Итоги первичной интродукции представителей сем. Iridaceae juss в ботаническом саду Тверского госуниверситета тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Наумцев, Юрий Викторович

• Наумцев, Юрий Викторович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Наумцев, Юрий Викторович

Содержание

Введение

Гл. 1. Общая характеристика сем 1пс1асеае

1.1. Географическое распространение и экология ирисовых

1.2. Биоморфологическая характеристика

1.3. Система сем. Ыс1асеае

1.4. История интродукции ирисовых

Гл.2. Материал и методика

Гл. 3. Структурно-ритмологические особенности и онтогенез ирисовых

3.1. Структура монокарпического побега

3.2. Ритм развития монокарпического побега и почки возобновления

3.3 Основные феноритмотипы ирисовых

; 3.4. Онтогенез ирисовых

3.5. Прогноз успешности интродукции ирисовых на основе структурно-ритмологических и онтогенетических данных

Гл. 4. Оценка результатов интродукции представителей сем. 1пс1асеае в условиях ботанического сада ТвГУ

4.1. Основные подходы к оценке результатов интродукции

4.2. Результаты интродукции ирисовых, испытанных в

ботаническом саду ТвГУ

Гл. 5. Особенности культуры ирисовых коллекции ботанического сада

ТвГУ

5.1. Общие рекомендации по культуре ирисовых

5.2. Культура корневищных видов зимующих в открытом грунте

5.3. Культура клубнелуковичных ирисовых зимующих в открытом

грунте

5.4. Культура луковичных ирисовых зимующих в открытом грунте

5.5. Однолетняя культура многолетних незимующих корневищных

ирисовых

5.6. Контейнерная (горшечная) культура ирисовых

5.6.1. Контейнерная культура корневищных ирисовых

5.6.2. Контейнерная культура луковичных и клубнелуковичных видов

5.7. Культура луковичных и клубнелуковичных видов с разными

способами зимнего хранения луковиц и клубнелуковиц

Гл. 6. Перспективы использования представителей сем. 1п<1асеае

6.1. Оценка перспективности декоративных ирисовых

6.2. Возможные варианты использования исследованных ирисовых

6.2.1. Цветники

6.2.2. Бордюрные посадки

6.2.3. Солитерные посадки

6.2.4. Луговой газон

6.2.5. Альпинарии

6.2.6. Контейнерная культура

Выводы

Литература

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Итоги первичной интродукции представителей сем. Iridaceae juss в ботаническом саду Тверского госуниверситета»

Введение

В связи с интенсивным развитием любительского цветоводства, успехи которого в значительной степени отражают уровень цветоводческой культуры любой страны, крупного географического региона, в настоящее время усиливается стремление использовать новые, нетрадиционные кулыуры, возрастает потребность в расширении ассортимента декоративных растений. (Былов, Карписонова, 1978; Grunert, 1989; Hessayon, 1993, 1996,). В зеленом строительстве все чаще отдают предпочтение растениям с необычным, оригинальным обликом и экзотическими цветками. С этой точки зрения сем. Iridaceae, большая часть представителей которого весьма декоративна, имеет очень оригинальные цветки и сравнительно легко вводится в культуру, о чем свидетельствуют работы по их интродукции в Западной Европе и в Америке (Clive, 1985;Grunert, 1989; Hessayon, 1993; Хессайон, 1996), представляет особый интерес. Однако в отечественном цветоводстве используют, как правило, лишь ирисы, крокусы, сорта гладиолуса гибридного, а опыт интродукции нетрадиционных для России видов ирисовых не находит применения в работе цветоводов (Князев, Тимофеев, 1943; Гринер, 1954; Арлошенко, 1963; Тамберг, 1962, 1977а,б; Чочуа, 1970, 1976, 1986; Родионенко, 1977; Дьяченко, 1990; Головкин, 1991; Карписонова, 1992; Русинова, 1990; Лукьянова, 1991; Каталог..., 1997).

Успешное введение в культуру новых видов растений требует совершенствования способов оценки результатов первичной интродукции и прогноза перспективности дальнейшей интродукции, разработки методической базы, позволяющей быстро подбирать оптимальную систему агротехнических мероприятий (Коровин, Демидов, 1981; Головкин, Демидов, Смирнова, 1986; Былов, Карписонова, 1978). Значительное хорологическое, таксономическое, структурное, биоморфологическое разнообразие ирисовых облегчает решение поставленных выше задач и позволяет рассматривать этот таксон как удобный модельный объект для исследований в области теории интродукции и акклиматизации. ,

Интродукция ирисовых имеет важное природоохранное значение(Роль интродукции..., 1984). Оно определяется ограниченным числом и уязвимостью многих ) ирисовых флоры России (Интродукция растений..., 1979; Редкие и исчезающие виды ( флоры СССР, 1981; Красная книга СССР, 1984; Красная книга РСФСР, 1988; Доронькин, 1990; Скворцов, 1995) и высокими темпами антропной дигрессии растительного покрова 1 Южной Африки (Adamson, Salter, 1950; Knapp, 1973; Johnson, Briggs, 1975; Theron, Van

Rooyen, 1990 ), которая является самым большим центром разнообразия ирисовых (Goldblatt, 1991).

Крупные систематические коллекции ирисовых позволяют также получить данные об онтоморфогенезе, биоморфологических, структурных, ритмологических особенностях растений из недоступных для исследования ботанико-географических районов. Эти данные служат дополнительной информацией о таксономии и филогении (Родионенко, 1961; Хохряков, 1975), что важно в связи с незавершенностью таксономической ревизии сем. Iridaceae (Lewis, 1954; Carter, 1963; Marais, 1975; Goldblatt, 1969, 1971, 1975, 1981, 1982, 1984a, 19846, 1985, 1989, 1990a, 19906, 1991, 1992a; Barnard, Goldblatt, 1975; Klatt, 1979; Goldblatt, Henrich, 1989, 1991; Goldblatt, Howard, 1992; Goldblatt, Le Thomas, 1992a,6; Goldblatt, Manning, Bernhard, 1995; Goldblatt, Manning, 1996).

Цели и задачи исследования.

Основная цель исследования - на основе всестороннего изучения представителей сем. Iridaceae на этапе первичной интродукции выяснить структурно-ритмологические и географические основания прогноза успешности интродукции и подбора оптимальной агротехники, отобрать нетрадиционные для отечественного цветоводства виды, перспективные в условиях Средней России. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Провести анализ данных литературы и оценить степень разнообразия и декоративные свойства ирисовых, изучить опыт интродукции ирисовьк в других регионах.

2. Создать коллекцию видов сем. Iridaceae, позволяющую провести необходимые исследования.

3. Изучить структурно-ритмологические особенности, онтогенез ирисовых коллекции.

4. Оценить результаты первичной интродукции всех видов коллекции и отобрать перспективные для дальнейшего испытания виды.

5. Выяснить особенности культуры наиболее перспективных растений и разработать для них оптимальную систему агротехнических мероприятий.

6. Выявить перспективы использования исследованных ирисовых в декоративном цветоводстве в условиях средней полосы России.

Глава 1. Общая характеристика семейства Iridaceae Juss.

1.1. Географическое распространение и экология ирисовых.

Семейство Iridaceae Juss. - довольно большая по объему систематическая группа, которая объединяет около 1670 видов 78 родов (Goldblatt, 1991), а по некоторым данным число видов приближается к 1800 (Цвелев, 1982; Тахтаджян, 1987).

Ареал этого семейства охватывает почти всю сушу Земного шара, исключая лишь большую часть Арктики, крайний Север таежной зоны Евразии, а также некоторые пустыни и участки тропиков с дождевыми лесами (Pax, 1888; Grey, 1937; Ильинский, 1937; Тахтаджян, 1987; Goldblatt, 1990а, 1991). Северная граница достигает Аляски и Чукотки, а южная располагается южнее Огненной Земли.

Однако на протяжении этого обширного ареала ирисовые распределены очень неравномерно. В значительной по площади северной его части с умеренно теплым климатом представлены лишь немногие роды этого семейства, из которых дальше всего на север, до южных районов Арктики проникают богатые видами роды Iris, Sisyrinchium (Родионенко, 1961; Goldblatt,'Rudal, Henrich, 1990).

Резко выделяются две области наибольшего таксономического разнообразия ирисовых - южноафриканская, где встречаются 45 родов и около 900 видов, и центрально-южноамериканская с меньшим количеством родов и видов (Foster, 1946, 1962; Molseed, 1970; Cruden, 1975; Goldblatt, 1981, 1990a, 1991, 1992a, 19926; Reid, 1993). Особым таксономическим разнообразием отличается Капская флористическая область, в которой семейство Iridaceae входит в десятку ведущих по числу видов семейств, представлено 28 эндемичных родов, в том числе содержащие большое количество видов роды Geissorhiza, Hesperantha, Ixia, Babiana, Moraea, Sparaxis (Baker, 1898; Engler, 1908; Diels, 1909; Bews, 1922; Brown, 1920, 1928,1929; Bolus, 1923,1932; Horn, 1962; Тахтаджян, 1978; Goldblatt, 1981, 1982, 1990a, 1991, 1992a). Всего в Капской области встречается около 450 видов. Ареал многих из них, например, видов родов Witsenia, Klattia,

ограничен небольшим по площади участком в юго-западной части Капской области.

¡

Очень бедны ирисовыми Юго-Восточная и Южная Азия. В Австралии, Тасмании, Новой Зеландии ирисовые представлены 7 родами, из которых 3 эндемичны: Isophysis, Diplarhena, Patersonia. Их представители очень оригинальны по морфологии(Сееппск, 1974).

f

Преимущественное распространение ирисовых в Южном полушарии позволяет предполагать возникновение этого семейства в пределах древней Гондваны, о чем могут свидетельствовать дизъюнкции в ареалах некоторых родов (например ареал p. Dietes, распространенного в Южной Африке, Австралии, Новой Зеландии) (Цвелев, 1982). Американские роды более обособлены от африканских и австралийских.

Ирисовые являются растениями большей частью безлесных пространств, с разными типами увлажнения и встречаются в разных местобитаниях, начиная от болот и береговых водоемов и кончая степями и пустынями.

Достаточно широко распространены ирисовые на лугах, как на материковых, так и на пойменных. Однако ирисовые никогда не выступают в роли доминантов и эдификаторов. Описаны лишь луговые, злаково-разнотравные ассоциации со значительным обилием Gladiolus imbricatus L.* (Luther, 1961).

Виды родов Belamcanda и Sisyrinchium предпочитают сырые пойменные и прибрежные песчаные луга, влажные склоны гор. Виды рода Lapeirousia - растения сухих лугов и открытых горных склонов (Goldblatt, 1996), виды рода Tigridia распространены на сырых и заболоченных равнинных и горных лугах (Molseed, 1970). Иногда в пределах одного рода (например, Iris, Gladiolus) можно встретить виды, произрастающие в разных типах луговых ценозов (Федченко, 1935; Родионенко, 1961). Для некоторых видов характерна широкая экологическая амплитуда. Например Gladiolus segetum встречается как на суходольных и горных лугах разного типа, так и на заливных лугах (Федченко, 1935).

Среди ирисовых отсутствуют типичные лесные растения, но ряд видов встречается на опушках и в редколесьях. Так Aristea ecklonii Bak. встречается в бамбуковых лесах и на облесенных склонах в горах Восточной Африки. В редколесье и зарослях кустарников встречаются некоторые виды родов Sisyrinchium, Gladiolus. Gladiolus imbricatus произрастает в пойменных дубравах, олыпанниках, на лесных полянах и опушках (Цвелев, 1982).

Большая часть южноафриканских ирисовых приурочена к сообществам вечнозеленых склерофильных кустарников (cape sclerophylous scrub), где встречается

* Полные номенклатурные цитаты для всех видов коллекции ботанического сада ТвГУ приведены в табл.2

немало луковичных и клубнелуковичных эфемероидов (Adamson, Salter,1 1950; Knapp, 1973; Johson, Briggs, 1975; Тахтаджян, 1978; VanRooyen, 1990).

В сообществах жестколистных кустарников ирисовые (например, виды p. Aristea)

вместе со злаками занимают самый нижний ярус, под пологом кустарников из семейства

i-

Proteaceae и различных видов рода Pelargonium. Важным экологическим фактором в этих ценозах является огонь. В сукцессионных рядах, наблюдаемых после пожаров, в первый год после пала, отмечают развитие ирисовых-геофитов (виды родов Gladiolus, Watsonia).

В условиях аргентинской пампы также обычны ирисовые, особенно виды рода Sisyrinchium (S.laxum, S.pratense).

1.2. Биоморфологическая характеристика.

Обширный ареал, разнообразие экотопов, приуроченность к разным климатическим поясам определяют значительное разнообразие жизненных форм ирисовых.

Характеризуя жизненные формы ирисовых, как правило, отмечают следующие биоморфологические группы - полукустарниковые, корневищные, луковичные, клубнелуковичные, корнеклубневые (Pax, 1888; Родионенко, 1961; Хохряков, 1975; Goldblatt, 1982, 1991). Структурное разнообразие основных групп жизненных форм ирисовых еще недостаточно изучено и отражено в литературе фрагментарно. В меньшей степени исследованы полукустарниковые формы, в большей степени - корневищные, луковичные и клубнелуковичные. (Родионенко, 1961; Андреева, 1971а,б; 1979; Шорина, 1974).

Полукустарниковые растения встречаются среди представителей подсемейства Nivenioideae (роды Klattia, Witsenia, Nivenia). Судя по описаниям и гербарному материалу, хранящемуся в отечественных коллекциях (LE, MW, МНА) в p. Klattia, Witsenia, Nivenia есть растения разного размера, с разным соотношением отмирающей части монокарпического побега и резида. По-видимому, виды отличаются разной продолжительностью жизни скелетных осей и положением почек возобновления

относительно поверхности субстрата. Все это позволяет предположить наличие

j

полукустарничковых и полукустарниковых форм.

Способность к образованию придаточных корней у полудревесных ирисовых выражена в разной степени. По-видимому, различна и продолжительность жизни главного корня, контрактильная способность образующихся придаточных корней, что позволяет

вести поиск переходных форм, в разной степени приближающихся к травянистым растениям. Вероятность нахождения таких форм подтверждается и наличием типичных травянистых растений в подсемействе Nivenioideae ( виды рода Aristea , Patersonia, Geosiris).

Корневищные формы представлены в подсемействе Nivenioideae (род Aristea), Iridoideae ( род Dietes, Iris, Belamcanda, триба Sisyrinchieae (род Sisyrinchium, Libertia, Orthrosanthus)). Корневище, как правило, укороченное, эпигеогенного типа. Крайне редко встречается корневище смешанного происхождения ( Iris stolonifera Maxim, I. hoogiana Dykes) с гипогеогенным плагиотропным участком. В этом случае формируются своеобразные длиннокорневищные формы. Иногда корневища таких ирисовых ошибочно называют столонами (Родионенко, 1961), хотя эти подземные побеги функционируют в течение нескольких (до 7) вегетационных сезонов.

Большая часть корневищных ирисовых является короткокорневищными поликарпическими растениями с эпигеогенным корневищем ( многие виды родов Iris, Sisyrinchium, Libertia и др.).

В ряде случаев значительная скорость отмирания корневища и очень короткие междоузлия позволяют отнести часть представителей семейства Iridaceae к кистекорневым растениям ( некоторые виды родов Bobartia). Значительная интенсивность бокового ветвления ( кущение ) приближает некоторые ирисовые к дерновинным растениям ( виды родов Sisyrinchium, Libertia).

Луковичные формы представлены только в подсемействе Iridoideae ( триба Tigridieae, Irideae, Mariceae ). Встречается как туникатные (Iridodictyum , Xiphium , Juno ), так и полутуникатные ( Tigridia, Cypella ) луковицы.

Различна морфологическая природа чешуй луковиц. У представителей трибы

Tigridieae чешуи луковицы - паренхиматизированные основания листьев срединной

¡

формации , у видов родов Xiphium, Juno - катафиллы, а у видов рода Iridodictyum -основную запасающую функцию выполняет основание единственного листа срединной формации, в меньшей степени - катафиллы.

Семейства Iridaceae - единственная группа цветковых растений, в которой очень широко распространены клубнелуковичные формы. Все представители самого большого по объему подсемейства Ixioideae - клубнелуковичные растения. Клубнелуковичные растения встречаются также в подсемействе Iridoideae (виды родов Moraea, Ginandriris, Ferraría). Разнообразие клубнелуковичных форм определяется числом и характером

метамеров, участвующих в образовании клубнелуковицы, продолжительность жизни осевой части клубнелуковицы, структурой покровов, положением и ритмом образования придаточных корней, степенью их дифференциации.

Основу осевой части клубнелуковицы составляют сильнопаренхиматизированные междоузлия. Число таких междоузлий различно - одно (у видов родов Moraea, Gynandriris, Hesperantha), два - пять,семь (Anomatheca, Freesia). Осевая часть клубнелуковицы может сохраняться в течение 4-5 лет ( Hesperantha ), двух лет (Moraea), один год (Romulea). В последнем случае расте'ния становятся вегетативными однолетниками и двулетниками(Борисова, 1992).

Покровы клубнелуковицы формируются на основе профилла (Hesperantha, Moraea, Gynandriris ), катафиллов и оснований листьев срединной формации (Gladiolus, Freesia). Покровы имеют разную консистенцию и структуру.

Особо выделяются клубнелуковицы со специализированными контрактильными корнями ( Freesia, Anomatheca).

В литературе неоднократно отмечали большее сходство клубнелуковичных форм с клубневыми, чем с луковичными растениями. Большее сходство с клубневыми растениями наблюдается, например, в случаях, когда покровы клубнелуковиц образуются лишь на основе профилла ( Moraea, Gynandriris ). Клубни корневого происхождения образуются у ирисовых разных жизненных форм. Луковичные растения с корневыми клубнями встречаются среди видов рода Juno ( J. kopetdagensis), Iris nepalensis, по-видимому, сочетает признаки кистекорневой и клубнекорневой жизненной формы.

Клубневидную форму может приобретать не только осевая часть побега, придаточные корни, но и паренхиматизированная чешуя луковиц, как, например, у видов рода Iridodictyum.

Возможны и другие варианты сочетания признаков разных жизненных форм. Для некоторых клубнелуковичных ирисовых характерно образование хорошо развитых столонов, завершающихся клубнелуковичкой - деткой ( виды родов Tritonia, Crocosmia). В таких случаях можно говорить о столонно-клубнелуковичных формах.

У видов рода Hermodactylus в разной степени сочетаются признаки корневищных и луковичных растений (паренхиматизированые основания листьев срединной формации). По-видимому, нельзя отнести к типичным клубнелуковичным растениям и виды рода Schizostylis.

Вероятно, исходной в семействе Iridaceae можно считать кустарниковую жизненную форму (Хохряков, 1975; Наумцев, Нотов, 1996). Переход к травянистым формам сопровождался акселерацией в малых жизненных циклах (Серебрякова, 19716, 1972), интенсификацией смен осевых систем (Хохряков, 1975). Отмеченные преобразования сочетались с уменьшением камбиальной активности, приводившей к сокращению длительности жизни осевых органов, и с возрастанием контрактильной способности корней.

Можно наметить несколько линий, соответствующих ксерофитному, мезофитному и гигрофитному направлениям (Хохряков, 1975). Первое направление представлено наиболее полно (Родионенко, 1961; Хохряков, 1975). Основным фактором, направляющим эволюционные преобразования жизненных форм, стала возрастающая аридизация местообитаний, определившая значительную геофилизацию в разных таксонах ирисовых. От короткокорневищных и кистекорневых форм берут начало. эволюционные ряды, в которых происходила паренхиматизация разных частей побега и придаточных корней. В этих эволюционных линиях возникли разные типы геофитов. В большинстве случаев происходила эфемероидизация, дифференциация листьев на резиде, образование специализированных чешуй - катафиллов, выполняющих запасающую и защитную функцию.

1.3. Система семейства Iridaceae

Ирисовые - систематическая группа которая подвергается в настоящее время значительной таксономической ревизии (Lewis, 1954; Goldblatt, 1969, 1971, 1981, 1982a,b, 1984а, 1989, 1990а, б, в, 1991, 1992; Geerinck, 1974; Marais, 1975; Goldblatt, Manning, Bernhard, 1995; Goldblatt, Manning, 1996).

Меньше разногласий возникает в отношении объема семейства и связей ирисовых с другими таксонами однодольных. Основным предметом дискуссий является система сем. Iridaceae, объем основных родов и триб и их филогения (Takhtajan, 1980; Тахтаджян, 1987; Goldblatt, 1990а, 1991),

При обсуждении объёма семейства разногласия возникают по поводу родов Geosiris, Campynema, Campynemanthae. Их или включают в состав ирисовых (Huber, 1969; Takhtajan, 1980; Goldblatt, 1990а; Thome, 1992), или же выделяют в самостоятельные семейства Geosiridaceae (Schulze, 1893; Dahlgren, Clifford, 1982; Dahlgren et al., 1985; Тахтаджян, 1987) и Campynemaceae (Dahlgren et al., 1985; Thorne, 1992). Иногда роды

Campynema и Campynemanthae включаются в состав других семейств, например мелантиевых (Тахтаджян, 1987).

Проблема родства ирисовых ранее решалась в пользу большего родства ирисовых и амариллисовых, в сравнении с более удаленными от них лилейными (Bentham, Hooker, 1883; Pax, 1888; Tieghem, 1906). Однако это мнение изменилось, в связи с более узким пониманием лилейных, восходящим еще к работам J.P. Lotsy (1911) и получившим признание у многих ситематиков, после публикации работы H.Huber (1969). Многие современные авторы сближают сем. Iridaceae с лилейными в узком смысле, колхиковыми и мелантиевыми, тогда как семейство амарилисовых относят в иную, достаточно отдаленную группу родства (Huber, 1969; Шнеер, 1983; Dahlgren et al., 1985; Тахтаджян, 1987; Чупов, 1994; Оганезова,' 1997а,б).

Для уточнения объема таксонов в пределах семейства Iridaceae используют разнообразную фактическую информацию, в том числе данные об анатомической структуре листовых пластинок (Rudall, 1983, 1984, 1986, 1990, 1991а, б, 1993; Rudall, Bums, 1989; Rudall, Goldblatt, 1993; Rudall, Mathew, 1993) и семени (Оганезова, 1997a, б), данные серологических (Шнеер, 1976, 1986, 1990; Соколова, Александрова, 1990), эмбриологических (Nagy, 1927; Schnarf, 1931; Каменский, 1931; Martin, 1946; Guignard, 1962; Савченко, Комар, 1965; Davis, 1966;Lakshmanan, Philip, 1971; Steyn, 1973), палинологических (Goldblatt, Maiming, 1989; Goldblatt, Voz, 1989) исследований, информацию о хромосомных числах и структуре хромосом (Goldblatt, 1971; Goldblatt at al. 1993; Goldblatt, Takey, 1993). Наиболее полная и детально разработанная современная система сем. предложена П.Гольдблаттом (табл.1)

Однако недостаточно ( ещё использульзуется информация о биоморфологических особенностях ирисовых и данные о макроморфологическом строении листа. Редким исключением являются работы Г.И.Родионенко (1961). Целесообразно также оценить в качестве таксономических признаков особенности строения монокарпического побега и покровов клубнелуковицы (Наумцев, Нотов, 1996; Наумцев, 1997а, г). Полученные нами и имеющиеся в литературе (Родионенко, 1961; Rudall, Burns, 1989; Rudall, Goldblatt, 1991; Rudall, Mathew, 1993; Rudall, 1994) данные о вегетативной сфере Iridaceae подтверждают самостоятельность родов Iris, Xiphium, Juno, Iridodictyum, Gynandriris, Moraea и Dietes; позволяют рекомендовать использование данных о структуре монокарпического побега и ритме его развития у разных видов гладиолуса в диагнозах, ключах и для характеристики внутриродовых таксонов в роде Gladiolus; свидетельствуют о сходстве в строении

Система семейства Iridaceae Juss. (Goldblatt, 1990,1991). Таблица 1.

1. Subfamilia Isophys ioideae Takhtajan (1:1)* Nemastylis Nutt. (5)

Isophysis Takhtajan (1) Herbertia Sweet (ok.8)

2 Subí ami li aMvenioideae Shuise ex GoldbL (6:84) Tigridia Juss (ok.35)

Aristea Aiton (50) 4. Subfamilia Ixioideae Klatt (28:875)

Geosiris (1) Takhtajan Tribe Pillansieae Goldblatt (1:1)

Nivenia Ventenat (9) Pillansia L. Bolus (1)

Klattia Baker (2) Tribe Watsonieae Klatt (5:99)

Witsenia Thunberg (1) Lapeirousia Pourret (ok.36)

Patersonia Klatt (ok.20) Savannosiphon Goldblatt et Marais (1)

3. Subfamilia Iridoideae Klatt (ok. 40:705) Micranthus (Persoon) Ecklon (3)

Tribe Sisyrinchieae Baker (8:124) Thereianthus G. Lewis (7)

Bobartia Linnaeus (12) Watsonia Miller (52)

Libertia Spreng. (ok.9) Tribe Ixieae Dumortier (22:775)

Ortkrosanthus Sweett (9) Dierama C. Koch (44)

Sisyrinchium Linnaeus (ok. 80) Ixia Linnaeus (49)

Tribe Irideae Baker (14:415) Sparaxis Ker.(incl. Synnotia) (12)

Dietes Salisb. ex Klatt (6) Tritonia Ker,(28)

Ferraría Burman ex Miller (10) Duthieastrum De Vos (1)

Moraea Miller (120) Crocosmia Planchon (9)

Homeria Ventenat (incl. Sessilistigma) (33) Devia Goldblatt & Manning (1)

Rheome Goldblatt (3) Chasmanthe N. E. Br. (3)

Hexaqlottis Ventenat (6) Freesia Klatt (11)

Roggeveldia Goldblatt (1) Anomatheca Ker.(5)

Barnardiella Goldblatt (1) Melasphaerula Ker.(l)

Gynandriris Parlatore (9) Geissorhiza Ker.(82)

Galaxia Thunberg (14) Hesperantha Ker.(oK.62)

Iris Linnaeus (ok. 210) Schizostylis Backhouse & Harvey (1)

Pardanthopsis (Hanse) Lenx (1-2) Gladiolus Linnaeus (incl. Oenostachis,

Belamcanda Adans. (l) Homoglossum, Anomalesia) (ok.95)

HermodactylusMill. (l) Radinosiphon N. E. Brown (1-2)

Tribe Mariceae Hutchinson (3:40) Babiana Ker (incl. Antholyza) (64)

Trimesia Salisb (ok. 20) Tritonopsis L. Bolus.(incl. Anapalina

Neomarica Sprague (ok.12) N.E.Br.) (22)

Tribe Tigridieae Baker (ok. 18:125) Zygotritonia Mildbr. (4)

Cypella Herb, (ok.20) Romulea Maratti (ok.90)

Cipura Aubl.(oK.ó) Syringodea Hook. f. (8)

Crocus Linnaeus (ok.80)

* В скобках для каждого рода указано число видов, а для подсемейств и триб число родов и число видов

монокарпических побегов у видов родов Могаеа и Gynandriris. Требуют критического таксономического анализа данные о морфогенезе клубнелуковиц, ритме развития, полном онтогенезе представителей сем. Iridaceae, которые имеются в настоящее время лишь для небольшого числа видов (Чигаева, 1952, Родионенко, 1953, 1961, 1972; Сысина, 1953; Шорина, 1966, 1974, 1975; Лаптева, 1969; Андреева, 1971а, 1979; Седова 1972, 1976, 1982; Кольцова, 1973; Лунева, 1977; Goldblatt, 1982, 1990; Эристави, 1978; Серебрякова, 1979; Мухамед, 1985, Чуб, 1995). Так как большая часть ирисовых распространена в Африке в Южной и Центральной Америке, то недостаток живого материала, необходимого для подобных исследований, могут восполнить крупные систематические коллекции ирисовых, создание которых, желательно в разных ботанических садах.

1.4. История интродукции ирисовых.

Ирисовые были известны древним народам еще до нашей эры. Их использовали в качестве культовых и лекарственных растений. На острове Крит среди развалин Кносского дворца найдена фреска с изображением цветущих ирисов (ксифиумов). Фреске около четырех тысяч лет. В Древнем Египте и Древней Индии стилизованные рисунки ирисов включали в культовые иероглифические надписи. В средневековье целый ряд дикорастущих видов ирисовых, особенно имеющих клубнелуковицы, использовали как колдовские средства, а клубнелуковицы гладиолуса применяли как талисман для солдат. В

Германии, гладиолус так и называли - "корень победы"( Geelhaar 1984; Grunert 1989).

i *

Считалось, что клубнелуковицы гладиолуса, положенные в колыбель ребенка, устраняли кошмары и домовых, а закопанные перед входом в хлева и конюшни защищали скот от колдовства. Подобные представления сохранялись довольно долго. Высушенные и размолотые клубнелуковицы Gladiolus segetum добавляли к муке и употребляли в хлебопечении. Ирисовые с древности заинтересовали людей, также, своими целебными свойствами. Так в Венском кодексе греческого врача Диоскорида, служившего в римской армии в эпоху императоров Клавдия и Нерона (1 век н.э.) ирис фигурирует как одно из сильных средств медицины.

Постепенно ирисовые стали вводить в культуру. В Китае издавна культивировали Belamcanda chinensis, используя ее в традиционной китайской медицине. В Европе выращивали ирис, корневища которого применяли в медицине и парфюмерии. Корневища ириса флорентийского содержат ценнейшие для парфюмерной промышленности ирисовое масло и особое вещество - ирон, с нежнейшим ароматом фиалки. Ирис флорентийский

более 300 лет выращивают в Италии. В Аравии с древнейших времен культивируют Iris albicans (Родионенко, 1981).

На Востоке с древности выращивают шафран (Crocus sativus). Со времен Древнего Египта шафран дает одну иЗ самых популярных и дорогостоящих пряностей. Помимо этого его используют в качестве безвредного красителя и лекарственного средства. В средние века С.sativus начинают выращивать и в Европе. В 16-18 веках в качестве лекарственных растений начинают использоваться гладиолусы (G.communis как средство увеличивающее лактацию, G.imbricatus - средство от зубной боли).

На американском континенте ирисовые также пользовались вниманием. Ацтеки долгое время культивировали тигридию. Ее корни и луковицы использовались как средство от лихорадки и болезней кишечника.

Исключительные декоративные качества ирисовых достаточно быстро определяют интерес к ним как к декоративным растениям. Первые материалы об ирисах как декоративных растениях опубликованы в 1576 г. в Антверпене, в книге ботаника Карла Клузиуса. Клузиус не только открыл довольно большую группу дикорастущих видов

ирисов, но и впервые вырастил их из семян и убедился в широком варьировании формы и

¡

окраски цветка (Родионенко, 1981).

Несомненным патриархом ирисоводства является Япония. Здесь в итоге многовековой работы, в совершенстве освоена культура японских ирисов. Более 500 лет культивируется здесь Iris ensata.

С 16 века в европейских садах выращивают разные виды родов Iris, Gladiolus (G.communis), Xiphium, Crocus (C.angustifolius, C.flavus, C.vernus).

Обнаружены датированные 1610 годом, рисунки декоративных форм ириса с окаймленными листочками околоцветника.

Огромное значение для интродукции ирисовых в Европе имело развитие мореплавания и организация экспедиций в Америку и особенно Африку. В 16 веке в Европу из Америки была завезена Tigridia pavonia, очень быстро ставшая весьма nonyrapHoñ(Cowley, 1953; Kegler, 1957; Grunert, 1989). С этого времени идет отбор садовых форм, различающихся по окраске и размеру цветка.

С конца 17 в. начинается изучение и введение в культуру африканских дикорастущих видов ирисовых, отличающихся большим разнообразием и декоративностью. Основное внимание уделяли видам рода Gladiolus и близких ему родов

/Watsonia, Crocosmia, Tritonia).

\

Таким образом, предпочтение было отдано видам сходным по внешнему виду с евроазиатскими ирисовыми, прежде всего с гладиолусами. Африканские гладиолусы отличаются от евроазиатских более крупными размерами цветков и соцветий, разнообразием окраски, наличием аромата. Благодаря этому они имели в Европе успех, их широко вводили в культуру.

С 1612 г. в Европе выращивают Watsonia pyramidata, также внешне сходную с гладиолусом. В середине-конце 18 века в Европе интродуцированы Gladiolus tristis L., G.blandus Ait., G.recurvus, G.floribundus Jacq, G.cardinalis Curt., G.psittacinus Hock,

G.oppositiflorus Herb., использованные в дальнейшем для селекции. По данным Т.Г. Тамберг (1977) к 19 в. в Европу было завезено и описано более 75% всех известных тогда видов гладиолуса.

С начала 19 века с гладиолусами стали проводить селекционную работу. В этот период скрещивали, главным образом, африканские виды. Были отобраны важнейшие культигены послужившие основой для создания культурных гладиолусов. Культурные гладиолусы получены в результате сложной, многоступенчатой гибридизации. Использовано не менее 15 диплоидных и полиплоидных южно- и центрально африканских видов (Тамберг, 1978; Васильева, 1990). С начала 20 века скрещивали главным образом сорта, в результате чего различия между культигенами стерлись. Современные культурные гибридные гладиолусы рассматривают как гибридогенный вид Gladiolus X hybridus hört.

С конца 18 в. в Европе появляются представители преимущественно американского рода Sisyrinchium - S.californicum, S.striatum, S.angustifolium, S.bermudianum, S.graminifolium Linde, S.tenuifolium H.B. et К, S.douglassii, S.iridifolium

H.B. et К и др. С ними также проводили селекционную работу. Отобраны декоративные формы, созданы сорта. Особенно популярны формы и сорта S.striatum, S.brachypus, S.angustifolium, S.bermudianum, S.douglasii, S.californicum (Grunert, 1989; Хессайон, 1996). Некоторые виды сизиринхиума (S.angustifolium, S.montanum) успешно натурализовались в Европе и Азии (Головкин, 1977; Доронькин, 1987; Parent, 1991). S.angustifolium - одно из немногих растений, для которого нам удалось найти точное упоминание в литературе о времени его интродукции в России. Этот вид культивируют в России с 1808 г. (Родионенко, 1977), хотя до сих пор используют недостаточно широко. В Европе при большей популярности, он также считается редким декоративным растением (Хессайон, 1996, 19976).

В конце 18 столетия в культуру вводят некоторые виды р. Hornería Vent, а с 19 века в Европе появляется ряд интересных африканских ирисовых, виды родов Crocosmia, Tritonia, Freesia, Acidanthera, Ixia, Sparaxis. Среди видов рода Freesia, наиболее популярны F.armstrongii W.Wats и F.refracta (Jacq) Klatt. При скрещивании этих видов получены садовые гибриды, селекция которых в Голландии, дала многочисленные сорта. В настоящее время гибридные фрезии - одна из ведущих срезочных культур. В Европе

также остается популярной F.refracta и ее садовые формы.

i

С 1846 г. в культуре в Европе стала известна Crocosmia aurea (Poppe ex Hook) Planch.B результате гибридизации с Tritonia pottsii Benth. et Hook (1880, Франция) получены садовые формы крокосмии или монтбреции (С. х crocosmaeflora Lemoine). /

В 1885 г. в Англии появляется в продаже Acidanthera bicolor, которая к концу 19 в. достаточно широко распространилась в Европе, лдидантеру стали использовать для гибридизации с гладиолусом, с целью получения душистых форм. В 1964 г. в Новой Зеландии, получен тетраплоидный гибрид ацидантеры с гладиолусом, названный гладантерой. Монтбреция и гладантера наиболее удачные примеры успешного использования межродовой гибридизации в селекционной работе с ирисовыми.

19 век - время интенсивной интродукции в Европу (особенно в Голландию) видов, родов Juno и Iridodictyum.

В 20 в. ирисовые признаны многими цветоводами Японии, США, Канады, большинства стран Западной Европы, а также Австралии и Новой Зеландии, как перспективные растения. Им посвящены десятки хорошо иллюстрированных книг, сотни ¡ бюллетеней, издаваемых различными цветоводческими обществами, материалы j специальных международных симпозиумов и конференций (Родионенко, 1961, 1977; Тамберг, 1978, 1981; Clive, 1985; Былов, 1988; Irisreport, 1990а, 19906, 1990в, 1991, 1993; / Hessayon, 1993 ; Cantor, 1993 ; Dathe, 1993). -I

В декоративном цветоводстве Западной Европы используют в настоящее время виды более 25 родов (Juhanoja, 1990; Holl, 1992; Hessayon, 1993; Хессайон, 1996). Наиболее распространены виды и сорта родов Iris, Gladiolus, Crocus, Xiphium, Iridodictyum. Менее популярны виды и сорта родов Crocosmia, Tritonia, Acidanthera, Tigridia, Anomatheca, Ixia, Babiana, Freesia, Juno, Schizostylis, Sisyrinchium, Sparaxis. К достаточно редким можно отнести растения из родов Watsonia, Romulea, Moraea, Dietes, Hornería, Hermodactylus, Dierama, Belamcanda. Исключительно редко используют полукустарниковые ирисовые (виды рода Nivenia). !

Примечателен тот факт, что данные о малопопулярных в настоящее время видах, можно встретить не только в специальной ботанической литературе, но и в справочниках для широкого круга цветоводов-любителей, в цветочных каталогах торговых фирм (Hessayon, 1993).

Наибольшей популярностью пользуются традиционные роды и виды, знакомые европейцам с древности - bis, Xiphium, Gladiolus, Crocus, Iridodictyum. С ними проведена широкомасштабная селекционная работа, которая успешно продолжается в настоящее время. Созданы десятки тысяч декоративных сортов. В разной степени используют более 30 тысяч сортов ирисов и гладиолусов.

При стихийном характере процесса интродукции ирисовых на начальных этапах интродукционной работы (до 19 в.) в Западной Европе большее внимание уделяли видам и формам сходным по внешнему облику с европейскими ирисовыми (шпажник, ирис). Лишь позднее усиление интереса к необычным экзотическим формам, определило внимание к семейству Iridaceae в целом. На смену отбора ирисовых лишь по декоративному признаку, приходит отбор с учетом хозяйственно-биологических качеств -интенсивности размножения, устойчивости к болезням и вредителям.

Широкий интерес к ирисовым появился у российских цветоводов лишь в 20 в., в послевоенный период. Работали в основном с видами p. Gladiolus, Iris в меньшей степени Crocus, Xiphium, Iridodictyum, Freesia, Crocosmia (С x crocosmaeflora)(Be4épKO, 1985; Ибадов, Гамбаров, 1987; Былов, Райков, 1988). Все остальные ирисовые можно; до сих пор отнести к исключительно редким культурам. В Россию ирисовые пришли в основном из Европы. Сразу стали использовать культивары, в то время как западные цветоводы работали изначально с дикими видами. Ботанические учреждения и цветоводы-любители располагают сейчас богатым набором сортов ирисов и гладиолусов современной селекции и достигли в работе с этими культурами немалых успехов. Проведена оценка не только декоративных, но и биологических свойств имеющихся сортов (Краснова, 1949; Непорожный, 1950; Вакуленко, 1952; Лупанова, Родионенко, 1955; Громов, 1981; Родионенко, 1961, 1977, 198Ц Зоргевиц, 1969; Тамберг, 1962, 1975а, 19756, 1977а, 19776, 1978, 1979; Былов, Райков, 1976, 1978; Васильева 1988, 1990; Былов, 1988; Седельникова, 1982, 1986; Седова, Зубкус, 1987; Журавлева, 1988; Мурин, 1988; Войнило, 1991; Родионенко, Тихонова, 1994; Райков, 1997).

Работа с другими таксонами ирисовых носила фрагментарный характер (Маслов, 1976; Родионенко, 1977; Тамберг, 19776). В свое время в России были испытаны ирисовые

из родов Acidanthera, Babiana, Belamcanda Ferraría, Juno, Dietes, Sisyrinchium, Tigridia, Tritonia (Родионенко, 1977; Головкин, 1977; Тамберг, 19776). Однако, изначальная ориентация на работу с ирисами и гладиолусами определяла недостаточное внимание к нетрадиционным культурам и агротехнике их выращивания. Культуру испытанных ирисовых нередко сравнивали с культурой гладиолусов, либо ирисов. Часто рекомендации по выращиванию того или иного растения из семейства ирисовых были ограничены подобными замечаниями. В Российском цветоводстве разработаны и существуют высокоэффективные способы выращивания многих культур, в том числе и ирисовых, но они часто, применимы лишь в промышленных масштабах (Былов и др. 1974; Рекомендации..., 1976; Былов, Зайцева, 1990; Ганюшкин, 1993, 1994). Для цветоводов-любителей и для целей ландшафтного озеленения необходима разработка и коррекция имеющихся методик выращивания.

***

Будущее любой декоративной культуры в большей мере определяется интересом, который проявляют к ней цветоводы-любители. Внедрение нетрадиционных декоративных ирисовых в практику отечественного цветоводства, в настоящее время сдерживается недостатком или отсутствием сведений об особенностях их культуры. Неполнота последних - результат слабой изученности нетрадиционных ирисовых-интродуцентов в условиях Средней России, фрагментарности информации об их морфологических и биологических особенностях и ритме развития.

i

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Наумцев, Юрий Викторович

ВЫВОДЫ

1. Ограниченное число метамеров на монокарпическом побеге, высокая степень преформированности почки возобновления сочетаются у исследованных ирисовых со значительной степенью эфемероидизации и непродолжительным периодом и представляют интерес для предварительного прогноза успешности первичной интродукции.

2. В ботаническом саду ТвГУ большинство ирисовых изменило естественный ритм развития. Более стабильна продолжительность фенофаз, более лабильны сроки наступления фенофаз. Среди ирисовых сезонного климата наибольшее смещение сроков фенофаз отмечено у юноафриканских растений.

3. Среди растений сезонного климата наибольшее смещение сроков фенофаз отмечено у южноафриканских ирисовых. Длительновегетирующие ирисовые Южной Африки можно выращивать лишь в условиях закрытого грунта, а для эфемероидов и гемиэфемероидов с коротким периодом вегетации и достаточно подвижными феноспектрами, в большинстве случаев возможно соотнесение периода вегетации с благоприятным в условиях средней полосы сезоном, что позволяет выращивать эти виды в открытом грунте с зимним хранением луковиц и клубнелуковиц.

4. Все исследованные виды коллекции (51) показали в условиях ботанического сада ТвГУ высокую устойчивость (10-15 баллов). Среди них 31 вид очень перспективен, 20 видов перспективны для дальнейшей интродукции. Наиболее перспективны для дальнейшей интродукции евразиатские и североамериканские ирисовые. Некоторые североамериканские растения (виды p. Sisyrinchium) проявили тенденцию к натурализации.

5. Из 51 вида коллекции 17 видов способны зимовать в условиях средней полосы России без укрытия или с укрытием, 20 видов - растения открытого грунта с зимним хранением луковиц и клубнелуковиц, 14 видов - незимующие растения закрытого грунта. Для многолетних незимующих видов - Sisyrinchium californicum, S. brachypus с очень коротким виргинильным периодом, возможна однолетняя культура в открытом грунте.

6. Евроазиатские виды p. Gladiolus, виды p. Sisyrinchium, Juno, Iridodictyum, Crocus, Belamcanda, зимостойкие в условиях средней полосы России - перспективные культуры для ландшафтного озеленения. Луковичные и клубнелуковичные ирисовые из p. Babiana, Ixia, Sparaxis, Anomatheca, Gladiolus, Tigridia, Cypella, Crocosmia, а также од

• ■' О виды р. Sisyrinchium перспективны для альпинариев и разных типов цветников. Dietes iridioides, D. bicolor, D. grandiflora, Libertia formosa, L.ixioides, Aristea cyanea, A. ensifolia, Anomatheca laxa - прекрасные горшечные растения. Dietes robinsoniana эффектный комнатный "крупномер" для комнат и зимних садов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Наумцев, Юрий Викторович, 1999 год

Литература

1. Аврорин H.A. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ. M.-JL, 1956. 286 с.

2. Аксенова JI.H., Седова Е.А. Жизненные циклы и ритмы развития некоторых видов семейства Амариллисовых (Amaryllidaceae Jaume St.-Hilaire) // Вестник МГУ. 1983. Сер. биол. №3. С.18-23.

3. Андреева И.И. Морфогенез вегетативных органов шпажника гибридного (Gladiolus hybridus) в первый год жизни // Бюл. ГБС, 1971а. Вып.79. С.80-87.

4. Андреева И.И. Морфологические типы проростков некоторых клубнелуковичных растений семейства Iridaceae // Докл. ТСХА, 19716. Вып. 168. С.224-227.

5. Андреева И.И. Жизненный цикл шпажника гибридного (Gladiolus hybridus) //Ботан. журн. 1977. Т.62 №8. С.1183-1196.

6. Андреева И.И. Морфогенез некоторых южно-африканских клубнелуковичных растений из семейства Iridaceae // Бюл. ГБС. 1979. Вып.111. С.31-39.

7. Артюшенко З.Т. Развитие луковичных и клубнелуковичных растений в связи с их интродукцией // Морфогенез растений. М., 1961. Т.2. С.154-157.

8. Артюшенко З.Т. Луковичные и клубнелуковичные растения для открытого грунта. М.-Л., 1963. 61 с.

9. Артюшенко З.Т. Амариллисовые (Amarillidaceae Jaume St.-Hilaire) СССР. Морфология, систематика и использование. Л., 1970. 170 с.

10. Асатрян М.Я. Морфологические особенности и морфогенез луковиц родов Vallota и Cyrtanthus (Amaryllidaceae) // Ботан. журн. 1994. Т.79. №2. СПб., С.109-112.

11. Базилевская H.A. Теория и методы интродукции растений. М., 1964.131 с.

12. Базилевская H.A., Мауринь А.М. Интродукция растений. Теория и практические приемы: Учеб. пособие. Рига, 1984. 91 с.

13. Базилевская H.A., Мауринь А.М. Интродукция растений. Экологические и физиологические основы: Учеб. пособие. Рига, 1986. 107 с.

14. Байтулин И.О. и др. Интродукция и морфогенез дикорастущих луков Казахстана // Гл. бот. сад. Алма-Ата, 1986. 154 с.

15. Баранова М.В. Морфогенез луковиц гиацинта // Морфогенез растений. М., 1961. Т.2. С.188-191.

16. Баранова М.В. Морфогенез луковиц лилий // Ботан. журн. 1971. Т.56. №6 С.1593-1604.

17. Баранова М.В. Особенности строения и формирования луковиц у некоторых представителей семейства Liliaceae, произрастающих в Африке // Ботан. журн., 1976. Т.61. №12. С.1696-1708.

18. Баранова М.В. О связи структуры луковиц с экологическими условиями // Тр. МОИП. Отд. биол. 1981а. Т.56. С.76-90.

19. Баранова М.В. Эколого-морфологические особенности подземных органов у представителей рода Fritillaria (Liliaceae) // Ботан. журн. 19816. Т.66.№10. С.1369-1387.

. .100

î

20. Баранова M.B. Структура, классификация и направления эволюционных преобразований вегетативных органов луковичных растений семейства Liliaceae // Ботан. журн. 1986. Т.71. №10. С.1308-1320.

21. Баранова М.В. Онтогенез видов рода Lilium (Liliaceae) и его закономерности // Ботан. журн. 1989. Т.74. №12. С.1689-1700.

22. Баранова М.В. Лилии. Л., 1990. 383 с.

23. Баранова М.В. Луковичные монокарпики и вегетативные малолетники в семействе Liliaceae и их формирование в онтогенезе // Ботан. журн. 1991а. Т.76. №6. С.840-848.

24. Баранова М.В. Структура и ритм развития средиземноморских луковичных растений в Ленинграде // Тез. докл. 4 межд. конгр. Европ.-Средиземн. отд. межд. ассоциации бот. садов "Роль бот. садов в соврем, урбаниз. мире". Тбилиси, 22-29 апр. 19916. М., 1991. С.99.

25. Баранова М.В. Структура системы побегов и ее формирование у Lloydia serótina (Liliaceae) // Ботан. журн. 1995. №11. Т.80. С. 17-26.

26. Белолипов И.В. Опыт интродукции травянистых растений природной флоры Средней Азии (Эколого-интродукционный анализ): Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.,1983. 48 с.

27. Биолого-экологические особенности интродуцированных растений //

Сб. науч. тр. Киев, 1985. 155 с.

28. Бойко Л.А. Биологические основы интродукции растений. Л., 1969.93 с.

29. Бондарцева И.П. Мелкоцветные гладиолусы для озеленения // Вегетативное размножение и интродукция цветочно-декоративных растений в Киргизии. Фрунзе, 19876. С.39-46.

30. Борисова И.В. Монокормные поликарпические травы // Ботан. журн. 1992. Т.77. №10. С.39-46.

31. Былов В.Н. Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений // M., 1988.189 с.

32. Былов В.Н., Зайцева E.H. Выгонка цветочных луковичных растений: Биологические основы. М., 1990.240 с.

33. Былов В.Н., Карписонова P.A. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных многолетников //Бюл. ГБС. 1978. Вып.107. С.77-82.

34. Былов В.Н., Райков Н.И. Методические указания по светокультуре гладиолуса в закрытом грунте. М., 1976. 32 с.

35. Былов В.Н., Райков Н.И. Ускорение селекционного процесса гладиолусов // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М: Наука, 1978. С.108-113

36. Былов В.Н., Райков Н.И. Светокультура ксифиумов // Интр. и осн. сел. дек. раст. М., 1988. С.168-71.

37. Былов В.Н., Райков Н.И., Михайлов Г.А., Булыков В.И. Опыт ускоренного выращивания гладиолусов на установке У BP // Бюл. ГБС. 1974. Вып.94. С.80-86.

38. Вакуленко В.В. Гладиолусы. М., 1952. 64 с.

39. Васильева И.В. К вопросу о дифференциации сортов гладиолуса гибридного по срокам цветения // Интрод. изуч. и основы селекции декорат. раст.

M„ 1988. С.38-45.

40. Васильева И.В. Интродукционное сортоизучение и сортооценка гладиолуса гибридного: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1990. 24 с.

41. Вечерко Л.И. Интродукция, сортоизучение и особенности биологии цветения фрезии гибридной (Freesia hybrida). Алма-Ата, 1985. 22 с.

42. Войнило Н.В. Оценка сортовой устойчивости гладиолуса к вирусным болезням // Тез. докл. 9 Всес. совещ. по иммунитету раст. к болезням и вредителям: Минск, сентябрь, 1991. Минск, 1991. Т. 1. С. 154-155.

43. Ворошилов В.Н. О принципах классификации полезных растений // Бюл. ГБС. 1953. Вып. 16. С. 43-51.

44. Ганюшкин Е.В. Особенности физиологии покоя клубнелуковиц гладиолусов //Бюл. ГБС РАН. 1991. №162. С.78-83.

45. Ганюшкин Е.В. Некоторые физиологические аспекты стимулирования развития клубнелуковиц гладиолусов кампозаном // Бюл. ГБС. 1993. №167. С.102-107.

46. Гатцук Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т.79. Вып.З. С.84-100.

47. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Л., 1973. 266 с.

48. Головкин Б.Н. Род 23. Sisyrinchium L. // Декоративные травянистые растения для открытого грунта. Л. 1977. т.1. С.297-300.

49. Головкин Б.Н. Феноритмические и морфологические аспекты адаптации травянистых интродуцентов в процессе акклиматизации // Экология. 1978. №2. С.14-19.

50. Головкин Б.Н. Оранжерейные растения: таблицы для определения. М., 1991.256 с.

51. Головкин Б.Н., Демидов A.C., Смирнова Е.С. Актуальные вопросы интродукции в закрытом грунте // Бюл. ГБС. 1986. Вып. 140. С.46-50.

52. Григорьев Ю.С. Сравнительно-экологическое исследование ксерофилизации высших растений. М., 1955. 159 с.

53. Гринер Б.М. Тигридия (Декоративная культура) // Природа. 1954. №9. С.118-119.

54. Гродзинский А.М. Некоторые методологические вопросы интродукции растений. // Интродукция и акклиматизация растений АН УССР. Центр, бот.сад, 1984. Вып.2. С.3-5.

55. Громов А.Н. Гладиолусы. М., 1955. 75 с.

56. Громов А.Н. Гладиолусы: Атлас-справочник. М., 1981.191 с.

57. Демидов A.C. Методика интродукционного прогнозирования в применении к тропическим и субтропическим растениям // Бюл. ГБС. 1994. Вып. 170. С.3-10.

58. Демидов A.C., Коровин С.Е. Нормализация цикла развития тропических растений термическим и световым воздействием // Бюл. ГБС. 1988. Вып.150. С.29-35.

59. Доронькин В.М. О роде Sisyrinchium (Iridaceae) во флоре СССР // Ботан. журн. 1987. Т.72. №1. С.62-63.

60. Доронькин В.М. Касатики (Iris L.) Алтая и их охрана // Биоценозы

алтайского края и влияние на них антропогенного воздействия: Тез. докл. конф. Алт. гос. ун. Барнаул, 1990. С.16-18.

61. Дьяченко А.Д. Луковичные цветочно-декоративные растения открытого грунта: Справочник. Киев, 1990. 318 с.

62. Журавлева Е.В. Некоторые вопросы биологии цветения гладиолуса гибридного // Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений. М., 1988. С.131-136.

63. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов: Математическая статистика в эксперементальной ботанике. М., 1973. 256 с.

64. Зайцев Г.Н. Обработка результатов фенологических наблюдений в ботанических садах // Бюл. ГБС. 1974. Вып.94. С.3-10.

65. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. М., 1978. 150 с.

66. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М., 1983. 269 с.

67. Зоргевиц А. Гладиолусы. Рига, 1969. 81 с.

68. Ибадов О.В., Гамбаров Р.К. Биология цветения и жизнеспособность пыльцы иридодиктиума сетчатого$[ridodictyum reticulatum (Bieb.) Rodion. и юноны кавказской Juno caucasica (Hofim) Klatt // Изв. АН АзССР. Сер. биол. 1987. №6. С.14-17.

69. Ильинский А.П. Растительность Земного шара. М., 1937. 458 с.

70. Интродукция растений природной флоры СССР: Справочник. М., 1979. 431 с.

71. Капинос Г.Е. Биологические закономерности развития луковичных и клубнелуковичных растений на Апшероне. Баку, 1965. 238 с.

72. Карписонова P.A. Методика фенологических наблюдений за травянистыми многолетниками в отделе флоры СССР ГБС АН СССР // Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М., 1972. С.47-53.

73. Карписонова P.A. Травянистые виды флоры широколиственных лесов СССР и их интродукция в Москве: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 1982. 35 с.

74. Карписонова P.A. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. М., 1985. 205 с.

75. Карписонова P.A. Итоги интродукции травянистых растений флоры США в Москве // Опыт интродукции и охраны растений в СССР и США. М., 1992. С.76-87.

76. Карписонова P.A. Методы интродукционной оценки // Интродукция растений в Главном ботаническом саду им. Цицина. М.,1995. С.55-63.

77. Каталог цветочно-декоративных травянистых растений ботанических садов СНГ и стран Балтии. Минск, 1997. 476 с.

78. Князев A.A., Тимофеев И.И. Культура Tigridia pavonia Ker-Gawl. в открытом грунте // Сов. ботаника. 1943. №3. С.31-35.

79. Кольцова A.C. Морфогенез дикорастущих и культурных видов крокуса (Crocus L.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1973. 22 с.

80. Коровин С.Е., Демидов A.C. Интродукционный прогноз и его методические аспекты // Журн. общ. биологии, 1981. Т.42. №5. С.673-679.

81. Красная книга СССР. Т. 2. М, 1984. С. 209-220.

82. Красная книга РСФСР. М., 1988. С. 249-263.

83. Краснова Н.С. Влияние срезки соцветий гладиолусов на развитие клубнелуковиц//Бюл. ГБС. 1949. Вып.З. С.63-66.

84. Крылова И.Л., Белянина Н.Б. О связи морфологических структур и ритмов развития эфемероидов //Бюл. МОИП. 1995. Т. 100. Вып.6. С.54-60.

85. Кукушкин В.А. Морфогенез клубнепочек гладиолуса гибридного при различных температурных режимах хранения // Бюл. ГБС. 1983. Вып.129. С.76-79.

86. Кукушкин В.А. Морфологические особенности клубнепочек гладиолуса при индукции клубнеобразования // Бюл. ГБС. 1984а. Вып. 132. С.77-78.

87. Кукушкин В.А. Особенности биологии вегетативного размножения гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hort.) клубнепочками: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 19846. 24 с.

88. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюл. ГБС АН СССР. 1953. Вып. 16. С. 24-39.

89. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод и его значение в теории и практике интродукции растений. М., 1958.

90. Культиасов М.В. Экологические основы интродукции растений природной флоры // Экология и интродукция растений. М., 1963. С.3-37.

91. Культиасов М.В., Тарасова Т.Л. Задачи устройства флористических экспозиций // Бюл. ГБС. 1953. Вып.16. С.3-9.

92. Куприянов А.Н., Богданович Л.Л., Михайлов В.Г. Интегральный метод оценки успешности интродукции травянистых растений природной флоры // Морфофизиологические и экологические особенности растительного мира Центрального Казахстана. Караганда. 1986. С.51-56.

93. Лапин П.И. Интродукция древесных растений в средней полосе европейской части СССР: Научные основы, методы и результаты // Докл. на соиск. учен, степени докт. биол. наук. Л., 1974. 135 с.

94. Лапин П.И. О единой системе учета работы по интродукции растений. // Бюл. ГБС, 1953. Вып.15. С.50-66.

95. Лапин П.И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений // Бюл. ГБС. 1972. Вып.83. С.10-17.

96. Лапин П.И., Сиднева С.В. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюл. ГБС. 1968. Вып.69. С.53-68.

97. Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. М.,1973. С.7-67.

98. Лаптева А.В. Морфология и годовой цикл развития ириса Iridodictyum kolpakowskianum (Rgl.) Rodion. // Ботан. журн. 1969. Т.54. №5. С.736-742.

99. Лукьянова Т. А. Определитель родов семейства Iridaceae Juss // Оранжерейные растения: Таблицы для определения. М., 1991. С.74-83.

100. Лунева Л.С. Строение и биология вегетативных почек ириса (Iridaceae) // Ботан. журн. 1977. Т.62. №4. С.563-567.

101. Лупанова Л.П., Родионенко Г.И. Гладиолусы в ботаническом саду в Ленинграде и схема описания нового сорта // Интродукция растений и зеленое строительство. М., 1955. С.354-360.

102. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации. Л., 1933. 160 с.

103. Маслов А.Б. К вопросу об интродукции и отдаленной гибридизации тигридии // Охрана среды и рациональное использование растительных ресурсов. М., 1976. С.1976.

104. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюл. ГБС. 1979. Вып. 113. С.3-8.

105. Мурин А.В. Каталог перспективных форм гладиолуса. Кишинев, 1988. 82 с.

106. Наумцев Ю.В. Онтогенез некоторых клубнелуковичных представителей семейства Iridaceae Juss. в связи с их первичной интродукцией в условиях ботанического сада ТвГУ // Сборник студенческих научных работ. Тверь. 1995а. Вып. 1. С. 27-29.

107. Наумцев Ю.В. Из опыта первичной интродукции представителей семейства Iridaceae Juss. в ботаническом саду Тверского университета // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы научю конфю СПб., 19956. С.41-42.

108. Наумцев Ю.В. О перспективах использования некоторых евроазиатских видов рода Gladiolus L. в ландшафтном озеленении городов средней России // Труды первой всероссийской конф. по ботаническому ресурсоведению. СПб., 1996а. С. 174.

109. Наумцев Ю.В. О биоморфологических особенностях и онтоморфогенезе шпажника черепитчатого (Gladiolus imbricatus L.) в связи с его интродукцией // Флора и растительность Тверской области. Тверь. 19966. С.43-54.

110. Наумцев Ю.В. Вегетативная сфера клубнелуковичных и луковичных ирисовых в связи с их систематикой и филогенией // Труды международной конф. по анатомии и морфологии растений. СПб. 1997а. С.96-97.

111. Наумцев Ю.В. Итоги интродукции видов рода Sisyrinchium L. в условиях ботанического сада ТвГУ // Тезисы IV Молодёжной конф. ботаников в Санкт-Петербурге 12-16 мая 1997 г. СПб. 19976. С. 104.

112. Наумцев Ю.В. О разнообразии защитных покровов у клубнелуковичных и луковичных ирисовых // Тезисы IV Молодёжной конф. ботаников в Санкт-Петербурге 12-16 мая 1997 г. СПб. 1997в. С.60.

113. Наумцев Ю.В. О биоморфологических особенностях и онтогенезе Tigridia pavonia Ker.-Gawl. в связи с её первичной интродукцией в ботаническом саду ТвГУ И Бюл. ГБС. 1997г. Т.147. С.24-28.

114. Наумцев Ю.В. Перспективы использования представителей сем. Iridaceae в декоративном цветоводстве в средней полосе России // Тезисы докладов Ш Международной конф. "Цветоводство - сегодня и завтра". М., 1998. С.190-192.

115. Наумцев Ю.В. Итоги интродукции представителей семейства Iridaceae в Ботаническом саду ТвГУ // Материалы Второй Междунар. конф. "Биологическое разнообразие. Интродщукция растений" 20-23 апреля 1999г. СПб., 1999 (в печати)

116. Наумцев Ю.В., Нотов А.А. Структура вегетативной сферы и основные модусы её преобразования в связи с систематикой и филогенией семейства Iridaceae // IX Московское совещание по филогении растений: Материалы. М. 1996. С.88-90.

117. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации

растений. М., 1980. 99с.

118. Непорожный Г.Д. Гладиолус. 1950. 135 с.

119. Оганезова Г.Г. Структура семени некоторых ирисовых в связи с систематикой, географией и филогенией семейства Iridaceae. 1 .Подсемейства Nivenioideae и Iridoideae //Ботан. журн. 1997а. Т.82. №2. С.14-29.

120. Оганезова Г.Г. Структура семени некоторых ирисовых в связи с систематикой, географией и филогенией семейства Iridaceae. 2. Подсемейство Ixioideae // Ботан. журн. 19976. Т.82. №3. С.7-23.

121. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений. М.,1983. 151 с.

122. Пленник Р.Я. Экологический ареал и морфобиологические адаптации вида в интродукции растений природной флоры // Бюл. ГБС. 1990. Вып.158. С.14-17.

123. Полунина H.H. Среднеазиатские эфемеры в условиях Москвы // Бюл. ГБС АН СССР. 1950. Вып.7. С.37-47.

124. Проценко E.H. О хранении клубнелуковиц гладиолусов // Бюл. ГБС. 1952. Вып.11. С.80-84.

125. Райков Н.И. Особенности биологии гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hört.) в условиях светокультуры: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1997.17 с.

126. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. М., 1983. 303 с.

127. Рекомендации по защите луковичных и клубнелуковичных цветочных растений от болезней и вредителей. М., 1976. 96 с.

128. Родионенко Г.И. Своеобразный тип углубления луковиц у проростков ириса замещающего // Докл. АН СССР. 1953. Т.92. №6. С. 43-45.

129. Родионенко Г.И. Образование пазушных воздушных луковичек у гладиолуса // Бюл. ГБС. 1957. Вып.27. С.121.

130. Родионенко Г.И. Род Ирис - Iris L.: Вопросы морфологии, биологии, эволюции и систематики. М., 1961. 216 с.

131. Родионенко Г.И. Род 4. Belamcanda Adans., 11. Hermodactylus Mill., P.12 Hornería Vent., P.13. Iridodictyum Rodion., P.14 Iris L., p. 15. Ixia L., p. 16 Juno Tratt, p. 18 Moraeae Mill, ex L., p. 20 Romulea Maratti, p. 21. Schizostylus Backhn. et Harvey, p. 25 Tigridia Juss. // Декоративные травянистые растения для открытого грунта. JI. 1977. Т.1. С. 158-312.

132. Родионенко Г.И. Безграничные возможности отдалённой гибридизации // Цветоводство. 1992. №2. С. 22-25.

133. Родионенко Г.И., Дерягина И.В., Гатенбергер П.Ф. и др. Ирисы // Под общ. ред. Родионенко Г.И. М. 1981.156 с.

134. Родионенко Г.И., Тихонова М.Е. Ирисы. Л. 1994. 111с.

135. Роль интродукции в сохранении генофонда редких и исчезающих видов растений. М., 1984. 98 с.

136. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции растений: Ботанический сад АН Узбекской ССР // Бюл. ГБС. 1950. Вып.7. С.27-36.

137. Русанов Ф.Н. Основные понятия по интродукции растений и ее некоторых методов. // Труды Узбекского бот. сада, 1954. Вып.4. С. 21-28.

138. Русанов Ф.Н. Метод родовых комплексов в интродукции растений и его дальнейшее развитие // Бюл. ГБС. 1971. Вып.81. С. 15-20.

139. Савченко М.И., Комар Г. А. Морфология семяпочек некоторых однодольных // Морфология и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. M.-JL, 1965. С. 74-113.

140. Седельникова JI.JL Анатомо-морфологические особенности гладиолуса гибридного в разных условиях выращивания // Бюл. ГБС. 1982. Вып.126. С.84-88.

141. Седельникова JLJL Интродукция американских сортов гладиолусов в Сибири // Декоративные растения для зеленого строительства. Новосибирск, 1986. С.69-80.

142. Седельникова JLJL, Зубкус Л.П. Гладиолусы в Западной Сибири. Новосибирск, 1987. 153 с.

143. Седова Е.А. Морфологические особенности жизненного цикла гладиолуса (Gladiolus hybridus hort.) в условиях различных световых режимов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1967.

144. Седова Е.А. Особенности органогенеза и жизненного цикла луковичных и клубнелуковичных геофитов // Эксперементальный морфогенез цветковых растений. М., 1972. С. 194-207.

145. Седова Е.А. Закономерности органогенеза луковичных и клубнелуковичных геофитов. М., 1976. 30 с.

146. Седова Е.А. К вопросу о жизненных циклах многолетних травянистых растений типа луковичных и клубнелуковичных геофитов // Вестник МГУ. 1982. Сер. биол. №4. С.28-34.

147. Седова Е.А. Структура луковицы, малый жизненный цикл и органогенез побегов возобновления у видов Lilium // Вестник МГУ. 1992. Сер. биол. №1. С.51-56.

148. Селянинов Г.Т. Перспективы развития субтропического хозяйства СССР в связи с природными условиями: Агроклиматическая характеристика. Л., 1961. 195 с.

149. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития в геоботанических стационарах // Докл. на совещ. по стационарным геоботаническим исследованиям. М., 1954. С.154-159.

150. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений // Ботан. журн. 1966. Т.51. №7.

151. Серебрякова А.Н. Морфогенез монокарпического погонка Iris reticulatum (Bieb.) Rodionenko //Укр. ботан. журн. 1979. Т.36. №3. С.225-228.

152. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М., 1971а. 360 с.

153. Серебрякова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. С.216-238.

154. Скворцов А.К. Природоохранные аспекты интродукции // Интродукция растений в Главном ботаническом саду им. Н.В.Цицина. М., 1955. С.99-106.

155. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Годичные циклы морфогенеза некоторых видов лилейных Ставрополя и их значение для теории онтогенеза //

Бюл. МОИП. Отд. биол., 1965. Т.70. №1. G. 85-102.

156. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Морфобиологические основы онтогенеза эфемероидных геофитов и проблема его эволюционного становления // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. С. 167-185.

157. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В., Шевченко Г.Т. Морфогенез монокарпического побега и его связь с сезонами года у луковичных, корневищных и клубневых геофитов Ставропольской флоры // Труды Ставропольского НИИ сельского хозяйства. 1970. Вып. 10.4.2. С. 16-30.

158. Соболевская К.А. Флорогенетический метод в интродукции растений // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1963. №8. Вып.2. С. 48-54.

159. Соболевская К.А. Экспериментальное обоснование эколого-исторического метода интродукции растений природной флоры // Бюл. ГБС. 1971. Вып.81. С.54-60.

160. Соколов С.Я. Современное состояние теории акклиматизациии и интродукции растений // Труды Бот. института им. Комарова. 1957. Сер.6. Вып.5. С.9-32.

161. Соколова С.М., Александрова Е.Г. Биохимическая эволюция семейства ирисовых // Бюл. ГБС. 1990. Вып.155. С.40-46.

162. Тамберг Т.Г. Некоторые особенности развития гладиолусов в условиях Крайнего Севера // Вопросы ботаники и почвоведения в Мурманской области. М., 1962. С.61-66.

163. Тамберг Т.Г. Анатомическое строение листа некоторых видов Gladiolus L. //Ботан. журн. 1975а. Т.60. №4. С.542-546.

164. Тамберг Т.Г. Анатомическое строение стебля гладиолуса // Бюл. Всесоюзн. науч.-исслед. ин-та растениеводства. 19756. Вып.54. С.69-72.

165. Тамберг Т.Г. Классификатор рода Gladiolus L. Л: ВИР, 1977а. 20 с.

166. Тамберг Т.Г. Род 1. Acidanthera Höchst., P. 2. Antholyza L., P. 3. Babiana Ker-Gawl., P. 5. Crocosmia Planch., P. 7. Ferraría Burm ex Mill., P. 8. Freesia Klatt., P. .9. Gladiolus L., P. 24. Sparaxis Ker-Gawl., P. 26. Tritonia Ker-Gawl., P. 27. Watsonia Mill. // Декоративные травянистые растения для открытого грунта. Л., 19776. Т.1. С. 158312.

167. Тамберг Т.Г. Гладиолус. Л., 1978. 159 с.

168. Тамберг Т.Г. Селекция гладиолуса. Методические указания. Л: 1979. 42с.

169. Тамберг Т.Г. Южноафриканский вид Gladiolus cameus (Iridaceae) в условиях Ленинграда // Ботан. журн. 1981. Т.66. №11. С.1623-1625.

170. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 248 с.

171. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987.439 с.

172. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений природной флоры СССР: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 1983. 44 с.

173. Трулевич Н.В. Темпы онтогенеза интродуцируемых растений // Популяционная экология растений. М., 1987. С.36-39.

174. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М., 1991.213 с.

175. Федченко Б.А. Шафран - Crocus L. В кн.: Флора СССР // Л., 1935. Т.4. С. 499-511.

176. Хессайон Д.Г. Все о цветах в вашем саду. М., 1995. 160 с.

177. Хессайон Д.Г. Все о луковичных растениях. М., 1996. 127 с.

178. Хессайон Д.Г. Все о саде за которым легко ухаживать. М., 1997а. 128 с.

179. Хессайон Д.Г. Все об альпинарии и водоеме в саду. М., 19976. 128 с.

180. Хессайон Д.Г. Все о газоне. М., 1997в. 128 с.

181. Хохряков А.П. Биолого-морфологические особенности рода эремурус в связи с его происхождением и эволюцией // Ботан. журн. 1963а. Т.48. №9. С. 13101320.

182. Хохряков А.П. Сравнительная биология эремурусов и других эфемероидов. //Бюл. ГБС, 19636. Вып.50. С.69-78.

183. Хохряков А.П. Морфолого-биологическая характеристика эремурусов в связи с их происхождением, эволюцией и культурой: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1964. 18 с.

184. Хохряков А.П. Эремурусы и их культура. М., 1965.128 с.

185. Хохряков А.П. Соматическая эволюция однодольных. М., 1975.196 с.

186. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Биология цветения и нектаропродуктивность некоторых видов эремуруса, выращиваемых в Москве // Растительные ресурсы. 1969. №4. С.528-534.

187. Цвелев H.H. Семейство ирисовые или касатиковые (Iridaceae). В кн.: Жизнь растений // M., 1982. Т.6. С. 180-194.

188. Чигаева А.Ф. Ускорение цветения гладиолусов // Бюл. Сибирского бот. сада. 1952. Вып.З. С.64-66.

189. Чочуа Т.А. Некоторые ирисовые новой интродукции // Труды Сухумского бот. сада. 1970. Вып. 17. С. 15-19.

190. Чочуа Т.А. Новая интродукция цветочных растений из семейства ирисовых // Труды Сухумского бот. сада. 1976. Вып.22. С.68-72.

191. Чочуа Т. А. Декоративные южно-африканские касатиковые для Черноморского побережья Абхазии // Сборник трудов Сухумского бот. сада АН СССР. 1986. Вып.ЗО. С.77-79.

192. Чупов B.C. Филогения и система порядков Liliales и Asparagales // Ботан. журн. 1994. Т.79. №3. С.1-12.

193. Шлыков Г.Н. Интродукция и акклиматизация растений. Введение в культуру и освоение в новых районах. М., 1963. 488 с.

194. Шнеер B.C. Сравнительное исследование некоторых свойств ДНК растений из семейства касатиковых // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. M., 1976. 23 с.

195. Шнеер B.C. О взаимосвязи Iridaceae и Liliaceae s.l. по результатам серологического исследования белков семян // Ботан. журн. 1983. Т.68. №1. С.49-53.

196. Шнеер B.C. Серологичесские исследования в семействе Iridaceae. О родстве родов Crocus и Romulea трибы Ixieae s. str. // Ботан. журн. 1986. Т.71. №3. С.341-344.

197. Шнеер B.C. Серотаксономическое изучение трибы Ixieae (Iridaceae) // Ботан. журн. 1990. Т.75. №12. С.1657-1668.

198. Шорина Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного и его роль в растительном покрове: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1966.

199. Шорина Н.И. Возрастные биоморфологические признаки особей шафранов в ценопопуляциях высокогорий Западного Закавказья // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М., 1974. С. 225-237.

200. Шорина Н.И. Структура листьев некоторых шафранов в связи с эволюцией рода Crocus L. // Бюл. МОИХ 1975. Т.80. Вып.4. С.117-126.

201. Шулькина Т.В. Типы фенологического развития травянистых растений в Ботаническом саду Ботанического института АН СССР // Ботан. журн. 1969. Т.54. №9. С.1327-1334.

202. Шулькина Т.В. Прогнозирование успешности интродукции по данным фенологии// Бюл. ГБС. 1971. Вып.79. С.14-19.

203. Шулькина Т.В. О значении признаков жизненной формы в прогнозировании результатов интродукции травянистых растений // Бюл. ГБС. 1987. Вьш.145. С.3-8.

204. Эристави М.И. Кавказские представители рода Gladiolus L.: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тбилиси, 1978. 26 с.

205. Adamson R.S., Salter Т.М. Flora of the Cape Peninsula. Cape Town. 1950. 310 P-

206. Baker J.C. Iridaceae // Flora of Tropical Africa. London. 1898. Vol. 7. P. 337376.

207. Barnard T.T., Goldblatt P. A reappraisal of the application of specific epithetes of the type species of Moraea and Dietes (Iridaceae) // Taxon. 1975. Vol.24. №1. P. 125131.

208. Benthan G. Hooker J. D. Iridaceae // In General Plantarum. London. 1883. P. 111-156.

209. Bews J.W. The South-East African flora: its origin, megration and evolutionary tendencies // Ann. Bot. 1922. Vol.36. P.209-225.

210. Bolus L. South African Iridaceae // Joum. Bot. Soc. South Africa, 1923. Vol.9. P.15-18.

211. Bolus L. New South African Iridaceae // Kew Bull. 1932. №7. P.326-330.

212. Brown N.E. Contributions to a Knowledge of the Transvaal Iridaceae 2. // Trans. R. Soc. South Africa. 1920. P.261-280.

213. Brown N.E. The South African Iridaceae of Thunbergs Herbarium // Joum. Linn. Soc. Lond. Bot. 1928. VoL48. P.15-55.

214. Brown N.E. The Iridaceae of Burmawns Florae Capensis Prodromus 1-2 // Kew Bull., 1929. P.129-139, P.243^244.

215. Cantor M. Clasificarea gladiolelor in sistem international // Horticultura. 1993. Vol.42. №9-10. P.24-26.

216. Carter S. Synonymy in the Iridaceae // Kew. Bull. 1963. Vol. 17. №2. P.317.

217. Cowley J.K.B. Tigridia // The Gardeners chnicle 1953. Vol.134. №3492. P.228-229.

218. Clive I. The World of Iridaceae.Holly Gate International Ltd., 1985. 406 p.'

219. Cruden R.W. New Tigridieae (Iridaceae) from Mexico // Brittonia. 1975. Vol.27. №2. P. 103-109.

220. Dahlegren R.M.T., Clifford HT. The monocotyledons: a comparative study // Academic Press. London. 1982. 330 p.

221. Dahlegren R.M.T., Clifford H.T., Jeo P.F. The families of the monocotyledons //Berlin. 1985. 520p.

222. Dathe G. Iris-Registrierungen // Staudengarten. 1993. №2. P.25-27.

223. Davis G. Systematic embryology of angiosperms. New York, London ect., 1966. 528 p.

224. Diels L. Formationen und Florenelemente im nordwestlichen Kapland // Engl. Bot. Jb. 1909. Vol.44. P.91-124.

225. Engler A. Pflanzengeographische Gliederung von Africa // Sitzb. Preuss. Acad. Wiss. 1908. Vol.38. P.781-835.

226. Foster R.C. Studies in the Flora of Bolivia 1. Iridaceae // Contributions from the Gray, herbarium of Harvard Univ. 1946. №161. P.379.

227. Foster R.C. Studies in the Iridaceae 7 // Rodora 1962. Vol.64. №760. P.291-312.

228. Geelhaar H. Gladiolen im Garten. Berlin, 1984. S. 154.

229. Geerinck D. Revision of Australian Iridaceae // Bull. Jardin. Bot. Nat. Belgigue.

1974. Vol.44. №l.P.29-60.

230. Goldblatt P. The genus Sparaxis // J. South Afr. Bot. 1969. Vol.35. №4. P.219-252.

231. Goldblatt P. Cytological and morphological studies in the Southern African Iridaceae //J. S. Afric. Bot.,1971. Vol.37. №4. P.317-460.

232. Goldblatt P. Revision of the Bulbous Iridaceae of North America // Brittonia.

1975. Vol.27. №4. P.343-385.

233. Goldblatt P. Systematics and biology of Homeria (Iridaceae). // Ann. Miss. Bot. Gard., 1981. Vol.68. №3. P.413-503.

234. Goldblatt P. Notes on Geissorhiza (Iridaceae): the species in Madagascar // Ann. Missouri Bot. Gard. 1982. Vol.69. №2. P.379-381.

235. Goldblatt P. A revision of Hesperantha (Iridaceae) in the winter rainfull area of Southern Africa // J. South Afr. Bot. 1984a. Vol.50. №1. P.15-141.

236. Goldblatt P. New taxa and notes of Southern African Gladiolus (Iridaceae) //J. South Afr. Bot. 1984b. Vol.50. №4. P.449-459.

237. Goldblatt P. Systematic of the Southern African genus Geissorhiza (Iridaceae) // Ann. Miss. Bot. Gard. 1985. Vol.72. №2. P.277-447.

238. Goldblatt P. Systematics of Gladiolus L. (Iridaceae-Ixioideae) in Madagascar // Adansonia. 1989. Serie 11. Sect. B. №3. P.235-257.

239. Goldblatt P. Phylogeny and classification of Iridaceae // Ann. Missouri Bot. Gard., 1990a. Vol.77. №4. P.607-627.

240. Goldblatt P. Status of the Southern African Anapalina and Antholyza (Iridaceae) genera based Solely on characters for bird pollination, and a new species of Tritoniopsis // J. South Afr. Bot. 1990b. Vol.56. №5. P.577-582.

241. Goldblatt P. An overview of the systematic phylogeny and biology of the African Iridaceae // Bolus Herbariorum. 1991. Vol.13. P.l-79.

242. Goldblatt P. Phylogenetic analysis of the South African genus Sparaxis (incl. Synnotia) (Iridaceae-Ixioideae) with two new species and a review of the genus // Ann. Missouri Bot. Gard. 1992a. Vol.72. №1. P.143-159.

243. Goldblatt P. The woody Iridaceae. Three genera of the Iridaceae family have unusual habits // Beld and Flora, 1992b. Vol.78. №4. P. 110-113.

244. Goldblatt P., Henrich J.E., Rearing R.C. Seed morphology of Sisyrinchium (IS) and its allies // Ann. Missouri Bot. Gard. 1989. Vol.76. №4. P.l 109-1117.

245. Goldblatt P., Henrich J.E. Calydorea H. (Iridaceae-Tigridiaceae) Notes on this New World genus and reduction to synonymy of Salpingostylis, Cardiostigma, Itisa and Catila // Ann. Missouri Bot. Gard. 1991. Vol.78. №2. P.504-511.

246. Goldblatt P., Howard Th. Notes on Alophia (Iridaceae) and a new species A. veracruziana from Vera Cruz, Mexico // Ann. Missouri Bot. Gard. 1992. Vol.79. №4. P.901-905.

247. Goldblatt P., Le Thomas A. Pollen apertures, exine sculpturing and phylogeny in Iridaceae subfamily Iridoideae // Rev. Palaeobot. and Palynol. 1992a. Vol.75. №3-4. P.301-315.

248. Goldblatt P., Le Thomas A. Pollen morphology of Madagascar Aristea and Geosiris (Iridaceae-Nivenioideae) in relation to systematics and phylogeny // Bull. Mus. nat. hist, natur. B. 1992b. Vol.14. №2. P.223-233.

249. Goldblatt P., Manning J.C. Pollen morphology of the Shruby Iridaceae Nivenia, Klattia and Witsenia // Ann. Missouri Bot. Gard. 1989. Vol.76. №4. P.l 103-1108.

250. Goldblatt P., Manning J.C. The Madagascan Geissorhiza amboagensis transferred to Crocosmia (Iridaceae-Ixioideae) // Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, 1990. Sect.B. Adansonia. №1. P.59-64.

251. Goldblatt P., Manning J.C. Phylogeny and speciation in Lapeirousia subgenus Lapeirousia (Iridaceae-Ixiodideae) //Ann. Missouri Bot. Gard. 1996. Vol.83. P.346-361.

252. Goldblatt P., Manning J.C., Bernhardt P. Pollination biology of Lapeirousia subgenus Lapeirousia (Iridaceae) in South Africa // Ann. Missouri Bot. Gard. 1995. Vol.82. №4. P.517-534.

253. Goldblatt P., Masahiro T., Razzag Z.A. Chromosome cytology in tropical African Gladiolus (Iridaceae) // Ann. Missouri Bot. Gard. 1993. Vol.80. №2. P.461-470.

254. Goldblatt P., Rudal P., Henrich J.E. The genera of the Sisyrinchium alliance (Iridaceae-Iridoideae): Phylogeny and relationships // Syst. Bot. 1990. Vol.15. №3. P.497-510.

255. Goldblatt P., Takei M. Chromosome cytology of the African genus Lapeirousia (Iridaceae-Ixioideae) // Ann. Missouri Bot. Gard. 1993. Vol.80. №4. P.961-973.

256. Goldblatt P., Vos M.P.de The uduction of Oenostachys, Homoglossum and Anomalesia, putative sunbird pollinated genesa in Gladiolus (Iridaceae-Ixioideae) // Adansonia. 1989. Vol.11. P.417-428.

257. Guignard J-L. Embriogenie des Iridacees. Développement de 1 embryon chez 1 Iris pseudocorus L. // Compt. Rend. Acad. Sei. Paris. 1962. Vol. 255.17. P. 2161-2163.

258. Grey Ch.H. Hardy bulbs. Vol. 1. Iridaceae. London, 1937.137p.

259. Grunert C. Gartenblumen von A bis Z. Leipzig, 1989. 620s.

260. Hessayon D.G. This edition is published by arrangement with Transworld Publishers. London, 1993 (96). 128 p.

261. Huber H. Die Samenmerkmale und Verwandtschaftsverhaltnisse der Liliifloren // Mit. Bot. Staats. München, 1969. Bd. 8. S.219-538.

262. Holl D.G. Babianas and oxalis in a lowveld garden // Veld and Flora. 1992. Vol.78. №4. P. 129.

263. Horn W. Beeding research on South African plants. 3. Intra and interspecific

compatibility in Ixia L., Sparaxis Ker., Watsonia Mill, and Zantedeschia Spreng // J. South African Bot. 1962. Vol.28. Pt.4. P.269-277.

264. Irisreport 1990 (Teil 1) // Staudengarten. 1990a. №3. P.48-51.

265. Irisreport 1990 (Teil 2) // Staudengarten. 1990b. №4. P.35-38.

266. Irisreport 1990 (Teil 3) // Staudengarten. 1990c. №1. P.33-36.

267. Irisreport 1991// Staudengarten. 1991. №4. P.46-51.

268. Irisreport 1993 // Staudengarten. 1993. №4. P.62-66.

269. Juhanoja S. The effect of soil cooling on the flowering of summer planted freesias // Ann. agr. fenn. 1990. Vol.29. №3. P.173-178.

270. Johnson L. A., Briggs B.G. On the Proteaceae - the evolution and classification of a southern famili // Bot. J. Linn. Soc. 1975. 70. 2. P. 83-182.

271. Kegler J. Tigridia - eine fast unbekannte gartenschonheit // Der Deutsche Gartenbau. 1957. Jg.4. Hf.9.5. 238 p.

272. Klatt F.W. Iridaceae Juss // Botanik von Ost-Afrika. Leipzig - Heidelberg, 1979. P.75-79.

273. Knapp R. Die Vegetation von Afrika. Jena, 1973. 458 p.

274. Lakshmanan K. K., Philip V.l. A contribution to the embryology of Iridaceae // Proc. Ind. Acad. Sei. Ser. B. 1971.Vol.73. 3. P. 110-116.

275. Lewis G.J. Some aspects of the morphology, phylogeny and taxonomy of the South African Iridaceae//Ann. South Afr. Mus. 1954. Vol.40.№l. P.15-113.

276. Lotsy J.P. Vortrage über botanische Stamesgeschichte gehalte an der Reichsuniversitat zu Leider. Jena, 1911. Bd. 3. 1055s.

277. Luther H. Om Gladiolus imbricatus L. Synantropa forckoms speciellt in Finland // Memorande Soc. fauna et flora fennica. 1961. 36. S. 21-27.

278. Marais W. Taxanomic notes on Romulea (Iridaceae) from the Mediterranean region // Kew Bull. 1975 (1976). Vol.30. №4. P.707-708.

279. Martin A.C. The comparative internal morphology of seets // Amer. Midland. Naturalist. 1946. 36. 3. P.513-660.

280. Mayr H. Waldbau aut naturgeschichtlicher Grundlage. Z. Aufl.B. 1909. 568 p.

281. Marloth R. Flora of South Africa. Capetown - London, 1915. Vol.4.208 p.

282. Molseed E.W. The genus Tigridia of Mexico and Central America. Los Angeles, 1970. Vol. 54. P. 1-113.

283. Nagy J. Beitrage zu Kenntius der Iris-Samen // Bot. Kozl. 1927. Bd. 24. S. 30-47.

284. Parent G. H. Quelles observations recentes (1987-1989) sur 1 herbe aux yeuxblues Sisyrinchium montanum Greene ( Iridaceae) // Bulletin des Academie et Societe Lorraines des Sciences. 1991. Vol. 30. 1.23p.

285. Pax F. Jridaceae // Die natürlichen Pflanzenfamilien. Teil 2. Abt. 5. Leipzig, 1888, S.137-158.

286. Rudall P. Leaf anatomy and relationships of Dietes (Iridaceae) // Nord. J. Bot. 1983.3. P. 471-478.

287. Rudall P. Taxonomic and evolutionary implications of rhizome structure and secondary thickening in Iridaceae // Bot. Gaz. 1984. 145. P. 524-534.

288. Rudall P. Taxonomic significance of leaf anatomy in Australian Iridaceae // Nord. J. Bot. 1986. 6. P. 277-289.

289. Rudall P. Comparative leaf morphogenesis in Iridaceae // Bot. Jahrb. Syst. 1990.

112.P. 241-260.

290. Rudall P. Leaf anatomy of Tigridieae (Iridaceae) // Plant Systematics and Evolution. 1991a. 175. P.l-10.

291. Rudall P. Lateral meristems and stem thickening growth in monocotyledons // Botanical Review. 1991b. 57. P. 150-163.

292. Rudall P. Leaf anatomy and systematics of Mariceae (Iridaceae) // Kew Bulletin.

1993. 48. P. 151-160.

293. Rudall P. Anatomy and systematics of Iridaceae // Bot. Journ. of the Linn. Soc.

1994. 114. P. 1-21.

294. Rudall P.,Burns p. Leaf anatomy of the woody South African Iridaceae // Kew Bulletin. 1989. 44. P. 525-532.

295. Rudall P., Goldblatt P. Leaf anatomy and phylogeny of Ixioideae (Iridaceae) // Bot. Journ. of the Linn. Soc. 1991. 106. P. 329-345.

296. Rudall P., Goldblatt P. Leaf anatomy and systematics of Homeriinae (Iridaceae) // Bot. Journ. of the Linn. Soc. 1993. 111. P. 379-397.

297. Rudall P., Mathew B. Leaf anatomy of the bulbous irises // Botanische Jahrbucher. 1993. 115. P. 63-76.

298. Schnarf K. Vergleihende Embryologie der Angiospermen. Berlin, 1931. 354 s.

299. Schulze R. Beitrage zur vergleichenden Anatomie der Liliaceen, Haemodoraceen, Hypoxidaceen und Velloziaceen // Englers bot. Jahrb. 1893. 17. 295 s.

300. Steyn E. N. Embryologiesche ondersock van Romulea rosea Eckl. var. reflexa Beg. // J. South Afr. Bot. 1973. Vol. 39. N 3. P. 235-234.

301. Takhtajan A. Outline of the classification of flovering plants (Magnoliophyta) // Botanical Review. 1980. 46. P. 225-359.

302. Tieghem P. van Elements de botanique. Paris, 1906. 612 p.

303. Thorne R. An updated phylogenetic classification of the flowering plants // Aliso, 1992. Vol. 13. N2. P. 365-389.

304. Troll W. Vergleichende Morphologie der hoeren Pflanzen. Berlin, 1935. Bd. 1. 956 s.

305. Troll W. Praktische Einfurung in die Pflanzenmorphologie. Jenna, 1954. Bd. 1. 258 s.