Исследование влияния невесомости на биологические объекты - звенья замкнутых экологических систем жизнеобеспечения и создание технологий их культивирования тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.32, доктор биологических наук Сычев, Владимир Николаевич

• Сычев, Владимир Николаевич
• доктор биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации доктор биологических наук Сычев, Владимир Николаевич

Введение

Глава 1. Анализ данных литературы.

1.1. Исследования влияния факторов космического полета на одноклеточные организмы и низшие растения.

1.2. Исследования влияния факторов космического полета на высшие растения.

1.3. Воздействие различных факторов среды на эмбриональное развитие птиц.

Глава 2. Объекты исследований, методы, описание экспериментов.

2.1. Экспериментальная методика исследований гетеротрофной культуры водорослей.

2.2. Комплект аппаратуры ОРАНЖЕРЕЯ «СВЕТ».

2.2.1 Комплект аппаратуры «Измерительная система оранжереи «СВЕТ» (GEMS).

2.2.2 Растительные объекты, используемые при проведении космических исследований.

2.2.3 Методики проведения космических экспериментов.

2.3. Методика исследования влияния невесомости на онтогенез птиц японского перепела.

2.3.1. Оборудование для проведения экспериментов с птицами японского перепела в условиях невесомости.

2.3.2. Наземная подготовка и отработка космических экспериментов с птицами японского перепела.

2.3.3. Наземные исследования влияния механических воздействий на яйца перепела и выводимость птенцов.

2.3.4. Методика проведения экспериментов по изучению влияния невесомости на эмбриональное и постэмбриональное развитие перепела.

2.3.5. Методика обработки биологического материала, полученного в космических экспериментах с птицами японского перепела.

Методика изучения сообщества водных организмов в условиях невесомости.

Глава 3. Рост и развитие одноклеточных водорослей в невесомости.

3.1. Анализ биологического материала после экспозиции в невесомости.

3.1.1. Рост водорослей в невесомости.

3.1.2. Продуктивность водорослей в невесомости.

3.1.3. Возрастная структура и состояние популяций водорослей.

3.1.4. Анализ фиксированного биологического материала и его сравнение с живым биологическим материалом.

3.2. Послеполетное выращивание водорослей в лабораторных условиях.

3.2.1. Рост и развитие водорослей.

3.2.2. Возрастная структура и состояние популяции водорослей.

Глава 4. Влияние невесомости на звено высших растений ЗЭСЖО.

4.1. Культивирование высших растений в условиях невесомости.142 (j

4.2. Развитие посева высших растений в условиях невесомости.189^

Глава 5. Исследование онтогенеза птиц японского перепела в условиях невесомости.

5.1. Изучение эмбрионального развития птиц в условиях невесомости.

5.2. Изучение поведения птиц в условиях невесомости.

5.2.1. Поведение новорожденных птенцов в условиях невесомости.

5.2.2. Двигательное поведение взрослых птиц в условиях невесомости.

5.2.3. Поведение и функциональное состояние птиц в невесомости и после возвращения на Землю.

Глава 6. Исследование влияния факторов космического полета на экосистемный уровень биологической организации.

6.1. Разработка моделей водных микроэкосистем.

6.2. Исследование моделей микроэкосистем в условиях невесомости.

6.3. Исследование роста и развития хлореллы, экспонированной в

Основные понятия и условные обозначения

Абиотическая среда - совокупность неорганических условий (факторов) обитания организмов.

Биотическая среда - все живое окружение любого организма.

Фотоавтотрофные организмы - организмы, способные синтезировать органические вещества из углекислоты, воды и минеральных солей и использующие в качестве энергии электромагнитное излучение в видимом участке спектра.

Гетеротрофные организмы - организмы, не способные к первичному органическому синтезу и нуждающиеся в готовых органических веществах.

Биосфера - совокупность смежных частей литосферы, гидросферы и атмосферы, связанных с деятельностью населяющих их организмов (Вернадский, 1967).

Биоценоз (биотическое сообщество) - совокупность популяций, которая в результате коэволюции метаболических превращений функционирует как целостная единица в отведенном ему пространстве физической среды обитания (Одум, 1986)

Популяция - любая группа организмов одного вида (или иная группа, внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающая определенное пространство и функционирующая как часть биотического сообщества (Одум, 1986).

Биологические свойства популяции - свойства, которые присущи как популяции в целом, так и составляющим ее организмам, характеризующие жизненный цикл популяции (Одум, 1986).

Групповые свойства популяции - такие свойства, как рождаемость, смертность, возрастная структура, генетическая приспособленность, которые характеризуют только популяцию в целом (Одум, 1986).

БСЖО - биологическая система жизнеобеспечения есть функционально единое сообщество, включающее растения, микроорганизмы, животных и человека, существующее в состоянии динамического равновесия на основе относительно замкнутого круговорота веществ» (Шепелев, 1975).

ЗЭСЖО - замкнутая экологическая система жизнеобеспечения - гипотетическая биологическая система, существующая на основе замкнутого круговорота веществ без материального обмена через свои границы (Шепелев, 1975).

AC - автоматическая станция

БВР - блок выращивания растений

БО - блок освещения

БУ - блок управления

ВС - вегетационный сосуд

ГК - грузовой корабль

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ИСЗ - искусственный спутник Земли

ИФС-2 - инокуляционно-фиксирующая система

ЗИП - запасные инструменты и принадлежности

КЖ - камера животных

КК - космический корабль

КП - контейнер пищи

КС - корнеобитаемая среда

КТВ - контейнер транспортировки воды

КТЯ - контейнер транспортировки яиц

КТП - контейнер транспортировки птиц

КТГХв - контейнер транспортировки птиц на Землю

КФП - контейнер фиксации птиц

КФЯ - контейнер фиксации яиц

JIK - летный комплект

ОК «Мир» - орбитальный комплекс «Мир»

ПР2 - Программа 2 оранжереи «Свет» - первичное увлажнение сухого субстрата ПРЗ - Программа 3 оранжереи «Свет» - штатный режим автоматической подачи воды в вегетационный сосуд РКП - реальный космический полет РОВ - растворенные органические вещества СЖО - система жизнеобеспечения

СТС - STS (Space Transport System) - космическая транспортная система

УФ- ультрафиолетовое

ФАР - физиологически активная радиация

ЭО - основная экспедиция

ЭП - экспедиция посещения

GEMS - «Измерительная система оранжереи «Свет»

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование влияния невесомости на биологические объекты - звенья замкнутых экологических систем жизнеобеспечения и создание технологий их культивирования»

Одной из важнейших научно-технических и медико-биологических проблем, связанных с освоением человечеством космического пространства является проблема создания и поддержания оптимальных условий жизнедеятельности человека на протяжении всего космического полета или пребывания на другой планете (Газенко, Шепелев, 1972; Григорьев, Газенко, 1998).

На сегодняшний день созданы и эксплуатируются системы жизнеобеспечения (СЖО), которые позволяют человеку существовать длительное время внутри гермозамкнутого объема, в частности, на борту космической орбитальной станции (Чижов, Синяк, 1973; Гузенберг, 1994, Синяк с соавторами, 1994). Эти СЖО могут функционировать только при наличии постоянной связи с биосферой Земли, так как они основаны на запасах веществ, поэтому длительность существования человека в них определяется объемом запасов или возможностью постоянного их пополнения. Принципиально СЖО экипажа космической орбитальной станции, которая находится вне биосферы на околоземной орбите, мало отличается от СЖО человека в любом гермозамкнутом объеме, находящемся непосредственно внутри биосферы Земли. Отличиями между этими СЖО являются конкретные технические и технологические решения, связанные со спецификой их эксплуатации.

Для длительных межпланетных космических полетов и планетарных баз (поселений), когда связь с биосферой Земли будет полностью отсутствовать, СЖО человека должна строится на принципиально иной основе. В основе таких СЖО должен быть принцип регенерации среды обитания человека из продуктов его жизнедеятельности за счет физико-химических или биологических процессов. Разработка регенеративных систем жизнеобеспечения ведется в течение многих лет, а первые регенеративные технологии, которые стали внедрять на борт космических летательных аппаратов, были основаны на физико-химических процессах (Чижов, Синяк; 1973; Гузенберг, 1994; Синяк с соавторами 1994; Хамфриз с соавторами, 1994). На борту ОК «Мир» установлены системы, позволяющие регенерировать воду, а за счет электролиза воды получать кислород. Устройства, которые функционируют на борту ОК «Мир», строго говоря, не являются регенеративной системой в том понимании, которое вкладывается в это понятие. Говоря о регенеративной системе, мы подразумеваем такую систему, в которой осуществляется круговорот веществ биосферного типа, т.е. в этих системах прежде всего должен осуществляться процесс противоположный дыханию. В системах, основанных на биологическом круговороте веществ, таким процессом является фотосинтез, а в системах на основе физико-химических методов регенерации кислород в систему должен возвращаться за счет процесса восстановления углерода из СОг, а не водорода из Н20. Использование воды в качестве источника кислорода требует ее постоянного восполнения, поэтому используемые на борту ОК «Мир» элементы (подсистемы) регенеративных систем позволяют лишь уменьшить грузопоток между орбитальным комплексом и Землей, но не обеспечивают автономное функционирование СЖО, поскольку ведут к неизбежной потере вещества.

Многолетние работы по созданию СЖО человека показали, что проще реализовать регенеративную систему на основе биологических, нежели на основе физико-химических процессов. В результате этих работ были созданы и опробованы в наземных экспериментах с участием человека различные модели СЖО на основе биологического круговорота веществ (Шепелев, 1975; Гительзон с соавторами, 1975; Мелешко, Шепелев, 1994). Было показано, что в этих системах люди могут жить и работать, а среда обитания в таких системах наиболее полно отвечает потребностям человека. Попытки создания аналогичной системы на основе физико-химических процессов до сих пор не увенчались успехом. На сегодняшний день существуют лишь различные элементы (подсистемы, блоки, агрегаты и др.) регенеративных систем на основе физико-химических процессов, а самой системы, как целого, нет. Поэтому регенеративные СЖО на основе физико-химических процессов так и не были внедрены в практику пилотируемых космических полетов. Однако и СЖО на основе биологического круговорота веществ - замкнутые экологические системы жизнеобеспечения (ЗЭСЖО) - не используются в практической космонавтике. В случае с ЗЭСЖО это связано с тем, что:

• их функционирование связано с большим энергопотреблением;

• при их реализации требуются большие площади, объемы, начальный вес;

• отсутствуют технологии содержания организмов, входящих в систему, в условиях космического полета (невесомости);

• отсутствует информация о возможности использования живых организмов в биологическом круговороте веществ в условиях космического полета (невесомости).

Может казаться, что задача создания регенеративных систем сегодня не столь актуальна, так как в ближайшие десятилетия самым длительным полетом человека в космосе может быть полет на Марс. Однако даже в этом случае, СЖО на основе запасов веществ не сможет полностью удовлетворить все потребности человека. Сегодня существует понимание того, что в состав СЖО космического корабля марсианской экспедиции, по крайней мере, должна входить оранжерея, которая позволит получать растительную биомассу и кислород для обеспечения нормального рациона питания человека и связывания СОг (Газенко, Шепелев 1977; Шепелев, Мелешко, 1994). Но, помимо этого, СЖО марсианской экспедиции может включать в себя биологические процессы регенерации среды обитания в большем объеме, чем только витаминно-овощная оранжерея. В наземных экспериментах с ЗЭСЖО была показана высокая эффективность одноклеточных водорослей при регенерации кислорода и воды. Использование водорослей в качестве основного элемента (звена) ЗЭСЖО, как показали наземные исследования, позволяет полностью регенерировать атмосферу и воду, а также обеспечивает:

• частичный круговорот азота за счет полного использования азота мочи человека одноклеточными водорослями;

• очистку атмосферы гермообъема от различных водорастворимых газообразных примесей за счет их полного поглощения и утилизации в фотореакторе водорослями и сопутствующими им микроорганизмами (фотореактор является универсальным самовосстанавливающимся гидробиологическим фильтром);

• оптимизацию аэроионного и аэрозольного состава атмосферы (в атмосфере гермообъема преобладают отрицательно заряженные ионы);

• стабилизацию содержания в атмосфере водонерастворимых газообразных примесей (метан, окись углерода и др.) за счет их адсорбции на поверхности клеток водорослей и микроорганизмов с последующим выводом из системы с выросшей биомассой;

• вытеснение из микробиоценоза гермообъема за счет конкурентных отношений микрофлоры, в том числе и патогенной для человека, которая не свойственна альгобактериальному ценозу, существующему в фотореакторе, т.е. несмотря на простую структуру, ЗЭСЖО на основе одноклеточных водорослей выполняют не только макрофункцию (регенерация атмосферы и воды), но и несет в себе ряд других функций, обеспечивая человеку адекватные его потребностям условия обитания (Шепелев, 1965; Кондратьева, 1975; Шепелев, Фофанов, 1977; Кондратьева, 1980; Мелешко, Шепелев, 1988). Полифункциональность биологических процессов регенерации среды обитания человека является дополнительным аргументом в пользу их использования в СЖО космических экипажей (Газенко, Шепелев 1972; Газенко с соавторами, 1990).

Марсианская экспедиция в течение длительного времени не будет иметь никакой связи с биосферой Земли, поэтому СЖО должна обладать высокой степенью надежности и должна быть полностью продублирована. Возможным путем создания резервов СЖО является путь установки на борту марсианского космического корабля двух систем с различными механизмами регенерации среды обитания человека, т.е. СЖО, основанных и на физико-химических и на биологических процессах. СЖО на основе физико-химических и на основе биологических процессов, по отдельности, должны быть способны полностью обеспечить потребности экипажа марсианской экспедиции. В оптимальном режиме эти две системы должны функционировать одновременно, выполняя свой объем функции по регенерации среды обитания человека. Резервирование в этом случае будет заключаться в том, что в случае отказа одной из систем или резкого снижения ее функциональных возможностей, другая система сможет восполнить потери за счет увеличения ее доли в общем объеме регенерации среды обитания. Такая компоновка СЖО позволит одновременно решить целый ряд важных задач, в том числе и задачу обеспечения адекватных потребностям человека условий среды обитания.

ЗЭСЖО космических экипажей может оказаться не такой уж далекой перспективой, поэтому разработка теоретических и экспериментальных основ их реализации в условиях космического полета является актуальной задачей сегодняшнего дня. Многочисленные биологические исследований, которые проводились на борту различных космических аппаратов, не дают ответа на главные вопросы, без решения которых говорить о возможности создания СЖО на основе биологического круговорота веществ нельзя. Предпринимая наши исследования, мы исходили из понимания того, что получение достоверной информации о функционировании организмов (звеньев) ЗЭСЖО в условиях невесомости является первым, но очень важным, шагом на длительном пути создания замкнутых экологических систем жизнеобеспечения космических экипажей.

Цели и задачи исследований.

Целью настоящих исследований является изучение в условиях космических полетов фундаментальных жизненных процессов (обмен веществ, рост, развитие, размножение) у автотрофных и гетеротрофных организмов, как возможных функциональных звеньев замкнутых экологических систем жизнеобеспечения.

Прикладная цель заключается в разработке методов внедрения технологий замкнутых экологических систем в системы жизнеобеспечения экипажей космических летательных аппаратов.

В соответствии с поставленными целями решались следующие задачи: 1. Анализ возможных путей влияния невесомости на живые системы разных уровней биологической организации.

2. Исследование особенностей онтогенеза в популяциях одноклеточных водорослей и высших растений в условиях невесомости.

3. Изучение особенностей эмбрионального развития птиц (перепела) в условиях космического полета.

4. Изучение адаптивных возможностей двигательного поведения птенцов и взрослых птиц в условиях невесомости.

5. Исследование влияния невесомости на внутрисистемные отношения и функциональные характеристики модельных экосистем.

Экспериментальные исследования проводились в рамках плановых НИР Института медико-биологических проблем, по программе «Интеркосмос» совместно с чешскими, словацкими, болгарскими и украинскими учеными, по программе «Мир-НАСА» совместно с американскими учеными. Эксперименты с птицами японского перепела проводились совместно с д.б.н. Шепелевым Евгением Яковлевичем и к.б.н. Гурьевой Тамарой Сергеевной, эксперименты с высшими растениями и моделями микроэкосистем совместно с д.б.н. Мелешко Ганной Иосиповной и к.б.н. Левинских Маргаритой Александровной, за что автор выражает им глубокую благодарность.

Автор выражает искреннюю признательность всем сотрудникам лаборатории «Биологических систем жизнеобеспечения человека», сотрудникам ГНЦ РФ-ИМБП, РКК «Энергия», ЦУПа и РГНИИЦПК им. Ю.А.Гагарина за помощь в проведении космических экспериментов. Автор особо признателен российским космонавтам и зарубежным космонавтам и астронавтам, без самоотверженной работы которых нельзя было добиться поставленных целей.

Научная новизна работы.

В многочисленных экспериментах как на пилотируемых, так и на беспилотных космических летательных аппаратах, показано, что одним из основных условий получения достоверных результатов в космических исследованиях является создание технологий, позволяющих в невесомости максимально полно обеспечить потребности исследуемых организмов, и свести к минимуму различия в условиях культивирования или содержания биологических объектов в лаборатории и на борту космического летательного аппарата.

В экспериментах на борту орбитальной станции «Салют-6» впервые показано отсутствие первичного биологического действия невесомости на все исследованные параметры активно растущей культуры одноклеточных водорослей как на организменном, так и на уровне взаимоотношений в системе "организм-среда". Установлено, что невесомость не добавляет никаких компонентов к сигмоидной кривой развития популяции водорослей в случае, если в наземных контролях учтены все физические особенности среды обитания водорослей в невесомости.

В экспериментах с высшими растениями на борту орбитального комплекса «Мир» впервые показано, что гравитация не является обязательным условием для нормального роста и развития растений. Существуют способы и средства, позволяющие компенсировать изменения физических условий среды в невесомости и обеспечить растения всем необходимым для их нормального развития, а сами растительные организмы обладают способностью компенсировать отсутствие вектора гравитации другими тропическими реакциями. При обеспечении физиологических потребностей растений в полном объеме их продукционный процесс не зависит от гравитации. Архитектоника корневой системы растений не зависит от гравитационного фактора, а определяется наличием в корнеобитаемой среде воды и элементов минерального питания.

В экспериментах на борту орбитального комплекса «Мир» впервые показано, что эмбриональное развитие - процесс, имеющий две взаимосвязанные характеристики: рост и дифференцировку, не зависит от гравитационного фактора. Выживание в невесомости новорожденных гетеротрофных организмов с высоким уровнем организации и поведенческих реакций является одной из критических проблем при реализации гетеротрофного звена замкнутой экологической системы жизнеобеспечения космических экипажей.

В экспериментах с модельной микроэкосистемой впервые показано, что невесомость не оказала влияния на функционирование микроэкосистемы «водоросли - бактерии -рыбы», как целого. Все изменения, которые происходили в системе за время ее существования в условиях гравитации и в условиях невесомости, были одинаковы, а рост, развитие и размножение популяции одноклеточных водорослей в составе системы проходили нормально, факторы космического полета не оказали влияния на продуктивность водорослей и их функционирование в качестве автотрофного звена микроэкосистемы.

В прямых космических экспериментах показано, что функциональные возможности растений не зависят от гравитационного фактора, т.е. фотоавтотрофные организмы как низшие, так и высшие, способны в невесомости обеспечить продукционный процесс, сопоставимый с таковым на Земле.

Практическая значимость работы.

1. Проведенные исследования показали, что существует реальная возможность создания на борту космических летательных аппаратов СЖО на основе биологического круговорота веществ.

2. Результаты исследования фотоавтотрофного звена ЗЭСЖО в условиях невесомости позволяют рекомендовать в качестве одного из вариантов СЖО марсианской экспедиции вариант, в котором СЖО будет состоять из двух систем с различными механизмами регенерации среды обитания человека, т.е. СЖО основанной и на физико-химических, и на биологических процессах. Такая схема построения СЖО марсианской экспедиции позволит существенно оптимизировать условия среды обитания человека и решить проблему резервирования системы жизнеобеспечения экипажа - в случае отказа одной из систем или резкого снижения ее функциональных возможностей, другая система сможет восполнить потери за счет увеличения ее доли в общем объеме регенерации среды обитания.

3. Результаты исследований высших растений в условиях невесомости делают возможным внедрение на борт космических летательных аппаратов оранжерейных устройств на основе разработанной технологии культивирования высших растений в агравитационной среде в качестве штатных систем СЖО человека.

4. На основе работ, проведенных на борту ОК «Мир», разработаны Технические задания и начато изготовление нового поколения исследовательских оранжерейных устройств («Лада» и «Свет-2») для использования в экспериментах на борту Российского сегмента Международной Космической Станции.

Полученные в диссертации научные результаты позволили сформулировать положения, выносимые на защиту:

1. Биологическое значение и влияние невесомости на организмы в большей мере связано с изменениями условий среды обитания.

2. Условия невесомости не влияют на индивидуальные и популяционные характеристики водорослей и не препятствуют их функционированию в системах жизнеобеспечения.

3. При обеспечении в полном объеме физиологических потребностей растений в условиях невесомости их рост, развитие и продукционный процесс проходят так же, как и в условиях земной гравитации.

4. Невесомость не является препятствием для нормального протекания эмбрионального развития птиц.

5. Гравитация является необходимым условием для реализации врожденных рефлексов и инстинктов, обеспечивающих целенаправленное двигательное поведение в опорной среде - возможность жить в ней, поэтому невесомость создает существенные трудности для реализации гетеротрофного звена замкнутых экологических систем жизнеобеспечения.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены на XIII, XIV, XV, XVI и XXIII совещаниях и симпозиумах Постоянно действующей рабочей группы соцстран по космической биологии и медицине «Интеркосмос» (1980, Дрезден, ГДР; 1981, Варна, НРБ; 1982, Бухарест, СРР; 1983, Будапешт, ВНР; 1990, Кощице, ЧССР); на XI Всесоюзном совещании по вопросу круговорота веществ в замкнутой системе на основе жизнедеятельности низших организмов (1983, Канев); на II Международном совещании по системам жизнеобеспечения и наукам о биосфере (1987, Лондон, Англия); на Международном симпозиуме по результатам исследований на биоспутниках «Космос»» (1991, Москва); на 26 Международной конференции по системам жизнеобеспечения (1996, Монтерей, Калифорния, США); на 31-й сессии СОБРАН (1996, Бирмингем, Англия); на 47 и 48 конгрессах МАФ (1996, Пекин, Китай; 1997, Турин, Италия); на 2-м Международном аэрокосмическом конгрессе 1997, Москва); на II и III Международных симпозиумах ученых и исследователей России и США, выполняющих исследования по программе "Мир-НАСА" (1996, Москва; 1997, Хантсвилл, Алабама, США); на Заключительной конференции по медико-биологическим и фундаментально-биологическим экспериментам научной программы "Мир-НАСА (1998, Хантсвилл, Алабама, США); на 4-й Международной научно-практической конференции пилотируемые полеты в космос (2000, Звездный городок, Моск.обл.), на 33-й сессии СОЙ РАЯ (2000, Варшава, Польша).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 43 работы.

Заключение диссертации по теме «Авиационная, космическая и морская медицина», Сычев, Владимир Николаевич

ВЫВОДЫ

1. В 6-ти идентичных космических экспериментах длительностью от 4-х до 18-ти суток получены однозначные результаты об отсутствии влияния невесомости на фундаментальные биологические процессы у активно растущей гетеротрофной культуры водорослей. Размножение водорослей на протяжении исследованных 10-ти поколений особей проходит нормально. Число формирующихся автоспор в клетке, морфологическая идентичность сестринских автоспор позволяет сделать вывод об отсутствии существенных изменений в распределении клеточного, в том числе ядерного, вещества при споруляции водорослей в невесомости и после окончания ее действия.

2. Отмечавшееся ранее в литературе ускорение роста культур бактерий и водорослей в условиях невесомости связано не с биологическим действием на фундаментальные биологические процессы в клетках, а с опосредованным воздействием невесомости через изменение условий среды обитания, в случае с суспензиями клеток — в изменении площади раздела фаз «газ-жидкость» и, соответственно, с изменением условий газообмена в культурах.

3. Невесомость не является препятствием для нормального роста и развития растений. Созданы технические средства и разработана технология культивирования, позволяющие компенсировать изменения физических условий среды в невесомости и обеспечить растения всем необходимым для их нормального развития, а сами растительные организмы обладают способностью компенсировать отсутствие вектора гравитации другими тропическими реакциями и обеспечить продукционный процесс сопоставимый с земным.

4. Рост и развитие корневой системы высших растений не зависят от гравитационного фактора. При оптимальном уровне влагосодержания в корнеобитаемой среде, который обеспечивается использованием разработанной технологии культивирования растений в невесомости, масса и распределение корней в субстрате не отличается от таковых при их наземном культивировании.

5. Условия невесомости не оказывают влияния на протекание процесса эмбрионального развития птиц. Из яиц, оплодотворенных на Земле и доставленных на борт ОК «Мир», впервые получены нормально развитые жизнеспособные птенцы с активным двигательным, пищевым и голосовым поведением.

6. Новорожденные в невесомости птенцы японского перепела не способны адаптироваться к агравитационный среде, при этом их комплекс врожденных моторных координаций находится в полном противоречии с внешними стимулами, что приводит к невозможности реализации их врожденных двигательных инстинктов, а, в итоге, к гибели.

7. Взрослые особи птиц японского перепела способны в невесомости частично компенсировать расхождение между внешними стимулами среды обитания и генетически обусловленными компонентами поведения. Это определяется тем, что до перехода из гравитации в невесомость они смогли полностью реализовать весь комплекс врожденных моторных координаций и на его основе происходит приспособление к новым условиям среды обитания.

8. Созданы и изучены в условиях невесомости модели экосистем водных организмов "водоросли - бактерии - рыбы" и "водоросли - бактерии - бокоплавы". Разработанные модели экосистем имеют четкие границы, легко воспроизводимы и удобны для количественного изучения экологических связей, что делает перспективным их использование для исследования надорганизменных уровней биологической организации в условиях космического полета.

9. Послеполетный анализ параметров среды, отдельных биологических компонентов и микроэкосистемы в целом показал, что экспонирование замкнутой экосистемы "водоросли - бактерии - рыбы" в условиях космического полета в течение 18 суток не привело к нарушению основных эколого-физиологических связей в системе. Условия невесомости не оказали влияния на рост и развитие водорослей, а также на функциональные характеристики водорослей как фотоавтотрофного звена замкнутой экосистемы "водоросли - бактерии - рыбы".

10. Функциональные возможности фотоавтотрофного звена ЗЭСЖО не зависят от гравитационного фактора, т.е. фотоавтотрофные организмы как низшие, так и высшие, способны в невесомости обеспечить продукционный процесс, сопоставимый с таковым на Земле.

11. Реализация гетеротрофного звена ЗЭСЖО в невесомости - задача, которая связана, прежде всего, с выбором животных организмов, у которых комплекс врожденных моторных координаций наименее зависим от гравитации, и, которые будут отвечать требованиям, предъявляемым к гетеротрофному звену ЗЭСЖО.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Сычев, Владимир Николаевич, 2000 год

1. Абрамова В.Н., Беневоленский В.И., Дружинин Ю.П. Влияние условий полета на радиочувствительность клеток водородных бактерий. // Космическая биология и медицина. -1971, - т. 5, - № 6, - с. 18-20.

2. Алерс И., Тигранян P.A., Алерсова Е., Пауликова Э., Прасличка М. Влияние невесомости на липиды плазмы и тканей крыс. / В кн. «Влияние динамических факторов космического полета на организм животных». 1979, М, "Наука", - с. 5860.

3. Андреева В.М. Род Chlorella. Л., 1975. - с. 32.

4. Аникеева И.Д., Ваулина Э.Н., Шевченко В.А. Действие УФ-лучей на хлореллу. // Радиобиология. 1964, - т. 4, - в. 6, - с. 885-892.

5. Аникеева И.Д., Ваулина Э.Н., Шевченко В.А. Действие УФ-лучей на разные стадии клеточного цикла хлореллы. / В кн. "Влияние ионизирующих излучений на наследственность", 1966, М., - с. 16-21.

6. Аникеева И.Д., Ваулина Э.Н. Влияние факторов космического полета на корабле-спутнике Союз-5" на клетки хлореллы. // Космические исследования. 1971, - т. 9, -в. 6, - с. 946-948.

7. Аникеева И.Д., Москвитин Э.В. Результаты комбинированного воздействия вибрации и у-облучения на хлореллу. // Космическая биология и медицина. 1971, -т. 5, - № 3, - с. 85-87.

8. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. 1961, М., изд-во МГУ, - с. 227-228, 298, 372.

9. Ашмарин И.П., Воробьев A.A. Статистические методы в микробиологических исследованиях. -1962, Л.

10. Бартон Р., Смит А. Онтогенез млекопитающих в невесомости. 1988, М., "Наука", -с. 13-14.

11. Белозерский А.Н., Проскуряков Н.И. Практическое руководство по биохимии растений. 1955, - М., "Наука", - с. 18.

12. Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. 1993, Изд-во МГУ, М., - с. 243-254.

13. Беневоленский В.И., Капульцевич Ю.Г., Корогодин В.И., Чепелев С.А. Сохранение радиационного эффекта у облученных квантами дрожжей на Земле и в Космосе. // Космическая биология и медицина, -1971, т. 5, - № 6, - с. 14-18.

14. Березовский Б.А., Данилов В.Н., Кортиев Л.В., Косов О.В., Машинский А.Л., Травкин С.И., Якимец В.Н. Формирование наборов высших растений для замкнутой биотехнической системы жизнеобеспечения. 1974, Главмикробиопром при СМ СССР, М., - 74 с.

15. Буренков М.С. Эколого-физиологическое исследование некоторых видов наземных молюсков как возможного компонента замкнутых экологических систем. Автореф. дис. . канд. биол. наук, 1975, М., - с. 23.

16. Ваулина Э.Н., Аникеева И.Д., Парфенов Г.П. Хлорелла на борту "Космос-110". // Космические исследования, 1967, - т. 5, - в. 2, - с. 285-295.

17. Ваулина Э.Н., Аникеева И.Д., Губарева И.Г., Штраух Г.А. Влияние факторов космических полетов на автоматических станциях "Зонд" на выживаемость и мутабильность клеток хлореллы. // Космические исследования. 1971, - т. 9, - в. 6, -с. 940-944.

18. Ваулина Э.Н., Москвитин Э.В. Эксперимент с хлореллой на автоматической станции "Зонд-8". // Космическая биология и авиакосмическая медицина, 1975, - т. 9,-№5,-с. 81-83.

19. Ваулина Э.Н. Влияние невесомости на наследственные структуры. / В кн. "Проблемы космической биологии (гравитация и организм)", 1976, - т. 33, М., "Наука", - с. 174-199.

20. Ваулина Э.Н. Генетические исследования. / В сб. "Влияние космического полета на развивающиеся организмы", 1978, Киев, "Наукова думка", - с. 40-54.

21. Вернадский В.И. Биосфера. 1967, М., - 373 с.

22. Вильсон И. Методы биологии развития. / Серия «Проблемы биологии развития». -1974, М„ "Наука", с. 299-313.

23. Владимирова Ю.Н. Потеря в весе яиц кур перед инкубацией. // Труды НИИПтицеводетва. 1954, - т. 24, - с. 126.

24. Владимирова М.Г., Семененко В.Е., Ничипорович A.A. Сравнительное изучение продуктивности различных форм одноклеточных водорослей. / В кн. "Проблемы космической биологии", 1962, М., изд-во АН СССР, - т. 2, - с. 314-325.

25. Газенко О.Г. Развитие биологии в СССР. / В кн. «Советская наука и техника за 50 лет». 1967, М., - с. 621-624.

26. Газенко О.Г., Парфенов Г.П. Результаты и перспективы исследований в области космической генетики. // Космическая биология и медицина, 1967, - № 5, - с. 1216.

27. Газенко О.Г., Антипов В.В., Парфенов Г.П. Результаты биологических исследований, выполненных на станциях "Зонд-5", "Зонд-6", "Зонд-7", // Космические исследования, -1971, т. 9, - № 4, - с. 601-610

28. Газенко О.Г., Ильин Е.А., Парфенов Г.П. Космическая биология (некоторые итоги и перспективы), // Изв. АН СССР, сер. биол., 1974, - т. 4, - с. 461-476.

29. Газенко О.Г., Шепелев Е.Я. Длительные космические полеты и среда обитания человека. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1977, - т. 11, - № 1, - с. 10-13.

30. Газенко О.Г., Генин А.М., Ильин Е.А., Португалов В.В., Серова Л.В., Тигранян P.A. Основные результаты эксперимента с млекопитающими на биоспутнике «Космос-782». // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1978, - т. 12, - № 6, -с. 43-49.

31. Газенко О.Г., Генин А.М., Ильин Е.А. и др. Адаптация к невесомости и ее физиологические механизмы. // Известия АН СССР, сер.биол., 1980, - № 1, - с. 518.

32. Газенко О.Г., Григорьев А.И., Наточин Ю.В. Водно-солевой обмен и невесомость. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1980, - т. 14, - № 5, - с. 3-10.

33. Газенко О.Г., Парфенов Г.П., Шепелев Е.Я. Космические перспективы земной биологии, // Земля и Вселенная, 1981, - № 1, - с. 18-25.

34. Газенко О.Г., Парфенов Г.П. Космическая биология в третьем десятилетии. // Космическая биология и авиакосиическая медицина, 1982, - т. 16, - № 2, - с. 4-12.

35. Газенко О.Г., Григорьев А.И., Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Обитаемость и биологические системы жизнеобеспечения // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1990, - т. 24, - № 3, - с. 12-17.

36. Галкина Т.Б. О повторном применении питательных сред для культивирования Chlorella pyrenoidosa. / В кн. "Проблемы космической биологии", 1964, М., изд-во АН СССР,-т. 3,-с. 428-431.

37. Галкина Т.Б., Лебедева Е.К., Мелешко Г.И., Савкин В.И. Продуктивность и состав популяции Chlorella Sp-K. / В сб. "Управляемый биосинтез и биофизика популяций", II Всесоюз. совещание, Красноярск, 1969, - с. 11-12.

38. Галкина Т.Б., Александрова И.В. Влияние условий космического полета на культуру хлореллы. // Космическая биология и медицина. 1971, - т. 5, - № 6, - с. 3941.

39. Галкина Т.Б., Мелешко Г.И. Исследование физиологической активности хлореллы после воздействия факторов космического полета на борту орбитальной станции "Салют". // Космическая биология и авиакосмическая медицина, 1975, - т. 9, -№ 6, - с. 25-29.

40. Гительзон И.И., Ковров Б.Г., Лисовский Г.М., Окладников Ю.Н., Ререберг М.С., Сидько Ф.Я., Терсков И.А. Экспериментальные экологические системы, включающие человека. / В кн. «Проблемы космической биологии». -1975, М., "Наука",-т. 28, -с. 312.

41. Голов В.К., Ильин Е.А. Исследование газообмена животных во время полета на биоспутнике. // X симпозиум по космической биологии и медицине. Тезисы докладов. 1977, Сухуми, -с. 15.

42. Горгиладзе Г.И., Самарин Г.И., Козырев С.А., Тихонравова Н.М., Букия Р.Д., Каландаришвили Э.Л., Тактакишвили А.Д. Улитки как модель для исследования гравиорецепции при длительном экспонировании в невесомости. / В кн.

43. Пилотируемые полеты в космос», Материалы 4-й международной начно-практической конференции, 21-22 марта 2000, Звездный городок МО, с. 143-145.

44. Григорьев А.И., Газенко О.Г. Основные направления и результаты научных исследований Института медико-биологических проблем с 1963 по 1998 год. // Авиакосмическая и экологическая медицина. 1998, - т.З 7, - № 5, -с. 4-17.

45. Гузенберг A.C. Регенерация и кондиционирование воздуха. / В кн. "Обитаемость космических летательных аппаратов (Космическая биология и медицина; T.II)», -1994, М.,- с. 252-295.

46. Гурьева Т.С., Дадашева O.A. Реакция взрослых перепелов на условия космического полета. // Авиакосмическая и экологическая медицина. 1993, - т. 27, - № 5-6, с. 7173.

47. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. 1981, М., "Мир",-с. 220-221.

48. Дофман Я.Г., Черданцев В.Г. Внешняя среда и развивающийся организм. 1977, М., "Наука",-с. 140-173.

49. Дубинин Н.П. Проблемы космической генетики. // Изв. АН СССР. Сер. биол., -1967, -№ 5, с. 669-681.

50. Егорова H.H. Получение и использование автолизатов хлореллы. / В сб. "Актуальные вопросы космической биологии и медицины", -1971, М., с. 46-47.

51. Жуков-Вережников H.H., Волков М.Н., Губерниев М.А., РыбаковН.И., Антипов В.В. Экспериментальные и генетические исследования на лизогенных бактериях при полете ИСЗ "Космос-110". // Космические исследования, 1968, - т. 6, - № 1, - с. 144-149.

52. Зайцева Г.Н. Биохимия азотобактера. 1967, М., "Наука", - с. 163.

53. Злотопольский В.М. Технологические основы адаптивной физико-химическойсистемы жизнеобеспечения человека. Автореф. дис.докт.техн.наук. 1988,1. М., 50 с.

54. Иванов В.Г. Влияние срока хранения яиц на соотношение полов в потомстве кур. //ДАНСССР. 1955, -т. 100, -№78,-с. 1356.

55. Иванов Е.А., Александрова И.В. К вопросу автоматического управления режимом культивирования водорослей. / В кн. "Проблемы космической биологии", 1964, М„ "Наука", - т. 3, - с. 449-459.

56. Ильин Е.А., Парфенов Г.П. Заключение. / В кн. "Биологические исследования на биоспутниках "Космос", -1979, М„ "Наука", с. 220-227.

57. Ильин Е.А. Биоспутник "Космос", некоторые итоги и перспективы исследований. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1988, - т. 20, - № 6, - с. 4151.

58. Ильин Е.А., Серова JI.B., Носкин А.Д. Эксперименты с крысами в 22 дневном полете на биоспутнике "Космос-605" (задачи и методики проведения). // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1976, - т. 10, -№ 3, - с. 614.

59. Ильина-Какуева Е.И., Португалов В.В., Кривенкова Н.П. Влияние факторов космического полета на скелетную мускулатуру крыс. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. -1977, т. 11, -№ 1, -с. 20-25.

60. Каландарова М.П. Влияние факторов космического полета на гемоноэз. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1978, - т. 12, - № 5, - с. 1520.

61. Ковязин Н.В., Лукин A.A., Парфенов Г.П. Влияние факторов космического полета корабля спутника "Восток-2" на гаплоидные и диплоидные дрожжевые организмы. / В кн. "Проблемы космической биологии", 1962, М., изд-во АН СССР, - т. 2, - с. 149-153.

62. Кондратьева Е.М. Исследование группового состава сопутствующей водорослям микрофлоры при длительном выращивании хлореллы в замкнутой системе. / В сб. «Актуальные вопросы космической биологии и медицины.» 1975, М., - с. 112-113.

63. Кондратьева Е.М. Исследование микрофлоры, сопутствующей водорослям вбиологической системе жизнеобеспечения человека. Автореф. дис.канд.биол.наук. 1980, М., - с. 24.

64. Коныпин Н.И. Некоторые вопросы конструирования приборов для космической биологии и примеры их воплощения. // Космические исследования на Украине. -1978, Киев, "Наукова думка", в. 12, - с. 30-39.

65. Кордюм В.А., Поливода Л.В., Машинский А.Л. Влияние условий космического полета на микроорганизмы. / В кн. "Проблемы космической биологии (гравитация и организм)", -1976а, М., Наука, т. 33, - с. 238-260.

66. Кордюм В.А., Поливода Л.В., Машинский А.Л. Влияние условий космического полета на комплекс показателей растущей культуры микроорганизмов. / В сб. "Экспериментальные исследования по космической биологии", -1976е, Пущино, с. 108-119.

67. Кордюм В.А., Поливода Л.В., Машинский А.Л., Коньшин Н.И. Рост микроорганизмов вне Земли. / В сб. "Влияние космического полета на развивающиеся организмы", -1978, Киев, "Наукова думка", с. 64-113.

68. Корогодин В.Й., Беневоленский В.Н., Близник K.M., Капульцевич Ю.Г., Петин В.Г. Влияние условий полета на генетическую стабильность дрожжей. // Космическая биология и медицина, -1971, т. 5, - № 6, - с. 10-13.

69. Кузнецов Е.И., Басаргин H.H., Мясищева Л.Г. Усовершенствованный метод определения серы в растительных объектах по Шенингеру.//Агрохимия. 1968. -№3. - с. 134.

70. Курапова O.A. Исследование влияния продуктов жизнедеятельности хлореллы на ее рост и продуктивность в условиях длительного культивирования с прямым возвратом среды. / В сб. "Материалы 2-й научной конференции молодых ученых ИМБП", 1967, М., - с. 45-44.

71. Лауринавичюс P.C., Ярошюс A.B., Марчюкайтис А., Швягждене Д.В., Машинский A.JI. Метаболизм растений гороха, выращенных в условиях космического полета. / В кн. «Биологические исследования на орбитальных станциях «Салют», 1984, М., Наука, - с. 96-102.

72. Лебедева Е.К., Мелешко Г.И., Шахова А.Н. Потребление элементов минерального питания клетками хлореллы в интенсивной культуре. // Проблемы космической биологии.- 1965, М., "Наука", - т. 4, - с. 687-693.

73. Лебедева Е.К., Мелешко Г.И., Галкина Т.Б., Егорова H.H. Стабилизация концентрации элементов минерального питания при длительном культивировании хлореллы с возвратом среды. // Космическая биология и медицина. 1968, - № 3, -с. 16-22.

74. Левинских М.А., Сычев В.Н. Рост и развитие одноклеточных водорослей в условиях космического полета в составе экосистемы "альгобактериальный ценоз рыбы". // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1990, - т, 23, - № 5, - с. 32-35.

75. Лисовский Г.М., Гительзон И.И., Терсков И.А. Биосфера и замкнутые биологические системы. / В кн. "Проблемы создания замкнутых экологических систем", 1976, М„ "Наука", - с. 44-51.

76. Лукин A.A., Парфенов Г.П. Мутабильность и состояние полового фактора у Е. coli К-12 после полета. // Космическая биология и медицина, 1971, - т. 5,- № 6, - с. 810.

77. Лукин A.A., Парфенов Г.П. Микробиологические исследования в космических полетах. // Космическая биология и медицина. 1973, - т. 7, - № 2, - с. 3-13.

78. Лукин A.A., Парфенов Г.П. Генетический эксперимент с Bacillus brevis. / В сб. "Биологические исследования на биоспутниках "Космос", 1979, М., "Наука", - с. 214-219.

79. Лучинская H.H., Остроумова T.B., Черданцева Е.М. Влияние невесомости на рост ооцитов и развитие гуппи. / В сб. «Проблемы космической биологии и авиакосмической медицины.» 1990, Калуга, - с. 322-323.

80. Мелехова О.П., Шилейко Л.В., Игнатьева О.Ю. Влияние клиностатирования на эмбриональное развитие птиц. / В кн. «Гравитация и организм». -1976, Вильнюс, «Минтис», с. 59-63.

81. Мелешко Г.И. К вопросу о повышение фотосинтетической продуктивности культуры хлореллы в установках для биологической регенерации воздуха. / В кн. "Проблемы космической биологии", 1964, М., изд-во АН СССР, - т. 3, - с. 410-414.

82. Мелешко Г.И., Лебедева Е.К., Галкина Т.Б. 0 балансе макроэлементов при интенсивном культивировании хлореллы. / В сб. "Управляемый биосинтез", 1966, М., "Наука", - с. 122-128.

83. Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Устойчивость звена хлореллы в биологической системе жизнеобеспечения. / В кн. «Экспериментальное и математическое моделирование искусственных и природных экосистем». 1973, Красноярск, - с. 34-37.

84. Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Биологические системы жизнеобеспечения человека. //Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1988. - т. 22. - № 6. - с. 3036.

85. Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Гравитационная биология и замкнутые биологические системы. // Маиериалы XXIII совещания и симпозиума постоянно действующей рабочей группы соцстран по космической биологии и медицине. 1990, ЧСФР, Кошице. - с. 120.

86. Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Биологические системы жизнеобеспечения (замкнутые экологические системы). 1994, Москва, "Синтез", - 277 с.

87. Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я., Авернер М.М., Волк Т. Биологические системы жизнеобеспечения человека. / В кн. "Обитаемость космических летательных аппаратов (Космическая биология и медицина; T.II)», 1994, М., - с. 499-556.

88. Меркис А., Лауринавичюс Р., Швягждене Д. Гравитационная чувствительность и рост растений в условиях невесомости. // Известия академии наук ССР, сер.физическая, 1985, - т. 49, - № 4, с. 715-723.

89. Миронова Н.В. К вопросу о подборе животных компонентов замкнутых экологических систем. // В кн. «Проблемы космической биологии». 1967, М., Наука, -т. 7, - с. 486-497.

90. Мищенко В.Ф. Физиолого-экологическая характеристика перепела как компонента биологических систем жизнеобеспечения экипажей космических объектов. Автореф. дис.канд.биол.наук. 1988, М., - 26 с.

91. Москвитин Э.В., Ваулина Э.Н. Эксперимент с физиологически активной культурой хлореллы на космическом корабле "Союз-9". // Космическая биология и авиакосмическая медицина", 1975, - т. 9, - № 3, - с. 7-10.

92. Неелова A.B. (под редакцией) Аквариумные тропические рыбы. 1984, Прага, - с. 82-83.

93. Нитта К. Комплексные исследования в Японии по созданию замкнутых систем жизнеобеспечения. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1986, М„ "Наука", - с. 243-244.

94. Ничипорович Г.М. Создание обитаемой среды в будущих космических полетах человека. // В кн. "Космос", 1963, М., изд-во АН СССР, - т.1, - с. 35-51.

95. Оганов B.C. Физиологические механизмы адаптации скелетных мышц млекопитающих к неввесомости. Автореф. дисс.докт. мед. наук. -1984, М.

96. Оганов B.C., Скуратов С.А., Маилян Э.С., Мунье И., Оли К., Такач О., Губа Ф., Силади Т., Сер А. Физиологические свойства и метаболизм скелетных мышц. // Онтогенез млекопитающих в невесомости. 1988, М., "Наука", - с. 60-67.

97. Одум Ю. Экология. 1986, М., «Мир», - т. 2, - с. 162-164.

98. Орлов М.В. Инкубация яиц, хранившихся разные сроки. // Труды НИИПтицеводства. 1948. - т. 18. - с. 183.

99. Парфенов Г.П., Лукин A.A. Диссоциация у Bacillus brevis var. G-B при полете "Восхода". // Космические исследования. 1967, - т. 5, - № 4, - с. 633-635.

100. Парфенов Г.П. Биологическая индикация новых космических трасс. // Основы космической биологии и медицины. 19756 М., Наука, - т. 2, кн. 2, - с. 306-307.

101. Парфенов Г.П., Лукин A.A. Результаты биологических экспериментов, выполненных во время полетов. / В кн. "Космические полеты на кораблях "Союз", Биомедицинские исследования", 1976, М., "Наука", - с. 350-381.

102. Парфенов Г.П., Беленев Ю.Н., Мозговая И.Е. и др., Влияние невесомости на рост и развитие мукоральных грибов рода Phycomyces. / В кн. "Биологические исследования на биоспутниках "Космос", 1979, М., "Наука", - с. 170-181.

103. Парфенов Г.П. Биологические объекты в космосе. // Вестник АН СССР, -1 982, № 7,-с. 71-80.

104. Парфенов Г.П. Невесомость и элементарные биологические процессы. // Проблемы космической биологии. Л., 1988. - т. 57. - с. 145-154.

105. Пенионжкевич Э.Э. К вопросу о выводимости яиц. // Ж. Советское птицеводство.- 1935, № 3, - с. 30.

106. ПигареваМ.Д. Разведение перепелов. 1978, М., - с. 18-20.

107. Платонова Р.Н., Парфенов Г.П., Жваликовская В.П. Ориентация растений в невесомости. / В кн. «Биологические исследования на биоспутниках «Космос». — 1979, М„ Наука,-с. 149-161.

108. Плохинский H.A. Биометрия, 1970, M., изд-во МГУ, - с. 33-34.

109. Поливода Л.В. Хлорелла, как модельный объект для космических исследований. Автореф. дис.канд.биол.наук. 1980, Киев, - 22 с.

110. Полуэктов Н.С. Методы анализа по фотометрии пламени. 1967, М., "Наука", - с. 183.

111. Рабинович Е. Фотосинтез. 1953, М., изд-во "Иностр. лит.", - т. 3, - с. 650-662.

112. Рольник В.В. Биология эмбрионального развития птиц. 1968, Ленинград, - с. 275280.

113. Рыбаков Н.И., Козлов В.А. Влияние вибрации, как фактора, связанного с космическим полетом, на лизогенную культуру Е. Coli К-12 (Х)\ II Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1966, - № 5, - с. 64-67.

114. Сапожников Д.И., Божанова Н.В., Маслова Т.Г., Попова И.П. Об извлечении пигментов из одноклеточных зеленых водорослей. //Ботанич. журн. -1961.- т. 46. -с. 1544.

115. Сапожников Д.И. Пигменты пластид зеленых растений и методы их исследования.- 1964, М., "Наука", с. 69.

116. Семененко В.Е., Владимирова М.Г. Влияние условий космического полета на корабле-спутнике на сохранение жизнеспособности культуры хлореллы. // Физиология растений, 1961, - т. 8, - № 6, - с. 743-745.

117. Семененко В.Е., Владимирова М.Г., Ничипорович A.A. Некоторые принципы интенсификации фотосинтетической продуктивности культуры одноклеточных водорослей. / В кн. "Проблемы космической биологии", 1962, М., изд-во АН СССР, - т. 2, - с. 326-339.

118. Серова Л.В. История изучения физиологических эффектов невесомости и гипергравитации в онтогенетическом и эволюционном аспектах. / В кн. «Онтогенез млекопитающих в невесомости.» 1988, М., «Наука», - с. 7-26.

119. Синяк Ю.Е., Гайдадымов В.Б., Скуратов В.М., Зауер Р.Л., Муррей Р.У. Водообеспечение экипажей. / В кн. "Обитаемость космических летательных аппаратов (Космическая биология и медицина; T.II)», 1994, М., - с. 337-374.

120. Ступаков Г.П., Королев В.В. Изменение костей скелета. / В. кн. «Влияние динамических факторов космического полета на организм животных». 1979, М., -с. 174-179.

121. Сычев В.Н. Рост и развитие одноклеточных водорослей в невесомости. Автореф. дис.канд.биол.наук.- 1983. М., 26 с.

122. Сычев В.Н., Левинских М.А., Ливанской О.Г. Исследование роста и развития хлореллы, экспонированной на биоспутнике "Космос-1887". // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1989-т. 23. - № 5. - с. 35-39.

123. Терсков И.А., Гительзон И.И., Сидько Ф.Я., Белянин В.Н., Ковров Б.Г., Ерошин И.С., Батов В.А. Плотностатное непрерывное культивирование хлореллы при различных освещенностях. / В кн. "Проблемы космической биологии", 1964, М., "Наука", - с. 683-686.

124. Тигранян P.A., Белякова М.И., Калита Н.Ф., Сочилина Л.Б., Тузова Н.Г. Изменение некоторых биохимических показателей крови. / В кн. «Влияние динамических факторов космического полета на организм животных». 1979, М, "Наука", - с. 4144.

125. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. 1969, М., Наука, - 324-330 с.

126. Томпсон К. Онтогенез млекопитающих в невесомости. 1988, М.,-с. 8.

127. Третьяков Н.П., Крок Г.С. Инкубация с основами эмбриологии. 1978, М., "Колос", - с. 72.

128. Третьякова Е.И. Инкубация яиц. 1990, М., - с. 11-16.

129. Хамфриз В.Р., Сезан П.К., Эванич П.Л. Физико-химические системы жизнеобеспечения. / В кн. "Обитаемость космических летательных аппаратов (Космическая биология и медицина; Т.И)», 1994, М., - с. 461-498.

130. Хвостова В.В., Прокофьева-Бельговская A.A., Сидоров Б.Н., Соколов H.H. Влияние условий космического полета на семена высших растений и на актиномицеты. / В кн. "Проблемы космической биологии", 1962, М., "Наука", - т. 2, - с. 153-164.

131. Чесноков В.А., Бушуева Т.М., Базырина E.H., Ильинская И.Я. Выращивание растений без почвы. 1960, М., изд-во МГУ, - с. 24.

132. Цветков В.И., Пальмбах Л.Р. Ориентация молоди рыб при первичном заполнении плавательного пузыря. //ДАН СССР. 1989. - т. 306. - № 4. - с. 1022-1024.

133. Черданцева Е.М. Эмбриональное развитие гуппи в невесомости. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1987, - т. 21, - № 5, - с. 22-25.

134. Черкес Л.А. Механизм действия витаминов и развитие авитаминозных состояний. / В сб. «Труды 13 Всесоюзного съезда терапевтов». 1949, Л., - с. 433-437.

135. Чижов C.B., Синяк Ю.Е. Водообеспечение экипажей космических кораблей. / В кн. «Проблемы космической биологии». 1973, М., «Наука», - т. 24, - 268 с.

136. Чучкин В.Г., Рождественский В.И. Автоматизированная установка для изучения зависимости фотосинтеза высших растений от минерального питания. / В кн. "Проблемы космической биологии", 1964, М., изд-во АН СССР, - т. 3, - с. 477-486.

137. Шевченко В.А. Анализ природы радиационного поражения клеток хлореллы. / В кн. "Влияние ионизирующих излучений на наследственность", 1966, М., - с. 8-16.

138. Шевченко В.А., Сакович И.С., Мещеряков Л.К., Петровнин Т.М. Исследования жизнедеятельности хлореллы в условиях космического полета. // Космическая биология и медицина. 1967, - № 3, - с. 25-28.

139. Шепелев Е.Я. Некоторые проблемы экологии человека в условиях замкнутых систем круговорота веществ. / В сб. "Проблемы космической биологии", 1965, М., "Наука", - т. 4, - с. 169-179.

140. Шепелев Е.Я., Мелешко Г.И. Некоторые итоги физиолого-экологического исследования культуры хлореллы как звена замкнутой экологической системы. В сб. "Проблемы космической биологии", 1967, М., "Наука", - т. 7, - с. 451-459.

141. Шепелев Е.Я., Мелешко Г.И. Искусственная экологическая система основа жизнеобеспечения космических экипажей будущего. / В кн. «Экспериментальное и математическое моделирование искусственных и природных экосистем». - 1973, Красноярск, - с. 32-34.

142. Шепелев Е.Я. Биологические системы жизнеобеспечения. / В кн. "Основы космической биологии и медицины", 1975, т. 3, совместное советско-американское издание, М., "Наука", - с. 277-307.

143. Шепелев Е.Я., Фофанов В.И. Изучение функциональных характеристик системы "человек растения - минерализация" и формируемой ею среды обитания. / Отчет ИМБП, инв. N 1218.- 1977.- 288 с.

144. Шлегель Г. Общая микробиология. 1972, М„ "Мир", - с. 121-123.

145. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. 1983, М„ "Наука", - 232 с.

146. Ягодовский B.C., Трифтаниди Л.А., Горохова Г.П. О влиянии космического полета на кости скелета крыс. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. -1977, т. 11,- № 1,- с. 14-20.

147. Яздовский В.И., Ратнер Г.С. Гетеротрофные организмы один из источников питания человека в длительных космических полетах. / В кн. «Проблемы космической биологии». - 1967, М., Наука, - т. 7, - с. 382-388.

148. Яздовский В.И. Искусственная биосфера. 1976, М., "Наука", - с. 222.

149. Abel J.N., Haak D.W., Eiserling I. Effects of weightlessness on the nutrition and growth of Pelomyxa carolinensis. / "The experiment of Biosatellit-II", 1971, Washington D.C., NASA,-pp. 291-308.

150. Allen J., Nelson M. Space Biospheres. 1989, Synergetic Press, - 92 p.

151. Bassham J. A. Use of controlled photosynthesis for maintenance of gaseous enviroments. / Report UCRL-2707. Univ. Calif. Rab. Lab. Contract. W-740 (-end-48, Berkeley). 1962, -pp. 121-123.

152. Bender M., Serres F. De, Gooh P., Kondo S., Miller J.R. The Gemini-llS-4 radiation space-flight interction experiments. // Radiat. Res., 1968, - v. 31, - pp. 638-643.

153. Berry W.L., Goldstein G., Dreschel T.W. et al. Water relations, gas exchange and nutrient response to a long term constant water deficit. // Soil science, 1992, - vol. 159, - N 6, - pp. 442-451.

154. Bingham, G. E., Salisbury F. B., Campbell W. F„ Carmen J. G. The Spacelab-MIR-1 "Greenhouse-2" Experiment and Equipment. // Microgravity Science and Technology. -1994, vol. 22, - N 7, - pp. 199-214.

155. Biget P.L. Les systems biologiques regeneratifs d'oxygene. // J. Physiol. France. 1962, -vol. 54,-N 1,-pp. 8-12.

156. Bod'a K., Peter V., Sabo V., Shepelev Ye., Noskin A. Technical and biological parametrs of Incubator-1. / In: Medycyna Lotnicza. 1979, Krakov-Varshava, - pp. 29-37.

157. Bohren B.B. Grittender L.B. Hofching Time and Hatchability in the Fowl. // Poultry Sci. -1961, v. 40,-N3,. - pp.620.

158. Borstell R.C. von, Smith R.H., Whiting Anna R., Grosch D.S. Mutational and Physiological Responses of Habrobracon in Biosatellit-II. / In: "The experiment of Biosatellite-II", -1971, Washington D.C., NASA, pp. 17-41.

159. Bovee H.H., Pilgrin A.J., Sun L.S., Schubert J.E. Large algal systems / In: "Biologistics for Space Symposium", 1962, - pp. 8-12

160. Bowmann R.O., Thomae F.M. An Algal life-support system. // Aerospace Eng. 1960, -vol. 19,-pp. 26-30.

161. Brown C.S., Cox W.M., Dreschel T.W., Chetirkin P.V. The Vacuum-Operated Nutrient Delivery System: Hydroponics for Microgravity. // Hort. Science, 1992, - vol.27, -N11,-pp.1183-1185.

162. Bulban E. Anti-radiation Shielding may be reduced. // Aviation Week and Space Technology. 1961, - v. 74, - N 1, - pp. 40-41.

163. Bula R, Tibbitts T., Morrow R., Dinauer W. Commercial involvement in the development" of space-based plant growing technology. // Adv. Space Res. 1992. - Vol. 12, - No 5, -pp. (5)5-(5)10.

164. Bugbee B., Koerner G. // Adv. Space Res. 1997. - Vol.20, No. 10. - P.l 891-1894.

165. Burke T. A Study of Incubation. //Univ. of Montana. Agr. Exp. Sts. Bull. 1925. -N 1. -p. 178.

166. Cody M.L. Optimization in ecology. // Science. 1974, - vol. 183, - pp. 174-184.

167. Conrad H., Johnson S. The effects of weightlessness on plant growth. // J. Environment. Scieces. 1968; - v. 11, - pp. 17-24/

168. Corey K.A., Wheeler R.M. Gas Exchange in NASA's Biomass Production Chamber. // Biscience. July/Aug 1992, - 42:7, - pp. 503-509.

169. Dadasheva O.A., Shepelev Ye.Ya. Analysis of Anomalies of Quail Embryonic Development in Egg during Incubation in the Conditions of Space Flight. // Acta Vetenaria. 1996, -vol. 65, - N 1, pp. 39-42.

170. Davis J., Roberts T. Physiologic changes observed in Clostridium sporogones. Radiobiological experiments in Discoverer-18. / School of Aerospace Med., IJSAF Arospace Mrdical Cehter. Brooks AFB, Texas, 1962, - pp. 42-47.

171. Dawson A.B. Note on the Staining of the Sceleton of Cleared Specimens with Flizarin red. //S/stain Technol. 1976. -N 1, - pp. 123-124.

172. Dreschel T.W., Sager J.C. Control of Water and nutrients using a porous Tube: A Method for growing Plants in Space. // Hort. Science, 1989, - vol.24, - N 6, - pp. 944-947.

173. Edvards E. The Physiological Zero and Index Development for the Egg Domestic Fowe. // Jallus Domesticus Amer. Jorn. Physiol. 1900. - N 6. - pp. 351.

174. Ekberg D.R., Silver E.C., Bushay J.L., Daniels E.W. Nuclear and cellular division in Pelomyxa carolinensis during weightlessness. / In: "The experiment of Biosatellite-II", -1971, Washington D.C., NASA, pp. 273-290.

175. Facius R., Bucker H., Horneck G., Reitz G., Schafer M. Dosimetric and biological results from the Bacillus subtilis Biostack experiments with the Apollo-Soyuz test project. // Life science and space research. 1979, - v. 17, - pp. 123-128.

176. Gray S.W., Edwards B.F. The effect of weightlessness on the growth and orientation of roots and shoots of monocotyledonous of Biosatellite II. / In: "The experiment of Biosatellite-II", -1971, Washington D.C., NASA, pp. 123-165.

177. Ijiri K., Fish mating experiment in space What it aimed at and how it was prepared. Biological Science in Space. - 1995, - N. 9, - pp. 3-16.

178. Ivanova Y.E., Antonyan A.A., Derendiaeva T.A., Mashinskiy A.L., Meleshko G.I., Ivanova T.N., Stoyanov I. Plant metabolism in the conditions of space flight. // "Acta vet.", 1996, Brno, - 65, - pp. 11-17.

179. Ivanova T.N., Kostov P.T., Sapunova S.M., Dandalov I.W. Sensor and methods for measurement in "Svet" space greenhouse. // Comptes rendus de Academie bulgare Sciences, -1992, Tome 45, - № 11.

180. Ivanova T., Bercovich Yu., Mashinskiy A., Meleshko G. The first "space" vegetables have been grown in the "Svet" greenhouse by means of controlled environmental conditions. // Acta Astronáutica, 1993, - vol. 29, - N 8, - pp. 639-644.

181. Insko W.M. Physical Factors of Incubation. // Fertility and Hatchability of Chicken and Turkey Eggs. 1949. - pp. 209.

182. Jagow R.B., Thomas R.S. Study of life support systems for space missions excluding one in duration. // The Closed Life Support System. Ames Research Centre, Moffett Field, California, April 14-156 1966 (NASA, 1967), - pp. 75-143.

183. Karlander E.R., Chimiclis P.E. Light and Calcium Interaction in Chlorella in Limited by Sodium Chloride. // Plant Physiol. 1973. - v. 51(1). - pp. 48-56.

184. Knott W. NASA CELSS Breadboard Facility: Food Production. Biological Life Support Technologies: Commercial Opportunities. Nelson, M., Soffen, g. Eds., NASA Conference Publication 3094; 1990.

185. Knox Ch., Olsen M. The Effect of Tremolous Air Cells Hatchability of Eggs. //Poultry Sei. 1936. - v. 15. -N 4. - pp. 345.

186. Kondo S. Possibility ahd impossibility for genetic affects of weightlessness. // Japan J. Genet. -1968, v. 43, - pp. 272-278.

187. Koontz H.V., Prince R.P., Berry W.L. A Porous Stainless Steel membrane system for extraterrestrial Crop production. // Hort. Science, -1990, -vol.25, -N 6, -p.p.707.

188. Kordyum E.L. Plant reproduction systems in microgravity: experimental data and hypotheses. // Adv. Space Res. 1998; 21 (8-9): 1111-20.

189. Kraschwitz L.G. Environmental Factors Controlling Reproduction of the Amphipod Hyalella azteca. // Proc. Okla. Acad. Sei. 1978, - v. 58, - pp. 16-21.

190. Kuang, A., Popova A., Xiao Y., and Musgrave M.E. Pollination and embryo development in Brassica rapa on StS-87. // Gravitational and Space Biology Bulletin. 1998. - v.12. -pp. 77.

191. Lyon C.J. Growth physiology of the whear seedling in space. / In: "The experiment of Biosatellit-II", 1971, Washington D.C., NASA, - pp. 633-638.

192. Mashinsky A.L., Ivanova I.E., Derenddyaeva T.A, Nichitailo G.S., Salisbury F. From seed-to-seed experiment with wheat plants under space-flight conditions. // Adv. Space Res. -1994,-vol. 14, pp. (11)13-(11)19,

193. Mattoni R.H.T. Space-flight effects and gamma radiation interaction on growth and induction of lysogenic Bacteria. // Bioscience, -1 968, v. 18, - N 6, - pp. 602-608.

194. Mattoni R.H.T., Keller E.C., Ebersold W., Eiserling F., Romig W. Induction of lysogenic bacteria in the space environment. / In: "The experiment of Biosatellit-II", 1971, Washington D.C., NASA, - pp. 309-325.

195. Merkis A., Mashinsky A.L., Laurinavichyus R.S., Nechitailo G.S., Yaroshius A.V., Isupac E.A. The development of seedling shoots under space flight condition. // Life sciences and space researcher. 1975, - vol. 13, - pp. 53-57.

196. Merkis A., Laurinavichyus R. Complete cycle of individual development of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. plants on board the Salyut-7 orbital station. // Doklady Akademii Nauk USSR, 1983, - v. 271, - pp. 509-512.

197. MorenT. The Effect of Low Temperature on Heus Eggs. // Proc. Roy. Soc. 1925. -ser. 13. - v. 98. -p. 436.

198. Musgrave M.E., Kuang A., Matthews S.W. Plant reproduction during spaceflight importance of the gaseous environment. // Planta 1997. - v.203. - pp. 177-184.

199. Nechitailo G.S., Mashinsky A.L. Space biology. Studies at stations. Mir. Publishers, Moscow, 1993.

200. Nelson M., Dempsler W., Alvarez-Romo N., MacCallum T. Atmospheric Dynamics and Bioregenerative Technologies in a Soal-based Ecological Life Support System: Initial Results from Biosphere 2. // Advances in Space Research. -1994, N 11.

201. Nitta K., Otubu K., Ashida A. et al., Oxygen Recovery System Using Sabatier Carbon Dioxide Reduction for Closed Ecologicy Experiment Facilities. // Life Support Biosphere Sci., 1996, - vol. 3, - pp. 159-167.

202. Olsen A., Haines P. The Effects of Different Holding Temperature on the Hatchability of HeusEggs. //Pouftry Sci. -1948. -v. 27. -p. 420.

203. Planel H., Tixador R., Nefedov Yu.G., Gretchko G., Richoilley G. Preliminary results of Cytos experiments flown in Salyut-6. Investigation on Paramecia aurelia. // Life science and space research. 1979, - v. 17, - pp. 139-144.

204. Podolsky I.G., Mashinski A.L. "Peculiarities of moisture transfer in capillary-porous soil substitutes during space flight". // Adv. Space Res., 1994, - Vol. 14, - N 11, -pp.(ll)39-( 11)46.

205. Pollard E.C. Theoretical consideration on living systems in the absense of mechanical stress. // J. Theoret. Biol. 1965, - v. 8, - pp. 13-123.

206. Price R., Abel J. Effects of weightlessness on Pelomyxa. III. Degistion, growth and locomotion. // Bioscience, 1968, - v. 18, - N 6, - pp. 622-627.

207. Reynolds O.E., Sannders J.E. The scientific conclusions of Biosatellite-II. / In: "The experiment of Biosatellite-II", 1971, Washington D.C., NASA, - pp. 347-352.

208. Sabo V., Bod'a K., Majek S., Gurieva T., Pachomov A., Zondor J. The second generation of the hardware for studying avian embriogenesis under microgravity conditions. Acta Astronavtica. 1995, - vol. 35, - N 6, - pp. 421-426.

209. Sannders J.E., Reynolds O.E., Smith G.D. Biosatellite-II the natin's first biology laboratory in space. / In: "The experiment of Biosatellite-II", - 1971, Washington D.C., NASA, - pp. 1-14.

210. Sannders J.E. Achivements and forcasts in space biology. / In: Report on the Joint US-USSR Working Group for Space Biology and Medicine. 1973, Washington D.C., - pp. 23-26.

211. Serres F. de, Webber B. The combined effects of weightlessness and radiation on inactivation and mutation induction in Neurospora crassa.// Bioscience. - 1968, - v. 18, -N 6, - pp. 590-595.

212. Serres F. de, Miller J.R., Smith D.B. et al., The Gemini-11 S-4 space-flight radiation interaction experiments. II. Analysis of survival levels and forward-mutation frequenses in Neurospora crassa. // Radiat. Res., 1969, - v. 39, - N 3, - pp. 436-444.

213. Serres F. de, Webber B. Mutagenic effectiveness of known doses of radiation in combination with zero gravity on Neurospora crassa. / In: "The experiment of Biosatellit-II", 1971, Washington D.C., NASA, - pp. 325-347.

214. Setlik J., Kordyum V.A., Meleshko G.I., Polivoda L.V., Douha I., Kondratieva E.I. Experiment Chlorella-1 on board Salyut-6. / XXVIII Kongress MAF, 1978, Jugoslavia, -pp. 12-13.

215. Simmons S.R., Oelke E.A., Wiersma J.V. et al. // Agron. J., 1988, - vol. 80, - pp. 829834.

216. Smith A.H., Barton R.R. Gravitational Adaptation of Animals. // Jbid. 1980, - v. 23, -N6, - pp. 113-114.

217. Smith A.H. Enhancement of Chronic Acceleration Tolerance by Selection. // Physiol. Suppl. 1982, - v. 25, - N 6, - pp. 85-86.

218. Tani A., Kiyota M., Aiga I. Trace gases generated in closed plant cultivation systems and their effects on plant growth. // Biol. Sci.Space. 1995, - vol. 9, - N 4, - pp. 314-326.

219. Taylor J. Cell biology experiments conducted in space. // Bioscience, 1977, - v. 27, - N 2, -pp. 102-108.

220. Volz P.A. Apollo-16 MEED mycology. // Phitologia, 1975, - v. 31, - N2, - pp. 193-225.

221. Volz P.A., Hsu G.C., Hiser J.L., Vaselenak J., Jerger D. The microbial ecology evaluation. Device mycology spaceflight studies of Apollo-16. // Mycopath. Mycol. Appled. 1974, - v. 54,-pp. 221-233.

222. Wheeler R.M., Mackowiack C.L., Stutte G.M. et al. // J. Plant Nutr. 1993. - v. 16. - pp. 1881-1915.

223. Wheeler R.M., Peterson B.V., Sager J.C., Knott W.M. Ethylene production by plants in a closed environment. // Adv. Space Res., 1996, - Vol. 18, - N 4/5, - pp. (4/5)193 -(4/5)196.

224. Wright B.D., Bausch W.C., Knott W.M. A Hydroponic system for microgravity plant experiments. // Trans, of ASAE, 1988, - vol.31, - N 2, - pp.440-446.

225. Wutzburger A.G., Volz P.A. Growth sensitivites to drugs of fundal phenotypes exposed to deep space irradiation. //Phytologia. 1976, - v. 33, - pp. 63-77.