Гистогенез костной ткани эмбрионов японского перепела в условиях невесомости тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.03.08, кандидат наук Комиссарова, Дарья Валерьевна

• Комиссарова, Дарья Валерьевна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Комиссарова, Дарья Валерьевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Костная система и гравитация

1.2. Метаболизм кальция в живом организме, механизмы его регуляции. Изменение метаболизма кальция в живом организме в невесомости

1.3. Эксперименты с животными, экспонированными на борту космических летательных аппаратов. Гистологические исследования костной ткани в космическом полете

1.4. Японский перепел как часть гетеротрофного звена БСЖО

1.5. Основные этапы эмбрионального развития птиц. Гистогенез костной и хрящевой тканей

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Методика проведения эксперимента по изучению эмбрионального развития японского перепела в условиях невесомости

2.2. Методики морфометрических исследований бедренной и большеберцовой костей и определения содержания кальция в костях нижних конечностей разновозрастных эмбрионов японского перепела

2.3. Методика гистологического исследования развивающейся и растущей кости

2.4. Методика определения зольности и содержания кальция в скорлупе перепелиных яиц

2.5. Статистические методы

3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Сравнительное исследование длины костей эмбрионов

японского перепела контрольной и полетной групп

2

3.2. Сравнительное изучение длин участков окостенения разновозрастных эмбрионов японского перепела в полетной и контрольной группах

3.3. Гистологические исследования костной ткани эмбрионов полетной и контрольной групп

3.4. Зольность скорлупы разновозрастных эмбрионов японского перепела полетной и контрольной групп

3.5. Содержание кальция в скорлупе разновозрастных эмбрионов японского перепела полетной и контрольной групп

3.6. Содержание кальция в костях нижних конечностей эмбрионов японского перепела

4. ОБСУЖДЕНИЕ

5. ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гистогенез костной ткани эмбрионов японского перепела в условиях невесомости»

ВВЕДЕНИЕ

Одной из самых важных научных проблем освоения космического пространства является создание и поддержание оптимальных условий жизнедеятельности человека в полете и во время пребывания на другой планете. Еще в самом начале космической эры К.Э. Циолковский предлагал использовать принцип биологического круговорота веществ для обеспечения условий нормальной жизнедеятельности будущих космонавтов на борту космического корабля.

В длительных полетах к другим планетам и, в частности, к Марсу, системы жизнеобеспечения (СЖО), построенные по принципу запаса веществ, не смогут полностью удовлетворить все потребности человека. Так, например, было подсчитано, что при полете на Марс (продолжительность полета около 500 суток) экипажу из 6 человек потребуется 2,9 тонн кислорода, 50 тонн воды и 5,3 тонны пищи [47]. В современных условиях при таких массах веществ, необходимых для нормальной жизнедеятельности экипажа в течение всего полета, невозможно создать космический корабль, который способен был бы вместить все необходимые запасы. Таким образом, габаритно-массовые ограничения корабля могут быть сняты только с помощью создания регенерационных СЖО.

Многолетние труды по разработке СЖО на космических кораблях и станциях доказали, что регенерационные СЖО, основанные полностью на физико-химических процессах сложнее реализовать, чем те, в основе которых лежат биологические процессы [57]. Концепция построения любой СЖО тесно связана с концепцией обитаемости, т.е. с созданием таких условий среды, которые обеспечивали бы ее пригодность для жизнедеятельности человека без ограничения по времени или на определенный период, заранее заложенный при создании среды (ограниченная обитаемость). После многих лет работ по теоретическому и экспериментальному обоснованию принципов организации биологических систем жизнеобеспечения (БСЖО), было доказано, что создание среды, пригодной для обитания человека в течение длительного времени,

возможно лишь при условиях, максимально адекватных его эволюционно сложившимся потребностям.

На сегодняшний день доказано, что БСЖО должны осуществляться на основе биологического круговорота веществ за счет метаболической деятельности растений, животных, микроорганизмов и человека, являющегося частью этой системы. Таким образом, БСЖО космических кораблей, проектируемых для длительных экспедиций, должны иметь автотрофное звено - оранжерею, растительная биомасса которой будет вырабатывать кислород для нормальной жизнедеятельности человека, а также гетеротрофное звено, призванное обеспечить нормальный рацион питания человека. Кроме того, для обеспечения максимальной регенерации веществ и, таким образом, уменьшения объема БСЖО и одновременно увеличения ее производительности необходимо соблюдение материального баланса веществ.

Условием реализации любой БСЖО в космическом полете является невесомость. Все звенья СЖО (как гетеротрофное, так и автотрофное) - это популяция организмов, которая должна жить долго в искусственных условиях в тесном взаимодействии с другими звеньями системы. Таким образом, устойчивое существование популяции, а следовательно, и самой СЖО определяется в том числе и тем, смогут ли организмы размножаться в невесомости, чтобы поддерживать популяцию на уровне, необходимом для устойчивого существования всего экологического сообщества. Именно поэтому в исследованиях животных гетеротрофного звена БСЖО в невесомости важную роль играет исследование эмбриогенеза.

Изучение влияния факторов космического полета и в первую очередь невесомости на костную систему животных имеет большую научную и практическую значимость. Ответы на вопросы, как влияет невесомость на развитие костной системы (остеогенез) и возможен ли в невесомости нормальный остеогенез, позволят ответить на другой принципиальный вопрос: смогут ли организмы размножаться в невесомости? Если костная система животного или птицы не будет проходить в невесомости те же стадии развития, что и в условиях

земной гравитации, то такой организм не сможет нормально жить и, тем более, размножаться, поддерживая численность популяции на необходимом для формирования устойчивой БСЖО уровне. В многочисленных экспериментах были получены данные о влиянии невесомости на костную систему животных. По данным B.C. Оганова в космических полетах длительностью до одной недели у животных проявлялись признаки торможения новообразования костей и уменьшения костной массы. После 3-недельных полетов у животных были обнаружены изменения в количестве и составе минеральной компоненты костной ткани. Минеральная плотность бедренной кости у крыс в полетах на биоспутниках серии «Космос», по данным Г.П. Ступакова и А.И. Воложина, снизилась с 7,5 до 2,1%, отмечалось снижение содержания кальция в зольном остатке [50].

Большинство проведенных исследований касалось изучения влияния невесомости и факторов космического полета на уже сформировавшуюся костную систему взрослого животного, однако в связи с перспективой дальних полетов и создания эффективной БСЖО, которая бы включала гетеротрофное звено, способное к самовоспроизведению, встали вопросы о том, как будет влиять невесомость на эмбриональное развитие живого организма.

По многим показателям наиболее удобным видом среди птиц с точки зрения перспективности включения в БСЖО является японский перепел (Coturnix coturnix japónica dorn.).

Известно, что сила тяжести играет важную роль в эмбриогенезе живого организма. На ранних стадиях развития позвоночных происходит становление билатеральной симметрии зародыша. Наиболее хорошо этот процесс изучен у птиц. Яйцо птицы является самой крупной яйцеклеткой, размеры которой на несколько порядков выше, чем у других позвоночных, именно поэтому эмбрионы птиц наиболее чувствительны к любым изменениям силы тяжести [17]. Первые исследования эмбрионального развития японского перепела в условиях невесомости были осуществлены в 1979 г. на биоспутнике «Космос-1129». Результатом данного исследования явилось доказательство возможности

успешного инкубирования яиц перепела в невесомости.

В период с 1990 по 1999 гг. на орбитальном комплексе «Мир» было проведено 8 экспериментов по изучению влияния факторов космического полета на эмбриогенез японского перепела. Эти эксперименты показали возможность полноценного развития эмбрионов и вылупления птенцов в условиях невесомости. Однако детального изучения процесса гистогенеза хрящевой и костной ткани на протяжении всего эмбрионального периода в условиях невесомости к настоящему времени не проводилось.

Цель исследования

Провести сравнительное изучение гистогенеза костной и хрящевой тканей нижних конечностей японского перепела в условиях невесомости и земной гравитации.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Изучить морфометрию опорных костей нижних конечностей (бедренной и болыпеберцовой) на 4, 7, 10, 14 и 16 сутки экспонирования эмбрионов перепела в невесомости.

2. Изучить гистологическое состояние костной ткани 2-х основных опорных костей нижних конечностей (бедренной и болыпеберцовой) на 4, 7, 10, 14 и 16 сутки экспонирования эмбрионов перепела в невесомости.

3. Исследовать метаболизм кальция (содержание кальция в костной ткани, золе скорлупы, а также зольность скорлупы) у эмбрионов японского перепела возраста 4, 7, 10, 14 и 16 суток, экспонированных в невесомости.

Научная новизна

Впервые было проведено исследование развития костной ткани птиц в невесомости в течение всего периода эмбрионального развития. Впервые доказано, что развитие костной ткани перепелов в невесомости проходит те же

7

стадии, что и в условиях земной гравитации, поэтому перепела могут рассматриваться как часть гетеротрофного звена БСЖО в будущих длительных космических миссиях. Было установлено, что критическими периодами, когда отставание в развитии костной ткани в полетной группе от контрольной было максимальным, являются 7-е и 10-е сутки. Это связано прежде всего с отставанием в развитием кровеносной системы эмбриона в невесомости, а также с недоразвитостью щитовидной и паращитовидной желез.

Впервые установлено, что костная ткань развивающихся эмбрионов японского перепела способна адаптироваться к измененным гравитационным условиям и таким образом компенсировать к моменту вылупления отставание от контрольной группы по большинству параметров, однако впервые было показано, что несмотря на то, что морфометрические показатели в полетной группе к моменту вылупления практически не отличаются от таковых в контрольной, внутреннее гистологическое развитие костной ткани отставало в полетной группе от контрольной на всех этапах развития эмбриона.

Теоретическая и практическая значимость

Полученные данные дали возможность оценить в динамике формирование и развитие костной ткани эмбрионов японского перепела в невесомости, а также выявить критические стадии развития в эмбриогенезе, когда влияние невесомости сказывается на процессах, происходящих в костной ткани, наиболее отчетливо. Эти стадии соответствуют 7-м и 10-м суткам развития и связаны с физиологическими процессами, происходящими в эмбрионе, а именно с развитием кровеносной системы и щитовидной и паращитовидной желез. Эти процессы в невесомости существенно отставали от аналогичных процессов в условиях земной гравитации, что повлекло за собой отставание в развитии и формировании костной ткани.

Было доказано, что в остеогенезе разновозрастных эмбрионов японского перепела в невесомости не имеется патологических отклонений, хотя на ранних

стадиях отмечено существенное отставание у эмбрионов полетной группы по сравнению эмбрионами контрольной, которое впоследствии нивелировалось. Полученные результаты исследования имеют большую практическую значимость для разработки способов сохранения жизнеспособности птиц и животных, включенных в состав гетеротрофного звена БСЖО космических экипажей.

Положения, выносимые на защиту

1. На ранних (с 4-х по 10-е сутки) стадиях эмбриогенеза развитие костной ткани японского перепела в условиях невесомости отставало от развития костной ткани эмбрионов контрольной группы, развивавшихся в земной гравитации, значительно сильнее, чем на поздних стадиях (14-е, 16-е сутки). Причиной отставания является задержка в формировании кровеносной системы в яйце, а также отставание в развитии щитовидной и паращитовидной желез, наблюдавшееся с 4-х по 10-е сутки.

2. Уменьшение различий в морфометрических показателях у эмбрионов полетной и контрольной групп на завершающих стадиях эмбрионального развития при сохранении отставания во внутреннем гистологическом развитии костной ткани говорит о частичной адаптации растущей костной ткани эмбрионов к невесомости.

Личный вклад автора

Гистологические исследования костной и хрящевой тканей; морфометрический анализ костей и участков окостенения бедренной и болыпеберцовой костей разновозрастных эмбрионов японского перепела, развившихся в условиях невесомости и в лабораторных условиях; измерение зольности скорлупы яиц разновозрастных эмбрионов, а также содержания кальция в скорлупе и костях их нижних конечностей выполнено автором самостоятельно. Результаты научно обоснованы и обобщены.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Костная система и гравитация

Известно, что кость не является статическим органом. Согласно динамической концепции, кость рассматривается, как активно живущая ткань, постоянно перестраивающаяся в течение всей жизни индивида. Строение и химический состав костной ткани в целом схож у всех теплокровных животных (птиц и млекопитающих). Как одна из видов соединительной ткани, она выполняет множество функций в организме птиц и млекопитающих.

Основными функциями костной ткани являются:

1) обменно-гомеостатическая, обусловленная участием костной ткани в роли депо минералов в процессе регуляции водно-минерального обмена и поддержании постоянства концентрации кальция в крови;

2) морфогенетическая (структурообразующая);

3) пластическая;

4) источник постоянного самообновления клеток во всей системе тканей внутренней среды организма [86, 118].

Костная ткань всех теплокровных (птиц и млекопитающих) состоит из клеточных элементов и межклеточной субстанции, образованной фибриллярными белками (правильно ориентированными пучками коллагена) и основным (аморфным) веществом. Специфическую особенность костной ткани придают встроенные в органическое вещество (матрикс костной ткани) кристаллы минералов, главным образом гидроксиапатита. Именно поэтому костную ткань относят к классу биокомпозитных материалов [13, 107].

Костная ткань при обычных физических воздействиях имеет достаточно высокий запас прочности по отношению к разрушающим нагрузкам. Например, в трабекулярной кости позвонков и компактной ткани болыиеберцовой кости млекопитающих разрушающие нагрузки превышают соответствующие физиологические примерно в 10 раз [27, 76, 79, 80].

Факторы, влияющие на рост и развитие кости разнообразны:

ю

1) пищевой режим (например, недостаток кальция, фосфора, витамина D в потребляемой пище вызывает замедление процесса обызвествления, кость становится мягкой);

2) эндокринные факторы (деятельность щитовидной железы и гипофиза)

[97];

3) гравитационные факторы [11].

Развитие и функционирование скелета птиц и млекопитающих в течение жизни обеспечиваются и опосредуются процессами роста, моделирования (формообразования), ремоделирования и репарации.

Рост и моделирование свойственны костной ткани и детерминированы генетически. Регуляция этих процессов происходит как в соответствии с генетической программой под действием биомеханических факторов, так и на системном и локальном (тканевом) уровнях [87, 95].

Одним из основных биохимических факторов, осуществляющих регуляцию всех процессов, происходящих в костной ткани в течение жизни как человека, так и животного, является гормон роста, или соматотропин. Это гормон пептидной природы, который вырабатывается передней долей гипофиза. При попадании в печень он стимулирует синтез соматомедина - белка, который при поступлении в кровь влияет на рост трубчатых костей. Известно 4 вида соматомедина, однако наиболее важным является соматомедин С или инсулиноподобный фактор роста 1 (ИФР-1). Он запускает процесс пролиферации хондроцитов и образование гипертрофированных клеток, способных к окостенению. Другой вид соматомедина - инсулиноподобный фактор роста (ИФР-2) вырабатывается непосредственно хондроцитами хрящевой зоны роста [107, 119].

Кроме соматотропина на рост и развитие костной ткани оказывают влияние гормоны щитовидной (тиреоидные гормоны) и половых желез. Тестостерон, гормон мужских половых желез, ускоряет образование белковой матрицы кости, стимулирует отложение в ней солей кальция, а также отвечает за рост в длину и толщину костей. Эстроген, гормон женских половых желез, также ускоряет рост костей в длину.

Процессы репарации и ремоделирования происходят в течение всей жизни любого млекопитающего животного или птицы. За счет них происходит функциональная адаптация костной ткани в постоянно меняющемся «внешнем механическом поле». Этот процесс начинается в период эмбриогенеза. Кроме того, он может возникнуть и в ответ на изменения метаболизма костной ткани, возникающие из-за факторов любого происхождения [21,41, 105].

Согласно многочисленным исследованиям, костный скелет, а также его масса, форма отдельных элементов костной системы, макроструктура костной ткани и ее микроархитектоника - это есть не что иное, как одно из проявлений «гравитационной памяти» и структурного следа, оставленного миллионами лет эволюции живых систем в гравитационном поле Земли. Поэтому нет никаких сомнений, что в ряду абиотических факторов внешней среды роль сил гравитации является наиболее фундаментальной [30].

Единство костно-мышечной системы в процессе ее эволюции является результатом действия нескольких факторов, таких как:

1) сила земного притяжения, обусловившая соответствие массы скелета размерам тела наземных позвоночных;

2) физико-химические факторы, определившие современную организацию мышечного аппарата;

3) совокупность статических и динамических нагрузок, которые направляли совершенствование конструкции локомоторного аппарата и специфическое распределение функциональных напряжений в костях конечностей млекопитающих ради стабилизации их биомеханических характеристик в безопасной зоне [12].

С началом освоения человеком космоса проблема влияния факторов космического полета на костную систему живого организма приобрела особую актуальность. В течение длительного полета в космическом пространстве, где нет силы тяжести, вес тела отсутствует, положение тела определяется главным образом при помощи зрительного анализатора. При этом происходит нарушение скоординированной совместной работы вестибулярного аппарата, мышечного

12

чувства и прочих анализаторов пространства. Автоматически снижаются мышечный тонус и нагрузка на скелетно-мышечную систему. Общий объем импульсации от рецепторов в центральной нервной системе (ЦНС) снижается, что приводит к уменьшению ее активности в целом. Это оказывает влияние на регуляцию внутренних органов и других функций организма [1].

Будучи достаточно пластичной структурой, организм, однако, способен через некоторое время пребывания в невесомости приспосабливаться к внешним условиям, а работа органов начинает осуществляться в другом, отличном от земного, режиме [74].

Отсутствие нагрузки на костно-мышечную систему способствует включению ряда механизмов, которые в итоге приводят к уменьшению интенсивности синтетических процессов в мышцах [41].

На начальном этапе пребывания человека в условиях невесомости наблюдается поступление жидкости из тканей в кровь, чтобы скомпенсировать уменьшение давления в кровеносных сосудах нижней половины тела. Это приводит к увеличению общего объема циркулирующей крови, растяжению центральных вен и предсердий, и является сигналом для ЦНС, которая включает специальные механизмы, способствующие уменьшению избытка жидкости в крови и увеличению ее выведения, а вместе с ней и солей из организма. В конце концов, это чревато снижением массы тела в целом и содержания некоторых важных электролитов в крови, например, калия и кальция, а также изменением состояния костно-мышечной системы. Если выведение электролитов с водой будет продолжаться в течение длительного периода времени без достаточного восполнения, процесс деминерализации может привести к значительной потере костной массы. Допустимой величиной уменьшения плотности костной ткани считается снижение параметра на 1-2% в месяц во время пребывания человека в условиях невесомости. Именно поэтому одной из важнейших проблем, которую необходимо решить для успешной адаптации человека и, в частности, его костно-мышечной системы к невесомости, является проблема восполнения недостатка активно выводящихся электролитов [1].

1.2. Метаболизм кальция в живом организме, механизмы его регуляции.

Изменение метаболизма кальция в живом организме в невесомости

Все вещества, которые являются необходимыми для живых организмов, в зависимости от необходимого количества делят на 2 группы: макроэлементы (требуются в большом количестве) и микроэлементы (требуются в микродозах). Каждое из веществ, вне зависимости от той группы, к которой оно принадлежит, выполняет свою строго определенную функцию в организме.

Кальций необходим для нормального протекания многих биологических процессов большинства живых организмов на Земле. Известны некоторые организмы, которые содержат кальция больше, чем углерода (более 10%) и строят свой скелет из его соединений, главным образом из углекислого (известковые водоросли, многие моллюски, иглокожие, кораллы, корненожки и т. д.). Кальций присутствует во всех тканях животных и растений, и лишь редкие организмы могут развиваться в среде, лишённой кальция [53, 56].

Многообразная роль кальция в организме теплокровных (птиц и млекопитающих) обусловлена определенными свойствами этого элемента: его небольшим атомным весом, широким распространением в земной коре и океане, способностью активно образовывать лабильные связи с биологическими макромолекулами и др. [39].

К основным функциям кальция в организме относятся:

1) структурная (является важнейшим компонентом костной ткани);

2) сигнальная (внутриклеточный вторичный мессенджер-посредник);

3) ферментативная (кофермент факторов свертывания крови);

4) нейромышечная (контроль возбудимости, выделение нейротрансмиттеров, инициация мышечного сокращения) [71].

У животных, обладающих скелетом, до 97-99% всего кальция используется в качестве строительного материала костной ткани. Таким образом, в организме млекопитающих и птиц кальций локализуется в основном в 2 местах: скелет (костная ткань) и кровь [53].

Основной метаболизм кальция в организме млекопитающих и птиц происходит в костной ткани, где он в основном содержится в виде фосфатов -Саз(Р04)2 (85%), карбонатов - СаСОз (10%), а также солей органических кислот (около 5%). Кроме костной системы, кальций содержится во внеклеточной жидкости (в незначительных количествах). В клетках вне костной ткани он практически отсутствует. Кроме перечисленных соединений, в состав плотного костного матрикса, наряду с коллагеном, входит также кристаллическое минеральное соединение гидроксилапатит Саю(Р04)б(0Н)2.

Минеральные компоненты (в том числе и ионы кальция и фосфора) костной ткани находятся в состоянии химического равновесия минеральными веществами сыворотки крови. При незначительных изменениях рН, концентрации ионов кальция, гидрофосфат-ионов, а также хелатообразующих веществ клетки костной ткани могут инициировать отложение или, наоборот, растворение минеральных компонентов [40].

В организме человека 98% кальция локализовано в скелете [54]. В крови концентрация кальция составляет 9-11 мг/100 мл (2,2-2,8 ммоль/л), во внеклеточной жидкости - около 20 мг/100 мл.

Кальций может поступать в кровь 2 способами:

1. Напрямую из потребляемой пищи.

2. Из костей. (Происходит только в том случае, если кальция не хватает в потребляемой пище.)

С кровью кальций доставляется в органы и ткани. В связи с важностью процессов, в которые включен кальций, имеется система поддержания его постоянной концентрации.

Метаболизм кальция регулируется и контролируется на системном уровне (так называемыми дистантными регуляторами), а также локальными, или местными, факторами [36].

Системную регуляцию концентрации кальция в крови млекопитающих и птиц осуществляют следующие гормоны и вещества:

1. Паратгормон (ПТГ) - пептидный гормон паращитовидной железы,

15

реагирующий в первую очередь на гипокальциемию. Клетки-мишени этого гормона располагаются в костной ткани, кишечнике и почках. Основной функцией этого гормона является мобилизация Са2+ из костного депо и уменьшение его выделения с мочой, а также сопряженный с этим процесс - увеличение выведения из организма фосфатных ионов. Усиление выведения кальция из костной ткани осуществляется за счет увеличения количества и активности остеокласта, которые в свою очередь повышают уровень резорбции кости. ПТГ также может способствовать и обратному всасыванию ионов кальция в почечных канальцах. В этом случае содержание кальция в крови повышается [40].

2. Кальцитонин (КТ) - гормон щитовидной железы, синтезируемый за счет так называемых С-клеток (парафолликулярных). Кальцитонин замедляет резорбцию костной ткани, а также осуществляет снижение активности остеокластов за счет регуляции процесса их образования из клеток-предшественников.

3. Витамин В (кальцитриол) способен повышать всасывание кальция (в среднем на 30-10%). Влияние содержания витамина О на костную ткань зависит от уровня в крови кальция и других кальцийтропных гормонов, а его эффекты чаще всего реализуются с помощью посредников. Считается, что специфическая функция кальцитриола - это его участие в процессе дифференциации клеток остеокластического ряда [58].

4. Некоторые другие вещества гормональной и негормональной природы: тироксин, андрогены (повышают содержание ионов кальция), глюкокортикоиды. Кроме того, в некоторых белках системы свертывания крови содержатся кальций-связывающие участки. Их образование напрямую зависит от содержания в организме витамина К [4].

Локальные регуляторы кальция - это так называемые ростовые факторы, по природе своей являющиеся белками. Они обладают одним общим свойством, которое заключается в способности стимулировать митогенетическую активность клеток-мишеней. Ростовые факторы синтезируются различными тканями и клетками, в том числе и клетками костной системы [121].

16

Для поддержания баланса кальция в организме млекопитающих и птиц, а также для нормального функционирования системы его регуляции (как локальной, так и гормональной) необходимо его потребление с пищей. В пищевых продуктах кальций присутствует в основном в виде солей неорганических и органических кислот.

Суточная потребность в кальции взрослого человека составляет 20-37,5 ммоль (0,8-1,5 г) [58]. Из общего количества кальция, поступающего в организм ежедневно, всасывается только половина, потому что скорость этого процесса достаточно мала (особенно по сравнению со скоростью всасывания натрия и калия). Этот процесс происходит в тонком отделе кишечника, в основном в двенадцатиперстной кишке. Лучше всего осуществляется всасывание глюконата и лактата кальция. Наибольшая скорость наблюдается при рН = 3,0. Кальций образует комплексные соединения с жирными и желчными кислотами и поступает в печень.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Комиссарова, Дарья Валерьевна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Атьков, О.Ю. Гипокинезия. Невесомость. Клинические и физиологические аспекты. / О.Ю. Атьков, B.C. Бедненко - М.: Наука, 1989. - 304 с.

2. Афанасьев, Г.Д. Влияние измененного гравитационного поля на онтогенез птиц / Г.Д. Афанасьев, А.И. Кокорин, И.А. Фельдшеров, J1.P. Пальмбах // Биологические исследования на орбитальных станциях «Салют». - М.: Наука, 1984. - С. 34-80.

3. Афанасьев, Ю.И. Гистология, эмбриология, цитология / Ю.И. Афанасьев, H.A. Юрина, Е.Ф. Котовский и др. - 6-е изд., перераб. и доп. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012.-800 с.

4. Бачу, Г.С. О динамике содержания кальция и магния в костной ткани человека / Г.С. Бачу, М.Я. Анестиади, Г.Д. Пержан, В.И. Подберецкий. - Кишенев: Изд-воАНМССР, 1974.-320 с.

5. Бессарабов, Б.Ф. Инкубация яиц с основами эмбриологии сельскохозяйственной птицы / Б.Ф. Бессарабов. - М.: Колос, 2006. - 240 с.

6. Биологические исследования на биоспутниках «Космос»: монография / под. ред. Е.А. Ильина, Г.П. Парфенова. - М.: Наука, 1979. - 239 с.

7. Бойчук, Н.В. Гистология. Атлас для практических занятий / Н.В. Бойчук, P.P. Исламов, C.JL Кузнецов, Ю.А. Челышев. - М.: Изд. группа «ГЭОТАР-Медиа», 2014. - 160 с. : ил.

8. Вельш, У. Введение в цитологию и гистологию животных / У. Велыи, Ф.М. Шторх. - М: Мир, 1976. - 259 с.

9. Габузов, О.С. Зоокультура: учеб. пособие / О.С. Габузов - М.: ФГОУ ВПО МГАВМиБ им. К.И. Скрябина, 2003. - 210 с.

10. Газенко, О.Г. Онтогенез млекопитающих в условиях невесомости / О.Г. Газенко. -М.: Наука, 1988. - 180 с.

11. Газенко, О.Г. Эксперименты с животными на биоспутниках серии «Космос»: Итоги и перспективы / О.Г. Газенко, Е.А. Ильин, B.C. Оганов // Косм. биол. и авиакосм. мед. - 1981. - Т. 15, № 2. - С. 60-66.

12. Газенко, О.Г. Космическая медицина вчера, сегодня, завтра / О.Г. Газенко, А.И. Григорьев, А.Д. Егоров // Наука в России. - 2006. - № 3. - С. 4-77.

13. Гистология, эмбриология, цитология: учебник для вузов / под ред. Э.Г.

Улумбекова, Ю.А. Челышева - 3-е изд. - М.: ГЭОТАР-Медиа. - 2009. - 480 с.

81

14. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. - М.: Практика, 1999.-459 с.

15. Григорьев, А.И. Животные в космосе / А.И. Григорьев, Е.А Ильин // Вестн. Рос. акад. наук. - 2007. - Т. 77, № 11. - С. 963-973.

16. Гудин, В.А. Физиология и этология сельскохозяйственных птиц / В.А. Гудин, В.Ф. Лысов, В.И. Максимов. - СПб.: Издательство Лань, 2010. - 336 с.

17. Гурьева, Т.С. Эмбриональное развитие перепела в невесомости / Т.С. Гурьева, O.A. Дадашева, Г.И. Мелешко и др. // Косм. биол. и авиакосм. мед. - 1993. - Т. 32, № 1.-С. 73-76.

18. Гурьева, Т.С. Особенности морфогенеза эмбрионов японского перепела в условиях микрогравитации / Т.С. Гурьева, O.A. Дадашева, В.Н. Сычев // Авиакосм, и эколог, мед. - 1998.-Т. 32, № 3. - С. 38-41.

19. Дадашева, O.A. Изучение процесса окостенения скелета верхних и нижних конечностей эмбрионов японского перепела, развившихся в условиях космического полета / O.A. Дадашева, Т.С. Гурьева, В.Н. Сычев, Г. Дженс // Косм. биол. и авиакосм, мед. - 1993.-Т. 32, №3,-С. 38-41.

20. Дондуа, А.К. Биология развития: в 2 т. / А.К. Дондуа. - СПб.: изд-во Санкт-Петербургского университета, 2005. - Т. 1. - 295 е.; Т. 2. - 239 с.

21. Доценко, В.А. Лечебно-профилактическое питание / В.А. Доценко // Вопр. питания,- 2001. -№ 1.-С. 21-25.

22. Ильин, Е.А. Биологические исследования в космических полетах. Исследования на млекопитающих / Е.А. Ильин // Космическая биология и медицина. -М.: Наука, 1987. - С. 286-299.

23. Ильин, Е.А. Исследования на биоспутниках «Космос» / Е.А. Ильин // Косм, биол. и авиакосм. мед. - 1984. - Т. 18, № 1. - С. 57-66.

24. Капланский, A.C. Гистоморфометрический анализ костей крыс, находившихся на борту биоспутника «Космос-1667» / A.C. Капланский, Г.Н. Дурнова, З.Ф. Сахарова, Е.И. Ильина-Какуева // Там же. - 1987. - Т. 21, № 5. - С. 25-31.

25. Капланский, A.C. Морфологические эффекты невесомости и их генез / A.C. Капланский, Е.А. Савина // Там же. - 1985. Т. 19, № 2. - С. 53-60.

26. Кларк, Э.Р. Микроскопические методы исследования материалов / Э.Р. Кларк, К.Н. Эберхард. - М.: Техносфера, 2007. - 376 с.

27. Клаттер, У. Нарушения минерального обмена и костного метаболизма: Терапевтический справочник Вашингтонского университета / У. Клаттер / под ред. М. Вудли, А. Уэлана. - М.: Практика, 1995. - 620 с.

28. Козловская, И.Б. Физические тренировки в длительных полетах / И.Б. Козловская, В.И. Степанцов, А.Д Егоров // Орбитальная станция «Мир»: в 2 т. - М.,

2001.-Т. 1.-С. 393-414.

29. Комиссарова, Д.В. Динамика использования кальция для построения скелета эмбрионами японского перепела в условиях невесомости / Д.В. Комиссарова // Авиакосм, и эколог, мед. - 2011. - Т. 45, № 5. - С. 52-54.

30. Коржу ев, П. А. Эволюция, гравитация, невесомость / Коржуев П. А. - М.: Наука, 1971,- 152 с.

31. Кочиш, И.И. Птицеводство: учеб. пособие / И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. - М.: Колос, 2003. - 407 с.

32. Кочиш, И.И. Биология сельскохозяйственной птицы: учеб. пособие / И.И. Кочиш. - М.: Колос, 2005. - 203 с.

33. Кочиш, И.И. Птицеводство: учеб. пособие / И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. -М.: Колос, 2007.-414 с.

34. Мажуга, П.М. Развитие скелета конечностей у наземных позвоночных / П.М. Мажуга, А.Я. Житников, Т.П. Ницевич. - Киев: Наукова думка, 1993. - 184 с.

35. Малыгина, В.Ф. Основы физиологии питания. Гигиена и санитария / В.Ф. Малыгина, А.К. Меньшикова, K.M. Поминова. - М.: Экономика; ПНЦ, РАН, 2005. - 56 С.

36. Маршалл, В.Дж. Клиническая биохимия / В.Дж. Маршалл. - М.: Бином,

2002. -348 с.

37. Мелешко, Г.И. Биологические системы жизнеобеспечения (замкнутые экологические системы) / Г.И. Мелешко, Е.Я. Шепелев. - М.: Синтез, 1994. - 277 с.

38. Мищенко, В.Ф. Физиолого-экологическая характеристика перепела как компонента биологических систем жизнеобеспечения экипажейкосмических объектов: автореф. дис. ... канд. биол. наук/В.Ф. Мищенко. -М., 1988. -25 с.

39. Нельсон, Д. Основы биохимии Ленинджера: в 3 т. Т. 1: Основы биохимии, строение и катализ / Д. Нельсон, М. Кокс. - М.: Изд. БИНОМ. Лаборатория знаний, 2012.-696 с.

40. Нельсон, Д. Основы биохимии Ленинджера: в 3 т. Т. 2: Биоэнергетика и метаболизм / Д. Нельсон, М. Кокс. - М.: Изд. БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. - 636 с.

41. Оганов, B.C. Костная система, невесомость и остеопороз / B.C. Оганов // М.: Слово, 2003.-260 с.

42. Оганов, B.C. Исследование состояния костной ткани неинвазивными методами в условиях длительной гипокинезии / B.C. Оганов, A.C. Рахманов, Б.В. Моруков и др. // Косм. биол. и авиакосм. мед. - 1988. - Т. 22, № 1. С. 30-33.

43. Рогачева, И.В. Характеристика костной ткани крыс после полета на биоспутнике «Космос-1129» / И.В. Рогачева, Г.П. Ступаков, А.И. Воложин и др. // Косм, биол. и авиакосм. мед. - 1984. - Т. 18, № 5. - С. 39-44.

44. Серова, Л.В. Изменение уровня гравитации как стрессор / Л.В. Серова // Космическая мед. - 1977. - Т. 10, № 5. - С. 25-32.

45. Серова, Л.В. История изучения физиологических эффектов невесомости / Л.В. Серова // Онтогенез млекопитающих в невесомости. - М.: Наука, 1988. - С. 7-26.

46. Серова, Л.В. Гипергравитация и невесомость / Л.В. Серова // Невесомость и приспособительные возможности млекопитающих. - М., ИПГМ, 1996. - Гл. 9. - С. 94101.

47. Синяк, Ю.Е. Водообеспечение экипажей / Ю.Е. Синяк, В.Б. Гайдадымов, В.М. Скуратов и др. // Космическая биология и медицина - М.: Наука, 1994. - Т. 2. - С. 337-374.

48. Солдатова, И.Б. Описание закономерностей роста эмбрионов птиц (на примере домашней курицы) при помощи модели Берталанфи / И.Б. Солдатова // Орнитология. -М.: изд-во МГУ, 2004. - Вып. 31. - С. 200-210.

49. Ступаков, Г.П. Оценки изменений костных структур скелета человека в длительном космическом полете / Г.П. Ступаков, B.C. Казейкин, А.П. Козловский и др. // Косм. биол. и авиакосм. мед. - 1984. - Т. 18, № 2. - С. 36-44.

50. Ступаков, Г.П. Костная система и невесомость / Г.П. Ступаков, А.И. Воложин. - М: Наука, 1989 - 184 с.

51. Сычев, В.Н. Исследование влияния невесомости на биологические объекты - звенья замкнутых экологических систем жизнеобеспечения и создание

технологий их культивирования: автореф. дис. докт. биол. наук / В.Н. Сычев- М., 2000.-50 с.

52. Сычев, В.Н. Исследование замкнутых экологических систем жизнеобеспечения / В.Н. Сычев, М.А. Левинских, Т.С. Гурьева и др. // Орбитальная станция «Мир». - М.: Аником, 2002. - Т. 2. - Гл. 6. - С. 306-365.

53. Ткачук, В.А. Клиническая биохимия: учеб. пособие / В.А. Ткачук. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008. - 264 с.

54. Уайт, А. Основы биохимии: в 3 т. Т. 1. / А. Уайт, Ф. Хендлер, Э. Смит и др. /Пер. с англ. -М.: Мир, 1981 - 534 с.

55. Фаритов, Т.А. Корма и кормовые добавки для животных: учеб. пособие / Т.А. Фаритов. - СПб.: Издательство Лань, 2010. - 304 с.

56. Химическая энциклопедия / под ред. И.Л. Кнунянца - М.: Советская энциклопедия, 1990. - Т. 2. -293 с.

57. Чижов, C.B. Водообеспечение экипажей космических кораблей / C.B. Чижов, Ю.Е. Синяк // Проблемы космической биологии. - М.: Наука, 1973. - Т. 24. - 268 с.

58. Чиркин, А.А. Биохимия / А.А. Чиркин, Е.О. Данченко. - М.: Медицинская литература, 2010. - 610 с.

59. Шепелев, Е.Я. Некоторые проблемы экологии человека в условиях замкнутых систем круговорота веществ / Е.Я. Шепелев // Проблемы космической биологии. - М.: Наука, 1965. - Т. 4. - С. 169-179.

60. Шепелев, Е.Я. Искусственная экологическая система - основа жизнеобеспечения космических экипажей будущего / Е.Я. Шепелев, Г.И. Мелешко // Экспериментальное и математическое моделирование искусственных и природных экосистем. - Красноярск, 1973. -С. 32-34.

61. Шепелев, Е.Я. Биологические системы жизнеобеспечения / Е.Я. Шепелев // Основы космической биологии и медицины: совместное советско-американское издание. - М.: Наука, 1975. - Т. 3. - С. 277-307.

62. Шилов, И.А. Экология / И.А. Шилов. - М.: Высшая школа, 2003. - 512 с.

63. Эслинг, С.У. Гистологические исследования болыпеберцовой кости / С.У. Эслинг // Влияние динамических факторов космического полета на организм животных. -М.: Наука, 1979.-С. 157-162.

64. Adler, C.P. Bones and bone tissue: normal anatomy and histology / C.P. Adler // Bone Diseases. - NY: Springer-Verlag, 2000. - P. 1-30.

65. Alberts, J.R. Early postnatal development of rats gestated during flight of Cosmos 1514 / J.R. Alberts, L.V. Serova, J.R. Keefe, Z. Apanasenko // The Physiologist. -1985.-V. 28.-P. 81-82.

66. Alberts, J.R. Early postnatal development of rats derived from Cosmos 1514 / J.R. Alberts, L.V. Serova, J.R. Keefe, Z. Apanasenko //NASA Technical Memorandum 88223,-Washington, 1986.-P. 145-188.

67. Athanasou, N.A. Cellular biology of bone-resorbing cells / N.A. Athanasou // J. Bone Joint Surgery. American volume. - July 1996. -V. 78 (7). - P. 1096-112.

68. Balcerzak, M. Phosphorylation-dependent phospholipase D activity of matrix vesicles / M. Balcerzak, S. Pikula, R. Buchet // FEBSJ. - Oct 16, 2006. - P. 80.

69. Bassett, J.H. Optimal bone strength and mineralization requires the type 2 iodothyronine deiodinase in osteoblasts / J.H. Bassett, A. Boyde, P.G. Howell et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - Apr 5, 2010. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2867713/

70. Bikle, D.D. The impact of skeletal unloading on bone formation / D.D. Bikle, T. Sakata, B.P. Halloran // Gravit. Space Biol. - 2003. - Bui. 16 (2). - P. 45-55.

71. Bilezikian, J.P. Principles of Bone Biology / J.P. Bilezikian, L.G. Raisz, G.A. Rodan. - San Diego: Academic Press, 1996. - 277 p.

72. Binder, B.J. Modeling proliferative tissue growth: a general approach and an avian case study / B.J. Binder, K.A. Landman, M.J. Simpson et al. // Physiol. Rev. - 2008. -V. 78, №3.-P. 78.

73. Boskey, A.L. Noncollagenous matrix proteins and their role in mineralization / A.L. Boskey // Bone Mineralization. - May 1989. - V. 6 (2). - P. 111-123.

74. Cann, C.E. Bone resorption and mineral excretion in rats during spaceflight / C.E. Cann, R.R. Adachi // Am. J. Physiol. - 1983. - V. 244, № 3. - P. 327-331.

75. Chinn, H.I. Effect of dietary factors on skeletal integrity in adult: calcium, phosphorus, vitamin D and protein / H.I. Chinn // US Dept of Health and Human Services, Food and Drug Administration. - Washington, DC, 1981. - V. 42, № 10. - P. 42-46.

76. Deng, Z.L. Regulation of osteogenic differentiation during skeletal development / Z.L. Deng, K.A. Sharff, N. Tang et al. // Front Bioscience. - 2008. - V. 13, № 1. - p. 13.

77. Doty, S.B. Morphological evidence of gap junction between bone cells / S.B. Doty // Calcified tissue int. - 1981. - № 5. - P. 509-512.

78. Doty, S.B. Morphological studies of bones and tendon / S.B. Doty, E.R. Morey-Holton, G.N. Durnova, A.S. Kaplansky // J. Appl. Physiol. - 1992. - V. 73 (Suppl. 2). - P. 10-13.

79. Eames, B.F. Quail-duck chimeras reveal spatiotemporal plasticity in molecular and histogenic programs of cranial feather development /B.F. Eames, R.A. Schneider // Development. - 2005. - V. 132, № 7. - P. 1499-1509.

80. Eames, B.F. The genesis of cartilage size and shape during development and evolution/B.F. Eames, R.A. Schneider//Development. - 2008. - V. 153, № 23. - P. 135.

81. Fee, W.S. Effect of spaceflight on trabecular bone in rats / W.S. Fee, T.J. Wronski, E.R. Morey, D.B. Kimmel // Am. J. Physiol. - 1983. - V. 244, № 3. - P. 310-314.

82. Glimberg, M.J. Composition, structure and organization of bone and other mineralized tissues and the mechanism of calcification / M.J. Glimberg // Handbook of Physiology. - Washington: (D.C), 1976.-Sect. 7.-P. 15-116.

83. Graham, D.L. Standards of morphological development of the quail, Coturnix coturnix japonica, embryo / D.L. Graham, G.W. Meier // Growth. - 1975. - V. 39, № 3. - P. 39.

84. Gurieva, T.S. The Quail embryonic development under the conditions of weightlessness / T.S. Gurieva, O.A. Dadasheva, K. Boda // Acta Veterinaria. Brno. - 1993. -V. 62 (Suppl. 6).-P. 25-30.

85. Jiang, J.X. Roles of gap junctions and hemichannels in bone cell functions and in signal transmission of mechanical stress / J.X. Jiang, A.J. Siller-Jackson, S. Burra // Front Bioscience. - Jan 1, 2007. - V. 12. - P. 1450-1462.

86. Junqueira, L.C. Bone. Basic Histology / L.C. Junqueira, J. Carneiro, J.A. Long // 5th ed. Norwalk, Conn: Appleton-Century-Crofts. - Norwalk, 1986. - P. 140-165.

87. Hadjidakis, D.J. Bone remodeling / D.J. Hadjidakis, I.I. Androulakis // Acad. Science. - Dec 2006. -V. 1092. - P. 385-96.

88. Hamburger, A.G. A series of normal stages in the development of the chick embryo / A.G. Hamburger, H.L. Hamilton // Morphology. - 1951. - V. 88. - P. 49-92.

89. Henriksen, K. Osteoclasts prefer aged bone / K. Henriksen, D.J. Leeming, I. Byrjalsen et al. // Osteoporos Int. - Jun 2007. - P. 751-759.

90. Hewitson, T.D. Histology Protocols / T.D. Hewitson, I.A Darby - NY: Humana Press, 2009. - 225 p.

91. Hirose, S. A histological assessment on the distribution of the osteocytic lacunar canalicular system using silver staining / S. Hirose, M. Li, T. Kojima et al. // Bone Mineral. Metab. - 2007. - V. 25, № 6 - P. 374-382.

92. Hogers, B. Non-invasive tracking of avian development in vivo by MRI / B. Hogers, L. van der Weerd, H. Olofsen et al. // NMR Biomed. - 2009. - V. 22, № 4 - P. 365373.

93. Kaim, W. Bioinorganic Chemistry: Inorganic Elements in the Chemistry of Life / W. Kaim, B. Schwederski. - Chichester: John Wile and Sons, UK, 1994. - P. 33-57.

94. Karsdal, M.A. Are nonresorbing osteoclasts sources of bone anabolic activity? / M.A. Karsdal, T.J. Martin, J. Bollerslev et al. // Bone Mineral. Metab. - Apr 2007. - P. 487494.

95. Kollet, O. The multiple roles of osteoclasts in host defense: bone remodeling and hematopoietic stem cell mobilization / O. Kollet, A. Dar, T. Lapidot // Ann. Review Immunol. -2007,-V. 25.-P. 51-69.

96. Leblond, C.P. Synthesis and secretion of collagen by cells of connective tissue, bone, and dentin / C.P. Leblond // Anat. Ree.- Jun 1989. - P. 123-138.

97. Li, X. Parathyroid hormone stimulates osteoblastic expression of MCP-1 to recruit and increase the fusion of pre/osteoclasts / X. Li, L. Qin, M. Bergenstock et al. //Biol. Chemistry. - Nov 9, 2007. - P. 98-106.

98. Lloyd, Sh.A. Housing in the animal enclosure module spaceflight hardware increases trabecular bone mass in ground control mice / Sh.A. Lloyd, V.S. Ferguson et al. // Gravit. and Space Res. - 2013. - V. 1 (1). - P. 2-20.

99. Marks, S.C. Bone cell biology: the regulation of development, structure, and function in the skeleton / S.C. Marks, S.N. Popoff//^w. J. Anat. - Sep 1988. - V. 183, № 1 -P. 1-44.

100. McCarthy, E.F. Pathology of Bone and Joint Disorders with Clinical and Radiographic Correlation / E.F. McCarthy, F.J. Frassica. - Philadelphia: Saunders, 1998. - 398 P-

101. McHugh, K.P. Role of cell-matrix interactions in osteoclast differentiation / K.P. McHugh, Z. Shen, T.N Crotti. et al. II Adv. Exp. Med. Biol. - 2007. - V. 602. - P. 107-111.

102. Meleshlo, G.I. Biological life-support systems (closed ecological systems) / G.I. Meleshlo, Ye.Ya. Shepelev. - Bratislava: Foundation International Center for Avian Gravity, 1997.-210p.

103. Miller, S.C. Rapid inactivation and apoptosis of osteoclasts in the maternal skeleton during the bone remodeling reversal at the end of lactation / S.C. Miller, B.M. Bowman //Hoboken. - Jan 2007. - V. 290, №1.-P. 65-73.

104. Miller, E.J. The collagens: an overview and update / E.J. Miller, S. Gay // Methods Enzymology. - 1987. - V. 144. - P. 3-41.

105. Mundy, G.R. Bone resorbtion and turnover in health and disease / G.R. Mundy // Bone. - 1987. - № 8 (Suppl. 1). - P. 9-16.

106. Nakane, Y. Development of the skeleton in Japanese quail embryos / Y. Nakane, M. Tsudzuki // Dev Growth Differ. - 1999. - V. 41(5). - P. 523-34.

107. Nijweide, P.J. Cells of bone: proliferation, differentiation, and hormonal regulation / P.J. Nijweide, E.H. Burger, J.H. Feyen // Physiol. Review. - Oct 1986. - P. 855886.

108. Orban, J.I. Calcium utilization by quail embryos during activities preceding space fight and during embryogenesis in microgravity abroad the orbital space station MIR / J.I. Orban, S.J. Piert, T.S. Gurieva, P.Y. Hester // J. Gravit. Physiol. - 1999. - V. 6 (2). - P. 33-41.

109. Owen, M. Histogenesis of bone cells / M. Owen // Calcif. Tissue Res. - Aug 18, 1978.-P. 205-207.

110. Padgett, C.S. The normal embryology of the Coturnix quail / C.S. Padgett, W.D. Ivey // Anat. Rec. - 1960. - V. 137.-P. 1-11.

111. Porter, G.A. Bone / G.A. Porter, A.M. Gurley, S.I. Roty// Histology for Pathologists / S.S. Sternberg, ed. - 2nd ed. - NY: Raven Press, 1997. - P. 85-106, 107-126.

112. Ramteke, J. Charde P., Zade S., Gabhane R. Lilja, C. A comprehensive study of organogenesis during embryonic development of Japanese quial, Coturnix coturnix japonica / P. Charde, S. Zade, R. Gabhane, C. Lilja // Int. J. of Life Sciences. - 2013. - V. 3, № i. _ p. 193-197.

113. Richardson, M.K. Mechanisms of pigment pattern formation in the quail embryo / M.K. Richardson, A.G. Hamburger, L. Wolpert // Development. - 1990. - V. 109 — P. 81-89.

114. Ruffins, S.W. Digital three-dimensional atlas of quail development using highresolution MRI / S.W. Ruffins, M. Martin, L. Keough et al. // Scientific World. - May 2007. -№ 7 - P.592-604.

115. Saltel, F. Transmigration: a new property of mature multinucleated osteoclasts / F. Saltel, A. Chabadel, Y. Zhao et al. //Bone Mineralization Res. - Dec 2006. - P. 1913-1923.

116. Sato, K. A series of normal stages in the early development of the Japanese quail, Coturnix coturnix japónica, embryo. / K. Sato, T. Hoshino, Y. Mizuma et al. // Agr. Res. - 1971,-V. 22-P. 80-95.

117. Sellier, N. Comparative staging of embryo development in chicken, turkey, duck, goose, guinea fowl, and Japanese quail assessed from five hours after fertilization through seventy-two hours of incubation / N. Sellier, J-P. Brillard, V. Dupuy et al. // Appl. Poult. Res. -2006. - V. 15.-P. 219-228.

118. The living skeleton / Ch. Roux, ed. - Rueil-Malmaison: Wolters Kluwer Health, 2007,- 113 p.

119. Thommesen, L. Expression and regulation of resistin in osteoblasts and osteoclasts indicate a role in bone metabolism / L. Thommesen, A.K. Stunes, M. Monjo et al. // Cell Biochemistry. - Oct 15, 2006. - P. 824-34.

120. Tilton, F.E. Long-term follow-up of Skylab bone demineralization / F.E. Tilton, J.J. Degioanni, V.S. Schneider // Aviat. Space Environ. Med. - Nov 1980. - V. 51, № 11.-P. 1209-13.

121. Unger, N.J. Utility of human placental alkaline phosphatase as a genetic marker for cell tracking in bone and cartilage / N.J. Unger, K.I. Odorfer, K. Weber et al. // Histochemistry Cell Biol. - June 2007. - P. 669-74.

122. Vico, L. Hinsenkamp M., Jones D, Marie PJ, Zallone A, Cancedda R. Osteobiology, strain, and microgravity. Part II: studies at the tissue level / L. Vico, M. Hinsenkamp, D. Jones et al. // Calcif. Tissue Int. - Jan 2001. - V. 68(1). P. 1-10.

123. Vogel, J.M. Bones mineral measurement: Skylab experiment M-078 / J.M. Vogel //Acta Astronáutica. - 1975. - Jan.-Feb. 2 (1-2). - P. 129-139.

124. Wronski, T.J. Cosmos 1129: Spaceflight and bone changes / T.J. Wronski, E.R. Morey-Holton, W.S.S. Jee // The Physiologist. (Suppl.) - 1980. - V. 23, № 6. - P. 79-82.

125. Zacchei, A.M. The embryonal development of the Japanese quail (Coturnix coturnix japónica T. and S.) / A.M. Zacchei // Arch. Italian Anat. and Embryol. 1961. - V. 66. -P. 36-62.