого аспекта, - онтогенетическую и, в конечном итоге, эволюционную, - вероятно, нет необходимости специально доказывать. Исследование коррелятивных отношений между морфологической (фенотипической) изменчивостью разных стадий онтогенеза важно для решения проблемы адаптированнос-ти носителей разных генотипов к внешним условиям в последовательности индивидуального развития. Прослеживая судьбу разных генотипов в течение всего онтогенеза, можно судить об их роли в популяционных процессах. Земноводные в этом отношении только начинают изучаться (Williamson, 1989). Решение этих вопросов отстает от требований времени в значительной степени из-за немногочисленности фенотипических исследований на всех стадиях жизненного цикла организмов (Яблоков, 1982). Фенотипическими элементами на стадии дробления являются борозды дробления, бластомеры и их взаимное расположение.

Становление пространственной организации особи амфибий начинается с возникновения первых двух бластомеров. В свою очередь, пространственные взаимоотношения между бластомерами в зародыше определяются ориентацией борозд дробления. Анализ раннего эмбриогенеза невозможен без углубленного изучения изменчивости геометрии первых борозд дробления. Сведения о причинах той или иной пространственной ориентации борозд дробления у зародышей амфибий необходимы для перевода умозрительных представлений о морфогенетических полях, о позиционной информации в плоскость конкретных морфологических

конструкций, и могут служить также основой для ретроспективного структурно-функционального исследования зиготы и ооци-та.

Невозможно получить полное представление о пространственной организации эмбриогенеза без анализа роли глобальных, векторизующих космических факторов в становлении этой организации. Роль одного из таких факторов - поля земного тяготения - хорошо известна: телолецитальные икринки амфибий ориентируются в поле тяжести так, что дорсо-вентральная и, соответсвенно,кранио=каудальная оси будущего организма всегда оказываются однонаправленными у всех зародышей, что пространственно упорядочивает весь последующий эмбриональный морфопроцесс.

Влияние не менее глобального и всепроникающего геомагнитного поля на эмбриональный морфогенез изучено недостаточно. В то же время, существующие в литературе сведения позволяют полагать, что геомагнитное поле оказывает влияние как непосредственно, так и в сочетании с другими глобальными факторами в создании пула морфофункциональной изменчивости популяций.

Еще К.М.Бэр, впервые подробно описавший дробление зародышей амфибий, наблюдал изменчивость их дробления и сообщал, что геометрическая правильность расположения борозд дробления часто нарушается без последующего искажения хода развития. Он впервые установил также, что борозда дробления ориентирована поперек длинной оси бластомера, т.е. явление, которое позже было названо правилом Гертвига. Уникальные работы К.М.Бэра по изменчивости дробления земноводных не получи-

ли достаточного развития до настоящего времени. В этом контексте сравнительное феноменологическое описание вариабельности (изменчивости) эмбриогенеза амфибий, тем более разных видов, приобретает самостоятельное значение. Изучение динамики пространственно-временной организации раннего эмбрионального морфогенеза и ее индивидуальной и популяционной изменчивости способствует пониманию тенденций в адаптивной стратегии вида. На основании изменчивости раннего дробления ретроспективно можно судить о разнокачественности (изменчивости) яйцеклеток, в частности, об индивидуальной и популяционной изменчивости ооплазматической сегрегации.

В ряду механизмов, с помощью которых происходит реализация наследственной программы в онтогенезе, важное место принадлежит регуляторным процессам (Шмальгаузен, 1982). К веществам, обладающим регуляторными функциями, принадлежат биогенные амины. Появляясь в оогенезе, эти вещества на ранних стадиях развития выполняют роль внутриклеточных регуляторов и принимают участие в морфогенетических процессах: в частности, они необходимы для осуществления делений дробления (Бердышева, 1966; Бузников и др. 1973; Бузников, 1978, 1989; Бузников, Турпаев, 1987). Основные работы по изучению роли биогенных аминов были выполнены на зародышах морских ежей. На эмбрионах амфибий выполнены единичные работы, что недостаточно для достоверных суждений об участии биогенных моноаминов в эмбриогенезе.

Изложенное позволяет заключить, что вопросы пространственной организации раннего эмбриогенеза, его зависимости от эндогенных и экзогенных факторов требует дополнительных исс-

ледований как самой изменчивости зародышевого развития, так и ее последствий для взрослых особей и для популяций организмов в разных экологических условиях. Экологическую роль морфологической изменчивости эмбриогенеза необходимо рассматривать в контексте адаптации всего жизненного цикла каждого вида. Особый интерес представляет ориентация морфогенеза земноводных в пространстве, взаимосвязь морфологической изменчивости отдельных процессов морфогенеза.

В соответствии с изложенным выше, цель настоящей работы состояла в изучении закономерностей пространственной организации и ее изменчивости у зародышей бесхвостых амфибий в процессе их развития. В рамках поставленной цели решались следующие задачи.

1. Исследование ориентации по направлению стран света первой борозды дробления икринок в природных кладках амфибий.

2. Исследование изменчивости топографии первых трех делений дробления и ее влияния на организацию зародышей; в чпстности:

- на топографию бластомеров 8-клеточных зародышей;

- на некоторые морфологические и физиологические показатели поздних зародышей и личинок.

3. Изучение влияния искусственных гипер- и гипомагнит-ных условий на пространственную организацию процессов первого цикла дробления и на некоторые морфо-физиологические показатели зародышей бесхвостых амфибий.

- и -

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, эмбриология», Калабеков, Артур Лазаревич

ВЫВОДЫ

1. У зародышей бесхвостых амфибий обнаружены явление преимущественной ориентации первой борозды дробления и не-равновеликость размеров оплодотворенной икринки по направлениям стран света.

2. Преимущественная ориентация по направлениям стран света, свойственная первой борозде дробления, сохраняется в последующих стадиях развития: сходную ориентацию имеют продольные оси нейрул. Преимущественая ориентация по направлениям стран света устойчива, поскольку зародыши на протяжении развития от зиготы до стадии хвостовой почки восстанавливают ее после кардинального изменения положения кладки,- и ассо-циированна с ориентацией зародыша в поле земного тяготения: восстановление ориентации зародыша по направлениям стран света (поворот в горизонтальной плоскости) осуществляется вслед за восстановлением его естественного положения в поле земного тяготения (поворотом зародыша анимальным полюсом вверх) и за реакцией поверхности (кортекса) и изменением формы зародыша.

3. Сохранение или нарушение билатеральной симметрии амфибий при врезании первой борозды дробления, заключающееся в равном или неравном распределении материала серого серпа между первыми бластомерами, по разному сказывается в дальнейшем развитии: а) в случаях, когда первая борозда дробления разделяет серый серп поровну между двумя бластомерами, вторая борозда закладывается симметрично в правых и левых бластомерах, а вариабельность размеров микромеров в 8-клеточных зародышах значительно превышает вариабельность макромеров; б) при асимметричном сечении серого серпа первой бороздой дробления вторая борозда распространяется в правой и левой половинах зародыша асимметрично, а размерное разнообразие макромеров 8-клеточных зародышей значительно превышает таковое микромеров.

4. Обнаружено видоспецифическое различие в пространственной организации развития амфибий, наиболее рано проявляющееся в особенностях топографии бластомеров 8-клеточных зародышей. Если у зародышей малоазиатской лягушки наиболее крупные бластомеры, как анимальные, так и вегетативные, сосредоточены либо в вентральной, либо в дорсальной половинах, то у зародышей озерной лягушки и квакши наиболее крупные микромеры соседствуют с наиболее мелкими макромерами в дорсальной половине, а наиболее мелкие микромеры и наиболее крупные макромеры сосредоточены в вентральной половине зародыша.

5. Особенности пространственной организации дробления (симметрия или асимметрия закладки второй борозды дробления в правой и левой половинах зародыша) находят отклик как в различиях показателей некоторых морфологических признаков личинок (длины тела, высоты хвоста, отношения длины тела к длине туловища), так и в широте варьирования этих показателей (длины туловища, расстояния между глазами, "зубной формулы").

6. Изменение магнитного поля в эксперименте влияет на ориентацию первой борозды дробления. Последнее позволило предположить, что планетарное магнитное поле является одним из факторов, определяющих преимущественную ориентацию первой борозды дробления по направлениям стран света в природных кладках амфибий. К использованным в экспериментах магнитным полям оказались нечувствительными некоторые физиологических показатели поздних зародышей бесхвостых амфибий (вращение зародышей в яйцевых оболочках, частота сокращений сердца, распределение биогенных моноаминов).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В кладках трех видов бесхвостых амфибий, обитающих в существенно различных биотопах, обнаружено принципиально сходное явление преимущественной ориентации первой борозды дробления и кранио-каудальной оси нейрул по направлениям стран света. Вероятно, это явление достаточно обще. Фактором, определяющим ориентированность икринок и зародышей, очевидно, следует полагать естественное магнитное поле Планеты. Магнитозависимость ориентации икринок демонстрируется при экспозиции икры в гипер- и гипомагнитных условиях. В то же время, зависимость ориентированности икринок от параметров магнитных полей (интенсивности и направленности) неоднозначна: если икринки малоазиатской лягушки ориентированы в гипомагнитных условиях равновероятно по каждому из направлений стран света, то в кладках зеленой жабы в этих условиях сохраняется преимущественная ориентированность икринок. Примененные гипермагнитные условия существенно не изменяют на-тивную ориентацию икринок.

Район исследования разнообразен по составу горных пород. Последние обладают остаточной намагниченностью, которая имеет вектор, соответствующий вектору геомагниного поля в эпоху образования каждой породы (Поздняков, 1975, 1985; Олешко, 1982; Бабанин, 1986; Паркинсон, 1986). Можно предполагать, что различия в ориентации первой борозды дробления зародышей в кладках из различных биотопов определяются локальными особенностями магнитной обстановки, то есть влияниями остаточного магнетизма пород в местах сбора материала. Однако, стрелка компаса (в соответствии с локальными показаниями которой определялась ориентация борозд дробления) регистрировала некоторое усредненное направление, определенное как главным магнитным полем, так и локальными полями остаточного магнетизма горных пород. Кажется вероятным, что наблюдаемый эффект является суперпозицией влияния внешнего магнитного поля и эндогенных симметрийных процессов развития.

Не исключено, что различия в преимущественной направленности первой борозды дробления икринок в кладках из различных биотопов закреплены генетически. Субпопуляции малоазиатской лягушки в исследованных биотопах представляются достаточно изолированными. Миграции лягушек очевидно затруднены отдаленностью мест сбора материала и особенностями горного и предгорного рельефа; перенос личинок бурным течением реки Терека, сязывающей пункты сбора материала (исключая село Урсдон), по крайней мере в значимых количествах, кажется маловероятным. Следует также обратить внимание на то, что у разных видов - малоазиатской лягушки и зеленой жабы, т.е. существ по определению генетически разнородных, но обитающих в одном ареале, - различно преимущественное направление первой борозды дробления.

Нельзя исключить того, что в каждой из относительно изолированных субпопуляций амфибий отбором закрепился оптимальный относительно внешних условий (включая магнитную обстановку) комплекс топографических отношений внутриклеточных компартментов, результирующийся, в конечном итоге, в преимущественной ориентации первой борозды дробления по направлениям страм света. В этом случае преимущественную ориентацию первой борозды дробления следует полагать фенетическим признаком.

Преимущественная ориентированность по направлениям стран света сохранятся вплоть до начала активных движений зародышей. Отличие распределений частот ориентации кра-нио-каудальных осей нейрул по направлениям стран света от таковых для первой борозды дробления, обнаруженное в кладках остромордой лягушки, вероятно, следует связывать с недостаточно исследованными самопроизвольными изменениями положения зародышей. Так, гаструлы в кладках в подавляющем большинстве ориентированы желточными пробками вертикально вниз (вопреки тому, что инвагинация клеточных пластов начинается на уровне нижней трети меридиана икринки), а продольные оси нейрул часто ориентированы горизонтально.

Характерная для вида и биотопа ориентированность зародышей устойчива, быстро восстанавливается после кардинального изменения положения кладки. Кажется вероятным, что икринки сразу после выхода из половых путей самки ориентированы в пространстве случайным образом. После оплодотворения и осуществления кортикальной реакции они оказываются однообразно ориентированными в поле тяжести и по отношению к магнитным полюсам Планеты. Зародыши надежно защищены студенистой оболочкой от механических повреждающих факторов и, при действии таковых, выскальзывая, легко избегают раздавливающего усилия. В этих случаях, при существенном изменении пространственного положения фрагмента или целой кладки, икринки способны достаточно быстро восстановить ориентацию, близкую к исходной. Такой комплекс приспособлений, способствующих нормальному развитию и, соответственно, выживаемости молоди вида, значительно расширяет содержание предложенного П. В. Те-рентьевым (1950, с.59) понятия "овоадаптация".

Наблюдение отдельных икринок продемонстрировало тесную ассоциированность реакций зародыша на изменение положения относительно магнитного меридиана и на изменение "точек приложения" силы планетарного притяжения. Механизм вращения икринки, восстанавливающий естественное положение в поле тяжести, в общих чертах представляется следующим. Кардинальное изменение положения икринки в пространстве вызывает перераспределение различающихся плотностями внутриклеточных ком-партментов, изменяющих систему напряжений (натяжений) в поверхностном слое зародыша. Последнее, в свою очередь, инициирует бурную волну структурных перестроек кортикального слоя, которая результируется в перераспределении внутриклеточных компартментов и, вероятно, в изменении формы икринки (зародыша). В соответствии с положением вновь установившегося центра массы, икринка изменяет положение в ограниченном объеме перивиттелинового пространства. Механизм подобного рода не обеспечивает природу второго компонента движения икринки, корректирующего ее положение в пространстве в соответствии с направлениями стран света.

Не менее примечателен "статистический портрет" экваториальной плоскости оплодотворенной икринки исследованных видов амфибий. Достоверное преимущество размера по направлению север-юг над перпендикулярным размером (т.е. по направлению восток-запад) позволяет полагать, что большинство икринок в кладке имеют яйцевидную форму и ориентированы по направлениям стран света так, что длинная ось располагается по направлению север-юг. Таким образом, так же как в случае с первой бороздой дробления, зигота оказывается преимущественно ори-ентированой в соответствии с главным магнитным меридианом.

В модельных экспериментах магниточувствительность зиготы проявляется достаточно нетривиально. ГрМП несколько увеличивает, а ГпМП несколько сокращает ортогональные линейные параметры яйца. В то же время, как гипер-, так и гипомагнит-ное поле, изменяют соотношения осей яйца, несколько уменьшая длинную и увеличивая короткую, приближая таким образом яйцевидную форму к сферической. Увеличение или уменьшение экваториальных размеров икринки в разных магнитных условиях возможно объяснять различным образом; например, полагать, что усиление магнитного поля непосредственно приводит к "набуханию" икринки, а ослабление - к сокращению ее объема. Возможно связывать эти явления с перераспределением внутриклеточных компартментов в неизменном объеме клетки. При этом увеличение площади экваториального сечения может сопровождаться некоторым уплощением (в ГрМП) или вытягиванием (в ГпМП) вертикального размера икринки. Изменение соотношения длинной и короткой осей экваториального сечения в гипер- и гипомаг-нимтных условиях возможно объяснять возрастанием доли "дезориентированных" икринок в кладке в этих условиях в сравнении с таковой в естественных магнитных условиях.

Исходя из достаточно общих соображений, в частности, из известного правила Гертвига, следовало бы полагать, что оплодотворенное яйцо лягушки неравновелико по направлениям стран света: существует наибольшая протяженность (размер) яйца, вдоль которого ориентируется митотическое веретено, а первая борозда дробления маркирует перпендикуляр этому размеру. Большая ось эллипса экваториального сечения яйца не может претендовать на ту "наибольшую протяженность" цитоплазмы, ориентирующей митотическое веретено, поскольку первая борозда дробления икринок в кладках малоазиатской лягушки, собранных в черте г. Владикавказа, преимущественно ( в 29,5 % случаев) направлена с северо-запада на юго-восток, т.е. распространяется вдоль промежуточного между максимальным и минимальным размерами икринки (табл. 2). В кладках жабы следовало бы ожидать преимущественной ориентации митотического веретена первого деления дробления с севера на юг, а борозды дробления - с востока на запад. Однако, как следует из таблицы 5, в контроле и ГрМП первая борозда дробления преимущественно направлена с севера на юг, а в ГпМП - с востока на запад. Иными словами, митотическое веретено чаще располагается вдоль меньшей длины, что, очевидно противоречит правилу Гертвига. Из таблиц 12 и 13 следует, что правило Гертвига вовсе не обязательно для первого деления дробления икринок в нормальных условиях , но точно соблюдается в ГрМП.

В цепи событий проморфогенеза, в каждом из "звеньев", четко прослеживается жестко коррелированная последовательность причин и следствий, создающая иллюзию самодостаточности раннего развития. Причиной каждый раз выступает внешний относительно ооцита или его преемника - зиготы фактор, а следствием является реакция клетки на этот внешний фактор, разрешающий на следующем этапе осуществление реакции на другой внешний фактор. Так, асимметрия положения в гонаде - отношение к артериальному или венозному кровоснабжению - предопределяет локализацию процессов вителлогенеза, вителлосин-теза и вителлопроцессинга, результируясь в поляризации ооцита, т.е. асимметричному вдоль анимально-вегетативной оси и радиальному распределению органелл и включений. Взаимодействие со сперматозоидом результируется не только в привнесении комплементарного генетического материала, но и в обогащении поверхности фрагментом чужеродного кортекса, запускающим серию событий кардинальной перестройки кортекса яйца: "разряд" субкортикальных гранул и формирование перивителли-нового пространства; смещение (ротацию) субкортикального слоя относительно наружного кортекса по направлению к месту проникновения сперматозоида и появлению характерного маркера - серого серпа - на диаметрально противоположной поверхности яйца. Формирование перивителлинового пространства позволяет оплодотворенному яйцу повернуться в соответствии с положением центра тяжести, не совпадающем с геометрическим центром, и ориентироваться анимальным полюсом вверх. Изменение структуры кортекса и перераспределение различающихся плотностями внутриклеточных компартментов под действием силы тяжести определяет, в конечном итоге, положение синкариона и митоти-ческого аппарата в объеме зиготы. Митотическое веретено первого деления дробления, в свою очередь, определяет положение первой борозды дробления, которое распространяется вертикально в плоскости, секущей серый серп и область пенетрации сперматозоида на противоположной стороне яйца. В соответствии с представленными выше данными, в этот ряд причинно-следственных отношений следует добавить еще одно звено -реакцию зиготы на внешнюю магнитную обстановку (магнитный фон).

В соответствии с традиционной логикой, следует предполагать существование магниточувствительных внутриклеточных структур и магнитных свойств зародыша в целом. Обычно с маг-ниточувствительностью связывают наличие в составе магнито-чувствительного объекта железосодержащего компонента. Однако, у нас сложилась иная рабочая гипотеза.

Из представленного материала следует, что ориентация горизонтальных осей зиготы, закладка первой борозды дробления и, соответственно, презумптивной плоскости латеральной симметрии и кранио-каудальной оси, происходит независимо от геомагнитного влияния. Последнее оказывается фактором, ориентирующим целый зародыш в пространстве, но не изменяющим (по-крайней мере существенно) соотношения внутриклеточных структур и характерных событий развития. Нет никаких оснований полагать, что магнитное поле "задает" положение митоти-ческого веретена в зиготе. Последнее, как неоднократно упоминалось выше, задается сложной и не до конца еще ясной последовательностью морфофункциональных преобразований клетки -яйца и зиготы. Магнитное поле ориентирует целый зародыш, изменяя, в том числе, положение в пространстве веретена дробления (ориентируя его перпендикулярно одному из направлений стран света), но не изменяет морфологических и функциональных отношений веретена, к примеру, с кортексом зиготы.

Из представленных выше данных следует также, что реакция зародышей на магнитное поле ассоциировано с формой и изменением его формы: длинная горизонтальная ось яйцевидной зиготы ориентирована по направлению стран света; изменение магнитной обстановки изменяет соотношение горизонтальных осей зиготы; возвращению зародыша в естественное положение (анимальным полюсом вверх) предшествует выраженная реакция поверхностного слоя, приводящая к изменению его формы.

Поддержание и изменение формы клетки обеспечивается опорно-сократительным внутриклеточным комплексом, сформированным микрофиламентами, промежуточными филаментами и микротрубочками. Как правило, чем крупнее клетка, тем более развиты у нее опорно-сократительные структры. Яйцо, зигота и ранние бластомеры зародышей амфибий не являются исключением из этого правила: опорно-сократительный аппарат, представленный главным образом микрофиламентами, занимает периферическое положение, образуя кортикальный и субкортикальный слой. Элементы опорно-сократительного аппарата представляют собой существенно протяженные (в масштабе клетки) и динамичные структуры. Динамизм филаментов обеспечивается непрерывным протеканием пространственно разнесенных противоположных реакций: полимеризации и деполимеризации субъединиц на противоположных концах филамента. Регистрируемая морфологически неизменность филамента на протяжении некоторого отрезка времени определяется равенством скоростей реакций полимеризации и деполимеризации на его "+" и "-" концах.

Динамизм структуры обеспечивает динамику зарядов (локальных возмущений напряженности поля обобщенных электронов макромолекулы) на каждом из концов филаментов; значительная разнесенность центров противоположных реакций обеспечивает распространение электрического возмущения по структре. Иными словами, существование филамента предопределяет распространение зарядов вдоль его длины; его моделью может служить проводник, по которому течет электрический ток.

Внутриклеточные филаменты обычно ассоциированы в тяжи, либо образуют трехмерную, различной плотности губчатую сеть. Ассоциированность микрофиламентов в структуру черезвычайно расширяет возможности миграции электрического возмущения и создает многообразие электрических контуров (в буквальном смысле этого понятия и в соответсвии с плотностями перемещающихся по ним зарядов). И, наконец, опорно-сократительный подмембранный комплекс яйца и зиготы в целом можно представить как черезвычайно сложноорганизованный электрический контур.

Всякий проводник, по которому перемещаются заряды, и тем более электрический контур, будучи помещенными в магнитное поле, изменяет свое положение в пространстве таким образом, чтобы нивелировать действующие на него силы (Ампера или Лоренца). Смещения отдельных микрофиламентов и комплексов филаментов вероятно ограничено их системной связностью; система в целом изменяет свою ориентацию в пространстве до достижения равновесного (в соответсвии с параметрами действующего магнитного поля) положения.

Механизм подобного рода, вероятно, лежит в основе собственно ориентации и сохранения ориентированности зародыша в естественном магнитном поле. Кардинальное изменение характерного положения зародыша в пространстве приводит к существенной перестройке подмембранной опорно-сократительной системы, и, соответственно, к существенной перестройке мозаики потоков зарядов в этой системе. Это, в свою очередь, создает движущий момент, ориентирующий икринку в соответствии с направлением геомагнитного поля.

Если следовать логике предложенной рабочей гипотезы, нужно полагать, что факт распределения зародышей по признаку их ориентированности по направлениям стран света отражает, прежде всего, вариабельность организации цитоскелета у зародышей в кладке. Это предположение кажется совместимым с высказанным ранее о том, что в разных популяциях амфибий одного вида (и, конечно, у амфибий разных видов) отбором закрепился различный топографический паттерн внутриклеточных структур, определяющий преимущественную ориентированность зародышей (зиготы, первой борозды дробления) по направлениям стран света.

Очевидно, что отклонение ориентации зародышей от преимущественного модуса в кладке отнюдь не фатально для них. В то же время, вопрос о том, привносит ли модальная ориентация ранних зародышей какие-либо сегрегационные преимущества в последующем развитии или признаков взрослого организма, остается открытым. Три из четырех исследовавшихся морфофунк-циональных показателей (паттерн дробления и особенности организации 8-клеточных реакций, вращение зародышей в яйцевых оболочках, динамика биогенных моноаминов) оказались нечувствительными к гипо- и гипермагнитным условиям, в которых протекало развитие. Лишь один показатель - частота сокращений сердца зародыша - продемонстрировал разнонаправленную в разных кладках реакцию на гипер- и гипомагнитные условия, интерпретировать которую, в силу ее разнонаправленности в разных кладках, достаточно трудно.

Эти данные свидетельствуют в пользу высказанного выше положения о том, что внешнее магнитное поле ориентирует зародыш в целом, не изменяя (по-крайней мере существенно) его внутренней организации, которая, непосредственно или опосредованно, определяет последовательность событий развития и признаки взрослого организма. В целом, мы склонны полагать, что явление ориентированности зародышей по направлениям стран света отражает пассивную реакцию живой системы, вызванную процессами, сопутствующими жизнедеятельности. "Мишень" магнитных влияний ( т.е. субстрат, непосредственно реагирующий на магнитное поле) локализована на более низком, чем клеточный, уровне организации. Живую клетку можно уподобить катушке гальванометра, помещенной в постоянное магнитное поле. При протекании постоянного тока катушка принимает определенное положение в пространстве; при изменении параметров текущего через катушку тока, изменяется ее положение в пространстве. Изменение параметров и конфигурации катушки изменит величину и скорость ее смещения в пространстве. Эту несколько прямолинейную аналогию следует считать предварительной, требующей специальной проверки.

Представленные выше материалы отражают разноуровневую изменчивость зародышевого развития. Размеры бластомеров так же, как варьирование разных отделов 8-клеточных зародышей характеризуют индивидуальную изменчивость. Усредненный топографический портрет зародыша и величина совокупного варьирования бластомеров характеризуют меру изменчивости зародышей в каждой из исследованных кладок. Данные такого рода могут служить одной из фенотипических характеристик популяции амфибий. И, наконец, некоторые общие или уникальные для зародышей каждой кладки черты изменчивости позволяют делать заключения о межвидовых различиях исследованного периода развития амфибий.

Из статистических портретов 8-клеточных зародышей определенно следует, что для зародышей каждого вида плоскость первой борозды дробления действительно является плоскостью симметрии: симметричные бластомеры в обеих половинах зародышей оказались максимально близкими по размерам.

Значение отмеченного выше различия в топографии различающихся размерами бластомеров у малоазиатской лягушки (наиболее крупные как анимальные, так и вегетативные, сосредоточены либо в вентральной, либо в дорсальной половине зародыша) и озерной лягушки и квакши (наиболее мелкие микромеры и наиболее крупные макромеры сосредоточены в вентральной половине зародыша) выясняется при оценке проспективной роли бластомеров. Накладывая карту презумптивных зачатков на схемы 8-клеточных зародышей озерной лягушки и квакши, нетрудно убедиться, что наиболее мелкие микромеры (3-го и 4-го размерных рангов) дадут начало покровному эпителию и, в меньшей мере, клеткам нервной складки; наиболее крупные микромеры (1-го и 2-го размерного рангов) - нервной складке и нервной пластинке и, в меньшей мере, покровному эпителию и хорде. Наиболее крупные макромеры (1-го и 2-го размерного рангов) образуют материал боковой пластинки, сомитов и каждого из отделов кишки; наиболее мелкие - в дополнение к перечисленному - образуют материал хорды, но не участвуют в формировании боковой пластинки.

Совершенно иная ситуация с зародышами малоазиатской лягушки: проспективный материал как мелких бластомеров (3-го и 4-го размерных рангов), так и крупных (1-го и 2-го размерных рангов) может участвовать в формировании каждой из структур эктодермального комплекса и хорды. Аналогично, в образовании энтодермального комплекса, сомитов, хорды и частично покровного эпителия и нервной складки могут принимать участие макромеры каждого размерного ранга. Структура ранних зародышей озерной лягушки и квакши предопределяет широкий спектр реализаций материала мелких и крупных макро- и микромеров. Зародыши озерной лягушки и квакши несут в своей организации более высокий "потенциал регуляционности", чем зародыши малоазиатской лягушки.

Полученные данные свидетельствуют о преемственности изменчивости структуры зародышей. Так, симметрия (или асимметрия) первого деления дробления, критерием которой служило равное (или неравное) разделение материала серого серпа между двумя бластомерами, определенно влечет симметричное (или асимметричное) распределение вторых борозд дробления в сестринских бластомерах.

В этой связи наиболее интересна описанная выше инверсия вариабельности макро- и микромеров в случаях симметричного и асимметричного сечения серого серпа первой бороздой дробления у 8-клеточных зародышей малоазиатской лягушки. Теоретически показатели вариабельности размеров макро- и микромеров должны совпадать, так как линейные размеры любой пары макро-мер-микромер сопряжены. Поскольку эти показатели отличаются, следует полагать, что вариабельность обеспечивается не бороздами, отделяющими макро- и микромеры (т.е. третьими бороздами дробления), а неравномерностями двух предшествующих делений. При этом, при равномерном разделении материала серого серпа между бластомерами плоскость первого деления дробления более-менее совпадает с медианной плоскостью только в вегетативной половине, но отклоняется от таковой в ани-мальной. И, наоборот, при неравномерном сечении серого серпа, плоскость первой борозды близка к медианной в анимальной половине зародыша и существенно отклоняется в вегетативной половине. Иными словами, плоскость первой борозды вовсе не плоскость, а некая криволинейная поверхность, приближающаяся или частично совпадающая с медианной плоскостью либо в анимальной, либо в вегетативной областях зародыша и одновременно отклоняющаяся от таковой в соответствующих альтернативных областях.

Следуя этой логике, нужно полагать, что поверхность первой борозды дробления зародышей квакши также криволинейна; что кривизна ее более выражена в анимальной половине, а возрастание вариабельности размеров макромеров и микромеров обеспечивается латеральным сдвигом этой криволинейной поверхности.

Тезис о преемственности изменчивости в развитии формально получил подтверждение в существовании корреляции некоторых морфологических признаков личинки с особенностями первых делений дробления. Однако это подтверждение недостаточно вразумительно в силу неудачного выбора морфологических показателей (хотя и традиционных), различия которых в сравниваемых группах личинок, вопреки статистической значимости, выглядит исчезающе малым. Тем более, трудно представить, каким образом симметрия или асимметрия первых сегрегационных делений результируется в тех или иных вариантах параметров морфологических признаков личинок. Этот вопрос требует обширного исследования с целью получения спектра количественных оценок фактически всех систем развивающегося организма.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Калабеков, Артур Лазаревич, 1997 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. М.: Наука. 1984. 247 с.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. М.: Мир. 1987. Т. 3. 296 е.; Т. 4. 197 е.; Т. 5. 231 с.

Алов И. А. Цитофизиология и патология митоза. М.: Медицина. 1972. 263 с.

Алов И. А. Движение компонентов клетки при митотическом делении// Движение немышечных клеток и их компонентов. Л.: Наука. 1977. С. 104-120.

Аристархов В.М., Пирузян Л.Я., Цыбышев В.П. Физико-химические основы первичных механизмов биологического действия магнитного поля// Реакции биологических систем на магнитные поля. М.: Наука. 1978. С. 25.

Астахова 0.0. Нейротрансмиттеры в растениях// Природа. 1994. N 2. С. 41 - 49.

Бабанин В. Ф. Магнитная восприимчивость основных почвенных типов СССР и использование ее в почвенных исследованиях. Дис. ... канд. биол. наук. М. 1986. 159 с.

Банников А.Г., Денисова М.Н., Даревский И.С. Класс земноводные, или амфибии (Amphibia)// Жизнь животных. 1985. Т. 5. С. 5 - 27.

де Барро Э., Эскуивель Д. Магниточувствительные микроорганизмы, обнаруженные в иле из окрестностей Рио-де-Жанейро

(общий обзор)// Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. М. Мир. 1989. Т. 2. С. 31 - 57.

Бауер Г.Б., Фуллер М., Перри А., Данн Дж. Р., Цогер Дж. Магниторецепция и биоминерализация магнетита у китообразных. Биогенный магнетит и магниторецепция. М. Мир.1989. Т. 7. С. 278 - 305.

Белявская Н.А., Фомичева В.М. Структурно - функциональная организация меристематических клеток корней высших растений при адаптации к гипогеомагнитным полям. 1991. Т. 33, N 5. С. 89.

Белявская H.A., Фомичева В.М., Говорун Г.Д., Данилова В.И. Структурно - функциональная организация меристематических клеток гороха, чечевицы и льна в условиях экранирования геомагнитного поля. 1992. Т. 37, N 4. С7 759 - 768.

Берг Г. Влияние искусственных электромагнитных полей на живые организмы // Гематология и трансфузиология. 1992 N 4. с. 28.

Белоусов Л.В. Биологический морфогенез. М.: Изд-во МГУ. 1987. 237 с.

Бердышева Л.В. Цитофизиологическое исследование роли ацетилхолина, катехоламинов и серотонина в раннем эмбриогенезе морского ежа. Дис... канд. биол. наук. М.: 1966. 240 с.

Бляхер Л.Я. История эмбриологии в России. 18 - 19 вв. М. : Изд - во МГУ. 1955. 373 с.

Божкова В.П. Неоднородность клеточной поверхности как фактор морфогенеза ранних зародышей// Теоретические и математические аспекты морфогенеза. М.: Наука. 1987. с. 71- 86.

Божкова В.П. Роль кортикальной ротации в формировании

полярности зародыша// Онтогенез. 1993. Т. 24, N 3. С. 31 -40.

Божкова В.П., Исаева В.В. Нарушение межклеточных взаимодействий у зародышей морского ежа додецилсульфатом натрия// Онтогенез. 1984. Т. 15, N 5. С. 465 - 470.

Бородайкевич Д.Т. Влияние импульсного магнитного поля на динамику некоторых биохимических и гистоморфологических показателей тканей мышей и куриных эмбрионов. Дисс. канд. биол. наук. Ивано - Франковск. 1973. 173 с.

БроунГ.Р., Ильинский 0.Б., Муравейко В.М., Горшков Э.С., Скрябин С.А., Тюленев А.И., Фонарев Г.А. Восприятие электрорецепторами ампул Лоренцини акуловых рыб теллурических токов, обусловленных геомагнитными вариациями // ДАН СССР. 1979. Т.241, N5. С.1228-1231.

Бузников Г.А. Нейротрансмиттеры в эмбриогенезе. М.: Наука. 1978. 230 с.

Бузников Г.А. Трансмиттеры в раннем эмбриогенезе /новые данные/ //Онтогенез. 1989. Т. 20, N6. С. 637 - 646.

Бузников Г.А., Звездина Н.Д., Маркова Л.Н., Сорокин Л.В., Турпаев Т.М. О возможном механизме регуляции функций медиаторов в процессах донервного эмбриогенеза// Ж. эволюц. биохим. и фИЗИОЛ. 1973. Т.9, N4. С. 335 -339.

Бузников Г.А., Григорьев Н.Г. Влияние биогенных моноаминов и их антагонистов на кортикальный слой цитоплазмы у ранних зародышей морских ежей// Ж. эволюц. биохим. и физиол. 1990. Т. 26, N 5. С. 614 - 621.

Бузников Г.А., Турпаев Т.М. Внутриклеточные функции нейротрансмиттеров. Фило- и онтогенетические аспекты// Ж.

ЭВОЛЮЦ. биохим. и фИЗИОЛ. 1987. Т. 23, N 4. С. 423 - 432.

Бузников Г.А., Манухин Б.Н., Сахарова A.B., Маркова JI.H. Изменения содержания серотонина в дробящихся яйцах морских ежей (флуометрическое и гистохимическое определение)// Онтогенез. 1972. Т7 3, N 3. С. 321 - 325.

БухлерЭ.П., Василевски П.Дж. Остаточная намагниченность у летучих мышей// Биогенный магнетит и магниторецеп-ция. Новое о биомагнетизме. М. Мир. 1989. Т. 2. С. 271 -277.

Верясова В.Г., Мещеряков В.Н. Действие цитохалазина на процессы дробления у моллюсков// 6-е Всесоюзн. совещание эмбриологов. Тез. докл. М. Наука. 1981. С. 29.

Вильсон Э. Клетка. М.-Л.: Изд - во биол. и медиц. литературы. 1936. Т. 1. 564 с.

Виноградов В.В., Воробьева Н.Ф. Тучные клетки. Новосибирск. 1973. 126 с.

Воробьев И.А. Работа митотического аппарата /исследование с помощью микрооблучения/ //Цитология. 1991. Т. 33, N9. С. 60.

Гексли Дж., Де Бер Г. Экспериментальная эмбриология. М.-Л.: Биомедгиз. 1936. 467 с.

Герасимова Г.К., Нахильницкая З.Н. Содержание электролитов в крови животных и транспорт ионов калия в эритроцитах при воздействии постоянного магнитного поля// Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1977. Т. 11, N 3. С. 63 - 67.

Глейзер С.И. Некоторые особенности геомагнитной ориентации молоди Европейского угря// Поведение животных. Эколо-

гические и эволюционные аспекты. Реф. докл. М. Наука. 1972. С. 112 - ИЗ.

Говорун Р.Д. и др. Влияние экранирования геомагнитного поля на некоторые структурно - функциональные показатели у высших растений// Препринт объединенного института ядерных исследований. Дубна. 1990. С. 1-8.

Говорун Р.Д., Данилов В.И., Фомичев В.М., Белявская H.A., Зинченко С.Ю. Влияние флуктуации геомагнитного поля и его экранирования на ранние фазы развития высших растений// Биофизика. 1992. Т. 37, N4. С. 738 - 744.

Голенков А.К. Влияние производственных и экологических факторов на кроветворную и иммунную системы (обзор литературы)// Гигиена труда и проф. заболевания. 1991. N11. С. 37 -39.

Гоулд Дж. Л. Существуют ли у животных магнитные карты?// Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. М. Мир. 1989. Т. 1. С. 334 - 349.

Григорьев Н.Г. Роль нейротрансмиттеров, циклических нуклеотидов и ионов кальция в регуляции делений дробления зародышей морских ежей и шпорцевой лягушки. Дис... канд. би-ол. наук. М. 1986. ИЗ с.

Гудвин Б. Аналитическая физиология клеток и развивающихся организмов. М.: Мир. 1979. 287 с.

Гуревич Е.Б., Новохатская Э.А. О потенциальной опасности развития лейкозов при воздействии электромагнитного излучения// Гигиена труда и проф. заболевания. 1989. N 10. С. 37 - 38.

Дабагян Н.В., Слепцова Л.А. Травяная лягушка (Rana tem-

poraria L.)// Объекты биологии развития. М.: Наука. 1975. С. 442 - 462.

Данилова Л.В. Сперматогонии, сперматоциты, сперматиды// Современные проблемы сперматогенеза. М.: Наука. 1982. С. 25 - 72.

Детлаф Т. А. Продолжительность интеркинетических состояний клетки, клеточные деления и дифференцировка// Клеточная дифференцировка и индукционные механизмы. М.: Наука. 1965. С. 147 - 159.

Динник Ю.А. Гельминтопаразиты Rana macrocnemis Boul. окрестностей Гвилетского пункта Сев.-Кавказской гидробиологической станции /с. Гвилеты Воен.-Грузинской дороги/ //Работы Сев. -Кавказской гидробиол. ст-ции. 1926. Т. 2. вып. 2. С. 46 - 53.

Динник Ю.А. Материалы к познанию фауны паразитических червей пресных вод// Работы Сев.-Кавказск. гидробиол. ст-ЦИИ. 1930. Т. 3, вып. 1-3. С. 87 - 90.

Доронин Ю.К. Количественная оценка дробления яйца лягушек// Вестн. МГУ, сер. 16, биология, 1989, N 1, С. 47 - 57.

Доронин Ю.К. Особенности цитотипического периода развития позвоночных. Автореф. дисс. ...докт. биол. наук. М.: 1993. 47 с.

Доронин Ю.К., Голиченков В.А., Гусев М. В. Циклическая организация эукариотных клеток // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16, биология. 1990. N 3. С 3-15.

Доронин Ю.К., Голиченков В.А., Гусев М.В. Степени и типы специализации эукариотных клеток// Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16, биология. 1991. N 3. С. 3 - 13.

Дорфман Я.Г. Распределение желточных гранул в оплодотворенном яйце травяной лягушки, его изменения в нормальном развитии и при клиностатировании// 6-е Всесоюзн. совещание эмбриологов. Тезисы докл. М.: Наука. 1981. С. 55.

Дорфман Я.Г., Черданцев В.Г. Роль силы тяжести в раннем развитии// Внешняя среда и развивающийся организм/ Под ред. М.С.Мицкевич/ М.: Наука. 1977. С. 140 - 173.

Дроздов А.Л. Кортикальная реакция яиц моктры китайской (Mactra chinensis)// Онтогенез. 1984. Т. 15, N 5. С. 472 -477.

Дуэльман У.Э. Репродуктивные стратегии лягушек// В мире науки. 1992. N 9 - 10. С. 52 - 60.

Дыбан А.П. Раннее развитие млекопитающих. Л.: Наука. 1988. 228 с.

Дыбан А.П., Баранов B.C. Цитогенетика развития млекопитающих. М.: Наука. 1978. 216 с.

Евгеньева Т.П. Межклеточные взаимодействия и их роль в эволюции. М. Наука. 1976. 222 с.

Епифанова О.И., Терских В.В., Полуновский В.А. Покоящиеся клетки. М.: Наука. 1983. 180 с.

Ерзикян К.Л., Трапков В.А. Гликозамингликаны: взаимодействия с биомолекулами и их функциональная роль// Изв. АН СССР. Сер. биол. 1988. N 5. С. 655 - 664.

Захваткин Ю.А. Проблема полярности яйца// Журн. общ. биол. 1974. Т. 35, N 1. С. 89 - 99.

Иванов П.П. Общая и сравнительная эмбриология. М.-Л.: Биомедгиз. 1937. 809 с.

Иванова - Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспоз-

воночных животных. Простейшие и низшие многоклеточные. Новосибирск: Наука. 1975. 372 с.

Иванова - Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Неполноусые. М.: Наука. 1981. 207 с.

Иост X. Физиология клетки. М. : Мир, 1975. 864 с.

Исаева В.В., Преснов Е.В. Топологическое строение морфологических полей. М. : Наука. 1990. 255 с.

Исаева В.В., Преснов Е.В. Поляризованное распределение фибриллярного актина в ооцитах некоторых иглокожих// Цитология. 1990. Т. 32, N 2. С. 117 - 121.

Калабеков А.Л. Гельминты малоазиатской лягушки /фауна, экология и жизненные циклы/. Дисс. канд. биол. наук. Орджоникидзе. 1971. 186 с.

Калабеков А.Л. Биология малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boul.) на северных склонах Центрального Кавказа// Сборник зоологических работ. Орджоникидзе. 1973. С. 47 - 51.

Калабеков А.Л. Циклы развития некоторых трематод малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boul.)// Сборник зоол. работ. Орджоникидзе. 1976. С. 3 - 42.

Калабеков А.Л. Асинхронность развития эмбрионов малоазиатской лягушки// Проблемы региональной фауны и экологии животных. Ставрополь. 1987. С. 30-38.

Каппуччинелли П. Подвижность живых клеток. М.: Мир.1982. 125с.

Копанев В. И., Шакула А.В. Влияние гипогеомагнитного поля на биологические объекты. Л.: Наука. 1985. 72 с.

Киршвинк Дж.Л. ,Уокер М.М. Размеры частиц в магнетитных

магниторецепторах// Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. М.: Мир. 1989. Т. 1. С. 319 - 333.

Колдаев В.М., Гнездилов С.М., Щепин Ю.В. Влияние электромагнитного поля на оплодотворение морских ежей. Деп. в ВИНИТИ 25.03.91. N 1292 В 91.

Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии. М.: Наука. 1977. 280 с.

Корочкин Л.И. Молекулярно - генетические аспекты онтогенеза// Биология развития и управление наследственностью. М.: Наука. 1986. С. 267 - 284.

Крылов A.B., Тараканова Г.А. Явление магнитотропизма у растений и его природа// Физиология растений. 1960. Т. 7, вып. 2. С. 191 - 197.

Крылов И.Н., Яснецов В.В., Духанин A.C., Пальцев Ю.А. Фармакологическая коррекция нарушений процессов обучения и памяти, вызванных воздействием электромагнитного излучения сверхвысокой частоты// Бюлл. экспер. биол. и мед. 1993. N 3. С. 260 - 262.

Крючкова М.М., Онищенко Г.Е. Участие базального тела спермия в организации внутреннего полюса веретена второго деления созревания яйцеклеток Lymnaea stagnaiis // Пробл. совр. биол. Труды 19 научн. конф. молодых ученых биол. ф-та МГУ. Москва. 25 -29 апр. 1988. Ч. 3. МГУ. М.: Изд - во МГУ. 1988. С. 90 - 94.

Кузнецов В.В. Мировые магнитные аномалии и положение северного магнитного полюса. Препринт N 5. Новосибирск. 1990. 6 с.

Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в среде

Windows. STADIA 6.0. M.: Информатика и компьютеры. 1996. 257 с.

Кулик A.B. Нематоморфизм и некоторые проблемы экологической инженерии// Успехи совр. биол. Т. 111, вып. 3. 1991. С. 476 - 494.

Ловенстом X.А., Киршвинк Дж.Л. Биоминерализация железа: reoбиологический подход// Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. М.: Мир. 1989. Т. 1. С. 15-31.

Мальченко Л.А., Бузников Г.А. и др. Чувствительность нормальных, фрагментированных и энуклеированных зародышей морской звезды Aphelasterias Yaponica к препаратам - антимедиаторам// Онтогенез. 1984. Т. 15, N 2. С. 211 - 215.

Манадхар Г.Ш. Сопряженность ядерного и центриолярного циклов в поликарионах. Дисс. канд. биол. наук. 1991. 132 с.

Манандхар Г., Онищенко Г.Е. Центриолярный цикл в поликарионах, содержащих гетерофазные ядра и асинхронные митоти-ческие фигуры// Цитология. 1991. Т. 33, N 9. С. 85 - 86.

Манн С. Структура, морфология и рост кристаллов бактериального магнетита// Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. М. : Мир. 1989. Т. 2. С. 58 - 86.

Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М.: Мир. 1983. 351 с.

Маресин В.М. Пространственная организация эмбриогенеза. М. Наука. 1990. 168 с.

Маркова Л.Н., ВолинвЕ.В., Кобачевич Н. Гистохимическое выявление биогенных моноаминов у развивающихся зародышей морских ежей// Онтогенез. 1983. Т. 14, N 6. С. 641 - 644.

Маркова Л.Н., Садыкова К.А., Сахарова Н.Ю. Влияние ан-

тагонистов биогенных моноаминов на развитие доимплантацион-ных зародышей мышей, культивируемых In vitro// Ж7 эволюц. биохим. и физиол. 1990. Т. 26, N 5. С. 726 - 733.

Маркова Л.Н., Остроумова Т.В. Биогенные моноамины у гидры Hydra Attenuata// Ж. эволюц. биохим. и физиол. 1995. Т. 31, N 2. С. 141 - 146.

Мезия Д. Как клетки делятся// Живая клетка. М.: Мир. 1966. С. 67 - 92.

Мещеряков В.Н. Изменение расположения бластомеров на ранних стадиях дробления моллюска Lymnaea stagnalis L. при комбинированном действии мочевины и центрифугирования// Онтогенез. 1972. Т. 3, N 3. С. 317 - 321.

Мещеряков В.Н., Белоусов Л.В. Пространственная организация дробления// Морфология человека и животных. Антропология. Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ АН СССР. 1978. Т. 8. 100 с.

Моисеева Н.И., Любицкий P.E. Гелиофизические факторы, оказывающие влияние на организм человека// Проблемы космической биологии. Воздействие Гелиогеографических факторов на организм человека. Л. Наука. 1986. Т. 53. С. 5-91.

Музалевская М.М. Долгопериодические колебания показателей здоровья и изменения солнечной активности// Проблемы космической биологии. Воздействие гелиогеографических факторов на организм человека. Л. Наука. 1986. Т. 53. С. 92 - 99.

Наниев В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Северной Осетии. Орджоникидзе. 1983. 20 с.

Нейфах A.A., Тимофеева М.Я. Проблемы регуляции в молекулярной биологии развития. М.: Наука. 1978. 336 с.

Никитина Л.А., Мальченко Л.А., Теплиц H.A., Бузникова Г.А. Действие серотонина и его аналогов на созревание In vitro ооцитов амфибий// Онтогенез. 1988. Т. 19, N 5. С. 499 - 507.

Новицкий Ю.И. Магнитное поле в жизни растений// Проблемы космической биологии. Влияние некоторых космических и геофизических факторов на Биосферу Земли. М. Наука. 1973. Т. 18. С. 164 - 188.

Новицкий Ю.И., Травкин М.П. К вопросу об ориентации корней в геомагнитном поле// Материалы научно - методической конференции: химия, ботаника, зоология. Белгород. 1970. С. 73 - 76.

Олешко К.П. Влияние магнитных и электромагнитных полей на микроструктурные свойства трудномелиорируемых почв. Дис. ... канд. бил. наук. М. 1982. 195 с.

Онищенко Г.Е., Ченцов Ю.С. Строение центриолярного комплекса в гепатоцитах интактной и регенерирующей печени мыши// Цитология. 1986. Т. 28, N 4. С. 403 - 407.

Паркинсон У. Введение в геомагнетизм. М.: Мир. 1986. 527 с.

Перепечин Е.А., Дуброва В.М., Семенов Л.Н., Князева Т.Г. Некоторые вопросы общебиологического и эмбриотропного действия магнитного поля// Гигиена и санитария. 1974. N 9. С. 23 - 26.

Пирс Э. Гистохимия. М. Изд-во иностр. лит-ры. 1962. 962

с.

Плеханов Г.Ф. Дестабилизация неравновесных процессов как основа общего механизма биологического действия магнит-

ных полей// Реакции биологических систем на магнитные поля. М.: Наука. 1978. С. 59 - 80.

Поздняков А.И. Естественное электромагнитное поле почвы и его использование в почвенных исследованиях. Дис. канд. биол. наук. М. 1975. 177 с.

Поздняков А.И. Стационарные электрические поля в почвах. Дис. ... д-ра биол. наук. М. 1985. 389 с.

Поликар А. Элементы физиологии клетки. Л. Наука. 1977. 390 с.

Попов К.К. Материалы к биологии малоазиатской лягушки на северных склонах Центрального Кавказа// Учен, записки Сев. - Осетинского пед. ин - та. Т. 23, вып. 1. 1958. С. 109 - 195.

Преснов Е.В., Исаева В. В. Геометрические перестройки раннего дробления морского ежа в капиллярах// 6 Всесоюзн. совещание эмбриологов. Тезисы докл. 1981. М.: Наука. С. 154.

Преснов Е.В., Исаева В.В. Перестройки топологии при морфогенезе. М.: Наука. 1985. 189 с.

Пресман A.C. Электромагнитная сигнализация в живой природе. Факты, гипотезы, пути исследований. М.: Советское радио. 1974. 64 с.

Реунов А. А., Костина Е. Е. Исследование ультраструктуры сперматозоида актинии Anthopleura orientalis// Цитология. Т. 33, N 10. 1991. С. 73 - 78.

Розенблюм Б., Юнгерман Р.Л., Лонгфеллоу Л. Ограничения при рассмотрении индукционной гипотезы магниторецепции// Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. М. Мир. 1989. Т. 1. С. 293 - 305.

Романов Ю.А. Актуальные вопросы учения о временной организации биологических систем. В: 3 Всесоюзная конференция по хронобиологии и хрономедицине. Ред. Комадор Ф.И. Москва -Ташкент. 1990. С. 279.

Романов Ю.А. Теоретические аспекты проблемы временной организации биологических систем. В: Теоретические, Экспериментальные и прикладные исследования биологических систем. Ред. Романов Ю. А. М.: Московский ордена Ленина государственный медицинский институт им. Н. И. Пирогова. 1991. С. 5-9.

Ротт H.H. Клеточные циклы в раннем эмбриогенезе животных. М.: Наука. 1987. 207 с.

Рощина В.В. Нейротрансмиттеры - катехоламины и серото-нин в растениях// Успехи совр. биол. 1991. Т. 111, вып. 4. С. 622 - 636.

Рябова Л. В. Цитоскелет ооцитов и яиц амфибий// Онтогенез. Т. 19, N 1. 1988. С. 5 - 20.

Рябова Л.В. Организация кортикального слоя яиц амфибий.

1. Ультраструктура кортекса ооцитов и яиц шпорцевой лягушки: влияние двухвалентных катионов// Онтогенез. 1990а. Т. 21, N 3. С. 286 - 291.

Рябова Л.В. Организация кортикального слоя яиц амфибий.

2. Актинсодержащие структуры в кортексе ооцитов и яиц шпорцевой лягушки// Онтогенез. 19906. Т. 21, N 5. С. 524 - 529.

Савостин П.В. Труды Московского дома ученых. М. Изд-во АН СССР. 1937. Вып. 1. С. 111 - 119.

Садовникова В.В., Лобко З.Г., Садовникова И.В. Стимуляция пролиферации гепатоцитов нормальной и патологически измененной печени воздействием импульсного магнитного поля//

Бюл. экспер. биол. и мед. 1993. N 3. С. 295 - 297.

Светлов П. Г. Соотношение морфологических осей в онто- и филогенезе разных групп животных. Журн. общ. биол. 1967. Т. 28, N 5. С. 567 - 579.

Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Т. 1. Л.: Наука.1978. 279 с.

Сигалевич Л.А., Балабан П.М., Дементьв В.А., Кузнецов А.Н. Влияние постоянного магнитного поля на идентифицированные нейроны и глио - нейральные взаимодействия в изолированной нервной системе виноградной улитки// Изв. АН СССР. Сер. биол. 1983. N 4. С. 530 - 535.

Скайлз Д.Д. Геомагнитное поле, его природа, история и значение для биологии// Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. М. Мир. 1989. Т. 1. С. 63 - 146.

Слэк Дж. М. У. Коммитирование клеток в раннем развитии амфибий// Онтогенез. 1990. Т. 21, N 2. С. 119 - 132.

Соколов И.И. Цитоплазматические основы полового размножения многоклеточных животных// Руководство по цитологии. 1966. Т. 2. С. 390 - 460.

Стокум Д.Л., Миташов В.И. Регуляция пространственной организации регенерирующей конечности амфибий// Онтогенез. 1990. Т. 21, N 1. С. 5 - 31.

Стрекова В.А. Митозы и магниные поля (краткая литературная справка)// Проблемы космической биологии. М. Наука. 1973. Т.18. С.200 - 204.

Стржижовский А. Д. Некоторые закономерности физиологической регенерации тканей млекопитающих в условиях воздействия сильных магнитных полей// Проблемы космической биоло-

гии. Магнитное поле и жизнедеятельность организмов. М. Наука. 1978. Т. 37. С. 31 - 73.

Таирбеков М.Г., Парфенов П.Г. Современное состояние вопроса о механизме гравитации у растений// Изв. АН СССР. Сер. биол. 1978. N 4. С. 535 - 543.

Терентьев П.В. Лягушка. М.: Советская наука. 1950. 345

с.

Токин Б.П. Общая эмбриология. М.: Высшая школа. 1987. 480 с.

Точиев Т.Ю. К батрахофауне Чечено - Ингушской АССР// Проблемы региональной фауны и экологии животных. Ставрополь. 1987. С. 72 - 76.

Тринкаус Дж. От клеток к органам. М.: Мир. 1972. 285 с. Тюрин Ю. Н., Макаров A.A. Анализ дданных на компьютере / М., ИНФРА-М, 1995. 384 с.

Узбеков Р.Э., Воробьев И.А. Влияние УФ-микрооблучения центросомы на поведение клеток// Цитология. 1991. Т. 33, N 9. С. 104 - 105.

Усенко Г.А. Психосоматический статус и качество пилотирования у летчиков в период геомагнитных возмущений// Авиакосмическая и экологическая медицина. 1992. Т. 26, N 4. С. 23 - 27.

Филипченко Ю. А. Экспериментальная зоология. Л.-М.: Го-суд. мед. изд-во. 1932. 304 с.

Фомичева В.М., Заславский В.А., Кучеренко Л.А. Клеточные реакции растительных организмов на изменение напряженности магнитного поля// Цитология. 1991. Т. 33, N 5. С. 140. Фрей-Вислинг А. Сравнительная органеллография цитоплаз-

МЫ. М. : Мир, 1976. 144 с.

Френкель Р.Б., Папаэфтимиу Дж.К., Блейкмор Р.П. Изучение с помощью мессбауэровской спектроскопии продуктов биоминерализации железа в магниточувствительных бактериях// Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. М. Мир. 1989. Т. 2. С. 7 - 30.

Фултон А. Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки. М.: Мир, 1987. 120 с.

Холодов Ю. А. Реакции организма животных и человека на магнитные поля// Проблемы космической биологии. М.: Наука. 1973. С. 143 - 163.

Холодов Ю. А. Магнитные поля в биологии и медицине// Методология тспользования биотропных и силовых свойств магнитных полей в практике здравоохранения. Тез. докл. междунар. семинара. Ташкент. 1989. С. 8-9.

Чайлд Ч.М. Роль организаторов в процессах развития. М.: Изд - во иностр. лит - ры. 1948. 145 с.

Чурмасов A.B., Ульянов М.Ю., Протасов В. Р. Один из механизмов ориентации рыб при дальних миграциях// ДАН СССР. 1983. Т. 270, N 5. С. 1272 - 1275.

Шакула A.B. Влияние гипогеомагнитной среды на развивающийся организм. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Л.: 1980. 18 с.

Шарова Л.В. Роль потенциала оплодотворения и сопряженных с ним процессов в раннем развитии травяной лягушки. Дисс. ... канд. биол. наук. М. 1989. 181 с.

Шмуклер Ю.Б., Григорьев Н.Г., Бузников Г.А., Турпаев Т.М. Специфическое торможение делений дробления у Xenopus

laevis при микроинъекции пропранолола// ДАН СССР. 1984. Т. 274, N 4. С. 994 - 997.

ШмуклерЮ.Б., Григорьев Н.Г., Московкин Н.Г. Адреноре-цептивные структуры в ранних зародышах шпорцевой лягушки (Xenopus laevis)// Ж. эволюц. биохим. и физиол. 1988. Т. 24, N 5. С. 621 - 624.

Эванс М.Л., Мур Р., Хозенстайн К.-X. Как корни растений реагируют на силу тяжести// В мире науки. 1987. N 2. С. 70 -77.

Эфрусси Б. Гибридизация соматических клеток. М. Мир. 1976. 195 с.

Юрина Н.А., Радостина А.И. Морфофункциональная гетерогенность и взаимодействие клеток соединительной ткани. М. Изд-во УДН. 1990. 322 с.

Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций// Фенетика популяций. Саратов. 1982. С. 4.

Ягодинский В.Н. Гелиофизические факторы развития эпидемического процесса// Проблемы космической биологии. Влияние некоторых космических и геофизических факторов на биосферу Земли. М. Наука. 1973. Т. 18. С. 47 - 66.

Яковлева Т.В. Центры связывания опиоидов в ооцитах жабы. Дисс. ... канд. биол. наук. М. 1988. 122 с.

Aist J.R.,Bayles C.J. Fusarium solanl video motion analysis of mitotic events in living cell of the fungus Eusari-urn solani// Cell. Motil. and Citoskeleton. - 1988. -V.9.N 4. -P. 325 - 336.

Baurn R. Biological magnets faund in human brain// Chem.

and Eng. News. 1992. V. 70, M 20. P. 6.

Beetschen J.-C. Eecondetion d'ovocytes prealablemeut symmetrises ches les amphibiens: résultats Prelminaires: /Rapp. Jaernees annu. Soc. Zool. Fr., Reins, 8-10 juie 1991// Bull. Soc. zool. Fr.-1992. -V. 117, N2. -P. 170 -171.

Buntenkotter S., Brinkmann K., Littlau S., Zwingelberg R. Teratologische Untersuchungen an Ratten nach Exposition in elektromagnetischen Wechselfeldern (50 Hz)// Nichtinisi-rende Strahlung: 21 Jahrestag, Gürzenich zu Köln, 7-9 Nov. 1988. Köln. P. 82 - 84.

Callen I.-C. Differential pinocytosis and the origin of the animal - vegetal polarity in Xenopus laevis oocytes of growing or post - spevning adult females// Biol. Cell. 1986. V. 57, N 3. P. 203 - 207.

Cervantes P.L.E., Paz D.A., Pisano A. Development of the first two irregular blastomers of Bufo arenarum maintei-ned in explant// Comun. biol. -1990. -V. 8, N3. -P. 271 -282.

Cleine J.H., Dixon K.E. The effect of egg rotation on the differentiatian of primordial germ cells in Xenopus laevis// J. Embriol. and Exp. Morphol. -1985. -V. 90. -P. 79 -99.

Danilchik M.V., Gerhart J.C. Differentiation of the animal - vegetal axis in Xenopus laevis oocytes. 1. Polarized intracellular translocathion of platelets establishes the yolk gradient// Dev. Biol. -1987. -V. 122, N1. -P. 101 -112.

Danilchik M. V., Denegre J.M. Deep cytoplasmic rearrangements during early development in Xenopus laevis// Development. -1991. -V. Ill, N 4. -P. 845 - 856.

Elinson R.P., Rowning B. A transient array of parallel microtubules in frog eggs: Potential tracks for a cytoplasmic rotation that specifies the dorso-ventral axis// Dev. Biol. -1988. -V. 128, N 1. -P. 185 - 197.

Flickiger R.A. Cell division and transcription in developing frog embryos// Developmental aspects of the cell cycle. N.-Y.: Acad. Press. 1971. -P. 161 - 183.

GardD.Z. -Tubulin in Xenopus oocytes// Dev. Biol. 1994. V. 161, N 1. P. 131 - 140.

Gerhart J., Black S., Scharf S., Gimlich R., Vincent J.-P., Danilchik M., Rowning B., Roberts J. 1986 a. Amphibian earlly development// Bioscience. 1986a. V. 36, N 8. P.541-549.

Gerhart J., Danilchik M., Roberts J. Rowning B., Vincent J.-P. Primary and secondary polarity of the amphibian oocyte and egg// Gametogenesis and Early Embryo: 44th Symp. Soc. Dev. Biol., Toronto, June 13 - 15, 1985. New York -1986b. -P 305 - 319.

Gerhart J., Vincent J.-P., Scharf S., Rowning B. Cortical - subcortical rotation in the amphibian egg// Signal transduct. Cytoplasmic Organizat. and Cell. Morility: Proc. UCRA Symp. Lake Fahoe, Calif. Febr., 15-21, 1987. New York, -1988. -P. 245 - 250.

Gudima G., Vorobjev I., Chentsov Yu. Cell center behaviour during fibroblast spreading. I. Normal fibroblasts//

J. Electron. Microsc. 1986a. V. 35. Suppl. n 3. P. 2523 -2524.

Gudima G., Vorobjev I., Chentsov Yu. Cell center behaviour during fibroblast spreading. II. Transformed fibroblasts// J. Electron. Microsc. 1986b. V. 35. Suppl. N 3. P. 2525 - 2526.

Hamaguchi M.S., Hiramoto Y. Analysis of the role of tral rays in pronuclear migration in sand dollas eggs by the colcemid - UV method// Dev. Growth and Differ. -1986. -V. 28, N 2. -P. 143 - 156.

Houliston E. Microtubule translocation and polimerisa-tion during cortical rotation in Xenopus eggs// Development. 1994. V. 120, N 5. P. 1213 - 1220.

Huchon D., Jessus C., Ozon R. Redistribution des microtubules au cours de la premier division meiotique de rovocyte de Xenopus laevis: Etude en immunofluorescence// C. r. Acad. Sci. 1985. Ser. 3. V. 300, N 2. P. 463 - 465.

Kadeura H. Determination of the embrionic axes in Xenopus laevis// Dev. Growth and Differ. -1985. -V. 27, N 4. -P. 480.

Kadeura H., Yamana K. Patern regulation in early embryos of Xenopus laevis// Dev. Growth and Differ. -1983. -V. 25. -P. 399.

Kadeura H., Yamana K. Pattern formation in 8-cell com-posit embryos of Xenopus laevis// J. Embryol. and Exp. Morp-hol. -1986. -V. 91. -P. 79 - 100.

Kato K.H., Wachitani-Nemoto S., Hino A., Nemoto S. Ultrastructural stadies on the behavior of centrioles during

meiosis of starfich oocytes// Dev. Growth and Differ. 1990. V. 32, N 1. P. 41 - 49.

Klein S. The first cleavage furrow demarcates dorsal -ventral axis in Xenopus embryos// Dev. Biol. -1987. -V. 120, N 1. -P. 299 - 304.

Klitzing L.V., Scpopka H. -J., Wendhauzen H. Biological effects of static magnetic fields in animals and man// BGA-Schriften. 1986. N 3. P. 86 - 88.

Klymkowsky M.G., Maynell L. A., Poison A. G. Polar asymmetry in the organization of the cortical cytkeratin system of Xenopus laevis oocytes and embryos// Development. -1987. -V. 100, N 3. -P. 543 - 557.

Masho R. Close correlation between the in early cleavage plane and the body axis in early Xenopus embryos// Dev. Growth and Differ. -1990. -V. 32, N 1. -P. 57 - 64.

Merin G., Argenton F. Centrosome competition: a possibility?// Exp. Cell. Res. -1990. -V. 187, N 1. -P. 1 - 3.

Moody S.A., Kline M.J. Segregation of Fate during cleavage of frog (Xenopus laevis) blastomeres// Anat. and Embry-ol. -1990. -V. 182, N 4. -P. 347 - 362.

Mowry K., Melton D,.A. Localization of MmRNA in frog oocytes and eggs: /Abstr./ 31st Annu. Vttn. Amer. Soc. Cell Biol., Boston, Mass, 8-12 Dec. -1991. // J. Cell. Biol. -1991. -V. 115, 2,3.-P. 123.

Phillips J.B. Magnetic compass orientation in the Eastern red-spotted newt (Notophtalmus viridencens)// J. Comp. Physiol. 1986. V. 158, N 1. P. 103 - 109.

Phillips J.B., Borland S.C. Wavelength specific effects

of light magnetic compass orientation of the eastern red-spotted newt Notophtalmus viridencens. 1st World Congr. Herpetol. Sens. Process and orientad. Amphibians and Reptiles, Cantenbury, 11 - 19 Sept. 1989// Ethol. Ecol. and Evol. 1992. V. 4, N 1. P. 33 - 42.

Ruitz-Altaba A., Melton D.A. Axial patterning and the establishment of polarity in the frog embryo// Frends Genet. -1990. -V. 6, N 2. -P. 57 - 64.

Russel D.G., Burns R.G. The polar ring of coccidian sporosoites: a unique microtubule - organizing center// J. Cell. Sci. 1984. V.65. P. 193 - 207.

Satho H., Shinagava A. Mechanism of dorso-ventral axis specification in nuclear transplanted eggs of Xenopus laevis// Dev. Growth and Differ. -1990. -V. 32, N 6. -P. 609 -617.

Sathananthon A.N., Kola J. Centrioles in the beginning of human development// Proc. Nat. Acad. Sci. USA -1991. -V. 88, N 11. -P. 4806 - 4810.

Schroeder M.M., Gard D.L. Dissasembly of cortical microtubules in Xenopus embryos is regulated by MPF: /Abstz/ 31st Annu. Meet. Amer. Soc. Cell Biol., Boston, Mass., 8 -12 Dec. 1991// J. Cell Biol. -1991. -V. 115, N 3. P.2. -P. 37.

Schroeder T.A., Kelly R.B. In vitro translocation of organelles along microtubules// Cell. 1985. V. 40, N.. P. 729 - 730.

Sinsch U. Migration and orientation in anu.ren amphibi-ens// Ethol., Ecol. and Evol. 1990. V. 2, N 1. P. 65 - 79.

Sinsch U. Sex - biassed sitefidelity and orientation behaviour in reproductive natterjach toads (Bufo calami ta). 1st World Congr. Herpethol. Sens. Process and Orientât. Amphibians and Reptiles, Canterbury, 11 - 19 Sept., 1989// Et-hol., Ecol. and Evol. 1992. V. 4, N 1. P. 15 - 32.

Stewart-Savage J., Grey R.D., Elinson R.P. Polarity of the surface and cortex of the amphibian egg from fertilization to first cleavage// J. Electron. Microscop. Techn. -1991. -V. 17, N 4. -P. 369 - 383.

Talevi R., Campanella C. Fertilization in Discoglossus pictus (Anura). 1. Sperm-egginteractions in dictinct regions of the dimple and occurence of a late stage of sperm penetration// Dev. Biol. -1988. -V. 130, N 2. -P. 524 - 535.

Tournier F., Karsenti E., Bornens M. Parthenogenesis in Xenopus eggs injected with centrosomes from synchronized humen lymphoid cells// Dev. Biol. -1989. -V. 136, N 2. -P. 321 - 329.

Ubbels G. A., HaraK., KosterC.H., Kirchner M.W. Evidence for a functional role of cytosceleton in determination of the dorsoventral axis in Xenopus laevis eggs// J. Embri-ol. and Exp. Morphol.. -1983. -V. 77. -P. 15 - 37.

Ubeda A., Leal J., Trillo M.A., Jimenes M.A., Delgado J.M.R. Puis shape magnetic fields influences chick embrioge-nesis// J. Anat. 1983. V. 137, N 3. P. 513 - 536.

Wakahara M., Neff A.W., Malacinski G.M. Topology of the germ cells in inverted amphibians eggs// Differentiation. -1984. -V. 26, N 3. -P. 203 - 210.

Wakahara M., Neff A.W. Development of Xenopus laevis

embrios in with the level of the third cleavage furron was altered by different gravitational conditions /Pap./ 62nd Annu. Meet. Zool. Soc. Japan, Okayama, Oct. 13 - 15, 1991// Zool. Sci. -1991. -V. 8, N 6. -P. 1089.

Walter H.S.M., Biesmann H., SchattenG.J. Microtubules are required for centrosome expantion and positioning while microfilaments are required for centrosome separation in sea urchin eggs during fertilization and mitosis// Cell motil, and Cytoskeleton. -1988. -V. 11, N 4. -P. 248 - 259.

Williamson J., Bull C.M. The significance of egg size variation in a population of the frog Ranidella signifera// 1st World Congr. Herpethol. Canterbury, 11 - 19 Sent., 1989. Abstr. - Canterbury. 1989. P.

Yuge M., Yamana K. Regulation of the dorsal axial structures in cell - desscendent embryos of Xenopus laevis// Dev. Growth and Differ. -1989. -V. 31, N 4. -P. 315 - 3