К проблеме вырождения растений на примере Gladiolus x hybridus hort. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, доктор биологических наук Андреева, Ивелена Ивановна

• Андреева, Ивелена Ивановна
• доктор биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации доктор биологических наук Андреева, Ивелена Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Понятия "малый жизненный цикл" и большой жизненный цикл".

2. Малый жизненный цикл и отдельные черты онтогенетического морфогенеза растений

3. Большой жизненный цикл и проблема старения и естественной смерти многолетних растений

4. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов растений, выращенных в культуре.

Причины вырождения растений и насаждений.

5. Проблема изучения вегетативного размножения растений

ЭКСПЕШМЕНМЬНАЯ ЧАСТЬ

I. Характеристика рода Gladiolus L.

П. Методика работы.

Ш. Результаты исследований Часть I.

1. Онтогенетический морфогенез растений шпажника гибридного, выращенных из семян (клоны I типа).

2. Возрастные изменения у растений, выращенных из семян (клонов I типа).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «К проблеме вырождения растений на примере Gladiolus x hybridus hort.»

Претворение в жизнь Продовольственной программы является одним из решающих условий повышения благосостояния народа. Важнейшим условием реализации программы является использование достижений науки. Советская наука достигла серьезных успехов в вопросах общей биологии и на этой основе добилась важных результатов, имеющих практическое значение для сельского хозяйства.

Одной из центральных проблем, стоящих перед современной морфологией является морфогенез растений, знание которого имеет фундаментальное значение для проникновения в суть закономерностей жизненных процессов.

За последние годы накоплен значительный материал, позволяющий выявлять закономерности в преобразовании структур и становлении жизненных форм, выяснить филогенетические отношения таксонов, судить о ходе адаптивной эволюции растительного мира и взаимоотношениях жизненных форм в фитоценозах, выявлять закономерности процессов старения на разных уровнях, в том числе макроморфологи-ческом (Артюшенко, 1970; Голубев, 1965; Куперман, 1968, 1976, 1982; Родионенко, 1961; Серебряков, 1952, 1962; Серебрякова, 1971; Тахтаджян, 1954, 1964; Уранов, 1967, 1968, 1974; Хохряков, 1974, 1975, 1981; Хржановский, 1958, 1965, 1969, 1976; Ценопопуляции растений, 1976, 1977 и др.).

Работы в этой области позволяют также решать важные хозяйственные задачи, связанные с практическим растениеводством, где агроном стремится управлять развитием растений в целях получения максимального урожая при высоком качестве продукции (Гупало, 1969; Казарян, 1969, Смелов, 1966; Тринклер, 1965, 1970, 1972, 1982 и др.).

Широко распространенным явлением, приносящим большие убытки сельскому хозяйству, является вырождение как отдельных растений, так и насаждений травянистых поликарпиков, которое выражается в 1 частичной или полной утрате ими хозяйственной годности. По мнению И.П.Игнатьевой (1963), вопрос о причинах вырождения следует решать на основе изучения онтогенетического морфогенеза растений при выращивании их в условиях культуры. К настоящему времени И.П.Игнатьевой (1958-1983) и ее учениками (Коровкин, 1979-1983; Лавриченко, 1967-1975; Левченко, 1969-1975; Скворцова, 1973-1976; Судакова, 1971-1983) изучен в условиях культуры по единой методике онтогенетический морфогенез представителей около 70 видов, относящихся к 27 семействам и ряду жизненных форм (стержнекорневых, кистекорневых, с клубнями корневого, гипокотильного происхождения и столонообразующих с клубнями побегового происхождения).

Эти работы позволили понять причины вырождения растений и насаждений и показали, что для интенсификации промышленного растениеводства приемы размножения и агротехники растений необходимо разрабатывать на основе знания их онтогенетического морфогенеза. Таким образом, знание онтогенетического морфогенеза растений - это теоретическая основа понимания явления старения, основа для разработки агротехнических мероприятий, а также селекционной работы по созданию сортов и форм выровненных по продолжительности жизни и коррелирующих с ней признаков. Иными словнми, онтогенетический морфогенез - это теоретическая база земледелия будущего, так как знание его закономерностей делает реальной возможность управления этим процессом. Однако до сих пор онтогенетический морфогенез преобладающего большинства культивируемых сельскохозяйственных растений не изучен.

Для ботаников и агрономов большой интерес представляет также вопрос о сущности и типах вегетативного размножения. Вопрос о том происходит ли вырождение при вегетативном размножении, то есть стареет ли клон, до сих пор остается неясным. Взгляды ботаников по этому поводу расходятся. Одни из них (Ефейкин, 19401970; Комаров, 1944; Левина, 1981; Юсуфов, 1965, 1969, 1971, 1978, 1981 и др.) отрицают старение клона, другие отмечают неравноценность вегетативного потомства, отделившегося от материнских растений разного возраста, и признают его старение (Бородина, 1971; Гращенкова, 1974; Гупало, 1969; Заугольнова, 1974; Покровская, 1974; Тринклер, 1970; Чистякова, 1978 и др.).

В промышленном растениеводстве для тех многочисленных видов растений, которые в производстве размножают вегетативным путем, решение вопроса о том развиваются ли отдельные части подобно растениям, выращенным из семян, или продолжают развитие материнского растения с того этапа, на котором были отделены, принципиально важно, ибо в последнем случае, чем старше материнское растение, тем скорее наступит вырождение, то есть потеря хозяйственной годности.

Мы считали, что для ответа на этот вопрос необходимо сравнительное изучение онтогенетического морфогенеза растений, развившихся из семян, и их вегетативных потомков. В соответствии с классификацией, предложенной И.П.Игнатьевой (1983), при изучении онтогенетического морфогенеза мы различаем два типа клонов: I тип клона - материнское растение, развившееся из семян и состоящее из отдельностей - партикул; П тип клона - потомство материнского растения, развившееся из специализированных органов вегетативного размножения.

По поводу специализированных органов вегетативного размножения в ботанической литературе господствует взгляд, что из них развиваются растения, подобные семенным (развившимся из зиготы), то есть эти органы считают равноценными семенам (Васильев и др., I978i Гиль, 1971, 1972; Кренке, 1940, 1950; Мазуренко, Хохряков,

1971; Серебряков, 1952; Смирнова, 1974; Смирнова, Кагарлицкая, 1972; Хохряков, 1975; Ценопопуляции растений, 1976; Юсуфов, 1971, 1972),

В литературе по декоративному садоводству по поводу специализированных органов вегетативного размножения излагается тот же взгляд, что и в ботанической литературе, и, хотя вопрос этот экспериментально не разрабатывался, в практике размножение, например, гладиолуса построено на рекомендациях по "омоложению" посадочного материала путем выращивания растений из деток (Базилев-ская и др., 1959; Вакуленко, 1952, Громов, 1965; Киселев, 1964; Крестникова, Китаева, 1974; Непорожный, 1950; Трамберг, 1969; Тулинцев, 1976; Чувикова и др., 1980; Школьник, 1979).

Таким образом, в проблеме как возрастных изменений растений, так и сущности и результатов вегетативного размножения растений, остается еще очень много спорного и неясного.

Целью нашего исследования явилось выяснение следующих вопросов. Является ли клон I типа единым организмом или совокупностью самостоятельных особей? Стареют ли клоны In П типов, то есть бесконечна ли жизнь клона (что утверждалось В.Л.Комаровым, 1944) или предельна? И, наконец, решение вопроса: равноценны ли специализированные органы вегетативного размножения семенам?

В качестве модели для выяснения этих вопросов был взят шпажник гибридный - Gladiolus hybridus hort. (нлубнелуКОВИЧ-ное растение с выводковыми почками - детками) как растение, удовлетворяющее всем требованиям, необходимым для данных экспериментальных исследований. Особенности этого растения таковы. При выращивании растения из семян образуется клон I типа, а в течение его жизни развиваются специализированные органы вегетативного размножения - выводковые почки, образующие клон П типа. Очень важным является, что изучение морфогенеза вегетативных органов у шпажника возможно вести в течение жизненного цикла на одних и тех же растениях. Это связано, прежде всего, с особенностями строения клубнелуковицы, которые позволяют проводить подсчеты числа метамеров, измерения и прочие экспериментальные исследования без ее препарирования. Вследствие чего, следуя обычной агротехнике выращивания шпажника в условиях умеренной зоны (выкапывание куб-нелуковиц осенью, сохранение зимой в хранилищах), исследованные клубнелуковицы весной высаживают в грунт неповрежденными. с. х ъуьг!^ является одной из ведущих культур среди декоративных паликарпиков, выращиваемых на срезку как в промышленном цветоводстве СССР, так и за рубежом.

Но, несмотря на то, что в обширной литературе содержится множество рекомендаций по вопросам его выращивания и размножения, выработанные в результате эмпирической деятельности цветоводов, они не имеют теоретической основы, которая давала бы возможность прогнозировать продолжительность жизни отдельных растений и сортов. Кроме того, мы полагали, что сведения, полученные нами в результате исследования, расширят представление о структуре популяций и жизненном цикле клубнелуковичных растений вообще.

В этой связи задачами исследований были:

1) изучение структуры популяции с. х ьуьг1с1из с точки зрения однородности составляющих ее растений;

2) изучение морфогенеза вегетативных органов растений, выращенных из семян в течение их жизненного цикла (клона I типа);

3) изучение морфогенеза вегетативных органов растений, выращенных из специализированных органов вегетативного размножения (клона П типа) - до наступления репродуктивного периода или естественной смерти.

Экспериментальная работа проводилась с 1966 по 1983 год в ботаническом саду при кафедре Ботаники ТСХА (Москва).

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ I. Понятия "малый жизненный цикл" и "большой жизненный цикл"

Проблема морфогенеза является одной из центральных проблем, стоящих перед современной морфологией. По Синноту (1963) "Морфогенез является перекрестком, где сходятся все пути биологических исследований, поскольку ученые, изучающие его, занимаются самой характерной стороной жизни - организацией" (с, 16).

К настоящему времени накоплен обширный материал в области морфогенетических исследований растений, которые проводились в разных планах и по различным методикам.

Не ставя перед собой задачу написания истории учения о морфогенезе растений, мы остановимся лишь на тех работах, которые в той или иной степени касаютоя онтогенетического морфогенеза растений.

В ботанической литературе широко распространены термины "малый жизненный цикл" и "большой жизненный цикл" развития многолетнего растения.

Малый жизненный цикл - это цикл развития отдельного монокар-пического побега, большой жизненный цикл (онтогенез) - это весь жизненный цикл растения с момента образования зиготы до естественной смерти. При знакомстве с отдельными работами выясняется, что разные авторы вкладывают в эти термины разные понятия.

Е.Варминг ( warming , 1883) понимал жизненный цикл монокар-пических побегов от развертывания почки до цветения и плодоношения и подразделил их в зависимости от длительности внепочечной надземной жизни на моно-, ди-, три- и полициклические. В отечественную ботаническую литературу эти термины были введены И.Г.Серебряковым (1952) и впоследствии стали широко применяться в большинстве онтогенетических работ по многолетним травам.

В.Р.Вильямс (1922) и А.П.Шенников (1941) также считали, что малый жизненный цикл начинается с появления побега из почки и заканчивается его цветением и плодоношением, после чего весь побег целиком с питавшими его придаточными корнями отмирают, вегетативные отпрыски самостоятельно укореняются и проходят свой малый жизненный цикл. Множество последующих работ (Ермакова, 1968; Игнатьева, 1958,1971, б; Михайловская, 1965; Нухимовский, 1970; Персикова, 1959; Пошкурлат, 1941; Раменский, 1938; Серебрякова, 1964, 1965; Смелов, 1966 и др.) показало, что укороченная базаль-ная часть монокарпического побега не отмирает после плодоношения, а живет продолжительное время, являясь местом, где располагаются почки возобновления.

Другие исследователи (Пошкурлат, 1941; Раменский, 1938; Смелов, 1937, 1947, а, 1966) понимают малый жизненный цикл гораздо шире, включая сюда внутрипочечную фазу жизни монокарпического побега и последующий период существования его базальной части с укороченным междоузлиями после отмирания верхней части с удлиненными междоузлиями - по окончаний плодоношения, то есть от заложения до полного отмирания побега.

Т.И.Серебрякова (1971) предлагает называть это не малым циклом а полным онтогенезом побега, так как термин "малый цикл" очень часто употребляют в понимании Варминга-Шенникова-Серебряко-ва и связывают с терминами моно-, ди-, полициклический побег. (Андреева, 1966; Барабанов, 1966; Белостоков, 1954; Васильев и др., 1978; Серебрякова, 1956; Степанов, 1975 и др.).

В последнее время исследователи, классифицируя монокарпичес-кие побеги по длительности их жизни от развертывания почки до отмирания надземных частей, приводят данные о продолжительности жизни монокарпического побега в целом, то есть в его полном онтогенезе (Андреева, 1977, 1979, а; Седова, 1967; Серебрякова, 1971 и др.). Е.А.Седова (1982) предлагает называть его малым жизненным циклом.

Большой жизненный цикл в соответствий с представлениями ряда исследователей (Пошкурлат, 1941; Раменский, 1925; Смелов, 1966) понимался в узком смысле слова как последовательность всех этапов развития отдельной особи с момента образования зародыша до ее естественной смерти. Эти авторы в качестве основного практического критерия для выделения особи избрали ее физическую непрерывность.

Изучение онтогенетического морфогенеза вегетативно размножающихся растений привело к расширению этого понятия у растений, образующих клон (Козо-Полянский, 1937; Левин, 1961, 1963, 1964; Сенянинова-Корчагина, 1967; Арбер, 1934).

А.Арбер ( АгЬег , 1934) задается вопросом о границах индивида у вегетативно размножающихся злаков и предлагает различать большие и малые растительные единицы. Большая растительная единица - это вегетативное потомство одной яйцеклетки, она представляет собой клон. Малая растительная единица - это в буквальном смысле слова неделимый индивид. Из малых состоит большая растительная единица. Растения, которые со временем распадаются на отдельные самостоятельные части, Г.Г.Левин (1961, 1963, 1964) называет "сложными" индивидами, а более простые индивиды, из которых состоят сложные, - "соподчиненными или частичными". По Г.Г.Левину (1963) "сложным индивидам" свойственен "сложный жизненный цикл". Он соответствует периоду существования "большой растительной единицы" А.Арбер.

В работах современных исследователей, изучающих онтогенетический морфогенез растений разных жизненных форм, в понятие большого жизненного цикла авторы сочли необходимым включить не только отмирание данной особи, но и отмирание всех поколений ее вегетативно возникшего потомства. В связи с этим в настоящее время большой жизненный цикл включает в себя весь онтогенез растения от возникновения зародыша в семени до естественной смерти особи и всех ее вегетативных потомков, если имеет место вегетативное размножение (Бахматова, 1974; Васильев и др., 1978; Жукова, 1979; Смирнова О.В., 1974, а; Уранов, 1975; Шорина, 1967 и др.).

Морфогенетический метод исследования используется для изучения закономерностей формообразования в ходе развития отдельных органелл клеток, клеток и тканей, органов растения, отдельных черт онтогенеза, малого жизненного цикла, большого жизненного цикла и, наконец, филогенеза растений.

Эти исследования проводятся с различными целями: для совершенствования систематики растений, для развития эволюционной морфологии, для разработки научных основ интродукции растений, для выяснения последовательности и темпов морфогенетических преобразований в рамках этапов развития (органогенеза) для решения проблемы продуктивности сельскохозяйственных культур, для выяснения причин вырождения и отмирания травянистых растений разных жизненных форм при выращивании их в оптимальных условиях.

В.Г.Хржановский (1968) пишет: "Исследование морфогенеза давно уже стало надежной научно-экспериментальной основой, в частности, при разработке метода биологического контроля (работы ФЛСуперман и ее школы), систематики растений и эволюционной морфологии, особенно для выяснения закономерностей видообразования и макрофилогении (работы И.Серебрякова, Т.Серебряковой, Т.Работ-нова, В.Голубева, ВДржановского и многих других)" (с. 307).

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Андреева, Ивелена Ивановна

Заключение

В результате изучения онтогенетического морфогенеза было выявлено, что в средней полосе СССР в условиях культуры на оптимальных площадях питания продолжительность жизненного цикла растений шпажника гибридного, выращенных из семян (клонов I типа), варьирует от 6 до 12 лет; то есть популяция его полиморфна по продолжительности жизни отдельных особей.

Сеянцы шпажника гибридного зацветают в 1-4 годы жизни или отмирают не зацветая, то есть главный побег может быть moho-, ди-, три- и тетрациклическим или вегетативным с длительностью жизни от I до 3 лет. При этом у большинства растений (55,33$) он дициклический (табл. 36).

В течение виргинильного периода шпажник гибридный нарастает моноподиально. Моноциклический главный побег имеет 10-11 срединных листьев клубнелуковицы и 2 срединных листа репродуктивной части побега, то есть среднее число метамеров у моноциклического главного побега - 13. Клубнелуковицы у особей с моноциклическим главным побегом крупные, шаровидные (рис. 49, А), в отличив

М-Я1-40-Я-20-1И-

1 I Ъ Ц 5 6 ? & 9 <10 ц 12 гилм жизни

Рас. X, Число особей с детками.

Тип побегов возобновления материнских растений*

Порядок побега

Тип побега

С неполным циклом (вегетативный)

длительность жизни побега

I год ! 2 года ! 3 года ! 4 года !

4- Всего

!"'"'■11.т".1 ;.

лический

лический)цикли-{ческий

I Общее ¡число

¡побегов ?

Главный 128

"77ГЗ

130 ЬУ,1)4

числитель граф

•"5750

""ЗБ727

""7757

"75713 38

323 8Ь,4Ь

"93732

244 ЬЬ.ЗУ

ТТО7ГО

1Ш7ГО 28

• абсолютное число побегов,знаменатель - в % от общего числа побегов.

Рис, 49. Вегетативная часть главного побега.

А - моноциклический, Б - вегетативный с отмершей верхушечной почкой, В - дициклический, Г - три-циклический, Д - тетрациклический.

от небольших клубнелуковиц цилиндрической формы, которые формируются у большинства растений I года жизни с ди- тетрациклическим главным побегом. Продолжительность жизни частей моноциклического главного побега неодинакова, У репродуктивной части она ограничена одним периодом вегетации, вегетативная - живет около 1,5 лет и представлена в I год жизни молодой клубнелуковицей текущего года, на 2 год - материнской клубнелуковицей предыдущего года.

Дициклический главный побег имеет 2-9 (у большинства особей 2) срединных листьев клубнелуковицы 1-го года жизни, 6-10 (у большинства 8) низовых листьев, 4-8 (у большинства 6) срединных листьев клубнелуковицы 2-го года жизни и 1-3 (у большинства 2) срединных листьев репродуктивной части побега. В среднем число метаме-ров у дициклического главного побега 18.

Продолжительность жизни разных частей дициклического главного побега неодинакова. Репродуктивная часть живет один период вегетации, после чего засыхает и отмирает. На месте отмершего и легко отламывающегося от клубнелуковицы стебля образуется отделительный слой, состоящий из клеток с опробковевшими стенками. Вследствие этого процесс отмирания не распространяется на ткани клубнелуковиц. Вегетативная часть дициклического главного побега представлена 2-мя клубнелуковицами, расположенными одна над другой, которые формируются последовательно в I и 2-й годы жизни. Клубнелуковица I года жизни небольшая, цилиндрической формы; клубнелуковица 2-го года жизни крупнее, уплощенной формы (рис. 49, В). Клубнелуковицы ежегодно сменяются. Каждая из них живет около 1,5 лет.

Трициклический главный побег имеет 2-4 (у большинства 2) срединных листьев клубнелуковицы 1-го года жизни; 6-10 (у большинства 8) низовых листьев, 1-7 (у большинства 5-6) срединных листьев клубнелуковицы 2-го года жизни; 4-7 (у большинства 5) низовых

листьев, 4-5 срединных листьев клубнелуковицы 3-го года жизни и 2-4 (у большинства 3) срединных листьев репродуктивной части побега. Таким образом, среднее число метамеров у трициклического главного побега 29. Репродуктивная часть побега живет один период вегетации. Вегетативная часть представлена 3-мя клубнелуковицами, которые формируются последовательно в 1,2 и 3-ий годы жизни.Клубнелуковица 1-го года жизни небольшая, цилиндрической формы. Клубнелуковица 2-го года жизни крупнее, (однако обе клубнелуковицы меньше, чем у дициклического главного побега), уплощенной формы; клубнелуковица 3-го года жизни еще крупнее, тоже уплощенная (рис, 49, Г)*

Тетрациклический главный побег имеет 2 срединных листа клубнелуковицы 1-го года жизни; 6-10 (у большинства 8) низовых листьев, 3-4 срединных листа клубнелуковицы 2-го года жизни; 4-7 (у большинства 5) низовых листьев, 2-5 (у большинства 5) срединных листьев клубнелуковицы 3-го года жизни; 4-7 (у большинства 5) низовых листьев, 4 срединных листьев клубнелуковицы 4-го года жизни и 2-4 (у большинства 4) срединных листьев репродуктивной части побега» Таким образом, среднее число метамеров у тетрациклическо-го главного побега 35. Вегетативная часть тетрациклического побега представлена 4-мя клубнелуковицами, которые формируются последовательно в I, 2, 3 и 4 годы жизни. Клубнелуковица 1-го года жизни мелкая, цилиндрической формы; клубнелуковица 2-го года жизни крупнее, слегка уплощенная; клубнелуковица 3-го года жизни еще. крупнее, уплощенная. Однако все они меньше, чем у трициклического главного побега; клубнелуковица 4-го года жизни более крупная, чем клубнелуковица предыдущего года, уплощенной формы (рис. 49,Д).

Возобновление растений после первого цветения симподиальное. Почки возобновления закладываются в пазухах 2-х верхних листьев клубнелуковицы у основания стебля репродуктивной части побега, в

год, предшествующий развитию побега возобновления.

Такое положение почек возобновления обусловливает ортотроп-ное или косоортотропное направление роста побега, что приводит к тому, что клубнелуковицы ежегодно сменяют друг друга таким образом, что молодые клубнелуковицы располагаются над материнской клубнелуковицей.

В почках возобновления сформирована лишь часть вегетативной сферы побега будущего года. Емкость почек во все годы остается более или менее постоянной (3-5 листовых зачатков). Размеры и емкость почек в пазухах других срединных листьев клубнелуковицы уменьшается в базипетальном направлении, то есть у шпажника гибридного имеет место акротонное усиление почек. Наличие 3-4 нижерасположенных спящих почек свидетельствует о потенциальной способности растений к еще более энергичному вегетативному размножению, что представляет большой интерес для промышленного цветоводства.

Подавляющее большинство монокарпических побегов возобновления 2-7-го порядков - монациклические (табл. 36). При этом для них характерно постоянство числа метамеров. Листья моноциклических побегов возобновления представлены 4-7 (у большинства 4) низовыми листьями, 3-6 (у большинства 4-5) срединными листьями клубнелуковицы и 1-5 (у большинства 3-4) срединными листьями репродуктивной части побега. Таким образом, в среднем число метамеров у моноциклических побегов возобновления 2-7-го порядков, как и у главного побега, 13-14.

Вегетативная и репродуктивная части вышеупомянутых моноциклических побегов имеют различную продолжительность жизни. У репродуктивной части побега она ограничена одним периодом вегетации, вегетативная часть живет около 1,5 лет.

Полный онтогенез моноциклического побега, включающий в себя все этапы от возникновения меристематического бугорка почки во-

зобновления до отмирания всех его частей, охватывает примерно 2,5 года, так как внутрипочечное развитие длится около I года*

Среди монокарпических побегов возобновления 2-8-го порядков, кроме моноциклических, имелись и дициклические побеги. Листья этих побегов представлены 4-7 (у большинства 5) низовыми листьями, 3-7 (у большинства 4-5) срединными листьями клубнелуковицы I года жизни; 4-7 (у большинства 5) низовыми листьями, 3-5 (у большинства 5) срединными листьями клубнелуковицы 2 года жизни и 2-4 (у большинства 3-4) срединными листьями репродуктивной части побега. Таким образом, среднее число метамеров у дициклических побегов возобновления 2-8-го порядков - 23, то есть на 5 метамеров больше, чем у дициклического главного побега, что обусловлено образованием низовых листьев почек возобновления.

В ходе жизненного цикла только у 2-х особей сформировались трициклические побеги возобновления 7-го порядка (табл. 36).

Листья этих побегов представлены 6-ю низовыми листьями и 5 срединными листьями клубнелуковицы 1-го года жизни; 5-ю низовыми листьями и 4-5-ю срединными листьями клубнелуковицы 2-го года жизни; 5 низовыми и 4 срединными листьями клубнелуковицы 3-го года жизни и 2-4 срединными листьями репродуктивной части побега. Таким образом, число метамеров у трициклических побегов возобновления 7-го порядка 32 и 33, то есть на 3-4 метамера больше, чем среднее число метамеров у трициклического главного побега. Это увеличение также обусловлено образованием низовых листьев почек возобновления*

У сенильных растений в возрасте 9-12 лет преобладают вегетативные побеги с неполным циклом развития и длительностью жизни от I до 4 лет, что связано с заложением единственной верхушечной почки, прекращением ветвления у растений этого возраста. Число метамеров побегов возобновления с неполным циклом развития у

однотипных побегов всех порядков почти идентично.

Таким образом, в результате изучения морфогенеза шпажника было установлено, что число метамеров побегов возобновления различных порядков, но одного типа стабильно.

Этим шпажник гибридный принципиально отличается от стержне-и кистекорневых растений, у которых число метамеров вегетативной части закономерно уменьшается с увеличением порядка побега (Игнатьева, 1962, 1964, 1967, 1971; Левченко, 1973; Судакова, 1973).

Клубнелуковица шпажника гибридного у побегов всех типов образована несколькими метамерами с низовыми и срединными листьями. Междоузлия между низовыми листьями наиболее короткие; последующие междоузлия клубнелуковицы немного длиннее. Зрелая клубнелуковица покрыта сухими, имеющими плотную консистенцию, замкнутыми чешуями, представляющими собой влагалища отмерших срединных листьев, а иногда на ней сохраняются 1-2 сухие, плотные чешуи, образовавшиеся из низовых листьев.

В ходе большого жизненного цикла у ежегодно сменяющих друг друга клубнелуковиц изменяются форма и размеры. У молодых и-средневозрастных репродуктивных растений дочерняя клубнелуковица крупнее материнской, у старых репродуктивных и сенильных - молодая клубнелуковица меньше материнской.

Корневая система у растений 1-го года жизни - смешанная, в последующие годы она представлена только придаточными корнями. Последние дифференцированы на питающие и контрактильные. Все питающие корни надузловые. Они располагаются по периметру листового рубца одного верхнего низового листа материнской клубнелуковицы предыдущего года. Таким путем обеспечивается тесная физиологическая связь между двумя последующими поколениями клубнелуковиц. Питающие корни закладываются в разное время: осенью, зимой (во время хранения клубнелуковиц) и весной в начале активной вегета-

ции. Развитие их заканчивается в середине лета (конец июня - начало июля).

Контрактильные корни формируются на 2-3-х нижних узлах молодой клубнелуковицы в год ее образования. Эти корни, наряду с функцией втягивания, выполняют также и функцию всасывания. Образование их происходит в течение всего периода вегетации. Продолжительность жизнедеятельности корней обоих типов - один период вегетации. Число и размеры питающих и контрактильных корней и интенсивность втягивания находятся в прямой зависимости от мощности развития растений.

В течение первых 4 лет происходит усиление втягивания основания побегов в почву. В период с 5 по 8-й годы жизни интенсивность втягивания ослабевает, а на 9-12 годах геофилйя не выражена и основание побегов остается на глубине посадки клубнелуковиц.

У шпажника гибридного, выращенного из семян, в культуре на 4 год жизни формируются наиболее крупные особи, достигающие максимальной мощности. Большинство (81,88$) из них в этом возрасте имеет побеги возобновления 3-го порядка.

У растений этого возраста максимальные размеры листьев, клубнелуковиц, цветков, длина и диаметр стебля репродуктивной части побега, длина и число корней, число цветков и цветущих растений в популяции. Им свойственны также интенсивное вегетативное размножение. Затем начинается и в последующие годы продолжается ослабление мощности растений. Таким образом, старение у шпажника гибридного не связано с изменением числа метамеров побегов разных типов, а выражается в прогрессирующем уменьшении размера последующих поколений клубнелуковиц, уменьшении размеров срединных листьев, длины и диаметра стебля репродуктивной части побега, числа контрактильных корней и вследствие этого сначала в ослаблении, затем в полном прекращении геофилии, в уменьшении числа

цветков в соцветии и их диаметра, то есть в прогрессирующем уменьшении мощности - ослаблении растений, а также сначала в уменьшении числа цветущих особей, а затем и в полной утрате способности Цветению. Растения переходят к постгенеративной вегетации. У се-нильных растений II года преобладают (64,94$) особи с одним побегом возобновления, а у растений 12 года - все особи имеют один побег возобновления.

Возрастные изменения выражаются сначала в увеличении числа. порядков побегов у растений одного возраста, что связано с разнообразием типов побегов возобновления предшествующих порядков, а в последующие годы - в уменьшении их, что обусловлено вторичным прекращением ветвления у растений 9-12 лет жизни.

Сенильный период в жизненном цикле ряда растений выпадает. Так, в популяции 7 года жизни 50,04$ особей естественно отмирает в конце репродуктивного периода.

При этом возрастные изменения у клонов I типа, как было показано выше, не связаны с изменением числа метамеров побегов возобновления разных типов, а выражаются в изменении численного соотношения растений с разными типами побегов в популяциях разного возраста (табл. 36).

Отмеченные возрастные изменения шпажника гибридного демонстрируют старение клонов I типа и предельность их жизни, а также свидетельствуют, что их старение идет однонаправленно, так как особи клона с побегами все возрастающих порядков проходят свой онтогенез, не повторяя возрастного состояния побегов предшествующих порядков.

Вырождение шпажника гибридного, проявляющееся в ослаблении мощности растений и связанной с этим потерей декоративных свойств, их "израстании" (развитии вегетативных побегов с неполным циклом), ослаблении вегетативного размножения, носит онтогенетичес-

кий характер и связано с вышеописанными возрастными изменениями побегов и корней.

Таким образом, причиной вырождения растений шпажника гибридного, выращенных из семян (клонов I типа), является их естественное старение.