Онтогенез, репродукция и метаболизм высших растений в условиях космического полета тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.32, доктор биологических наук Левинских, Маргарита Александровна

• Левинских, Маргарита Александровна
• доктор биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации доктор биологических наук Левинских, Маргарита Александровна

Введение

Глава 1. Анализ данных литературы.

1.1. Основные результаты полетных экспериментов с высшими растениями.

1.2. Разработка метода и оборудования для регулирования водно-воздушного режима юрнеобитаемых сред и технологии культивирования растений в космических оранжереях.

1.3. Некоторые особенности газовой среды обитаемых космических аппаратов.

1.4. Звено высших растений как элемент биологических систем жизнеобеспечения космических экипажей.

1.5. Проблемы создания производственных космических оранжерей.

Глава 2. Объекты исследований, методы, описание экспериментов.

2.1. Оборудование, методика и объекты исследований в экспериментах с высшими растениями в условиях невесомости.

2.1.1. Комплект аппаратуры «Оранжерея «СВЕТ».

2.1.2. Комплект аппаратуры «Измерительная система оранжереи «СВЕТ» (GEMS).

2.1.3. Комплект оборудования для фиксации биологического материала

2.2. Растительные объекты, используемые при проведении космических исследований.

2.3. Методики проведения космических экспериментов.

2.4. Методики проведения наземных экспериментов.

2.5. Методики анализа биологического материала.

Глава 3. Полный цикл онтогентического развития растений пшеницы в условиях космического полета.

Глава 4. Исследования роста и развития растений в ряду поколений в условиях космического полета.

Глава 5. Некоторые характеристики семян растений, сформировавшихся в условиях невесомости.

Глава 6. Фотосинтез и метаболизм углеводов растений в условиях космического полета.

6.1. Характеристика газообмена растений в условиях космического полета.

6.2. Структура листа и концентрация хлорофилла при выращивании растений в условиях космического полета.

6.3. Метаболизм углеводов у растений в условиях космического полета.

Глава 7. Некоторые аспекты культивирования листовых овощных растений в космических оранжереях различного назначения.

7.1. Выбор формы посадочной поверхности и пространственной компоновки космических оранжерей различного назначения для культивирования листовых овощных растений.

7.2. Сравнение эффективности различных методов получения витаминной зелени в условиях космических обитаемых

Условные обозначения

АСВ - абсолютно сухое вещество

БСЖО - биологическая система жизнеобеспечения

БВР - блок выращивания растений

БО - блок освещения

БУ - блок управления

ВС - вегетационный сосуд

ВМП - вредные микропримеси

ЗИП - запасные инструменты и принадлежности

КК - космический корабль

КС - корнеобитаемая среда

Кх03 коэффициент хозяйственно-полезной части растений

JIK - летный комплект

ОК - орбитальный комплекс

ОС - орбитальная станция

ПДК предельно-допустимая концентрация

PC МКС - Российский сегмент Международной Космической Станции

СЖО - система жизнеобеспечения

СТС - STS (Space Transport System) - космическая транспортная система

ФАР - физиологически активная радиация

ФКП - факторы космического полета

ЭО - основная экспедиция

BPS Biomass Production System (космическая оранжерея)

GEMS - «Измерительная система оранжереи «СВЕТ»

NFK - Nutrient Film Technique

PGU - Plant Growth Unit (космическая оранжерея)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Онтогенез, репродукция и метаболизм высших растений в условиях космического полета»

Развитие космонавтики способствовало зарождению и становлению многих новых отраслей науки и техники. В области биологии в середине 50-ых годов XX столетия возникли и сформировались два новых самостоятельных направления: космическая биология и экология искусственных (антропогенных) экосистем. Основным предметом исследований в области космической биологии, как части гравитационной биологии, является выяснение значения силы тяжести - постоянно действующего геофизического фактора - в жизнедеятельности отдельных организмов и в эволюции живых систем на Земле. Экология замкнутых обитаемых гермообъектов различного назначения, и в первую очередь космических пилотируемых летательных аппаратов, исследует закономерности функционирования сообществ организмов и их взаимосвязь с окружающей средой в условиях изоляции от биосферы Земли. Одной из задач данного раздела экологии является создание биологических систем жизнеобеспечения (БСЖО) экипажей обитаемых гермообьектов. Высшие растения стали одним из основных объектов исследований в рамках данных новых научных дисциплин.

С появлением космических аппаратов, предоставляющих возможность на длительный срок получать состояние невесомости, исследователи начали эффективно использовать новый метод для изучения влияния силы тяжести на растения, поскольку зависимость их жизнедеятельности и морфологии от данного фактора всегда казалась очевидной. На протяжении 20 лет было проведено большое количество экспериментов с высшими растениями на различных космических летательных аппаратах, и к концу 80-ых годов прошлого столетия с определенной уверенностью можно было говорить о том, что в невесомости могут нормально проходить все стадии развития растений: прорастание семян и образование первичных органов, дифференцировка и образование соматических тканей, закладка генеративных клеток, дифференцировка генеративных органов, цветение и оплодотворение, эмбриогенез и созревание семян (Парфенов, 1988; Ильин, Сюза, 1994, НаЫеас!, ОшсЬег, 1984). Однако, в условиях космического полета отмечалось значительное отставание в темпах прохождения стадий онтогенеза растений, многие космические эксперименты оканчивались гибелью растений на различных стадиях их развития. При этом, несовершенство вегетационного оборудования, неадекватность и недостаточность наземных контролей зачастую не позволяли корректно интерпретировать получаемые данные. Становилось все более очевидно, что без создания автоматических оранжерейных установок нового поколения и разработки технологии культивирования, обеспечивающих рост и развитие растений в условиях космического полета, невозможно проведение полноценных экспериментов по изучению основных фундаментальных процессов жизнедеятельности растений в отсутствии гравитации.

Понятен интерес к исследованиям высших растений и применительно к проблеме создания БСЖО человека в космических аппаратах, поскольку именно высшие растения способны одновременно регенерировать кислород, воду и пищу для человека. Использование принципа биологического круговорота веществ для обеспечения жизнедеятельности экипажей космических кораблей было предложено еще К.Э.Циолковским (1954). В 1911 г. он писал: «Как все существующее на Земле живет одним и тем же количеством газов, жидкостей и твердых тел, которое никогда не убывает и не прибывает (не считая падения аэролитов), так и мы можем жить взятым нами запасом материи». В этой же работе К.Э.Циолковским подчеркивалась основная роль растений как средства обеспечения существования людей в космическом корабле: «Как земная атмосфера очищается растениями при помощи Солнца, так может возобновляться и наша искусственная атмосфера. Как на Земле растения своими листьями и корнями поглощают нечистоты и дают взамен пищу, так могут непрерывно работать для нас и захваченные нами в путешествие растения».

В начале 60-ых годов были разработаны теоретические основы построения БСЖО и начаты наземные исследования первых моделей таких систем. Особенно интенсивно развивалось данное научное направление в СССР. В Институте авиационной и космической медицины, Институте медико-биологических проблем (Москва) и в Институте биофизики (Красноярск) были проведены многочисленные наземные эксперименты с участием человека по изучению биорегенеративных систем. Были определены сущность и принципы построения БСЖО, разработаны принципиальные схемы и структура таких систем (Шепелев, 1975; Гительзон с соавторами, 1975; Мелешко, Шепелев, 1994). Первые эксперименты показали, что на данном этапе развития технических и технологических разработок БСЖО являются неконкурентоспособными, по сравнению с физико-химическими системами жизнеобеспечения из-за существенно больших габаритных характеристик, затрат энергии и трудозатрат экипажа. Именно поэтому существующие на сегодняшний день системы жизнеобеспечения (СЖО) космических обитаемых кораблей и станций построены на использовании запасов и частично на физико-химических процессах регенерации (Чижов, Синяк, 1973; Гузенберг, 1994; Синяк с соавторами, 1994). Однако, по крайней мере две особенности БСЖО позволяют говорить о том, что возможность дальнейшего проникновения человека в космос будет определяться прогрессом в развитии именно биорегенеративных систем. При значительном увеличении дальности полетов обеспечение пищей и создание полноценной биогенной среды обитания пилотируемых космических экспедиций могут быть достигнуты только за счет функционирования БСЖО. Создание БСЖО на борту космических кораблей и станций, прогнозирование надежности их функционирования в длительных космических полетах невозможны без развития технологии культивирования организмов, входящих в систему, в условиях невесомости. Следует отметить, что в ранее проведенных полетных экспериментах высшие растения культивировались в основном на агаризированных питательных средах в установках, характеризующихся очень низкой интенсивностью освещения, отсутствием системы мониторинга среды обитания растений. В этих экспериментах отсутствовали какие-либо серьезные результаты эколого-физиологических исследований, рассматривающих механизмы взаимодействия в системе «растение - среда космического корабля». Наиболее значимые успехи в области космической биологии того времени, например получение семян в условиях космического полета (Меркис, Лауринавичус, 1983), были отмечены в полетных экспериментах с эфемероидньш сорным растением АгаЫс1орш ¡ИаПапа. Для аргументированного ответа на вопрос, возможно ли внедрение БСЖО на космические летательные аппараты, таких данных было явно недостаточно, было необходимо проведение исследований фотосинтетической и семенной продуктивности культурных растений в условиях невесомости при соблюдении параметров обитания растений, близких к оптимальным.

В начале 80-х годов в нашей стране эксперименты с наземными моделями замкнутых экологических систем жизнеобеспечения, включающих человека, были прекращены, и основные усилия были направлены на отработку отдельных узлов замкнутых экологических систем, их сопряжению между собой и с физико-химическими процессами регенерации среды обитания. Помимо этого, на новом этапе развития теории и практики БСЖО одним из основных направлений научно-исследовательских работ стало исследование влияния условий космического полета на различные биологические объекты - потенциальные звенья БСЖО, и создание технологий их культивирования на борту орбитальных станций (Мелешко, Шепелев, 1990; Мелешко, Шепелев, 1994; Сычев с соавторами, 1999; Сычев, 2000). В частности, для проведения экспериментов с высшими растениями специалистами Института медико-биологических проблем МЗ СССР (ныне ГНЦ РФ - ИМБП РАН) и Института космических исследований Болгарской АН в рамках программы «Интеркосмос» была создана новая исследовательская космическая оранжерея «СВЕТ», посевная площадь, высота вегетационной камеры и энергообеспеченность которой позволяли длительно культивировать репрезентативное количество некоторых сортов и видов зерновых и овощных растений.

В ближайшем будущем планируется пилотируемый полет на Марс. Предпосылками подготовки и реализации такого полета являются достижения ракетно-космической техники, результаты научных исследований космоса, в том числе в области космической биологии и медицины, опыт обеспечения длительных космических полетов, эффективное международное научное сотрудничество. Основными особенностями марсианской экспедиции, которые предопределяют связанные с ней медико-биологические проблемы, являются:

• большая продолжительность полета (до 2-2,5 лет);

• автономность космического полета;

• обеспечение полноценных условий обитания экипажа;

• повышенный риск повреждающего воздействия галактического космического излучения и солнечных вспышек;

• чередование этапов деятельности космонавтов в условиях различной силы тяжести.

На данном этапе считается общепризнанным мнение, что включение биологических подсистем (по крайней мере, оранжереи) в состав СЖО марсианской экспедиции позволит сформировать полноценную среду обитания в корабле, адекватную долговременным биологическим потребностям человека, и поможет устранить некоторые возможные последствия длительного пребывания человека в искусственной (абиогенной) среде обитания (Газенко, Григорьев, Егоров, 2001).

Таким образом, проведение полетных экспериментов с высшими растениями на новом методическом уровне являлось необходимым для дальнейшего развития таких фундаментальных научных дисциплин, как космическая биология растений и экология искусственных антропогенных экосистем, а также для создания космических производственных оранжерей и их включения в систему жизнеобеспечения марсианской пилотируемой экспедиции. Настоящая работа, посвященная исследованию различных сторон биологии растений при культивировании в космической оранжерее «СВЕТ» на борту орбитального комплекса (ОК) «Мир», направлена на решение данных актуальных проблем.

Цели и задачи исследований.

Целью настоящих исследований является изучение онтогенеза, репродукции и метаболизма высших растений в условиях космических полетов.

Прикладная цель заключается в разработке методов внедрения технологий замкнутых экологических систем в системы жизнеобеспечения космических экипажей.

В соответствии с поставленными целями решались следующие задачи:

1. Исследование роста и развития различных высших растений в течение полного цикла онтогенеза под воздействием факторов космического полета.

2. Изучение особенностей процесса размножения растений в условиях космического полета.

3. Изучение метаболизма высших растений при культивировании в условиях космического полета.

4. Исследование особенностей культивирования растений применительно к условиям производственных космических оранжерей.

Экспериментальные исследования проводились в рамках плановых НИР ГНЦ РФ -ИМБП РАН, по программам «Мир-Шаттл» и «Мир-НАСА» совместно с американскими учеными.

Автор выражает глубокую благодарность всем сотрудникам лаборатории «Биологических систем жизнеобеспечения человека», сотрудникам ГНЦ РФ - ИМБП РАН, РКК «Энергия», ЦУПа, РГНИИЦПК им. Ю.А.Гагарина, специалистам кафедры высших растений биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова, болгарским специалистам Института космических исследований Болгарской АН, американским специалистам Эймсского космического научного центра НАСА, Университетов штата Юта и Луизиана (США) за помощь в проведении наземных и полетных экспериментов. Автор особо признателен российским космонавтам и американским астронавтам за превосходную операторскую деятельность при проведении полетных исследований с высшими растениями на борту ОК «Мир».

Научная новизна работы.

В серии экспериментов по культивированию различных высших растений в космической исследовательской оранжерее «СВЕТ» на борту орбитального комплекса (ОК) «Мир» при использовании технологии, позволяющей максимально полно обеспечить потребности исследуемых организмов, впервые показано, что:

1. Длительность цикла онтогенетического развития, морфологические и биометрические показатели растений в условиях космического полета не отличаются от таковых в наземных контрольных экспериментах.

2. Условия космического полета не оказывают влияния на такие важнейшие функции растений, как развитие генеративных органов, образование споро- и гаметоцитов, оплодотворение, формирование зародыша и запасающих веществ семени.

3. Такие показатели фотосинтетической активности растений, как газообмен, пигментный состав и метаболизм углеводов, в условиях космического полета существенным образом не отличаются от аналогичных характеристик в контрольных экспериментах.

4. Изменения продукционных, морфометрических и биохимических характеристик полетных растений были вызваны в большей степени не специфическими факторами космического полета, а фитотоксическим воздействием этилена, который содержался в атмосфере ОК «Мир» в концентрации 0,3-1,8 мг/м3.

Практическая значимость работы.

1. Результаты исследований высших растений в условиях невесомости делают возможным внедрение на борт космических летательных аппаратов в качестве штатных систем СЖО человека оранжерейных устройств на основе разработанной технологии культивирования высших растений в агравитационной среде.

2. На основании результатов, полученных при проведении серии экспериментов по изучению растений на борту ОК «Мир», разработаны Технические задания и начато изготовление нового поколения исследовательских оранжерейных устройств («ЛАДА» и «СВЕТ-2») для использования в экспериментах на борту Российского сегмента Международной Космической Станции (МКС).

3. Полученные в работе результаты и обобщения являются вкладом в фундаментальные исследования по выяснению биологической роли гравитации - постоянно действующего на Земле экологического фактора, в жизнедеятельности растительных организмов и могут быть использованы при создании научно-практических материалов и учебных пособий.

4. Полученные результаты по изучению закономерностей физиологического ответа различных сортов пшеницы на повышенную концентрацию этилена в атмосфере могут быть использованы при проведении селекционных работ по созданию новых специализированных гибридов для выращивания в различных биорегенеративных системах.

5. Результаты исследования продуктивности, морфометрических, биохимических характеристик и вкусовых качеств нетрадиционных для отечественного овощеводства салатных растений позволят расширить ассортимент культур для выращивания в открытом и закрытом грунте.

Полученные в диссертации научные результаты позволили сформулировать положения, выносимые на защиту:

1. Условия космического полета не являются препятствием для осуществления процессов роста, развития и семенного размножения растений.

2. Семена высших растений, сформировавшиеся в условиях космического полета, являются биологически полноценными.

3. Возможно воспроизводство высших растений в космических оранжереях в ряду последовательных поколений.

4. Газовая среда орбитальных космических комплексов оказывает существенное влияние на метаболизм, рост и репродуктивную функцию высших растений.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 26-ой Международной конференции по системам жизнеобеспечения (1996, Монтерей, Калифорния, США); на 31-й, 33-й сессиях СОБРАЯ (1996, Бирмингем, Англия; 2000, Варшава, Польша); на 47 и 48 конгрессах МАФ (1996, Пекин, Китай; 1997, Турин, Италия); на 2-м Международном аэрокосмическом конгрессе 1997, Москва); на II и 1П Международных симпозиумах ученых и исследователей России и США, выполняющих исследования по программе «Мир-НАСА» (1996, Москва; 1997, Хантсвилл, Алабама, США); на 2-ом и 3-ем Международных аэрокосмических конгрессах (1997, Москва, 2000, Москва); на Заключительной конференции по медико-биологическим и фундаментально-биологическим экспериментам. научной программы «Мир-НАСА» (1998, Хантсвилл, Алабама, США); на 15-ом и 17-ом собрании Американского общества гравитационной и космической биологии (1999, Сиэтл, США; 2001, Александрия, США); на 4-й Международной научно-практической конференции «Пилотируемые полеты в космос» (2000, Звездный городок, Моск.обл.); на Всесоюзной конференции «Организм и окружающая среда: жизнеобеспечение и защита человека в окружающих условиях» (2000, Москва); на Всесоюзной конференции «Проблемы обитаемости в гермообьектах» (2001, Москва); на Международном симпозиуме по результатам модельного эксперимента с длительной изоляцией (2001, Москва); на Всероссийской конференции «Научные аспекты экологических проблем России» (2001, Москва); на 1-ой Российской научно-практической конференции по актуальным проблемам инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создания функциональных продуктов (2001, Москва).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 48 работ.

Заключение диссертации по теме «Авиационная, космическая и морская медицина», Левинских, Маргарита Александровна

выводы

1. В серии экспериментов по культивированию различных растений в космической исследовательской оранжерее «СВЕТ» на борту ОК «Мир» при использовании разработанной технологии, позволяющей максимально полно обеспечить потребности исследуемых организмов, впервые показано, что длительность цикла онтогенетического развития растений не зависит от условий космического полета.

2. Морфологические и биометрические показатели высших растений в космическом полете не отличаются от таковых в наземных контрольных экспериментах.

3. Условия космического полета не оказывают влияния на такие важнейшие функции высших растений, как развитие генеративных органов, образование споро- и гаметоцитов, оплодотворение, формирование зародыша и запасающих веществ семени.

4. Условия космического полета не являются препятствием для осуществления высшими растениями нормального цикла индивидуального онтогенетического развития «от семени до семени». Семена высших растений, сформированные в отсутствии гравитационного фактора, являются биологически полноценными, а растения, полученные из этих семян, не отличаются от обычных «земных» растений.

5. Получение нормально развитого растения, эмбриологическая и постэмбриологическая стадии развитии которого прошли в условиях космического полета, позволяет говорить о том, что возможен рост и развитие высших растений в ряду последовательных поколений в условиях космического полета.

6. Впервые в условиях космического полета проведено измерение фотосинтеза и транспирации растений при использовании открытой по газообмену системы. Интенсивность основных обменных процессов посева растений в условиях космического полета остается на том же уровне, что и в наземных условиях.

208

7. В условиях космического полета такие показатели фотосинтетической активности высших растений, как пигментный состав и метаболизм углеводов, существенным образом не отличаются от аналогичных в условиях наземного контроля.

8. Изменения продукционных, морфометрических и биохимических характеристик растений в полетных экспериментах были вызваны в большей степени не специфическими факторами космического полета, а фитотоксическим воздействием этилена, который содержался в атмосфере ОК «Мир» в концентрации 0,3-1,8 мг/м3.

9. Полученные результаты делают возможным внедрение на борт космических летательных аппаратов оранжерейных устройств на основе разработанной технологии культивирования высших растений в агравитационной среде в качестве штатных систем СЖО человека.

заключения:

1. Газоанализаторы обладают всеми необходимыми характеристиками для измерения фотосинтеза, дыхания и транспирации посева растений.

2. Для получения более точных данных в наземных экспериментах и на борту ОК необходим учет дрейфа газоанализаторов, что может быть достигнуто переключением каналов.

3. Необходимо проведение калибровок газоанализаторов для учета влияния на их показания атмосферного давления, разности давлений в детекторах, влажности воздуха, скорости потока и разработка программы для компьютерной обработки данных.

4. Газоанализаторы несут большую функциональную нагрузку, участвуя в регулировании температурного и влажностного режимов в оранжерее. Это приводит к постоянному изменению скорости потока газовой смеси через них, что существенно мешает выполнению основной функции - измерению фотосинтеза, дыхания и транспирации посева. Измерение газообмена необходимо проводить при постоянной скорости потока воздуха через газоанализаторы.

С учетом разработанных в наземных экспериментах методических приемов было проведено определение газообмена во время второй вегетации при выполнении полетного эксперимента «ОРАНЖЕРЕЯ-2». Семена суперкарликовой пшеницы были высеяны в вегетационный сосуд, содержащий корни растений пшеницы, выращенной в течение полного цикла вегетации во время первой фазы эксперимента.

На 6-ые сутки после посева внутрь оранжереи «СВЕТ» были помещены пластиковые листовые камеры. Они были впоследствии удалены на 25 сутки после посева семян. Корректировка показаний газоанализаторов производилась в полете космонавтами ежедневно путем переключения каналов вручную. После окончания вегетации растения были собраны, помещены в морозильник и в таком виде доставлены на Землю для проведения анализов. Фотосинтез и транспирация посева вычислялись на основании показателей концентрации углекислоты и водяных паров в воздухе до и после прохождения через листовые камеры. Методика таких расчетов для открытых по газообмену систем приведена в работах O.Monje и B.Bugbee (1996; 1998).

Известно, что потребленная растениями углекислота преобразуется в биомассу растений, при этом углерод составляет около 40 % сухой биомассы. Построенная с этим допущением кривая роста сравнивалась с теоретической кривой роста, построенной с учетом значений собранной биомассы в конце эксперимента и начальной массы семян. Суммирующая сигмоидальная кривая была использована для вычисления теоретического потребления углекислоты. Расчетные данные по потреблению углекислоты посевом растений сравнивались затем с данными, полученными прямым измерением газообмена.

Баланс воды исследовался в течение 12-ти дневного периода, когда производилось измерение газообмена. Одной из результирующих этого баланса является величина потерь воды через пористые стенки вегетационного сосуда. Эта величина определялась как разница количества воды, поступившей в сосуд при поливе, за исключением количества воды, остающейся в вегетационном сосуде (по показателям датчиков влажности субстрата) и выделенной растениями в процессе транспирации (по данным измерения инфракрасных датчиков GEMS).

Условия среды культивирования растений в период измерения газообмена в полетном эксперименте не были стабильны (рис.6.2). За счет выделения тепла при освещении температура в листовых камерах была почти на два градуса выше на протяжении светового периода. При этом температура листьев в среднем была на 0,5 °С выше температуры окружающего воздуха. Эти изменения температуры вызывали изменения парциального давления водяных паров, СО2 и СЬ и объемов воды, подаваемых при поливе.

Изменения фотосинтеза и транспирации посева показаны на рисунке 6.3. Уровень фотосинтеза в световой период был сопоставим с уровнем темнового дыхания как результат выделения углерода за счет разложения корней от растений предыдущей вегетации. Фотосинтез посева оставался неизменным при нарастании биомассы, что объясняется тем, что уже к началу измерений посев был полностью сомкнутым. Интенсивность фотосинтеза посева составила 10-13 рмоль м '-с"1 СО2, что совпадает с данными по интенсивности фотосинтеза, полученными в серии наземных предварительных экспериментов. Уровень транспирации посева был достаточно высок (45% от поданного в корневой модуль объема воды) и мало различался в темновой и световой периоды, что предполагает устичную проводимость у растений в условиях космического полета, сопоставимую с проводимостью у растений, выращиваемых в условиях гидропоники (Monje, Bugbee, 1996).

Теоретические кривые абсолютной и относительной скорости нарастания биомассы, приведены на рисунке 6.4 пунктирными линиями. Кривые скорости роста, полученные на основе данных измерения поглощения углекислоты в полете, представлены на рисунке 6.4 (I). Из данных рисунка видно, что экспериментально полученные данные по скорости роста несколько ниже, чем расчетные. Причиной этого является то, что в корневом модуле находились корни растений пшеницы от первой вегетации и при их разложении выделялась углекислота. Скорость выделения углекислоты при разложении корней была измерена на 6-ые сутки эксперимента и составила 3 ¡хмоль-м '-с"1. Эта величина была добавлена к данным измерения поглощения СОг. Скорректированные экспериментальные данные (П) по скорости роста демонстрируют практически полное совпадение с расчетной кривой.

Таким образом, впервые в условиях космического полета проведено измерение фотосинтеза и транспирации растений при использовании открытой по газообмену системы. Показано, что уровень интенсивности основных обменных процессов посева растений в условиях космического полета в целом не отличался от такого в наземных условиях.

0,97

15 20 25

Сутки после посадки семян

15

20

25

Сутки после посадки семян

Рис. 6.2. Изменение параметров окружающей среды и содержания воды в ВС оранжереи «СВЕТ» во время измерения фотосинтеза посева пшеницы. о

В' к о О

8 ©

16 18 20 22 24 26 28

14 16 18 20 22 24 26 28 Сутки после посадки семян

Рис. 6.3. Уровень фотосинтеза и транспирации посева пшеницы суперкарлик во время второй вегетации в эксперименте «ОРАНЖЕРЕЯ-2». ю С

300 св В о а

5 200 о о. о и н 2 ч о

100

10

20

30

40

20

16

Й о о. л о о. о и

§ 8 и о я н О

12

10

20 30

Сутки от начала вегетации

40

-----теоретические кривые;

7) начальная и конечная масса сухого вещества посева растений; /\ данные, полученные при непосредственном измерении; ф данные, с учетом коррекции.

Рис. 6.4. Абсолютная (а) и относительная скорость (б) нарастания биомассы растений пшеницы суперкарлик во время второй вегетации в эксперименте «ОРАНЖЕРЕЯ-2».

6.2. Структура листа и концентрация хлорофилла при выращивании растений в условиях космического полета

Структура листа и его функции под влиянием условий космического полета изучены достаточно слабо, несмотря на важность этого вопроса для биологических систем жизнеобеспечения с использованием растений.

В нескольких ранних работах было показано, что структура пластид в целом и хлоропластов в частности изменялась в условиях космического полета. Показано, что хлоропласты клеток орхидей, кактусов и гороха, экспонированных в космосе, претерпевают значительные конфигурационные и структурно-морфологические изменения: в большинстве случаев пачки гран разобщены, тилакоиды не упорядочены, граны состоят из меньшего числа ламелл (Алиев с соавторами, 1984; Абилов с соавторами, 1985; Nechitailo, Mashinsky, 1993). Увеличенное число пластоглобул было обнаружено в хлоропластах Arabidopsis thaliana, что могло препятствовать нормальному функционированию мембран и привести в свою очередь к нарушению процессов транспорта электронов и фосфорилирования, значительных моментов фотосинтеза (Kordyum, 1994). Эксперименты с проростками суперкарликовой пшеницы, полученными в космическом полете, показали, что скорость фотосинтеза при насыщающей концентрации углекислоты упала по сравнению с наземным контролем на 25 %. Скорость фотосинтетического транспорта электронов уменьшилась на 28 %, а световая компенсационная точка имела значение на 33 % выше по сравнению с контролем (Tripathy et al., 1996). Эти результаты позволяли предположить, что условия космического полета могут оказывать негативное воздействие на мембранозависимые процессы фотосинтеза у ряда растений.

Хлорофиллы, как известно, в первую очередь ответственны за усвоение световой энергии в процессе фотосинтеза. В ранних публикациях приводятся разноречивые данные о влиянии космического полета на содержание хлорофилла в растениях. Результаты серии экспериментов с хлореллой показали, что вне зависимости от способа питания культуры водорослей (Antonyan et al., 1990; Dutcher et al., 1994) в условиях космического полета отмечалось снижение содержания хлорофиллов. Уменьшение количества хлорофилла при выращивании растений в космосе отмечалось у гороха (Лауринавичюс с соавторами, 1984; Абилов с соавторами, 1985) и арабидопсиса (Brown et al., 1996).

В эксперименте по выращиванию пшеницы сорта Эритроспермум в практически герметичной вегетационной камере «Светоблок-М» в течение 19 суток на борту OK «Мир» было показано, что происходило снижение содержания хлорофиллов «а» и «Ь» без изменения соотношения между ними (Румянцева с соавторами, 1990). Содержание каротиноидов также уменьшалось. Анализ содержания индивидуальных каротиноидов, полярных липидов, жирно-кислотного состава липидов показал, что при культивировании в условиях космического полета в биомассе растений пшеницы наблюдалось снижение ацилсодержащих липидов и полиненасыщенных жирных кислот, а также появление характерных продуктов окисления, что позволило авторам работы предположить наличие у опытных растений активации окислительных свободнорадикальных процессов. Известно, что многие неблагоприятные факторы, а также старение приводят к развитию реакций перекисного окисления мембранных липидов и окислительной деградации ряда фотосинтетических пигментов (Болыченцева с соавторами, 1987; Мерзляк, Погосян, 1988, цит. по Румянцева и др., 1990). Следует учесть, что у опытных растений отмечено снижение массы и площади листовой поверхности в 2-2,5 раза по сравнению с контролем (Машинский с соавторами, 1991).

При исследовании проростков сосны, бобов и овса, выращиваемых в течение 8 суток в герметичной камере на борту КК «Спейс Шаттл» (СТС-3, CTC-51F), также отмечено снижение соотношения «хл а»/«хл б» под влиянием факторов космического полета (Cowles, LeMay, Jahns, 1994).

При выращивании в условиях невесомости растений пекинской капусты и редиса в течение 54 суток в открытой по газообмену оранжерее «СВЕТ» на борту OK «Мир» не обнаружено существенных отличий в содержании основных пигментов, включая хлорофиллы, по сравнению с контролем (Ivanova I. et al., 1996). При этом из-за нарушений условий культивирования продуктивность и скорость онтогенетического развития растений была существенно снижена по сравнению с наземным контролем (Ivanova Т. et al., 1992; 1993; 1994).

Увеличение концентрации хлорофилла (от 15 до 20 %) отмечено у гороха (Абилов с соавторами, 1985) и проростков суперкарликовой пшеницы, выращиваемой в космосе в течение 10 дней, показали увеличение содержания хлорофилла (Brown et al., 1996).

Таким образом, при выращивании различных растений в условиях космического полета в различных установках получены достаточно противоречивые данные о содержании хлорофиллов в клетках растений. Причиной таких изменений могло быть как прямое, так и опосредованное влияние невесомости на метаболизм фотосинтетических пигментов растений.

В некотором роде этапной для понимания зависимости изменения концентрации хлорофиллов в листьях от способа культивирования растений в условиях космического полета явилась работа (Musgrave et al., 1998). В серии из трех экспериментов длительностью 6-11 суток исследовались листья растений АгаЫс1ор$18 //?аИапа после культивирования в условиях космического полета. Растения на момент начала полетных экспериментов находились в стадии розетки листьев (13 суток после посева). Непосредственно после окончания эксперимента листья фиксировались для последующего анализа методами электронной микроскопии и замораживались в жидком азоте для определения содержания хлорофилла и углеводов.

В эксперименте СНЯОМЕХ-ОЗ (СТС-54) (длительность - 6 суток) вегетационная камера была полностью герметична. На ранних стадиях развития растений наблюдали отмирание и мужских, и женских генеративных органов. Листья были тех же размеров, что и у контрольных растений, концентрация хлорофиллов в листьях была несколько выше, чем в контроле, не отмечено изменений в ультраструктуре клеток листьев. При этом отмечено значительное снижение концентрации практически всех фракций углеводов в листьях.

В эксперименте СН1ЮМЕХ-04 (СТС-51) (длительность - 10 суток) перед полетом было проведено обогащение газовой среды герметичной вегетационной камеры углекислотой до концентрации 2 %. Морфология листьев, их ультраструктура не отличались от контрольного варианта, как и в эксперименте СН1ЮМЕХ-03. Отмечены те же тенденции, что и в эксперименте СНЯОМЕХ-ОЗ, относительно возрастания концентрации хлорофиллов и снижения общего количества углеводов, но при этом отмечено небольшое возрастание содержания крахмала в листьях по сравнению с наземным контролем.

В эксперименте СШЮМЕХ-05 (СТС-68) (длительность - 11 суток) осуществлялась прокачка вегетационной камеры воздухом кабины через фильтр со скоростью 90 мл/мин. Содержание хлорофиллов и углеводов в листьях не отличалось от контрольных. Развитие генеративных органов, опыление, оплодотворение, ранние стадии формирования семян также не отличались от таковых в наземном контроле.

Таким образом, микроклимат вегетационной камеры оказывал в условиях космического полета существенное влияние на такие показатели метаболизма растений АгаЫ(1ор$1>ч ШаНапа, как концентрация хлорофиллов и углеводов в листьях, что в свою очередь отражалось на развитии репродуктивной сферы растений (Ми^гауе е1: а1., 1998).

Проведенный эксперимент по культивированию суперкарликовой пшеницы в оранжерее «СВЕТ» на борту ОК «Мир» («ОРАНЖЕРЕЯ-2») в течение полного цикла вегетации с отбором и фиксацией образцов на важнейших стадиях развития предоставил возможность изучения анатомического строения листьев растений, что является одной из важных задач биологических исследований последствий воздействия факторов космического полета.

Листовая пластинка у полетных растений устроена типично для пшеницы. Она ребристая сверху, с ярко окрашенной хлоренхимой. В ребрах проходят проводящие пучки разных размеров. Все они типично злаковые, полностью развитые, с механическими обкладками из одревесневших тонкостенных клеток, которые у крупных пучков простираются до нижней или до обеих эпидерм. Паренхимные обкладки пучков не выражены. Под эпидермой с обеих сторон пластинки вдоль пучков проходят тяжи тонкостенных слабо одревесневших волокон.

Статистический анализ эпидермальных признаков выявил слабо проявляющуюся тенденцию увеличения частоты устьиц, устьичного индекса и уменьшения длины устьиц с возрастом, что было свойственно и контрольным растениям. У всех полетных растений обнаружены аномальные устьица, имеющие только одну или не имевшие ни одной побочной клетки. Число их было невелико (не более 4%) и сопоставимо с таковым у контрольных растений.

В полетном эксперименте по культивированию в космической оранжерее «СВЕТ» на борту OK «Мир» растений Brassica rapa L. (эксперимент «ОРАНЖЕРЕЯ-3») также исследовалась анатомическая структура листьев.

Поверхность эпидермы листьев неровная, эпидермальные клетки со слабо утолщенными внешними стенками, покрытыми тонкой кутикулой, устьица более обильные на нижней стороне. Мезофил представлен палисадной и губчатой хлоренхимой, пронизанной тонкими коллатеральными лучами. Палисадная хлоренхима 1-2-слойная (степень палисадности клеток от 1:1 до 1:1,5), нечетко отличающаяся от примыкающей к ней снизу губчатой хлоренхимы. Последняя толщиной в 4-6 клеток состоит из слабо лопастных клеток с более крупными межклетниками, чем межклетники в палисадной хлоренхиме.

Анатомически растения в полетных условиях и в контроле различались слабо и были устроены вполне типично для представителей рода Brassica.

Проведенный анализ анатомического строения листьев пшеницы и растений Brassica rapa L., культивируемых в течение полного цикла вегетации в условиях космического полета, не выявил каких-либо существенных отличий строения листа у растений в условиях невесомости.

Было проведено исследование состава фотосинтетически активных пигментов у растений суперкарликовой пшеницы, которая выращивалась в течение 42 суток в оранжерее «СВЕТ» во второй вегетации в полетном эксперименте «ОРАНЖЕРЕЯ-2».

Зеленые растения сразу после съема были заморожены в жидком азоте на борту ОК «Мир» и в замороженном виде доставлены на Землю. Через 3 часа после посадки из части листьев без предварительного размораживания экстрагировали пигменты - хлорофиллы «а» и «б» и каротиноиды. Содержание фотосинтетически активных пигментов в листьях полетных и контрольных растений представлено в таблице 6.1. В полетном эксперименте обнаружено некоторое снижение содержания отдельных пигментов и их общей суммы на 18-25 % и не выявлено изменений в соотношении между основными фотосинтетическими пигментами в листьях по сравнению с контрольными растениями, выращенными в предполетных наземных экспериментах. Анализ условий культивирования показал, что основные значения параметров среды обитания растений в оранжерее в космическом полете мало отличались от таковых в серии предполетных исследований, за исключением невесомости, повышенной концентрации этилена (до 1,8 мг/м3), метана (до 670 мг/м3) и других легких углеводородов в атмосфере.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Левинских, Маргарита Александровна, 2002 год

1. Агеев Б.Г., Астафурова Т.П., Пономарев Ю.Н., Сапожникова В.А. Кинетика выделения СОг земной растительностью при стрессовых воздействиях. // Оптика атмосферы и океана. 1997. - т. 10. - № 04-05. - С. 437.

2. Анисимов О.Л., Луканин A.B. Установка для выращивания растений. A.C. СССР. -1983. № 1034681.

3. Бажин Н.М. Метан в атмосфере. // Соросовский образовательный журнал. 2000. -Химия,-С. 43-51.

4. Баззаз Ф.А., Файер Э.Д. Жизнь растений при высокой концентрации углекислого газа. // В мире науки,- 1992. С. 6-13.

5. Березовский Б.А., Данилов В.Н., Кортиев Л.В., Косов О.В., Машинский А.Л., Травкин С.И., Якимец В.Н. Формирование наборов высших растений для замкнутой биотехнической системы жизнеобеспечения. 1974. Главмикробиопром при СМ СССР, М„ - 74 С.

6. Беркович Ю.А. Разработка и оптимизация проектных параметров космических оранжерей. / Автореф. дис.докт. тех. наук. 2000. - Москва. - 43 С.

7. Беркович Ю.А., Смолянина С.О., Кривобок Н.М. Экспериментальное исследование системы корневого питания растений с периодической реверсивной подачей воды для космических оранжерей. // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2000. - Т.34 (2). -С. 47-52.

8. Богданов И.Н., Бондарь P.C., Васильев В.А. // Химизация в отраслях АПК. 4.1. Растениеводство. 1989. М., Росагропромиздат, - С. 320.

9. Ваулина Э.Н. Исследование мутагенных факторов космического полета. / Мутагенез при действии физических факторов. под ред. Дубинина Н.П. и др. - 1980. М., «Наука»,-С. 211.

10. Веселова Т.Д., Ильина F.M., Джалилова Х.Х., Левинских М.А., Сычев В.Н. Цитоэмбриологические исследования пшеницы суперкарлик, выращенной на борту орбитального комплекса «Мир». // Авиакосмическая и экологическая медицина, -1999.- Т. 33 (2). С. 30-37.

11. Веселова Т.Д., Ильина Г.М., Левинских М.А., Сычев В.Н. Влияние повышенного содержания этилена в атмосфере на развитие генеративных органов низкорослых пшениц. // Авиакосмическая и экологическая медицина, 20016. - Т.35 (6). - С. 4245.

12. Веселова Т.Д., Ильина Г.М., Левинских М.А., Сычев В.Н. Особенности формирования репродуктивной системы цветковых растений в условиях космического полета. // Физиология растений. 2002. (в печати).

13. Газенко О.Г., Григорьев А.И., Егоров А.Д. От 108 минут до 438 суток и далее. (к 40-летию полета Ю.А.Гагарина). // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2001. -Т. 35(2). -С. 5-14.

14. Гармаш И.И. Тайны бионики. Киев, Радянська школа. - 1985. - С. 148.

15. Гилл К.С. Карликовые пшеницы. М., Колос. 1984. - С. 25.

16. Гительзон И.И., Ковров Б.Г., Лисовский Г.М., Окладников Ю.Н., Ререберг М.С., Сидько Ф.Я., Терсков И.А. Экспериментальные экологические системы, включающие человека. / В кн. «Проблемы космической биологии». 1975, М., «Наука», - т. 28, - С. 312.

17. Городинская B.C. Возникновение и развитие теории и практики биологических систем жизнеобеспечения. / Автореф. дисс. . канд.биол.наук. 1980. М, - 18 с.

18. Гришин Ю.И. Роль витаминной оранжереи в стабилизации трофической функции экипажа марсианской экспедиции. // Авиакосмическая и экологическая медицина.1993. Т. 27(3). - С.10-15.

19. Гузенберг A.C. Регенерация и кондиционирование воздуха. / В кн. «Обитаемость космических летательных аппаратов (Космическая биология и медицина; T.II)»,1994. М„ С. 252-295.

20. Делоне H.JI., Егоров Б.Б. Чувствительность фаз митоза микроспор традесканции к факторам космического полета на корабле «Восход-1». // Докл. АН СССР. 1966. - Т. 155.-№13.-С. 713-716.

21. Делоне H.JL, Морозова Е.М., Антипов В.В., Парфенов Г.П., Трусова A.C. Стимуляция роста у лука Allium сера после пребывания луковиц в космическом полете на корабле-спутнике «Космос-110». // Космические исследования. 1967. - Т. 5. - № 6. -С. 939-943.

22. Делоне H.JL, Трусова A.C., Морозова Е.М., Антипов В.В., Парфенов Г.П. Влияние космического полета на корабле-спутнике «Космос-110» на микроспоры традесканции. // Космические исследования. 1968. - Т. 6. - № 6. - С. 299-305.

23. Делоне H.JL, Морозова Е.М., Антипов В.В. Влияние условий космического полета на станции «Зонд-5» на семена, луковицы и традесканцию. // Космические исследования. -1971.-Т. 9.-№ 1.-С. 156-159.

24. Дешевая Е. Микроскопические грибы как фактор экологического риска при многолетней эксплуатации орбитальной станции. / Автореф. дисс. канд.биол.наук 1999. М., - 31 С.

25. Дубинин Н.П. Развитие космической биологии. / В кн. «Влияние космического полета на развивающиеся организмы». 1978. Киев, «Наукова думка», - С. 5-13.

26. Злотопольский В.М. Технологические основы адаптивной физико-химической системы жизнеобеспечения человека. / Автореф. дисс. . докт.тех.наук.- 1999. М., -50 С.

27. Злотопольский В.М. Системы и методы удаления вредных микропримесей из атмосферы космических летательных аппаратов. // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2001. - Т. 35 (4). - С. 7-14.

28. Ильин Е.А., Сюза К. Основные результаты биологических исследований в космосе./Космическая биология и медицина; Т. 111(1). 1997. М., - С. 58-109.

29. Колесникова В.П. Цитогенетическая характеристика T.compactum Host., T.sphaerococcum Регс. и их гибридов с Т. durum Desf. II Автореф. дисс. . канд. биол. наук. 1983. М., - 24 С.

30. Кондратьева Е.М. Исследование группового состава сопутствующей водорослям микрофлоры при длительном выращивании хлореллы в замкнутой системе. / В сб. Актуальные вопросы космической биологии и медицины. 1975. М., - С. 112-113.

31. Кондратьева Е.М. Исследование микрофлоры, сопутствующей водорослям вбиологической системе жизнеобеспечения человека. Автореф. дис.канд.биол.наук. 1980. М., - С. 24.

32. Кордюм Е.Л., Ваулина Э.Н., Гречко Г.М. Изменение скорости биологических процессов в условиях микрогравитации и клиностатирования. / Препринт. Киев. -1980.-39 С.

33. Королев С.П. // Техника молодежи. 1981. - №4. - С. 30-31.

34. Кулаева О.Н. Как регулируется жизнь растений. II Соросовский образовательный журнал. 1995. - № 1. - С. 20-27.

35. Кулаева О.Н. Этилен в жизни растений. // Соросовский образовательный журнал. -1995. Биология. С. 132-143.

36. Куперман Ф.М. Биологические основы кульуры пшеницы. 1950. М., Изд-во МГУ, Т. 1.-197 С.

37. Куперман Ф.М. Исследование закономерностей морфогенеза растений методом выращивания их в условиях разных световых режимов. / В кн.: «Свет и морфогенез растений», под ред. Куперман Ф.М., Ржановой Е.И. 1978. М., Изд-во МГУ, - С. 8-4.

38. Кутлахмедов Ю.А., Сокирко Г.С., Гроздинский Д.М. Изучение влияния факторов космического полета на выход из анабиотического состояния турионов спироделлы многокоренной. // Космические исследования на Украине. 1978. - вып. 12. - С.49-54.

39. Лауринавичус P.C., Ярошюс A.B., Марчюкайтис А., Швягждене Д.В., Машинский А.Л. Метаболизм растений гороха, выращенных в условиях космического полета. / «Биологические исследования на орбитальных станциях «Салют». 1984. М., «Наука», - С. 96-102.

40. Лисовский Г.М. Фотоавтотрофы как звено замкнутой экологической системы, включающей человека. / Автореф. дис. . докт. биол. наук. 1973. - Новосибирск. -50 С.

41. Лисовский Г.М., Гительзон И.И., Терсков И.А. Биосфера и замкнутые биологические системы. / В кн. «Проблемы создания замкнутых экологических систем». 1976, М., «Наука», - С. 44-51.

42. Лисовский Г.М., Долгушев В.А. Очерки частной светокультуры растений. 1986. Новосибирск, «Наука», - С. 23-55.

43. Машинский А.Л. Биологические и биотехнологические проблемы культивированиярастений на орбитальных станциях. / Автореф. дис. докт.биол.наук- 1997.1. Санкг-Пет., С. 95.

44. Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Биологические системы жизнеобеспечения человека. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1988. - Т. 22 (6). - С. 30-36.

45. Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Гравитационная биология и замкнутые биологические системы. / Материалы XXIII совещания и симпозиума постоянно действующей рабочей группы соцстран по космической биологии и медицине. 1990, ЧСФР, Кошице. - с. 120.

46. Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Биологические системы жизнеобеспечения (замкнутые экологические системы). 1994. М., «Синтез», - 277 С.

47. Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я., Авернер М.М., Волк Т. // Обитаемость космических летательных аппаратов (Космическая биология и медицина; Т. II). М., 1994. - С. 499-556.

48. Меркис А.И. Значение силы тяжести в ростовых процессах растений. // Проблемы космической биологии. 1976. М., «Наука», - С. 146-173.

49. Меркис А.И., Лауринавичус P.C. Полный цикл индивидуального развития растений арабидопсиса на борту орбитальной станции «Салют-7». // Докл. АН СССР. 1983. -Т. 271.-№2.-С. 509-512.

50. Меркис А., Лауринавичюс Р., Швягждене Д. Гравитационная чувствительность и рост растений в условиях невесомости. // Известия Академии Наук СССР, Сер.физическая, 1985.-Т. 49, -№4,-С. 715-723.

51. Меркис А.И. Онтогенез растений в условиях микрогравитации: проблемы и эксперименты. / Материалы 11-го съезда Всес. общ-ва физиологов раст. 1990. М., -С. 136.

52. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. 1981. М., «Наука», - С. 194.

53. Морозова З.А. Морфогенетический аспект проблемы продуктивности пшеницы. / В кн.: «Морфогенез и продуктивность растений». 1994. М., Изд-во МГУ, - С. 33-56.

54. Мурашев В.В. Потенциальная продуктивность колоса пшеницы и особенности ее реализации. / В кн.: «Морфогенез и продуктивность растений». 1994. М., Изд-во МГУ, - С. 56-86.

55. Невзгодина Л.В., Григорьев Ю.Г. Эксперименты с сухими семенами. Спонтанный и индуцированный гамма-излучением мутагенез у салата. / В кн.: «Биологические исследования на биоспутниках «Космос». 1979. М., «Наука», - С. 190-194.

56. Невзгодина Л.В., Акатов Ю.А., Архангельский В.В. Хромосомные аберрации как биодозиметрический тест космической радиации (экспериментальные данные на семенах высших растений). // Авиакосмическая и экологическая медицина. 1999. -Т. 33 (2). - С. 42-45.

57. Нефедов Ю.Г. Проблема обитаемости космических кораблей. / Мат. XXIV-ro Междунар. Астр. Конгр. 1973. Баку.

58. Нефедова E.JI., Ливанская О.Г., Левинских М.А., Сычев В.Н. Особенности метаболизма растений суперкарликовой пшеницы в условиях микрогравитации. // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2000. - Т. 34 (6). - С. 30-35.

59. Нечитайло Г.С., Машинский А.Л. Условия проведения биологических экспериментов на орбитальных станциях «Салют». // Биологические исследования на орбитальных станциях «Салют». М. - 1984. - С.5-7.

60. Никитин Д.И. Роль микроорганизмов в круговороте газов в природе. 1979. М., С. 241-254.

61. Нитта К. Комплексные исследования в Японии по созданию замкнутых систем жизнеобеспечения. /«Космическая биология и авиакосмическая медицина». 1986. М„ «Наука», -С. 243-244.

62. Парфенов Г.П., Абрамова В.М. Цветение и созревание семян арабидопсиса в невесомости. // Докл. АН СССР. 1981. - Т. 256. - № 1. - С. 254-256.

63. Парфенов Г.П. Невесомость и элементарные биологические процессы. / Проблемы космической биологии. 1988. Л., - Т. 57. - С. 145-154.

64. Платонова Р.Н., Ольховенко В.П., Парфенов Г.П., Лукин A.A., Чучкин В.Г. Влияние факторов космического полета и повышенной температуры на семена диплоидной и тетраплоидной гречихи. // Изв. АН СССР, Сер. биол. 1977. - №1. - С. 65-71.

65. Платонова Р.Н., Ольховенко В.П., Парфенов Г.П., Лукин A.A., Карпова Н.И. Возникновение мутаций в микроспорогенезе традисканции под влиянием повышенной температуры // Изв. АН СССР. 1976. -№ 6. - С. 903-912.

66. Подольский И.Г. Исследование и разработка метода и оборудования для регулирования водно-воздушного режима капиллярно-пористых тел (корнеобитаемыхсред) в оранжерейных устройствах для условий микрогравитации. Автореф. дис.канд.тех.наук. 2000, М., - 32 С.

67. Покровский A.A., Самсонов М.А.(ред.) Справочник по диетологии. 1981. М. - 312 С.

68. Полевой В.В. Фитогормоны. 1982. Л., Изд-во ЛГУ. - 249 С.

69. Пухальская Н.В. Влияние повышенной концентрации СО2 в атмосфере на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы в зависимости от водообеспеченности и уровня азотного питани. / Автореф. дисс. канд.биол.наук. 1992. М., - 23 С.

70. Румянцева В.Б., Мерзляк М.Н., Машинский А.Л., Нечитайло Г.С. Влияние факторов космического полета на пигментный и липидный состав растений пшеницы. // Космическая биология и авиакосмическая медицина 1990. - Т. 24 (1). - С.53-55.

71. Синяк Ю.Е., Гайдадымов В.Б., Скуратов В.М., Зауер Р.Л., Муррей Р.У. Водообеспечение экипажей. / В кн. «Обитаемость космических летательных аппаратов (Космическая биология и медицина; Т.Н)», 1994. М., - С. 337-374.

72. Среда обитания космонавта в пилотируемом космическом аппарате. Общие медико-технические требования. 1995. М., Госстандарт, - С. 25.

73. Сычев В.Н. Исследование влияния невесомости на биологические объекты звенья замкнутых экологических систем жизнеобеспечения и создание технологий их культивирования. / Автореф. дисс.докт.биол.наук. М., 2000, 50 с.

74. Удовенко Г.В., Волкова A.M. Морфофизиологический анализ реакции ячменя и пшеницы на стрессовые воздействия. // Физиол. и биохим. культ, раст. 1991. - т. 23. - № 4. - С. 359-365.

75. Филов В.А (общ. ред.) Вредные химические вещества. Углеводороды. Галогенпроизводные углеводородов. Справочник. 1990. Л., - С. 48.

76. Фридлянд Л.Е., Цюрюпа С.Н. Ингибирование фотосинтеза сверхоптимальными концентрациями СОг и возможные механизмы этого явления. // Физ. Раст. 1992. - Т. 39. - № 4. - С. 769-774.

77. Чижов C.B., Синяк Ю.Е. Водообеспечение экипажей космических кораблей. / В кн. «Проблемы космической биологии». 1973, М., «Наука», - Т. 24. - 268 С.

78. Чмора С.Н., Мокроносов А.Т. Глобальное повышение СОг в атмосфере и адаптивная стратегия растений. // Физиология растений. 1994, - Т. 41. - № 5. - С. 68-778.

79. Циолковский К.Э. Исследование мировых пространств реактивными приборами. / Собр.соч. 1954. М„ - Т. 2 - С. 100-139.

80. Циолковский К.Э. // Вне Земли. 1958. M., - С.78-83.

81. Шайкин В.Г., Ли Чан, Оу Ян, Сунь Шу. // Китайская грядка на вашем огороде. 1993. М., «Воскресенье», - С. 12-17, 31-34.

82. Шахмедов И.Ш. Хозяйственно-биологические особенности вида шарозерной пшеницы (T.sphaerococcum Perc.) II Автореф. дисс. . канд.биол.наук. 1972. - 20 с.

83. Шепелев Е.Я. Некоторые проблемы экологии человека в условиях замкнутых систем круговорота веществ. / В сб. «Проблемы космической биологии». 1965, М., «Наука», - Т. 4. - С. 169-179.

84. Шепелев Е.Я., Мелешко Г.И. Искусственная экологическая система основа жизнеобеспечения космических экипажей будущего. / В кн. «Экспериментальное и математическое моделирование искусственных и природных экосистем». - 1973, Красноярск, - С. 32-34.

85. Шепелев Е.Я. Биологические системы жизнеобеспечения. / В кн. «Основы космической биологии и медицины», 1975, Т. 3, совместное советско-американское издание, М., «Наука», - С. 277-307.

86. Шепелев Е.Я., Фофанов В.И. Изучение функциональных характеристик системы «человек растения - минерализация» и формируемой ею среды обитания. / Отчет ИМБП, инв. N 1218,- 1977.- 288 С.

87. Abeles F.B., Morgan P.W., Saltveit M.E. Ethylene in plant biology. Vol. 2. San Diego, С A: Academic Press Inc. - 1992. - 414 p.

88. Adamchuk N.I., Mikhaylenko N.F., Zolotareva E.K., Hilaire E., Guikema J.A. Spaceflight effects on structural and some biochemical parameters of Brassica rapa photosynthetic apparatus. //J. Gravit. Physiol. 1999. - Vol.6. - No. 1. - pp. 5-6.

89. Allen E.J., Morgan D.G., Ridgman W.J. A physiological analysis of the growth of the oilseed rape. // J. Agric. Sci. (Cambridge) 1971. - Vol. 77. - pp. 339-341.

90. Allen J., Nelson M. Space Biospheres. 1989. - Synergetic Press. - 92 p.

91. Anderson P., Campbell W.F., Salisbury F.B., Hole P.S., Gilesspie L., Levinskikh M. Overcoming post-harvest dormancy in superdwarf wheat. // ASGSB Bull. 1995. - Vol. 9. -No. 1. - pp.55.

92. Barta D.J., Henninger D.L. Regenerative life support systems why do we need them? // Adv. Space Res. - 1994. - vol. 14. - No. 11. - p. 403-10.

93. Barta D.J, Castillo J.M., Fortson R.E. The Bio mass Production System for the Bioregenerative Planetary Life Support Systems Complex: preliminary designs and considerations. // SAE Technical Paper Series. 1999. - #1999-01-2188.

94. Bassham J.A. Use of controlled photosynthesis for maintenance of gaseous enviroments. / Report UCRL-2707. Univ. Calif. Rab. Lab. Contract. W-740 (-end-48, Berkeley). 1962. -pp. 121-123.

95. Behrend A.F., Henninger D.L. Baseline crops for advanced life support program. /NASA Johnson Space Center Memorandum. 1998. Houston, Texas/ - EC3-98-066.

96. Bennett M.D., Hughes W.G. Additional mitosis in wheat pollen induced by Ethrel. // Nature. 1972. - Vol. 240. - pp. 566-568.

97. Bennet J.H., Brown C.S., Yorio N.C., Obenland D.M., Heyenga A.G., Lewis N.G. Photosynthesis and biomass production by super dwarf wheat plants grown at high CO2 concentrations and low light. //Plant Physiol. 1993. - Vol. 102. - suppl.1. - pp.137.

98. Berkovich Yu.A. Instrumentation for plant health and growth in space. // Adv. Space Res. -1996. Vol. 18. - No. 4/5. - pp. 157-162.

99. Berkovich Yu.A., Krivobok N.M., Sinyak Yu.E. Project of conveyer-type space greenhouse for cosmonauts supply with vitamin greenary. // Adv. Space Res. 1998. - Vol. 22. - No. 10. -pp.1401-1405.

100. Berkovich Yu.A. Evaluation of planting surfaces for crop production in microgravity. // Adv. Space Res. 2000. - Vol. 26. - No. 2. - pp. 271-279.

101. Biget P.L. Les systems biologiques regeneratifs d'oxygene. // J. Physiol. France. 1962. -Vol. 54.-Nl.-pp. 8-12.

102. Bingham G.E., Podolsky I.G., Levinskikh M.A., Sychev V.N. LADA, a joint Russian US ISS plant greenhouse: continuing the Svet science and technology development tradition.//ASGSB Bull. - 2001. - Vol. 15. - No. 1. - pp.38.

103. Brinckmann E., Brillouet C. Space Plant Research on the ISS with the European Modular Cultivation System and with BIOLAB. // Society of Automotive Engineers. 2000. -#0OICES-40.

104. Bowmann R.O., Thomae F.M. An Algal life-support system. // Aerospace Eng. 1960. -Vol. 19.-pp. 26-30.

105. Brown C.S., Piastuch W.C. Starch metabolism in germinating soybean cotyledons is sensitive to clinorotation and centrifugation. // Plant Cell Environ. 1994. - Vol. 17. - pp. 341-344.

106. Brown C.S., Piastuch W.C., Knott W.M. Soybean cotyledon starch metabolism is sensitive to altered gravity conditions. // Adv Space Res. 1994. - Vol. 14(8). - pp. 107-110.

107. Brown C.S. Non-gravitational factors affecting plant growth in spaceflight. // IGE Newsletter. Tohoku University. - 1995. - Vol. 7. - pp. 9-12.

108. Brown C.S., Tripathy B.C., Stutte G.W. Photosynthesis and carbohydrate metabolism in microgravity. / Suge H, ed. Plants in space biology. Sendai, Japan: Institute of Genetic Ecology, Tohoku University. -1996. IGE series, - Vol. 22. - pp. 127-134.

109. Buadze O., Kvesitadze G. Effect of low-molecular-weight alkanes on the plant cell photosynthetic apparatus. // Ecotox.Enriron.Safety. 1997. - Vol. 38(1). - pp. 36-44.

110. Bubenheim D.L., Wilson D., Patterson M., Salisbury F.B. Growth and yield of Super dwarf wheat under high CO2 conditions: preparations for the Spacelab Mir-1 greenhouse experiments. //ASGSB Bull. 1995. - Vol. 9. -No.l. -p.50.

111. Bugbee B., Spanarkel B., Johnson S., Monje O., Koerner G. C02 crop growth enhancement and toxicity in wheat and rice. // Adv. Space Res. 1994. - Vol. 14. - No. 11. - pp. 257267.

112. Bugbee B., Koerner G., Albrechtsen R., Dewey W., Clawson S. Registration of cultivars: registration of TJSU-Apogee' wheat. // Crop Sci. 1997. Mar-Apr; 37(2). - p. 626.

113. Bugbee B. Engineering plants for spaceflight environments. // Grav.Space Biol.Bull. -1999.-Vol.12, #2.-pp. 67-73.

114. Bula R.J., Tibbitts T.W., Morrow R.C., Dinauer W.R. Commercial involvement in the development of space-based plant growing technology. // Adv Space Res. 1992. - Vol. 12. -No. 5.-pp. 5-10.

115. Bula R.J., Ignatius R.W. Providing controlled environments for plant growth in space. // ActaHortic. 1996. - Vol. 440. - pp.13-18.

116. Bula R.J., Zhou W. First flight of the ASTROCULTURE™ experiment as a part of the U.S. Shuttle/Mir program. // Adv. Space Res. 2000. - Vol. 26. - No. 2. - pp. 247-252.

117. Bulban E. Anti-radiation Shielding may be reduced. // Aviation Week and Space Technology. 1961, - Vol. 74, - No. 1, - pp. 40-41.

118. Colhoun C.W., Steer M.W. The cytological effects of the gametocides Ethrel and RH-531 on microsporogenesis in barley (Hordeum vulgare L.). II Plant. Cell and Environment. -1983. Vol. 6. - pp. 21-29.

119. Conrad H.M. A study of the effect of weightlessness on the biochemical response of a monocotyledonous seedling: experiment P-1138. /In: Saunders JF, ed. The experiments of Biosatellite II. Washington, DC: NASA Headquarters. 1971. - pp. 189-212.

120. Cook M.E., Croxdale J.L., Tibbitts T.W., Goins G„ Brown C.S., Wheeler R.M. development and growth of potato tubers in microgravity. // Adv. Space Res. 1998. - Vol. 21.-No. 8/9.- pp. 1103-1110.

121. Corey K.A., Wheeler R.M. Gas Exchange in NASA's Biomass Production Chamber. // Bioscience. July/Aug 1992, - 42:7, - pp. 503-509.

122. Cowles J., LeMay R., Jahns G. Seedling growth and development on Space Shuttle. // Adv. Space Res.-1994.-Vol. 14.-No. 11. pp. 3-12.

123. Croxdale J., Cook M., Tibbitts T.W., Brown C.S., Wheeler R.M. Structure of potato tubers formed during spaceflight. / /J. Exp. Botany. 1997. - Vol. 48. - No. 317. - pp. 20372043.

124. Daugherty C.J., Musgrave M.E. Characterization of populations of rapid-cycling Brassica rapa L. selected for differential waterlogging tolerance. // J. Exp. Bot. 1994. - Vol. 45. -No. 272. - pp. 385-392.

125. Dedolf R.R., Wilson B.R., Chorney W., Breen J.J. The effect of simulated low-gravity environments on photosynthesis. // Plant Physiology. Vol. 41. - pp. 1520-1524.

126. Dreschel T.W., Sager J.C. Control of water and nutrients using a porous tube: a method for growing plants in space. // Hort. Science. 1989. - Vol. 24. - No. 6. - pp. 944-947.

127. Dutcher F.R., Hess E.L., Halstead T.W. Progress in plant research in space. // Adv. Space Res. 1994. - Vol. 14. - No. 8. - pp. 159-71.

128. Frick J., Nielsen S.S., Mitchell C.A. Yield and seed oil content response of dwarf, rapid-cycling Brassica to nitrogen treatments, planting density, and carbon dioxide enrichment. // J. Am. Soc. Hort. Sci. 1994. - Vol. 119. -No. 6. - pp.1137-43.

129. Foster K.R., Reid D.M., Taylor J.S. Tillering and yield responses to ethephon in three barley cultivars. // Crop Sci. 1991. - Vol. 31. - pp. 130-134.

130. Fukuda H., Ogawa T. Microbial ethylene production. / In: The plant hormone ethylene, ed. Mattoo A.K., Suttle J.C. Boca Raton, Florida, CRC Press, Inc. - 1991. - pp. 280-290.

131. Gallegos G.L., Peterson B.V., Brown C.S., Guikema A. Effects of stress ethylene inhibitors on sweet clover (Meliotus alba L) seedling growth in microgravity. // J. Grav.Physiol. -1995a. Vol.2 (1). - pp. 151-152.

132. Gallegos G.L., Hilaire E.M., Peterson B.V., Brown C.S., Guikema J.A. Effects of microgravity and clinorotation in two starchless mutants of Arabidopsis thaliana. // J. Grav.Physiol. 1995b. - Vol. 2 (1). - pp. 153-154.

133. Gillespie L.S., Salisbury F.B., Campbell W.F., Hole P. Why were super-dwarf wheat plants grown in space station MIR vegetative: heat shock, short day, or microgravity? // ASGSB Bulletien. 1996. - Vol. 10. - No. 1. - p. 74.

134. Gitelson J.I. Biological life-support systems for Mars mission. // Adv. Space Res. 1992. - Vol. 12. - No. 5. - pp. 167-92.

135. Goins G.D., Yorio N.C., Vivenzio H. Performance of salad-type plants using lighting and nutrient delivery concepts intended for spaceflight. // SAE Technical Paper Series. 1998. -#981554.

136. Grotenhuis P., Bugbee B. Super-optimal CO2 reduces seed yield but not vegetative growth in wheat. //Crop sci. 1997. - Vol. 37. - pp.1215-1222.

137. Halstead T.W., Dutcher F.R. Plants in space.// Annu Rev Plant Physiol. 1987. - Vol. 38. -pp. 317-345.

138. Hilaire E., Peterson B.V., Guikema J.A., Brown C.S. Clinorotation affects morphology and ethylene production in soybean seedlings. // Plant Cell Physiol. 1996. - Vol. 37(7). - pp. 929-934.

139. Hill W.A., Mortley D.C., Mackowiak C.L., Loretan P.A., Wheeler R.M., Bonsi C.K., Morris C.E. Growing root, tuber and nut crops hydroponically for CELSS. // Adv. Space Res. 1992. - Vol. 12. - No. 5. - pp. 125-131.

140. Hughes W.G., Bennet M.D., Bodden J.J., Galanopoulou S. Effects of time off application of ethrel on male sterility and ear emergence in wheat Triticum aestivum. // Ann.appl.Biol. -1974. Vol. 76. - pp. 243-252.

141. Huff J.E., Howe J.M., Mitchell C.A. Nutritional and cultural aspects of plant species selection for a regenerative life support system.//NASA Contract Report No. 166324 for NASA Grants NSG-2401&2404. 1982. - Ames Research Center, Moffett Field.

142. Ivanova I.Ye., Antonyan A. A., Derendiaeva T.A., Mashinskiy A.L., Meleshko G.I., Ivanova T.N., Stoyanov I. Plant metabolism in the conditions of space flight. // Acta vet., 1996. Brno,-Vol. 65. - pp. 11-17.

143. Ivanova I.Ye., Derendiajeva T.A., Meleshko G.I., Shepelev Ye.Ye. Higher plants in a biological life support system for man. // Acta vet., 1996. Brno, - Vol. 65. - pp. 27-32.

144. Ivanova T.N., Kostov P.T., Sapunova S.M., Dandalov I.W. Sensor and methods for measurement in "Svet" space greenhouse. // Comptes rendus de Academie bulgare Sciences, -1992, Tome 45, - № 11.

145. Ivanova T., Bercovich Yu., Mashinskiy A., Meleshko G. The first "space" vegetables have been grown in the "Svet" greenhouse by means of controlled environmental conditions. // Acta Astronáutica. 1993. - Vol. 29. - No. 8. - pp. 639-644.

146. Ivanova T., Sapunova S., Dandolov I., Ivanov Y., Meleshko G., Mashinsky A., Berkovich Y. "SVET" space greenhouse onboard experiment data received from "MIR" station and future prospects. // Adv. Space Res. 1994. - Vol. 14. - No. 11. - pp. 343-346.

147. Jagow R.B., Thomas R.S. Study of life support systems for space missions excluding one in duration. // The Closed Life Support System. Ames Research Centre, Moffett Field, California, April 14-156 1966 (NASA, 1967), - pp. 75-143.

148. James T.J., Limero T.F., Leano H.J., Boyd J.F., Covington P.A. Volatile organic contaminants found in the habitable environment of the Space Shuttle: STS-26 to STS-55. // Aviat.Space Environ. Med. 1994, September. - pp. 851-857.

149. James J.T., Limero T.F., Beck S.W. // Toxicological assessment of air contaminants. Shuttle-Mir Science Program Phase 1A Research Postflight Science Report. 1998. - Vol. 4.-pp. 111-124.

150. Jiang L., Salisbury F.B., Campbell W.F., Carman J.G., Nan R. Studies on flower initiation of super-dwarf wheat under stress conditions simulating those on the space station Mir. // J. Plant Physiol. 1998. - Vol. 152. - pp. 323-327.

151. Jiao S., Hilaire E., Paulsen A.Q., Guikema J.A. Ultrastructural observation of altered chloroplast morphology in space-grown Brassica rapa cotyledons. // J. Gravit. Physiol. -1999. Vol. 6. - No. 1. - pp. 93-94.

152. Johnson S.P., Tibbitts T.W. The liminal angle of a plagiotropic organ under weightlessness. //Bioscience. 1968. - Vol. 18. - No .6. - pp. 655-661.

153. Johnson-Flanagan A.M., Spencer M.S. Ethylene production during development of mustard (Brassica juncea) and canola (Brassica napus) seed. // Plant Physiol. 1994. - Vol. 106. -pp. 601-606.

154. Kiss J.Z., Sack F.D. Reduced gravitropic sensitivity in roots of a starch-deficient mutant of Nicotiana sylvestris. // Planta. 1989. - Vol. 180. - pp. 123-30.

155. Kiss J.Z., Brinckmann E., Brillouet C. Development and growth of several strains of Arabidopsis seedlings in microgravity. // Int. J. Plant Sci. 2000. - Vol. 161. - No. 1. - pp. 55-62.

156. Kitaya Y., Kawai M., Tsuruyama J., Takahashi H., Tani A., Goto E., Saito T., Kiyota M. The effect of gravity on surface temperature and net photosynthetic rate of plant leaves. // Adv Space Res. 2001. - Vol. 28. - No. 4. - pp. 659-664.

157. Kitaya Y., Tani A., Goto E., Saito T., Takahashi H. Development of a Plant Growth Unit for growing plants over a long-term life cycle under microgravity conditions. // Adv. Space Res.-2000.-Vol. 26. No. 2. - pp. 281-288.

158. Kiyota M., Kitaya Y., Aiga I., Yabuki K., Fujii M., Tamori Y., Horaguchi K., Morita M. Plant cultural system incoporated into CELSS. // 40th Congress of IAF. 1989. - Malaga, Spain. - IAF/IAA - 89 - 580.

159. Klaper R., Frankel S., Berenbaum M.R. Anthocyanin content and UVB sensitivity in Brassica rapa.//Am. Soc. Photobiol. 1996. - Vol. 63.-No. 6,- pp.811-813.

160. Klassen S.P., Campbell W.F., Bugbee B.G. Effect of low ethylene levels on USU-Apogee and Super-Dwarf Wheat. Soc. Automot. Engin. - 1999. №99ES-207.

161. Klee H., Hayford M., Kretzmer K., Barry G., Kishore G. Control of ethylene synthesis by expression of a bacterial enzyme in transgenic tomato plants. // The Plant Cell. 1991. -Vol. 3,- pp. 1187-1193.

162. Kliss M., MacElroy R.D. Salad Mashine: a vegetable production unit for long duration space mission.// SAE Paper. 1990. - #901280.

163. Kliss M., Heyenga A.G., Hoehn A., Stodieck L.S. Recent advances in technologies required for a "salad machine". // Adv. Space Res. 2000. - Vol. 26. - No. 2. - pp. 263-269.

164. Knight S.L., Mitchell C.A. Effects of and photosynthetic photon flux on yield? Gas exchange and growth rate of Lactuca sativa L. 'Waldmann's Green'. // J. Exp. Bot. 1988. - Vol. 39. - No. 200. - pp. 317-28.

165. Knott W. NASA CELSS Breadboard Facility: Food Production. Biological Life Support Technologies: Commercial Opportunities. Nelson, M., Soffen, g. Eds., NASA Conference Publication 3094; 1990.

166. Knott W.M. Bioregenerative life support: not a picnic. // Gravit. Space Biol. Bull. 1998 May. - Vol. 11. - No. 2. - pp. 31-39.

167. Koontz H.V., Prince R.P., Berry W.L. A porous stainless steel membrane system for extraterrestrial crop production. // Hort. Science. 1990. - Vol. 25. - No. 6. - pp. 707.

168. Kordyum E.L., Popova A.F., Mashinsky A.L. Influence of orbital flight conditions on formation of genitals in Muscari racemosum and Anthum graveolens. II Life Sci. And Space Res. 1979. - Vol. 17. - pp. 301-304.

169. Kordyum E.L. Effects of altered gravity on plant cell processes: results of recent space and clinostatic experiments. // Adv Space Res. 1994. - Vol. 14. - No. 8. - pp. 77-85.

170. Kordyum E.L., Baranenko V., Nedukha E., Samoilov V. Development of potato minitubers in microgravity. // Plant Cell Physiol. 1997. - Vol. 38. - No. 10. - pp.1111-1117.

171. Kordyum E.L. Plant reproduction systems in microgravity: experimental data and hypotheses. // Adv. Space Res. 1998. - Vol. 21. - No. 8-9. - pp. 1111-1120.

172. Krivobok N.M., Berkovich Yu.A., Krivobok S.M., Smolyanina S.O. Effects of module design on growth and development of plants under the conditions of lowered water potentials in the root zone. // ASGSB Bull. 1997. - Vol. 11. - No. 1. - p.55.

173. Kuang A., Musgrave M.E., Matthews S.W., Cummin S.D.B., Tucker S.C. Pollen and ovule development in Arabidopsis thaliana under spaceflight conditions. // Amer. J. Bot. 1995. -Vol. 82. - pp. 585-595.

174. Kuang A., Musgrave M.E., Matthews S.W. Modification of reproductive development in Arabidopsis thaliana under spaceflight conditions. // Planta. 1996. - Vol. 198. - pp. 588594.

175. Kuang A., Popova A., Xiao Y., Musgrave M.E. Pollination and embryo development in Brassica rapa L. in microgravity. // Int. J. Plant Sci. 2000a. - Vol. 161 (2). - pp. 203-211

176. Kuang A., Xiao Y., McClure G., Musgrave M.E. Influence of microgravity on ultrastructure and storage reserves in seeds of Brassica rapa L. // Ann. Botany. 2000b. - Vol. 85. - pp. 851-859.

177. Kuznetov O.A., Brown C.S., Levine H.G., Piastuch W.C., Sanwo-Lewandowski M.M., Hasenstein K.H. Composition and physical properties of starch in microgravity-grown plants. // Adv Space Res. 2001. - Vol. 28(4). - pp. 651-658.

178. Lan C., Wong M. Environmental factors affecting growth of grasses? Herbs and woody plants on a sanitary landfill. // J. Environ.Sci. 1994. - Vol. 6(4). - pp. 504-513.

179. Lanham J.S., Hills K.L., Sanwo M. Interactions between ethylene, starch metabolism and growth in clinorotated and stationary soybean plants. // Grav. Space BioLBull. 1997. -Vol. 11 (1).- p. 12.

180. Laurinavicius R., Svegzdiene D., Rakleviciene D., Kenstaviciene P. Ontogeny of plants under various gravity condition. // Adv Space Res. 2001. - Vol. 28. - No. 4. - pp. 601606.

181. Link B., Stankovic B., Theno T., French G., Zhou W. Seed to seed growth of Arabidopsis thaliana on the International Space Station. // Grav. Space Biol. Bui. 2001. - Vol. 15. -No. 1,- p. 38.

182. MacElroy R.D., Kliss M., Straight C. Life support systems for Mars transit. // Adv. Space Res. 1992. - Vol. 12. - No. 5. - pp. 159-166.

183. Marimuthu K., Shairer L., Sparrow A. The effects of space flight factors and gamma-radiation on flower production and microspore division and development in Tradescantia. // Radiat. Botany. 1970. - Vol. 10. - pp. 249-259.

184. Mashinsky A., Ivanova I., Derendyaeva T., Nechitailo G., Salisbury F. "From seed-to-seed" experiment with wheat plants under space-flight conditions. // Adv. Space Res. 1994. -Vol. 14,- No. 11,- pp. 13-19.

185. Mashinsky A.L. Influence of different natural physical fields on biological processes. // Adv Space Res. 2001. - Vol. 28. - No. 4. - pp. 621- 628.

186. Mattoo A.K., Suttle J.C. The plant hormone ethylene. 1991. - Boca Raton, CRC Press. -pp. 280-290.

187. McClain B.J., Scott T.K. Fast plants: a space odyssey. // Fast Plants/Bottle Biology notes. -1997. Vol. 10. - No. 10. - pp. 4-5.

188. Merkys A.Y., Mashisky A.L., Laurinavichius R.S., Nechitailo G.S., Yaroshius A.V., Isupak E.A. The development of seedling shoots under space flight conditions. // Life Sci. and Space Res. 1975. - Vol.13. - pp. 53-57.

189. Merkys A.Y., Mashisky A.L., Laurinavichius R.S., Nechitailo G.S., Yaroshius A.V., Isupak E.A. Gravity as an obligaty factor in normal higher plant growth and development. // Adv. Space Res. 1981.-Vol. l.-No. 14.-pp. 109-116.

190. Midoricava Y., Fujii N., Terai M. et al. A food/nutrient supply plant for Lunar base CELLS. 40-th Congress of the YAF, Madrid. - 1989.

191. Monje O., Bugbee B. Characterizing photosynthesis and transpiration of plant communities in controlled environments. // ActaHort. 1996. - VoL 440. - pp. 123-128.

192. Monje O., Bugbee B. Adaptation of plant communities to elevated C02: radiation capture, canopy quantum yield, and carbon use efficiency. // Plant, Cell, and Environment. 1998. -Vol. 20,- pp. 315-324.

193. Morrow R.C., Dinauer W.R., Bula R.J., Tibbitts T.W. The ASTROCULTURE-1 flight experiment: pressure control of the WCSAR porous tube nutrient delivery system. // SAE Technical Paper Series. 1993. - #932282.

194. Morrow R.C., Bula R.J., Tibbitts T.W., Dinauer W.R. The ASTROCULTURE(tm) flight experiment series, validating technologies for growing plants in space. // Adv Space Res. 1994. - Vol. 14. - No. 11. - pp. 29-37.

195. Morrow R.C., Duffie N.A., Tibbits T.W., Bula R.J., Barta D.J., Ming D.W., Wheeler R.M., Porterfield D.M. Plant response in the ASTROCULTURE ™ flight experiment unit. // SAE tech. Paper ser. 1995. - #951624.

196. Morrow R.C., Crabb T.M. Biomass Production System (BPS) plant growth unit. // Adv. Space Res. 2000. - Vol. 26. - No. 2. - pp. 289-298.

197. Musgrave M.E. Realizing the potential of rapid-cycling Brassica as a model system for use in plant biology research. // J. Plant Growth Regul. 2000. - Vol. 19. - No. 3. - pp.314325.

198. Musgrave M.E., Kuang A., Matthews S.W. Plant reproduction during spaceflight: importance of the gaseous environment. // Planta. 1997. - Vol. 203. - pp. 177-184.

199. Musgrave M.E., Kuang A., Porterfield D.M. Plant reproduction in spaceflight environments. // Gravit Space Biol Bull. 1997. - Vol. 10. - No. 2. - pp. 83-90.

200. Musgrave M.E., Kuang A., Brown C.S., Matthews S.W. Changes in Arabidopsis leaf ultrastructure, chlorophyll and carbohydrate content during spaceflight depend on ventilation. // Ann Bot (Lond). 1998. - Vol. 81. - No. 4 - pp. 503-512.

201. Musgrave M., Kuang A., Xiao Y., Stout S.C., Bingham G.E., Briarty L.G., Levenskikh M.A., Sychev V.N., Podolski I.G. Gravity independence of seed-to-seed cycling in Brassica rapa. // Planta. 2000. - Vol. 210 - No. 3. - pp. 400-406.

202. Nechitailo G.S., Mashinsky A.L. Space biology. Studies at Orbital Stations. 1993. - M., Mir. - 503 p.

203. Nelson M., Dempsler W., Alvarez-Romo N., MacCallum T. Atmospheric Dynamics and Bioregenerative Technologies in a Soal-based Ecological Life Support System: Initial Results from Biosphere 2. // Adv. Space Res. 1994. - Vol. 14. - No. 11.

204. Nitta K., Otubu K., Ashida A. Oxygen Recovery System Using Sabatier Carbon Dioxide Reduction for Closed Ecologicy Experiment Facilities. // Life Support Biosphere Sci., -1996.-Vol. 3.-pp. 159-167.

205. Olson R.L., Oleson M.V., Slavin T.J. CELSS for advanced manned mission. // Hort. Science. 1988. - Vol. 23. - pp. 275-286.

206. Perbal G., Driss-Ecole D. Polarity of statocytes in lentil seedling roots grown in space (Spacelab D1 Mission). // Physiol Plant. 1989. - Vol. 75. - No. 4. - pp. 518-524.

207. Podolsky I.G., Mashinsky A.L., Berkovich Y.A., Ivanova T.N. Gas-liquid supply of the root zone of the "Svet" greenhouse vegetative pot in space flight. / Proceeding of the second microsymposium Svet-90. 1991. - Sofia. - P.47-55.

208. Podolsky I.G., Mashinski A.L. Peculiarities of moisture transfer in capillary-porous soil substitutes during space flight. // Adv. Space Res., -1994, Vol. 14, - No. 11,- pp. (11)39-(11)46.

209. Porterfield D.M., Kuang A., Smith P.J.S., Crispi M.L., Musgrave M.E. Oxygen-depleted zones inside reproductive structures of Brassicaceae: imlications for oxygen control of seed development. // Can. J. Bot. 1999. - Vol. 77. - p. 1439-1446.

210. Porterfield D.M., Dreschel T.W., Musgrave M.E. A grownd-based comparison of nutrient delivery technologies originally developed for growing plants in the spaceflight environment. // Horttechnology. 2000. - Vol. 10. - No. 1. - pp. 179-185.

211. Porterfield D.M., Barta D.J., Ming D.W., Morrow R.C., Musgrave M.E. ASTROCULTURE™ root metabolism and cytochemical analysis. // Adv. Space Res. -2000. Vol. 26. - No. 2. - pp. 315-318.

212. Reid D.V., Watson K. Ethylene as an air pollutant. / In: Ethylene and Plant Development. Eds: J.A.Roberts, G.A.Tucker. London, Butterworths. 1985. - pp. 277-286.

213. Reuveni J., Bugbee B. Very high CO2 reduces photosynthesis, dark respiration and yield in wheat. //Annals of Botany. 1997. - Vol. 80. - pp. 539-546.

214. Salisbury F.B., Wheeler R.M. Interpreting plant responses to clinostating. I. Mechanical stresses and ethylene. // Plant Physiology. 1981. - Vol. 67. - pp. 677-685.

215. Salisbury F.B., Ross C.W. Plant Physiology. 1992. - Belmont, CA: Wadsworth Publishing Com. - pp. 393-399.

216. Salisbury F.B., Gillespie L., Bingham G. Preparations for CELLS flight experiments with wheat. // Adv. Space Res. 1994. - Vol. 14. - No. 11. - pp. 21-24.

217. Salisbury F.B., Clark M.A. Choosing plants to be grown in a controlled environment life support system (CELLS) based on attractive vegetarian diets. // Life Sup. And Biosph. Sci. 1996. - Vol. 2. - pp. 169-179.

218. Salisbury F.B. Growing crops for space explorers on the moon, Mars, or in space. // Adv. Space Biol Med. 1999. - Vol. 7. - pp. 131-62.

219. Sapra V.T., Sharma G.C., Hughes J.L. Chemical induction of male sterility in hexaploid triticale. //Euphytica- 1974. Vol. 23. - pp. 685-690.

220. Sharma P., Ghildiyal M.C. Contribution of leaf and pod photosynthesis to seed yield in mustard. //Photosynthetica. 1992. - Vol. 26. - pp. 91-94.

221. Sheoran I.S., Sawhney V., Babbar S., Singh R. In vivo fixation of C02 by attached pods of Brassica campestris L. 11 Ann. Bot. 1991. - Vol. 67. - pp. 425-428.

222. Shimizu H., Fujinuma Y., Omasa K. Effects of carbon dioxides and/or relative humidity on the growth and the transpiration of several plants. // Acta Hortic. 1996. - Vol. 660 (Dec). - pp. 175-180.

223. Simmons S.R., Oelke E.A., Wiersma J.V., Lueschen W.E., Warnes D.D. Spring wheat and barley responses to Etherphon. // Agron. J. 1988. - Vol. 80. - pp. 829-834.

224. Singal H.R., Sheoran I.S., Singh R. Photosynthetic carbon fixation characteristics of fruiting structures ofBrassica campestris L. //Plant Physiol. 1987. - Vol. 83. - pp. 1043-1047.

225. Sparrow A., Schairer L., Marimuthu K. Genetic and cytological studies of Tradescantia irradiated during orbital flight. // Japan. J. Genetics. 1968. - Vol. 43. - pp. 470-471.

226. Sparrow A., Schairer L., Marimuthu K. Radiological studies of Tradescantia plants orbited in Biosatellite-2. // The experiments on Biosatellite-2. / Ed. J.F. Saunders. Washington: NASA, Sp-204. - 1971. - pp. 99-122.

227. Stutte G.W., Monje O., Goins G.D., Chapman D.K. 10-day-test of PESTO science protocol in the Biomass Production System: a summary of results. // ASGSB Bull. 1999. - Vol. 13,- No. 1.- pp. 25.

228. Taiz L., Zeiger E. Plant physiology. Benjamin/Cummings Publishing Comany. - 1991. -pp. 473-482.

229. Tani A., Kijota M., Aiga I. Trace gases generated in closed plant cultivation systems and their effects on plant growth. // Biol. Sci. Space. 1995 Dec. - Vol. 9. - No. 4. - pp. 314326.

230. Tennessen D.J., Bula R.J., Tibbits T.W., Sharkey T.D. Genetic engineering and gene mutation as strategies to improve plants for a CELSS. // ASGSB Bull. 1993. - Vol. 7. -No. 1.- p. 93.

231. Tibbitts T.W., Alford D/K/ Controlled Ecological Life Support System. Use of higher plants. / /NASA Conference Publication. 1982. - Ames Research Center, Moffett Field. -No 2231,- pp. 1-9.

232. Tonneijk A.E.G., Ten Berge W.F., Jansen B.P., Bakker C. Epinastic response of potato to atmospheric ethylene near polyethylene manufacturing plants. // Chemosphere. 1999. -Vol. 39(10).- pp. 1617-1628.

233. Tripathy B.C., Brown C.S., Levine H.G., Krikorian A.D. Growth and photosynthetic responses of wheat plants grown in space. // Plant Physiol. 1996. - Vol. 110. - pp. 801806.

234. Treshow M., Anderson F.K. Plant stress from air pollution. John Wiley&Sons, Chichester. -1990.- pp. 196-197.

235. Ugrekhlidze D., Kvesitadze G. Assimilation and metabolism of methane by higher plants. // Fresenius Env.Bull. 1997. - Vol. 6 (11/12). - pp. 740-748.

236. Volkmann D., Behrens H.M., Sievers A. Development and gravity sensing of cress roots under microgravity. // Die naturwissenschaften 1986. - Vol. 73. - pp. 438-441.

237. Volovik O.I., Kordyum E.L., Guikema J.A. Some characteristics of photosynthetic apparatus under conditions of spaceflight. // J. Gravit. Physiol. 1999. - Vol. 6. - No. 1. -pp. 127-128.

238. Ward C.H., Wilks S.S., Craft H.L. Effects of prolonged near weightlessness on growth and gas exchange of photosynthetic plants./In: Developments in industrial microbiology. -American Institute of Biological Sciences, Washington. 1970. - pp. 276-295.

239. Ward C.H., King J.M. Effect of simulated hypogravity on respiration and photosynthesis of higher plants. // Life Sci. and Space Res. 1979. - Vol. 17. - pp. 28-37.

240. Wheeler R.M., Mackowiak C.L., Sager J.C., Knott W.M., Hinkle C.R. Potato growth and yield using nutrient film technique (NFT). // Am. Potato J. 1990. - Vol. 67. - pp. 17787.

241. Wheeler R.M., Mackowiak C.L., Sager J.C., Vieux B„ Knott W.M. Growth of a lettuce crop in NASA's Biomass Production Chamber. // Hort. Science. 1991. - Vol. 26. - No. 6. - pp. 778.

242. Wheeler R.M., Corey K.A., Sager J.C., Knott W.M. Gas exchange characteristics of wheat stands grown in a closed, controlled environment. // Crop sci. 1993b. - Vol. 3. - No. 1. -pp. 161-168.

243. Wheeler R.M., Mackowiak C.L., Siegiest L.M., Sager J.C. Supraoptimal CO2 effects on growth of soybean Glycine max (L.) Merr.. // J. Plant Physiol. 1993c. - Vol. 142. - pp. 73-178.

244. Wheeler R.M., Peterson B.V., Sager J.C., Knott W.M. Ethylene production by plants in a closed environment. // Adv.space Res. 1996. - Vol. 18. - No. 4/5. - pp. 193-196.231

245. Wilkinson J., Lanahan M., Clark D., Bleecker A., Chang C., Meyerowitz E., Klee H. A dominant mutant reception from Arabidopsis confers ethylene intensivity in heterologous plants. //Nature Biotechnology. 1997. - Vol. 15. - pp. 444-447.

246. Williams P. Exploring with Wisconsin fast plants. 1995. - University of Wisconsin-Madison. - pp. 5-8.

247. Williams P.H., Hill C.B. Rapid-Cycling population of Brassica. // Science 1986. - vol. 232.-pp. 1385- 1389.

248. Wright B.D., Bausch W.C., Knott W.M. A hydroponic system for microgravity plant experiments. // Trans. ASAE. 1988. - Vol. 31. - No. 2. - pp. 440-446.

249. Zobel R.W. Some physiological characteristics of the ethylene-requiring tomato mutant diageotropica. // Plant Physiol. 1973. - Vol. 52. - pp. 385 -389.