Селективные системы in vitro для получения генотипов ячменя с комплексной устойчивостью к почвенным стрессовым факторам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, доктор наук Шуплецова Ольга Наумовна

• Шуплецова Ольга Наумовна
• доктор наук
• 2019

Оглавление диссертации доктор наук Шуплецова Ольга Наумовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КУЛЬТУРЫ ИЗОЛИРОВАННОЙ ТКАНИ В СЕЛЕКЦИИ ЯЧМЕНЯ

1.1 Актуальность и современное состояние проблемы поиска и создания генетических источников устойчивости ячменя к эдафическим стрессовым факторам

1.2 Сомаклональная изменчивость как источник генетического разнообразия в селекции растений

1.2.1 Природа / механизмы сомаклональной изменчивости

1.2.2 Эпимутации в культуре растительных клеток и тканей

1.2.3 Практическое применение сомаклональной изменчивости

1.2.4 Клеточная селекция растений - инструмент для создания стрессоустойчивых форм

1.3 Особенности культивирования каллусной ткани ячменя на селективных средах

1.4 Адаптивные реакции растений к основным стрессорам в условиях токсичности кислых почв

1.4.1 Почвенная токсичность алюминия и механизмы адаптации к ней у растений

1.4.2 Чувствительность и стратегии адаптации растений к токсичности тяжелых металлов

1.4.3 Особенности повреждающего действия засухи (осмотического

стресса) на растения

Глава 2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследования

2.2 Условия культивирования растений in vitro

2.3 Условия проведения селекции в каллусных культурах

2.4. Методы исследования каллусных и растительных тканей

2.5 Оценка семенного потомства регенерантных растений

2.6 Статистическая обработка данных

Глава 3 МЕТОДОЛОГИЯ ПРОВЕДЕНИЯ КЛЕТОЧНОЙ СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ИОННОЙ ТОКСИЧНОСТИ

3.1 Подбор исходных генотипов для введения в каллусную культуру

3.2 Создание селективных систем для отбора форм, устойчивых к токсичности алюминия

3.3 Генотипические особенности адаптации каллусных культур к алюмокислым условиям

3.4 Создание селективных систем для отбора форм, устойчивых к токсичности кадмия и марганца

3.5 Создание селективных систем для отбора форм, устойчивых к комплексному действию ионов алюминия, кадмия и марганца

3.6 Морфотопографический способ оценки устойчивости растений

ячменя к ионной токсичности металлов

Глава 4 МЕТОДОЛОГИЯ ПРОВЕДЕНИЯ КЛЕТОЧНОЙ СЕЛЕКЦИИ НА КОМПЛЕКСНУЮ УСТОЙЧИВОСТЬ К ИОННОЙ ТОКСИЧНОСТИ МЕТАЛЛОВ И ЗАСУХЕ

4.1 Создание селективных систем in vitro с осмотическим стрессом

4.2 Разработка условий отбора in vitro каллусных культур, устойчивых

к алюминию и водному дефициту

4.3 Оценка эффективности схем отбора каллусных культур с устойчивостью к комплексному воздействию токсичности металлов и

водного дефицита

Глава 5 РАЗРАБОТКА СПОСОБОВ РЕГУЛЯЦИИ

МОРФОГЕНЕЗА В КАЛЛУСНОЙ КУЛЬТУРЕ ЯЧМЕНЯ

5.1 Участие абсцизовой кислоты в повышении устойчивости каллусных культур к абиотическим стрессорам

5.2 Регуляция морфогенеза путем создания in vitro микробно-

растительных систем

Глава 6 ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА РЕГЕНЕРАНТНЫХ ЛИНИЙ ЯЧМЕНЯ

6.1 Влияние условий культивирования каллусной ткани на селективных средах на биохимические и физиологические показатели растений-регенерантов

6.2 Изменение биологического состояния клеточного состава каллусной ткани ячменя в результате культивирования в алюмокислых условиях in

vitro

Глава 7 ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА РАСТЕНИЙ-РЕГЕНЕРАНТОВ В УСЛОВИЯХ IN

VIVO

7.1 Роль факторов отбора in vitro на формирование адаптивных реакций растений-регенерантов

7.1.1 Средообразующая активность корневой системы регенерантов в условиях токсичности алюминия

7.1.2 Влияние исходного генотипа на продуктивность семенного потомства регенерантных линий

7.1.3 Влияние условий культивирования каллусной ткани на формирование хозяйственно-ценных признаков регенерантов

7.2 Проявление неспецифической устойчивости в потомстве растений-регенерантов

7.3 Результаты клеточной селекции ячменя на устойчивость к

токсичности алюминия и засухе

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

147

156

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селективные системы in vitro для получения генотипов ячменя с комплексной устойчивостью к почвенным стрессовым факторам»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Широкое разнообразие почвенно-климатических условий России актуализирует необходимость создания экологически специализированных сортов, прежде всего зерновых культур. В условиях северо-востока европейской части России основным фактором окружающей среды, снижающим урожайность сельскохозяйственных растений, является кислая реакция почв с большим количеством подвижного алюминия. Дополнительной проблемой современного аграрного производства становится загрязнение почв тяжелыми металлами - от металлов биофилов

2+ 9+

(Mn ) до особо токсичных ионов (Cd ). Неблагоприятные последствия почвенной ионной токсичности усугубляются при дефиците влаги в период вегетации растений.

Среди зерновых культур к почвенным стрессовым факторам наиболее чувствителен ячмень (Hordeum vulgare L.), который имеет повсеместное распространение и является одной из ведущих зерновых культур. Потери урожая ячменя в неблагоприятных условиях могут достигать 80% (Дьячук и др., 2004; Родина, 2006; Неттевич, 2008; Баталова, 2012; Титов и др., 2012; Foy, 1996b; Samac, Tesfaye, 2003). В настоящее время сохраняется острая потребность в сортах ячменя с высоким адаптивным потенциалом для возделывания на кислых почвенных фонах.

Для получения новых стрессоустойчивых форм растений активно применяют биотехнологические методы. Эффективным способом повышения генетического разнообразия растений является направленная селекция клеточных культур в стрессовых условиях и получение сомаклонов. Однако, несмотря на продолжительное время использования сомаклональной изменчивости в селекционной практике, сортов на этой основе создано мало. Широкому применению клеточной селекции зерновых культур препятствует низкая их регенерационная способность в селективных условиях in vitro и нестабильность проявления целевых признаков у растений-регенерантов (Долгих, 2005; Никитина и др., 2014).

В настоящее время не разработаны универсальные подходы к регуляции морфогенеза на селективном фоне, направленные на повышение уровня регенерации в каллусной ткани. Остаются до конца нерешенными технические трудности при создании селективных сред с тем или иным стрессовым фактором и, особенно, с комплексом стрессовых воздействий различной природы, когда необходимо учитывать малопрогнозируемые эффекты их совмещения. Кроме того, при проведении клеточной селекции приходится учитывать характер формирования устойчивости растений (полигенный/моногенный) к стрессору, а также биохимические и физиологические ее составляющие на уровне изолированной клетки и на уровне растения-регенеранта.

Практический интерес представляет создание и поиск генотипов с оптимальным сочетанием признаков устойчивости и продуктивности. Но продукционная способность относится к числу признаков, по которым не существует определенного ответа in vitro. Поэтому для повышения эффективности клеточной селекции необходима комплексная оценка растений-регенерантов в условиях in vivo, также выявление связи между продуктивными признаками регенерантов и применяемыми для их получения условиями отбора в каллусной культуре.

Степень разработанности темы. Основные современные теоретические разработки и практические результаты клеточной селекции зерновых растений представлены в научных трудах В.С. Шевелухи, Е.А. Калашниковой, Н.А. Сурина, О.Н. Ковалевой, Ю.И. Долгих, Н.В. Зобовой, В.Ю. Ступко, Е.Д. Никитиной, В.М. Россеева, Л.А. Лутовой, Н.Н. Кругловой, М.А. Чернобровкиной, Л.П. Хлебовой, И.Г. Широких, В.Н. Овчинниковой, Е.А. Сидорова и др., в т.ч. в работах зарубежных исследователей.

К настоящему времени разработаны методы индукции и культивирования каллуса, а также условия регенерации растений на селективных средах для многих ценных в хозяйственном отношении растений, в т.ч. зерновых культур. Однако, исследования по созданию селективных систем in vitro c комплексом

стрессовых факторов немногочисленны. Ограничено количество работ успешного проведения клеточной селекции ячменя, результатом которой является создание стрессоустойчивых сортов. Известно о получении кислото- и солеустойчивых форм растений-регенерантов ячменя (Зобова, 2007) и создании скороспелого сорта ячменя Омский 96 путем отбора на каллусогенной среде in vitro (Россеев и др., 2009). Отсутствуют сообщения о генотипах ячменя регенерантного происхождения с устойчивостью к тяжелым металлам и засухе, в т.ч. к их комплексному воздействию. Недостаточно информации по изучению физиолого-биохимических показателей растений-регенерантов ячменя, оценке их хозяйственно-ценных признаков и включению в селекционный процесс.

Цель исследований - разработка селективных систем in vitro и получение на их основе исходного селекционного материала ярового ячменя, адаптированного к неблагоприятным почвенным условиям - повышенной кислотности, токсичности алюминия и тяжелых металлов, засухе.

Задачи исследования:

1. Разработать селективные системы для отбора in vitro генотипов ячменя, устойчивых к токсичности ионов алюминия, кадмия, марганца и водному дефициту, как отдельным стрессовым факторам, так и их комплексу.

2. Выявить закономерности развития каллусной ткани ячменя на селективных средах со стрессорами различной природы.

3. Разработать способ регуляции процессов морфогенеза в каллусной ткани, культивируемой на стрессовых фонах с ионами металлов и водным дефицитом.

4. Получить растения-регенеранты ячменя в разработанных селективных системах in vitro и провести оценку семенного потомства регенерантных линий в лабораторных, вегетационных и полевых испытаниях.

5. Оценить селекционную значимость регенерантных линий ячменя в создании сортов, устойчивых к почвенному стрессу.

Исследования проведены в 1995-2018 гг. в лаборатории биотехнологии растений и микроорганизмов ФГБНУ ФАНЦ Северо-Востока в соответствии с

планом научно-исследовательских работ № государственной регистрации 15070.7713095583.06.8.004.9, ААА-А16-116021950062-9. Представленная работа является итогом многолетних исследований автора, в том числе экспериментов, выполненных совместно с научными сотрудниками лаборатории селекции и семеноводства ячменя и лаборатории иммунитета и защиты растений ФГБНУ ФАНЦ Северо-Востока, лаборатории биомониторинга ИБ Коми НЦ УрО РАН (г. Киров), лаборатории клеточной биологии ФГБНУ ВНИИСБ (г. Москва).

Научная новизна работы. Впервые получены сорта ярового ячменя регенерантного происхождения, устойчивые к комплексному почвенному стрессу: повышенной кислотности, токсичности металлов и засухе.

Разработаны селективные системы in vitro для создания генотипов ячменя, устойчивых к ионной токсичности металлов Al, Cd, Mn и засухе, в т.ч. к их комплексному воздействию. Определены оптимальные параметры отбора устойчивых форм и закономерности развития каллусной ткани ячменя в селективных условиях со стрессовыми факторами различной природы.

Разработаны новые методы регуляции морфогенеза ячменя на стрессовых фонах с ионами алюминия и водным дефицитом. Выявлены принципиальные различия между регенерантными линиями и исходными генотипами на морфологическом и физиолого-биохимическом уровнях. Установлено влияние условий отбора in vitro устойчивых каллусных культур на формирование продуктивных признаков растений-регенерантов. Получено более тысячи регенерантных линий ячменя с хозяйственно-полезными признаками, в т.ч. адаптированных к токсичности кислых почв и засухе.

Новизна научных исследований защищена патентами на изобретения и сорта. Патенты на изобретение: № 2564562 Способ повышения устойчивости растений к абиотическим стрессам; № 2608654 Морфотопографический способ оценки устойчивости сельскохозяйственных растений к ионной токсикации алюминием; № 2628091 Способ стимуляции морфогенеза в культуре ячменя.

Патенты на селекционное достижение: № 9152 Форвард ячмень яровой, № 9295 Бионик ячмень яровой.

Теоретическая и практическая значимость работы. Созданы сорта ячменя регенерантного происхождения, адаптированные к неблагоприятным условиям почвенного стресса, обусловленного токсичностью металлов (алюминия, кадмия, марганца) и водным дефицитом, в т.ч. к их комплексному воздействию. Рекомендованы к использованию схемы клеточной селекции ячменя с учетом особенностей генотипа и дальнейших селекционных задач. Предложен морфотопографический способ оценки in vitro устойчивости растений ячменя к ионной токсичности алюминия. Получены регенерантые линии, имеющие преимущество в полевых условиях по степени адаптированности к неблагоприятным условиям по сравнению с растениями исходных сортов и сортов-стандартов, перспективные как для самостоятельного использования, так в качестве компонентов при скрещивании.

Разработано (в соавторстве) и предложено для практического использования методическое пособие «Метод клеточного отбора в создании и оценке исходного материала для селекции ячменя, устойчивого к токсичности алюминия» (2012 гг.).

Исследования поддержаны грантом РФФИ 08-04-13590 офи_ц Клеточная селекция ячменя на устойчивость к токсичности алюминия на кислых почвах (2008-2009 гг.).

Использование в селекционном процессе высокоурожайных, устойчивых к почвенной кислотности сортов регенерантного происхождения Форвард и Бионик позволяет повысить производство зерна ярового ячменя в условиях низкого плодородия и повышенной кислотности дерново-подзолистых почв.

Методология и методы исследования. Теория и методология исследований основаны на анализе научных трудов отечественных и зарубежных исследователей по изучаемой проблеме. В работе применялись аналитический, экспериментальный (лабораторные и вегетационные опыты и

оценка в полевых условиях), статистический (математический анализ полученных результатов) методы исследований.

Научные положения, выносимые на защиту:

- селективные системы in vitro позволяют получать растения-регенеранты ячменя, устойчивые к комплексу стрессовых факторов: кислотности почв, ионной токсичности металлов и засухе;

- присутствие в питательной среде абсцизовой кислоты и инокуляция каллуса метилотрофными бактериями оказывают фиторегуляторное и протекторное воздействие на морфогенетические процессы каллусной ткани ячменя в селективных условиях;

- растения-регенеранты, полученные в результате отбора на средах с токсичностью алюминия и водным дефицитом, проявляют в меньшей степени симптомы окислительного стресса и отличаются повышенной продуктивностью на стрессовых почвенных фонах, по сравнению с растениями исходных генотипов;

- разработаны принципы подбора исходных генотипов ячменя для введения в каллусную культуру и проведения клеточной селекции к стрессорам различной природы;

- сорта ярового ячменя регенерантного происхождения существенно превышают стандарты по урожайности и селекционно-ценным признакам в условиях повышенной кислотности почв.

Личный вклад автора. Представленная работа является результатом обобщения экспериментальных данных, полученных автором с 1995 по 2018 гг. Постановка проблемы, целей и задач исследований, обработка, анализ и обобщение полученных результатов выполнены автором лично или при его непосредственном участии. Имена соавторов указаны в соответствующих публикациях, обозначены в тексте диссертации.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на международных научно-практических конференциях: «Современные принципы и методы селекции ячменя» (Краснодар, 2007), «Селекция,

семеноводство и технология возделывания зернофуражных культур» (Ульяновск, 2008), «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии» (Минск, Республика Беларусь, 2010), «Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий (Нижний Новгород, 2011); «Методы и технологии в селекции растений и растениеводстве» (Киров, 2016, 2017, 2018); всероссийских научно-практических конференциях с международным участием «Фундаментальная и прикладная биоморфология в ботанических и экологических исследованиях» (Киров, 2014), «Растения в глобальных и локальных природно-климатических и антропогенных воздействий» (Перозаводск, 2015); «Селекция - инновационный путь развития сельского хозяйства» (Ульяновск, 2017), «Актуальные проблемы экологии и природопользования в современных условиях» (Киров, 2017); школе молодых ученых по эколого-генетическим основам северного растениеводства (Киров, 2016 - 2019); XI международной конференции «Биология клеток растений in vitro и биотехнология» (Минск, Республика Беларусь, 2018), международном форуме «Биотехнологи\я: состояние и перспективы развития» (Москва, 2018), заседаниях методической комиссии Северо-Восточного селекцентра и Ученого совета ФГБНУ «НИИСХ Северо-Востока» (1995-2017 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 85 научных работ, среди которых 19 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 1 статья находится в печати, а также монография и учебное пособие в соавторстве. Получено 3 патента на изобретения и 2 патента на селекционные достижения.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 291 страницах, состоит из введения, 7 глав, заключения, предложений для практики, списка литературы и 4 приложений. Текст содержит 70 таблиц, 40 рисунков. Список использованной литературы включает 405 источников, в том числе 168 - на иностранных языках.

Автор выражает искреннюю признательность за помощь в выполнении работы д.б.н. И.Г. Широких, д.с.-х.н. И.Н. Щенниковой, д.б.н.

Т.К. Шешеговой, к.б.н. С.Ю. Огородниковой, к.б.н. Е.Н. Барановой, к.б.н., А.В. Бакулиной, своим коллегам - сотрудникам лаборатории растений и микроорганизмов, сотрудникам лаборатории селекции и семеноводства ячменя ФГБНУ ФАНЦ Северо-Востока.

Глава 1 ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КУЛЬТУРЫ ИЗОЛИРОВАННОЙ ТКАНИ В СЕЛЕКЦИИ ЯЧМЕНЯ

1. 1 Актуальность и современное состояние проблемы поиска и создания генетических источников устойчивости ячменя к эдафическим

стрессовым факторам

Среди различных факторов окружающей среды, снижающих продуктивность сельскохозяйственных культур во всём мире, наиболее значимым является низкое плодородие кислых почв (Климашевский, 1991; Foy et б1., 1996^ 1996Ь; Oettler et Б1., 2000; Barcelу, Poschenrieder, 2002; Kochian et al., 2002, 2005). В настоящее время по разным оценкам от 40 до 70% мирового фонда пахотных земель (3950 млн га) имеют кислую реакцию, из которых только 15% используются под посевы сельскохозяйственных культур (Добровольский, Урусевская, 2004; Доклад..., 2011). В Европе общая площадь кислых почв составляет 391 млн. га, из них на долю подзолистых и дерново-подзолистых почв приходится 146 и 75 млн га, соответственно (Лисицын, 2012). Несмотря на широкие масштабы известкования распространение кислых почв на планете увеличивается, что обусловлено, прежде всего, влиянием антропогенных факторов (ежегодное отчуждение из почвы большого количества оснований по причине интенсификации сельскохозяйственного производства, кислотные атмосферные выпадения и т.д.) (Особенности известкования., 2014; Eswaran et 81., 1997).

На территории России площадь, занятая кислыми почвами, исчисляется десятками миллионов гектаров, в т.ч. в Нечерноземной зоне достигает 40 млн га, составляя около 80% от общей площади пашни (Родина, 2006; Неттевич, 2008; Баталова, 2012), что приводит к ежегодному недобору урожая зерновых культур в объеме 16-18 млн т (Жученко, 1998, 2001, 2009; Доклад., 2011).

По мнению многих авторов, низкое плодородие кислых почв обусловлено, как правило, сочетанием целого комплекса неблагоприятных факторов, таких как токсичность ионов водорода, дефицит или недоступность

важных для растения элементов - фосфора, кальция, магния и молибдена. Однако основная причина снижения урожайности культур связана с высоким количеством подвижного алюминия (А1 ) (Авдонин, 1976; Климашевский, 1991; Головко и др., 2004; Неттевич и др., 2001; Родина, 2006; Eswaran et al., 1997; Matsumoto, 2000; Oettler et al., 2000; Samac, Tesfaye, 2003). Токсичность алюминия усиливается на слабо гумусированных подзолистых и дерново-подзолистых почвах, характерных для северо-восточной части России, где содержание подвижных форм А1 может колебаться от 6,4 до 12,5% (от 3 до 20 мг на 100 г почвы). В пересчете на количество в пахотном слое 1 га алюминий составляет 130-250 т, т.е. во много раз больше чем N, P, K и других питательных элементов. Присутствие в почве алюминия в дозе 7-8 мг на 100 г почвы снижает урожайность на 20-50%. Кроме того, токсичности алюминия в кислых почвах сопутствует и токсичность марганца (Косарева и др., 1998; Особенности..., 2014; Шихова, Егошина, 2004; Небольсин, Небольсина, 2005; Zhang et al., 1999).

В настоящее время серьёзной проблемой современного аграрного производства является загрязнение тяжелыми металлами (ТМ) почв, используемых для производства растениеводческой продукции. Кадмий является одним из самых высокоопасных поллютантов, способных накапливаться в растениях даже при низких концентрациях иона в почвенном растворе. По данным Россельхознадзора в результате обследования 14257,7 тыс. га пахотных угодий на предмет выявления загрязнения почв солями кадмия, выявлено 27,7 тыс. га с содержанием кадмий выше ПДК. Зоны, в которых содержание тяжелых металлов в почвах сельскохозяйственных угодий в десятки и сотни раз превышают ПДК, отмечаются в Кемеровской, Белгородской, Челябинской, Московской, Смоленской, Тульской и Брянской областях (Проблемы ..., 2008; Широких и др., 2018). Наряду с технологическими выбросами, в почвы агроценозов кадмий поступает в результате широкого использования удобрений на основе фосфатов, содержащих этот элемент в виде естественной примеси в количествах от 2 до

200 мг/кг (Khan et al., 2017; Rizwan et al., 2016; Szolnoki et al., 2013). Наибольший уровень кадмия наблюдается в подзолистых и дерново-подзолистых почвах: 0,7-1,31 мг/кг и выше (Серегин, Иванов, 2001; Ендовицкий и др., 2008; Nagajyoti et al., 2010).

Помимо ионной токсичности кислых почв существенной причиной потери сельскохозяйственной продукции является неблагоприятное воздействие на развитие растений и производство семян засухи, высокой солености воды и экстремальных температур. Недостаток воды наносит растениеводству больший урон, чем все остальные стрессовые факторы, взятые в совокупности (Шевелуха, 2003). Во всем мире возрос спрос на засухо- и солеустойчивые культуры. Европейская часть России считается зоной рискованного земледелия с недостаточными или неравномерными режимами осадков. Отмечен дефицит атмосферных осадков на 80% пахотных земель (Доклад., 2013). В частности, в Волго-Вятском регионе отклонение от среднегодовой нормы достигает 3-5 кратной величины. Засухи, участившиеся последние 15 лет (Неттевич, 2008) и совпадающие с критическими фазами в развитии растений особенно негативно влияют на урожайность ячменя, имеющего слабое развитие корневой системы. Наличие токсичного алюминия в почве задерживает рост и проникновение корней в глубину, что снижает сопротивляемость растений к засухе, особенно в условиях дефицита осадков. В результате происходит недостаточное использование питательных веществ из подпахотного слоя, приводящее к потерям урожая до 85% (Климашевский, 1991, 1995).

У многих видов растений обнаружена естественная генетически обусловленная толерантность к алюминию, в т.ч. у основных зерновых культур (Климашевский, 1988; Пухальская, 2005; Яковлева, Капешинский, 2012; Aniol, Gustafson, 1984; Culvenor et al., 1986; Foy, 199b; Ishikawa et al., 2000; Li et al., 2009; Samac, Tesfaye, 2003; Abate et al., 2013).

Ячмень является широко распространенной и востребованной культурой в сельскохозяйственном производстве. Среди значимых зерновых

культур устойчивость к алюминию увеличивается в ряду ячмень - пшеница -овес - тритикале - рожь (Djalovic, et al, 2010). Относительно высокая чувствительность ячменя к почвенным стрессорам, прежде всего, обусловлена слаборазвитой корневой системой при низкой способности к хелатообразованию (Косарева, 2012). Например, при повышении содержания подвижного алюминия на 1 мг/100 г почвы урожайность ячменя может снижаться до 4,7% (Юлушев, 1999).

Повышение кислотоустойчивости вновь создаваемых сортов является основным резервом роста продуктивности ячменя (Родина, 1995, 2004; Косарева И.А., Семенова Е.В., 2005). В современном сельском хозяйстве повышение стрессоустойчивости сельскохозяйственных культур достигается сочетанием различных подходов. Наиболее дешевым и экологически чистым методом является селекция, которая обеспечивает повышение урожайности на фоне эдафического стресса при минимальных экономических и энергетических затратах (Родина, 2006; Баталова, 2013). Методами традиционной селекции (гибридизация и отбор) создаются пластичные сорта, обладающие повышенной устойчивостью к какому-либо стрессовому фактору. Преимущество гибридизации состоит в целенаправленном синтезе желательных для селекции свойств с использованием разнообразных компонентов. Гибридизация существенно расширяет творческие возможности отбора, благодаря возникающим перекомбинациям генов и трансгрессиям (Заушинцена, 2009).

За рубежом работы по созданию сортов зерновых культур, толерантных к кислотности почв и содержанию подвижного алюминия, проводят с середины прошлого столетия. Известно о внедрении в производство алюмотолерантных сортов ячменя, пшеницы, тритикале, сорго и риса (Essen еt al., 1962; Foy, 1996a,b; Muyaan et al., 1991; Tsvеtkov еt al., 1994; Lonkipoundis, 1995). Среди них сложный гибрид ячменя XXXIV, устойчивый к алюминию на кислых почвах (Reid еt al., 1971).

В России селекция ярового ячменя на устойчивость к кислотности почв ведется в Красноярском НИИСХ, Московском НИИСХ «Немчиновка» и других научных учреждениях. В настоящее время выявлены источники алюмо- и кислотоустойчивости среди отечественных сортов ячменя: Беркут, Вакула, Сибиряк (Яковлева и др., 2009), Московский 121, Полярный 14, Винер, Джин, Джюгяй, Абава, Pirkka, Jo 1389, Jo 1209, FaustI, Potra, Скиф, Prestige (Яковлева, Капешинский, 2012). Для расширения генетического разнообразия в качестве источников алюмоустойчивости используются дикие виды ячменя, в частности H. spontaneum C. Koch. (Рыбалка и др., 2009).

Во Всероссийском институте генетических ресурсов растений им. Н. И. Вавилова (ВИР) издан каталог сортов ячменя, прошедших лабораторную оценку на устойчивость к ионам алюминия и марганца (Каталог..., 1999; Методические указания., 2012).

В ФГБНУ ФАНЦ Северо-Востока с 1984 года ведутся успешные исследования по созданию сортов озимой ржи (Кедрова, 2000) и овса (Баталова, 2013), толерантных к повышенному содержанию ионов водорода и алюминия. Созданы алюмоустойчивые сорта ячменя: Добрый, Новичок, Лель, Тандем (Родина, 2006; Щенникова, 2016).

Проблеме и изучению засухоустойчивости растений в мировой научной литературе посвящено множество публикаций, защищено более 2800 патентов. В российских научно-исследовательских центрах созданы сорта ячменя, сочетающие засухоустойчивость с хорошей урожайностью: Наран (Бурятский НИИСХ), Красноярский 80, Кедр, Вулкан (Красноярский НИИСХ), Ача (СибНИИРС), Омский 80, Омский 85, Омский 86, Омский 88 (СибНИИСХ), Тандем, Родник Прикамья (ФАНЦ Северо-Востока), Леон, Заветный, Приазовский 9, Зерноградский 244 и Сокол («АНЦ «Донской»).

Кроме того, в работах российских селекционеров представлены генетические источники ячменя полевой засухоустойчивости, которые выделены в условиях Дальнего Востока, Волго-Вятского региона, Краснодарского края, Среднего и Нижнего Поволжья, Сибири, Украины,

Казахстана, Беларуси (Глуховцев и др., 2007; Заушинцена, 2009; Ионова, 2011; Сурин, Ляхова, 2012; Чиганцев и др., 2009; Шиндин, 1996; Щенникова, 2016).

Серьезной проблемой традиционного направления селекции остается длительный период выведения сорта, который, как правило, составляет не менее 10 лет. Дополнительным инструментом повышения эффективности селекционных методов является культивирование клеток и тканей растений in vitro на искусственных питательных средах с добавлением селективных агентов, имитирующих/моделирующих воздействие природных стрессов, что позволяет проводить целенаправленный отбор устойчивых каллусных культур (сомаклонов), а впоследствии - растений-регенерантов.

В отличие от гибридизации, культивирование клеток in vitro не разрушает ценного сочетания генов, достигнутого в результате предыдущей селекции. Вариации затрагивают лишь отдельные участки генома без изменения основного генетического фона. В основе этих изменений лежит сомаклональная изменчивость, которая обусловлена дестабилизацией генетической и эпигенетической программы растительной ткани при отсутствии онтогенетического (организменного) контроля. Однако растения-регенеранты сохраняют относительную генетическую стабильность, несмотря на высокую изменчивость каллусной ткани в процессе культивирования. Потомству первичных регенерантов передаются только точковые мутации, не вызывающие резкого снижения жизнеспособности растений. Наличие полезных мутаций среди сомаклонов позволяет использовать сомаклональную изменчивость в создании нового исходного материала для селекции (Долгих, 2005; Рожанская, 2016; Larkin et al., 1984; Muyuan Y.Z. et al., 2003; Xu H. et al, 2004; Vyroubalova et al., 2011). Использование селективных сред при отборе in vitro устойчивых генотипов повышает преимущества сомаклональной изменчивости перед обычной мутационной селекцией.

1.2 Сомаклональная изменчивость как источник генетического разнообразия в селекции растений

Одно из направлений клеточных технологий —клеточная инженерия активно используется в селекции для облегчения и ускорения традиционного селекционного процесса в создании новых форм и сортов растений.

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Шуплецова Ольга Наумовна, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдонин, Н.С. Известкование кислых почв / Н.С. Авдонин. - М.: Колос. - 1976. - 304 с

2. Алексеев, Ю.В. Тяжелые металлы в агроландшафте / Ю.В. Алексеев. - СПб.: ПИЯФ РАН, 2008. - 216 с.

3. Аль-Холани, Х.А.М. Получение стресс-толерантных растений кукурузы методом клеточной селекции: автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.01.05 / Аль-Холани Хассан Али Мохаммед. - М., 2010. - 24 с.

4. Аль-Холани, Х.А.М. Получение растений кукурузы с повышенной устойчивостью к засухе путем клеточной селекции на среде с маннитом / Х.А.М. Аль-Холани, В.И.М. Тоайма, Ю.И. Долгих // Биотехнология. - 2010. — № 1. - С. 60-67.

5. Амельянчик, О.А. Алюминий в водных и солевых вытяжках из подзолистых почв / О.А. Амельянчик, Л.А. Воробьева // Почвоведение. - 1999. - №9. - С. 1096-1106.

6. Артемьев, Ю.В. Разработка метода получения растений, устойчивых к солям свинца / Ю.В. Артемьев, С.Н. Ларина, Ю.И. Долгих, В.В. Бирюков // Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии: матер. междун. науч. конф. 19 октября 2004 года. М.: ВНИИСХБ, 2004. -С.121-122.

7. Бараненко, В.В. Супероксиддисмутаза в клетках растений / В.В. Бараненко // Цитология. - 2006. - Т.48. - №6. - С. 465-474.

8. Баранова, Е.Н. Морфофункциональная характеристика каллусов ячменя, толерантных к токсическому действию алюминия / Е.Н. Баранова, И.А. Чабан, Н.В. Кононенко, О.Н. Шуплецова, И.Г. Широких, В.Ю. Поляков // Биологические мембраны. - 2015. - Т.32. - № 4. - С. 274-286.

9. Баталова, Г.А. Селекция растений в условиях нестабильности агроклиматических ресурсов / Г.А. Баталова // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2012. - № 3. - С. 20-25.

10. Баталова, Г.А. Овес в Волго-Вятском регионе / Г.А. Баталова // Киров: ООО «Орма», 2013. - 288 с.

11. Батыгина, Т.Б. Эмбриогенез и морфогенез половых и соматических зародышей / Т.Б. Батыгина // Физиология растений. - 1999. - Т. 46. - №6. - С. 884-898.

12. Белинская, Е.В. Генотипические особенности индукции гаплоидов в культуре пыльников ячменя / Е.В. Белинская, Л.Н. Наумова, В.Т. Манзюк // Цитология и генетика. - 1993. - Т. 27. - №5. - С. 84-88.

13. Беляева, А.И. Устойчивость к избытку тяжелых металлов сортов хлебных злаков, отличающихся по кислотоустойчивости / А.И. Беляева // Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера: матер. междун. науч. конф. Апатиты, 2009. - С. 206-207.

14. Битюцкий, Н.П. Микроэлементы и растение / Н.П. Битюцкий. -СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского университета, 1999. - 232 с.

15. Блехман, Г.И. Возможные механизмы засухоустойчивости растений. Молекулярные и надмолекулярные аспекты / Г.И. Блехман // Физиология и биохимия культ. раст. - 1991. - Т.23. - № 3. - С. 211-222.

16. Бутенко, Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений / Р.Г. Бутенко. - М.: Наука, 1964. - 272 с.

17. Бутенко, Р.Г. Дифференцировка и морфогенез в культуре тканей, клеток и протопластов / Р.Г. Бутенко // Биология развития растений. - М.: Наука, 1975. - С. 48-65.

18. Бутенко, Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнология на их основе / Р.Г. Бутенко. - М.: ФБК. Пресс, 1999. - 249 с.

19. Ванюшин, Б.Ф. Эпигенетика и агробиотехнология / Б.Ф. Ванюшин, П.Н. Харченко // Проблемы агробиотехнологии под ред. член-кор. РСХН П.Н. Харченко. М.: ВНИИСХБ, 2012. - С. 253-259.

20. Ванюшин, Б.Ф. Эпигенетика сегодня и завтра / Б.Ф. Ванюшин // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т.17. - № 4/2. - С. 805-832.

21. Веселов, А.П. Гормональная и антиоксидантная системы при ответе растения на тепловой шок: автореф. дис. ... док-ра. биол. наук: 03.00.12 /. Веселов Александр Павлович. - Н. Новгород, 2001. - 40 с.

22. Виноградова, Е.Г. Возможность получения методами клеточной селекции форм льна-долгунца, устойчивых к токсичным ионам алюминия / Е.Г. Виноградова // В сборнике: «Научные достижения — льноводству». - Торжок, 2010. - С. 147-150.

23. Внучкова, В.А. Использование методов in vitro в селекции ячменя на устойчивость к токсичности кислых почв / В.А. Внучкова, Э.Д. Неттевич, Т.М. Чеботарева, Л.М. Хитрова, Л.М. Молчанова // Доклады ВАСХНИЛ. - 1989. - №7. - С. 2-5.

24. Гарифзянов, А.Р. Образование и физиологические реакции активных форм кислорода в клетках растений / А.Р. Гарифзянов, Н.Н. Жуков,

B.В. Иванищев // Современные проблемы науки и образования. - 2011. - №2. -

C. 1-21.

25. Гладков, Е.А. Биотехнологические методы получения растений, устойчивых к тяжелым металлам. 2.Получение растений, толерантных к ионам кадмия и свинца / Е.А. Гладков // Биотехнология. - 2006. - №4. - С. 8793.

26. Гладков, Е.А. Получение растений полевицы побегоносной с комплексной устойчивостью к тяжелым металлам и засолению методами клеточной селекции / Е.А. Гладков // Сельскохозяйственная биотехнология. -2009. - №6. - С. 85-89.

27. Гладков, Е.А. Оценка фитотоксичности комплексного воздействия тяжелых металлов и определение ориентировочно допустимых концентраций для цинка и меди / Е.А. Гладков // Сельскохозяйственная биология. - 2010. - №6. - С. 94-99.

28. Гладков, Е.А. Использование клеточной селекции для получения толерантных к тяжелым металлам газонных трав / Е.А. Гладков, Ю.И. Долгих,

О.В. Гладкова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2013. - Т.15. - №.3-4. - С. 1258-1261.

29. Глуховцев, В.В. Особенности селекции ярового ячменя на засухоустойчивость в условиях Среднего Поволжья / В.В. Глуховцев, С.Ю. Царевский, В.М. Царевская, А.С. Мухтулова // Современные принципы и методы селекции ячменя. - Краснодар, 2007. - С. 81-85.

30. Головко, Т.К. Ячмень на Севере (селекционно-генетические и физиолого-биохимические основы продуктивности / Т.К. Головко, Н.А. Родина, С.В. Куренкова, Г.Н. Табаленкова. - Екатеринбург: УрО РАН, 2004 -156 с.

31. Головоченко, А.П. Особенности адаптивной селекции яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья / А.П. Головоченко. -Кинель, 2001. - 380 с.

32. Гончарук, Е.А. Влияние кадмия на морфогенез, анатомию стебля и процесс регенерации льна-долгунца из клеточных и тканевых культур in vitro): автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.23/ Гончарук Евгения Александровна. - М., 2000. - 122 с.

33. Гончарук, Е.А. Особенности ответной реакции каллусных культур двух разновидностей Linum usitatissimum на действие кадмия на уровне накопления и локализации фенольных соединений и поллютанта / Е.А. Гончарук, Ю.А. Горчакова, Л.В. Назаренко, Н.В. Загоскина // Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты: матер. междун. науч. конф. 18-24 сентября 2017 г. Судак. М.: Изд-во АНО Центр содействия научной, образовательной и просветительской деятельности «Соцветие», 2017. - С.16-17.

34. Гончарук, Е.А. Ответная реакция культивируемых in vitro клеток Linum grandiflorum Desf. на действие кадмия и глифосата / Е.А. Гончарук, Т.Н. Николаева, Л.В. Назаренко, Е.А. Калашникова, Н.В. Загоскина // Сельскохозяйственная биология. - 2018. - Т.53. - №5. - С. 938-946.

35. Горбань, Д.Н. Свинец в системе почва - растение в ландшафте

Шерловогорского горнорудного района на примере Polygonum angustifolium pallas (Poiygonaceae) / Д.Н. Горбань, Г.А. Юргенсон // Успехи современного естествознания. - 2016. - №12 (2). - С. 375-379.

36. Григорьев, М.Ф. Методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям / М.Ф. Григорьев. - Л.: ВИР, 1976. - 59 с.

37. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: методическое руководство / под общ. ред. Г.В. Удовенко. - Л., 1988. - 227 с.

38. Добровольский, Г.В. География почв / Г.В. Добровольский, И.С. Урусевская. - М.: Изд-во МГУ, 2004. - 460 с.

39. Довгалюк, А.И. Цитогенетические эффекты солей токсичных металлов в клетках апикальной меристемы корней проростков Allium cepa L / А.И. Довгалюк, Т.Б. Калиняк, Я.Б. Блюм // Цитология и генетика. - 2001. -Т.35. - №2. - С .3-10.

40. Доклад о состоянии и использовании земель сельскохозяйственного назначения. - М.: ФГБНУ «Росинфоагро»», 2011. - 148 с.

41. Доклад о состоянии и использовании земель сельскохозяйственного назначения за 2013 год [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.mcx.ru/documents/file document/v7 show/25792.133.htm

42. Долгих, Ю.И. Получение растений, толерантных к неблагоприятным условиям окружаюшей среды, методом клеточной селекции / Ю.И. Долгих, А.Ю. Степанова, Е.А. Гладков, Е.С.Осипова // Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии: матер. междун. науч. конф. 19 октября 2004 года. М.: ВНИИСХБ, 2004. С.136-138.

43. Долгих, Ю.И. Сомаклональная изменчивость растений и возможности ее практического использования (на примере кукурузы): автореф. дисс. ... докт. биол. наук: 03.00.12 / Долгих Юлия Николаевна. - М., 2005. - 45 с.

44. Доронина, Н.В. Стимуляция роста и морфогенеза растений in vitro ассоциативными аэробными метилотрофными бактериями

Methylobacterium extorquens D10, образующими цитокинины, ауксины и витамин B12 / Н.В. Доронина, Д.Н. Федоров, М.В. Шихсаидов, О.Н. Пономарева // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. - 2010. - №.1. - С. 215-225.

45. Драгавцев, В.А. Физиологические основы селекции растений / В.А. Драгавцев, В.А. Удовенко, Н.Ф. Батыгин и др. - СПб.: ВИР, 1995. - Т.2. -Ч.2. - 291 с.

46. Дубинин, Н.П. Эволюция популяций и радиация / Н.П. Дубинин. - - М.: Атомиздат, 1966. 240 с.

47. Дунаева, С.Е. Способность незрелых зародышей к образованию растений-регенерантов в культуре in vitro у ранне- и позднеспелых сортов ячменя. 1.Регенерация растений в первичном каллусе, полученном от незрелых зародышей / С.Е. Дунаева, М.В. Лукьянова, О.Н. Ковалева, О.Г. Козырева // Физиология растений. - 2000. - Т.47. - №1. - С. 53-57.

48. Дьячук, Т.И. Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата / Т.И. Дьячук, С.В. Тучин, С.В. Столярова // Биотехнологические методы в селекции пшеницы, ячменя и тритикале в НИИСХ Юго-Востока. — Саратов, 2004. - С. 404.

49. Егорова, Н.А. Влияние осмотического стресса на развитие каллусных культур лаванды in vitro / Н.А. Егорова // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. - 2012. - №. 105. - С. 139143.

50. Егорова, Н.А. Биотехнологические основы создания новых форм и размножения эфиромасличных растений: дис. ...докт. биол. наук:03.00.20 / Егорова Наталья Алексеевна - Симферополь, 2012б. - 452 с.

51. Егорова, Н.А. Биотехнологические приемы получения форм шалфея, устойчивых к осмотическому стрессу in vitro / Н.А. Егорова, И.В. Ставцева // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2013. - №.8. - С. 93-100.

52. Егорова, Н.А. Разработка биотехнологических приемов получения устойчивых к низкотемпературному стрессу форм кориандра in

vitro / Н.А. Егорова, И.В. Ставцева // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - 2016. - Вып.1 (165). - С. 43-50.

53. Ендовицкий, А.П. Термодинамическое состояние кадмия и свинца в почвах каштаново-солонцового комплекса / А.П. Ендовицкий, В.П. Калиниченко, В.Б. Ильин, А.А. Иваненко // Агрохимия. - 2008. - № 9. - С. 5965).

54. Жирмунская, Н.М. Физиологические аспекты применения регуляторов роста для повышения засухоустойчивости растений / Н.М. Жирмунская, А.А. Шаповалов // Агрохимия. - 1987. - № 6. - С. 102-119.

55. Журавлев, Ю.Н. Морфогенез у растений in vitro / Ю.Н. Журавлев, А.М. Омелько // Физиология растений. - 2008. - Т.55. - №5. - С. 643664.

56. Жученко, А.А. Стратегия интенсификации растениеводства в 21 столетии / А.А. Жученко // Современные аспекты адаптивного земледелия. -Йошкар-Ола, 1998. - С. 11-23.

57. Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений (Эколого-генетические основы) / А.А. Жученко. - М.: ООО «Изд-во Агрус», 2001. - Т.2.-780 с.

58. Жученко, А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). Теория и практика. В трех томах. / А.А. Жученко. - М.: Изд-во Агрорус, 2009. - Том II. - 1104 с.

59. Зайцев, Д. Ю. Патофизиологический анализ начала морфогенеза в андроклинных каллусах пшеницы in vitro / Д.Ю. Зайцев // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2011. - Т.13. -№5(3). - С. 140-142.

60. Заушинцена, А.В. Генетические источники для реализации основных направлений селекции ячменя в Сибири / А.В. Заушинцена // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - СПб., 2009. - Т. 165. - С. 101105.

61. Запрометов, М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях / М.Н. Запрометов. - M.: «Наука», 1993. 272 с.

62. Зобова, Н.В. Использование биотехнологических методов в повышении соле - и кислотоустойчивости ярового ячменя / Н.В. Зобова, Е.Н. Кошышева // СО РАСХН. КНИИСХ. - Новосибирск. - 2007. - 124 с.

63. Ибрагимова, С.С. Роль различных метаболитов в формировании стрессоустойчивости растений / С.С. Ибрагимова, В.В. Горелова, А.В. Кочетов, В.К. Шумный // Вестник НГУ. Серия: Биология, клиническая медицина. - 2010. - Т. 8. - С. 98-103.

64. Игнатова, С.А. Клеточные технологии в растениеводстве, генетике и селекции возделываемых растений: задачи, возможности, разработки систем in vitro / С.А. Игнатова. - Одесса: Астропринт, 2011. - 224 с.

65. Изерская, Л.А. Форма соединений тяжелых металлов в аллювиальных почвах Средней Оби / Л.А. Изерская, Т.С. Воробьева // Почвоведение. - 2000. - №1. - С. 56-62.

66. Ильин, В.Б. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области / В.Б. Ильин, А. Сисо, В.А. Хмелев. - Изд-во СО РАН, 2001. - 226 с.

67. Ионова, Е.В. Устойчивость сортов и линий пшеницы, ячменя и сорго к региональному типу засухи: автореф. дис...докт. с.-х. наук: 06.01.05 / Ионова Елена Витальевна. - Краснодар, 2011. - 48 с.

68. Исаева, И.А. Особенности органогенеза в каллусных тканях разных видов и межвидовых гибридов ячменя / И.А. Исаева, Л.А. Першина, В.К. Шумный // Известия Сибирского отделения А.Н. СССР: Сер. Биологические науки. - 1983. - №5. - С. 76-81.

69. Искаков, А.Р. Генотипическая изменчивость растений ячменя Hordeum vulgare L., полученных из культуры соматических клеток: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.15 / Искаков Аюп Рашитович. - М., 1988. - 176 с.

70. Итальянская, Ю.В. Белковые системы как маркеры устойчивости пшеницы к стрессовым факторам / Ю.В. Итальянская // Генетика. - 1994. -Т.30. - Прилож. - С. 61.

71. Казнина, Н.М. Влияние кадмия на водный обмен растений ячменя / Н.М. Казнина, А.Ф. Титов, Г.Ф. Лайдинен, Ю.В. Батова // Труды КарНЦ РАН. - 2011. - № 3. - С. 57-61.

72. Казнина, Н. М. Содержание транскриптов генов ШНМА2 и НуНМА3 у растений ячменя при действии кадмия/ Н. М. Казнина, А. Ф. Титов, Л. В. Топчиева, Ю. В. Батова, Г. Ф. Лайдинен //Физиология растений. -2014. - Т. 61. - №. 3. - С. 384-388.

73. Калашникова, Е.А. Клеточная селекция растений на устойчивость к грибным болезням: дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.23 / Калашникова Елена Анатольевна. - М., 2003. - 279 с.

74. Калашникова, Е.А. Клеточная инженерия растений: учебное пособие / Е.А. Калашникова. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2012. - 318 с.

75. Каляева, М.А. Применение аэробных метилобактерий и метанотрофов для индукции морфогенеза пшеницы мягкой (Triticum aestivum L.) in vitro / М.А. Каляева, Н.В. Доронина, Е.Г. Иванова, Ю.А. Троценко, Я.И. Бурьянов // Биотехнология. - 2003. - № 2. - С. 38-44.

76. Каляева, М.А. Стимуляция роста и морфогенеза растений in vitro ассоциативными метилотрофными бактериями / М.А. Каляева, Н.С. Захарченко, Н.В. Доронина, Е.Б. Рукавцова, Е.Г. Иванова и др. // Физиология растений. - 2001. - Т. 48. - № 4. - С. 596-599.

77. Камалова, Г.В. Изменение морфо-цитогенетических и биохимических характеристик культивируемых клеток гречихи посевной при длительном культивировании / Г.В. Камалова, Л.Р. Нигматуллина, Н.И. Румянцева // Ученые записки Казанского государственного университета. -Естественные науки. - 2009. - Т.151 (кн. 4). - С. 103-111.

78. Капитанов, А.Б. Каротиноиды как антиоксидантные модуляторы клеточного метаболизма / А.Б. Капитанов, А.М. Пименов // Успехи современной биологии. - 1996. - Т.116. - №2. - С. 179-190.

79. Карманенко, Н.М. Оценка устойчивости различных сортов зерновых культур к ионам водорода, алюминия и низким температурам / Н.М. Карманенко, Н.Т. Ниловская // Доклады РАСХН. - 2010. - № 2. -С. 8-11.

80. Каталог мировой коллекции ВИР. Ячмень. Лабораторная оценка

3~ь 9+

образцов ячменя на кислотоустойчивость (А1 , Мп ) / Под общ. ред. Б. В. Ригина и И. А. Косаревой. - СПб., - 1999. - 28 с.

81. Катасонова, А.А. Этапы биотехнологии получения растений -регенерантов яровой мягкой пшеницы путем эмбриоидогенеза в каллусной культуре in vitro / А.А. Катасонова, И.Ф. Шаяхметов, Н.Н. Круглова // Известия Челябинского научного центра. - 2006. - Вып. 2. - С. 78-82.

82. Кедрова, Л.И. Озимая рожь в Северо-Восточном регионе России / Л.И. Кедрова. - Киров, 2000. - 157 с.

83. Кильчевский, А.В. Генотип и среда в селекции растений / А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. - Минск, 1989. - 191 с.

84. Кильчевский, А.В. Экологическая селекция растений / А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. - Мн.: Тэхналопя, 1997. - 372 с.

85. Кильчевский, А.В. Экологическая организация селекционного процесса / А.В. Кильчевский // Экологическая генетика культурных растений: материалы школы молодых ученых. - Краснодар: ВНИИ риса, 2005. - С. 4055.

86. Кирнос, М.Д. Структурная и функциональная организация метилирования реплицирующегося генома растений / М.Д. Кирнос, Н.И. Александрушкина, В.В. Горемыкин, И.Б. Кудряшова, Б.Ф. Ванюшин // Молекулярная биология. - 1995. - Т.29. - С. 1242-1257.

87. Китлаев, Г.Б. Стимуляция слабым электрическим током регенерации растений в культуе тканей кукурузы / Г.Б. Китлаев, С. Диас, Т.Ю.

Вера-Рамос, Ю.И. Долгих, Р.Г. Бутенко // Биотехнология. - 2001. - №5. - С. 5863.

88. Климашевский, Э.Л. Оценка кислотоустойчивости растений / Э.Л. Климашевский // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство). - Л.: ВИР, 1988. - С. 97-100.

89. Климашевский, Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений / Э.Л. Климашевский. - М.: Агропромиздат, 1991.- 415 с.

90. Климашевский, Э.Л. Физиолого-генетические основы агрохимической эффективности растений / Э.Л. Климашевский // Физиологические основы селекции растений. - СПб.: ВИР, 1995. - Т. 2. - Ч. 2. -С. 97-156.

91. Ковалева, О.Н. Цитологические аспекты регенерации сортов ячменя: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.23, 06.01.05 / Ковалева Ольга Николаевна. - СПб.: ВИР, 2000. - 19с.

92. Козырева, О.Г. Генетика регенерации в культуре in vitro злаков / О.Г. Козырева, С.Е. Дунаева // Генетика. - 1994. - Т.30. - № 10. - С. 1432-1439.

93. Колупаев, Ю.Е. Антиоксидантная система растений: участие в клеточной сигнализации и адаптации к действию стрессоров / Ю.Е. Колупаев, Ю.В. Карпец, А.И. Обозный // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Серия биология. - 2011. - вып. 1. - С. 6-34.

94. Конышева, Е.Н. Результативность получения растений-регенерантов ярового ячменя в культуре in vitro на селективных средах / Е.Н. Конышева, Н.В. Зобова // Вестник КрасГАУ. - 2006. - №10. - С. 137-140.

95. Копертех, Л. Г. Стимуляция морфогенеза в культуре клеток яровой мягкой пшеницы для получения солеустойчивых форм методом клеточной селекции: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.23, 03.00.04 / Копертех Лилия Геннадьевна. - М.: МСХА им. К. А. Тимирязева, 1995. - 20 с.

96. Косаковская, И.В. Фитогормональная регуляция процессов адаптации у растений: роль абсцизовой кислоты в устойчивости к стрессам /

И.В. Косаковская, Е.В. Майдебура // Физиология и биохимия культурных растений. - 1989. - Т.21. - С. 315- 321.

97. Косарева, И.А. Скрининг сельскохозяйственных культур с целью обеспечения стабильности растениеводства / И.А. Косарева, Г.Д. Давыдова, Е.В. Семенова, Е.В. Груздева // Матер. сессии Северо-Западного отделения РАСХН (21-22 июля 1998 г.). СПб., 1998 - С. 13-15.

98. Косарева, И.А. Лабораторный скриннинг видов пшеницы на алюминий / И.А. Косарева, Е.В. Семенова // Доклады РАСХН. - 2005. - № 5. -С. 5-7.

99. Косарева, И.А. Изучение коллекции сельскохозяйственных культур и диких родичей по признакам устойчивости к токсическим элементам кислых почв / И.А. Косарева // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - СПб., 2012. - Т. 170. - С. 148-159.

100. Косулина, Л.Г. Особенности процесса регенерации в каллуной культуре незрелых зародышей пшеницы / Л.Г. Косулина // Сельскохозяйственная биология. - 1995. - №1. - С.78-84.

101. Кравченко, Л.В. Возможность биосинтеза ауксинов ассоциативными азотфиксаторами в ризосфере пшеницы / Л.В. Кравченко,

A.В. Боровков, З. Пшикрил // Микробиология. - 1991. - Т.60. - Вып.5. - С. 927-931.

102. Креславский, В.Д. Сигнальная роль активных форм кислорода при стрессе у растений / В.Д. Креславский, Д.А. Лось, С.И. Аллахвердиев,

B.В. Кузнецов / Физиология растений. - 2012. - Т.59.- №2.- С. 163-178.

103. Круглова, Н.Н. Незрелый зародыш пшеницы как морфогенетически компетентный эксплант / Н.Н. Круглова, А.А. Катасонова // Физиология и биохимия культурных растений. - 2009. - Т.41. - №2. - С. 124131.

104. Круглова, Н.Н. Каллус как модель для изучения формирования структуры высшего растения / Н.Н. Круглова // Известия Уфимского научного центра РАН. — 2011. — № 3. - С. 17-22.

105. Круглова, Н.Н. Периодизация эмбриогенеза пшеницы как методологический аспект биотехнологических разработок / Н.Н. Круглова // Известия Уфимского научного центра РАН. — 2012а. — № 2. - С. 21-24.

106. Круглова, Н.Н. Клеточное и тканевое воздействие ПЭГ 6000 как имитатора засухи на органы автономного зародыша пшеницы в условиях in vitro / Н.Н. Круглова // Биотехнология. Взгляд в будущее: интернет-конференция — Казань, 2012б. - С. 4.

107. Кудоярова, Г.Р. Водный обмен и рост исходных и дефицитных по АБК мутантных растений ячменя при повышении температуры воздуха / Г.Р. Кудоярова, Д.С. Веселов, Г.В. Шарипова, Г.Р. Ахиярова, I.C. Dodd и др. // Физиология растений. - 2014. - Т. 61. - №. 2. - С. 207-213.

108. Кузнецов, В.В. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: факты и гипотезы / В.В. Кузнецов В.В., Б.Т. Ходырев, Б.В. Рощупкин, Н.Н. Борисова // Физиология растений. - 1990. -Т.37. - № 5. - С. 987-996.

109. Кулаева, О.Н. Физиологическая роль абсцизовой кислоты / О.Н. Кулаева, // Физиология растений. - №41. - 1994. - С. 645-648.

110. Кумаков, В.А. Продуктивность и засухоустойчивость пшеницы на Юго-Востоке / В.А. Кумаков, О.А. Евдокимова, Н.А. Захарченко, А.И. Поздеев, К.Н. Шер // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье. Науч. тр. Ч.1, Саратов, 2000. С. 275-285.

111. Кунах, В.А. Изменчивость растительного генома в процессе дедифференцировки и каллусообразования / В.А. Кунах // Физиология растений. - 1999. - Т. 46. - № 7. - С. 919 - 929.

112. Кунах, В.А. Закон гомологических рядов НИ Вавилова в сомаклональной изменчивости растений / В.А. Кунах // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. М.: - 2004. - Т.1. - С. 73.

113. Куценко, С.А. Основы токсикологии / С.А. Куценко. - СПб, 2002. - 119 с.

114. Леонова, Н.И. Молекулярные маркеры: использование в селекции зерновых культур для идентификации, интрогрессии и пирамидирования генов / Н.И. Леонова // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т.17. - № 2. - С.314-325.

115. Лебедев, В.Г. Проявление сомаклональной изменчивости у микроразмноженных и трансгенных растений / В.Г. Лебедев, А.Б. Азарова, К.А. Шестибратов, В.И. Деменко //Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2012. - №. 1. - С. 153-163.

116. Лисицын, Е.М. Методика лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых культур / Е.М. Лисицын // Доклады РАСХН. -2003. - № 3. - С. 5 - 7.

117. Лисицын, Е.М. Химизм растворов и оценка потенциала алюмоустойчивости растений (вопросы методики) / Е.М. Лисицын // Агрохимия. - 2007. - №1. - С. 81-91.

118. Лисицын, Е.М. Проблемы производства зерновых культур на кислых почвах европейского Севера / Е.М. Лисицын // в кн.: Создание сортов овса и ячменя для кислых почв. Теория и практика. - Palmarium Academic Publishing, Saarbrucken, Germany, 2012. - C. 3-8.

119. Лоскутов, И.Г. Генетические ресурсы овса и ячменя — источник результативной селекции в России / И.Г. Лоскутов // Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы. - СПб.: ВИР, 2009. - С. 200 - 205.

120. Лысенко, Е.А. Кадмий и хлоропласты: Поиск молекулярных мишеней / Е.А. Лысенко // Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты: Годичное собрание ОФР, науч. конф. и школа для мол. уч., 18-24 сент. 2017 г., сб. мат. докл. / Отв. ред. Вл.В. Кузнецов - М: Изд-во АНО «Центр содействия научной, образовательной и просветительской деятельности «Соцветие». Крым, Судак, 2017 - С. 15.

121. Лукаткин, А.С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс / А.С. Лукаткин. - Саранск: изд-во Мордовского ун-та, 2002. - 208 с.

122. Лукаткин, А.С. Скрининг клеточных культур огурца на повышенную холодоустойчивость / А.С. Лукаткин, А.В. Гераськина // Биотехнология. - 2003. - № 3. - С. 67 -73.

123. Лутова, Л.А. Биотехнология высших растений / Л.А. Лутова. -СПб.: Изд-во СПб-университета, 2010. - 238 с.

124. Мазин, В.В. Получение исходного материала клевера лугового с повышенной устойчивостью к ионам алюминия с использованием методов биотехнологии / В.В. Мазин, Л.А. Солодкая, Л.И. Лапотышкина, И.А. Клименко, О.Л. Покрышкина // Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости с.-х. растений: тезисы науч.-метод. совещ., пос. Немчиновка, Моск. обл., 15-17 ноября 1994 г.М., 1994. - С.33-34.

125. Максютова, Н.Н. Белковый обмен растений при стрессе: автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.00.12 / Максютова Наиля Назибовна. - Казанский ин-т биологии КНЦ РАН. - Москва, 1998. - 38 с.

126. Методические рекомендации по гигиеническому обоснованию ПДК химических веществ в почве. М.: Минздрав СССР, 1982. - 57 с.

127. Методические указания по изучению и сохранению мировой коллекции ячменя и овса. - СПб.: ВИР, 2012. - 63 с.

128. Методика Госкомиссии по испытанию сельскохозяйственных культур. - М.: Калининская областная типография, 1985. - 389 с.

129. Минеев, В.Г. Проблема тяжелых металлов в современном земледелии / В.Г. Минеев // Тяжелые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах: сборник науч. стат. / под ред. Минеева В.Г. М.: РАСХН, 1992. - С. 1-5.

130. Мохаммед, С.Е. Получение толерантных к ионам кадмия клеточных линий и растений пшеницы методом клеточной селекции / С.Е. Мохаммед, С.Л. Каранова, Ю.И. Долгих // В сб.: Современные аспекты

структурно-функциональной биологии растений и грибов. Орел, 2010. - С. 155-159.

131. Муравьева, Д.А. Спектрофотометрическое определение суммы антоцианов в цветках василька синего / Д.А. Муравьева, В.Н. Бубенчикова, В.В. Беликов // Фармация. - 1987. - Т.36. - C. 28-29.

132. Небольсин, А.Н. Теоритические основы известкования почв / А.Н. Небольсин, З.П. Небольсина // СПб.: Северо-Западный центр РАСХН, 2005. - 252 с.

133. Неттевич, Э.Д. Основные итоги селекции ярового ячменя в НИИСХЦРНЗ в конце тысячелетия/ Э.Д. Неттевич, В.П. Смолин, Л.М. Ерошенко, Л.М. Молчанова // Основные итоги научных исследований по сельскому хозяйству в центральном районе Нечерноземной зоны России. - М., 2001. - С. 205-210.

134. Неттевич, Э.Д. Избранные труды. Селекция и семеноводство яровых зерновых культур / Э.Д. Неттевич. - Москва-Немчиновка: НИИСХ ЦРНЗ, 2008. 348 с.

135. Нетрусов, А.И. Практикум по микробиологии: учебное пособие для студентов высших учебных заведений / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова, Л.М. Захарчук; под ред. А.И. Нетрусова. - М.: Академия. - 2005. - 602 с.

136. Никитина, Е.Д. Создание стрессоустойчивого материала яровой мягкой пшеницы с использованием клеточной селекции in vitro / Е.Д. Никитина, Л.П. Хлебова, Г.Г. Соколова, О.В. Ерещенко // Известия Алтайского государственного университета. — 2013а. — Т.2. - №3(79). - С. 95-98.

137. Никитина, Е.Д. Создание источников устойчивости яровой пшеницы к воздействию никеля методами клеточной селекции in vitro / Е.Д. Никитина, Л.П. Хлебова, Г.Г. Соколова // Известия Алтайского государственного университета. - 2013б. - Т.1. - №.3 (79) - С. 88-90.

138. Никитина, Е.Д. Разработка отдельных элементов технологии клеточной селекции яровой пшеницы на устойчивость к абиотическим

стрессам / Е.Д. Никитина, Л.П. Хлебова, О.В. Ерещенко // Известия Алтайского государственного университета. - 2014. - Т.2. - №.3. - С. 50-54.

139. Овчинникова, В.Н. Индукция каллусообразования и регенерации растений ячменя Hordeum vulgare L. в культуре зародышей / В.Н. Овчинникова, Н.В. Варламова, О.С. Мелик-Саркисов, П.Н. Харченко, А.Н. Майсурян, В.В. Щербачев, Ю.Ц. Мартиросян // Сельскохозяйственная биология. - 2006. - №1. - С. 74-79.

140. Озерецковская, О.Л. Механизмы индуцирования элисторами системной устойчивости растений к болезням / О.Л. Озерецковская, Л.И. Ильинская, Н.И. Васюкова // Физиология растений. - 1994. -Т.41. - №4. - С. 626-633.

141. Осмоловская, Н.Г. Устойчивость к избытку тяжелых металлов сортов хлебных злаков, отличающихся по кислотоустойчивости / Н.Г. Осмоловская, З.К. Кудряшева, О.Н. Кузина, Е.М. Лукашева // Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера: междун. науч. конф. Апатиты, 2009. - С. 253-255.

142. Особенности известкования кислых почв [Электронный ресурс]. - 2014. Режим доступа: http://agro-archive.ru/sistema-udobreniya/886-osobennosti-izvestkovaniya-kislyh-pochv.html

143. Панин, М.С. Влияние марганца на молодые растения яровой пшеницы / М.С. Панин, А.Н. Королев // Агрохимия. - 2007. - № 1. - С. 68-77.

144. Першина, Л.А. Особенности каллусной ткани и растений-регенерантов ячменно-ржаных и ячменно-пшеничных гибридов / Л.А. Першина, В.К. Шумный // Культура клеток растений и биотехнология. М.: Наука, 1986. - С. 176-178.

145. Петрова, О.С., Афанасенко О.С. Методические рекомендации по диагностике и методам оценки устойчивости овса к возбудителям пятнистостей листьев // СПб.: Всерос. НИИ защиты растений, 2003. - 28 с.

146. Пиголева, С.В. Положительное влияние колонизации сахарной свеклы метилотрофными бактериями на систему антиоксидантной защиты

растений / С.В. Пиголева, Н.С. Захарченко, А.А. Ермошин, М.А. Чепурнова, Я.И. Бурьянов // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. - 2011. - №.3. - С. 210-219.

147. Поляков, В.Ю. Структурно-функциональные системы растительной клетки в условиях адаптации к абиотическому стрессу / В.Ю. Поляков, Е.Н. Баранова, Н.В. Кононенко, Е.М. Лазарева, И.А. Чабан и др. // Проблемы агробиотехнологии: под ред. чл-кор РАСХН П.Н. Харченко. М.: ГНУ ВНИИСХБТ, 2012. - 260 с.

148. Проблемы деградации и восстановления продуктивности земель сельскохозяйственного назначения в России / Под ред. А.В. Гордеева, Г.А. Романенко. М.: Росинформагротех, 2008. 67 с.

149. Пухальская, Н.В. Проблемные вопросы алюминиевой токсичности (обзор) /Н.В. Пухальская // Агрохимия. - 2005. - № 8.- С. 70-82.

150. Рассадина, Г.В. Клеточная селекция на устойчивость к кольцевой гнили картофеля: оптимизация оценки устойчивости сомаклональных линий картофеля к кольцевой гнили / Г.В. Рассадина, Л.М. Хромова, Р.Г. Бутенко и др. // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. - М.: Наука, 1991. - С. 133-137.

151. Решетников, В.Н. Биотехнология растений и перспективы ее развития / В.Н. Решетников, Е.В. Спиридович, А.М. Носов // Физиология растений и генетика. - 2014. - Т.46. - №1. - С. 3-18.

152. Родина, Н.А. Методические рекомендации по селекции ячменя на устойчивость к болезням и их применение в НИИСХ Северо-Востока / Н.А. Родина Н.А., З.Г. Ефремова. - М.: ВАСХНИЛ, 1986. - 79 с.

153. Родина, Н.А. Особенности селекции ячменя в Нечерноземной зоне России / Н.А. Родина // Матер. совещ. по проблемам селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне России 3-4 июля 1992 года. - Киров, 1995. - С. 3-13.

154. Родина, Н.А. Особенности селекции ярового ячменя на Северо-Востоке Нечерноземной зоны России / Н.А. Родина // Материалы

международной научно-практической конференции «Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса». - Киров, 2004. - С. 85-93.

155. Родина Н.А. Скрининг генотипов ячменя толерантных к Al в условиях водной культуры / Н.А. Родина, М.М. Солодянкина // Научные основы стратегии адаптивного растиневодства Северо-Востока Европейской части Росси: матер. науч.-практ. конф. 9-10 октября 1996 г. Киров: НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого, 1999. - С. 31-39.

156. Родина, Н.А. Селекция ячменя на Северо-Востоке Нечерноземья / Н.А. Родина. - Киров: Зональный НИИСХ Северо-Востока, 2006. - 488 с.

157. Родькина, И.А. Изменчивость морфологических признаков при вегетативном размножении андроклонов картофеля / И.А. Родькина, Г.А. Яковлева // Биотехнология. - 2001. - №. 2. - С. 31-39.

158. Рожанская, О.А. Создание исходного материала для селекции кормовых культур в условиях Сибири с помощью методов биотехнологии: автореф. дис. ... докт. биол. наук: 06.01.05 / Рожанская Ольга Александровна. - Новосибирск, 2007. - 35 с.

159. Рожанская, О.А. О сомаклональной изменчивости растений как источнике биоразнообразия для селекции / О.А. Рожанская // Селекция растений: прошлое, настоящее и будущее. Сб. матер. I Всеросс. научно-практ. конф. с междун. участием, посвящённой 140-летию НИУ «БелГУ» 24-26 ноября 2016 г. Белгород: Издательский дом «Белгород», 2016. - С. 152-156.

160. Рокотянская, Л.С. Селекция растений на устойчивость к болезням / Л.С. Рокотянская // В сб. матер. научной генетической конференции. М.: МСХА, 2002. С. 281-283.

161. Россеев, В.М. Способ оценки растений in vitro к абиотическим факторам внешней среды: патент на изобретение РФ № 2146865 МПК А01Н1/00 А01Н4/00 / В.М. Россеев. Патентообладатель Сибирское научно-производственное объединение» Колос», заявл. 26.10. 1992; опублик. 27.03.2000.

162. Россеев, В.М. Тестирование in vitro разных форм ячменя на устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам среды / В.М. Россеев // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2009. -Т.165. - С. 158-161.

163. Рыбалка, А.И. Современные направления улучшения качества зерна ячменя / А.И. Рыбалка, М.М. Копусь, Д.П. Донцов // Аграрный вестник Юго-Востока. - 2009. - № 3. - С. 18-21.

164. Савицкая, А.Г. Клеточная селекция зерновых растений на устойчивость к микотоксинам грибов рода Fusarium / А.Г. Савицкая, Ю.А. Литовка, Т.В. Рязанова, Н.В. Зобова // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2013. - №.6. - С. 87-91.

165. Сельдимирова, О.А. Изоферментные маркеры в исследовании изменчивости сортов яровой мягкой пшеницы, районированных в Башкортостане / О.А. Сельдимирова, Ю.А. Янбаев, Д.Ю. Зайцев //Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - №. 6. - С. 337-339.

166. Семихов, В.Ф. Адаптивные типы проламинов, специализированных белков семян злаков (Poaceae Barnh.) / В.Ф. Семихов, Л.П. Арефьева, О.А. Новожилова, А.Н. Прусаков, А.С. Тимощенко // Известия РАН. Серия биологическая. - 2000. - №3. - С. 303-321.

167. Сергеева, Л.Е. Клеточная селекция с ионами тяжелых металлов: новые аспекты комплексной устойчивости / Л.Е. Сергеева, Л.И. Бронникова // Биология клеток растений in vitro и биотехнология: тез. докл. X междунар. конф. - Казань: КИББ КазНЦ, 2013. - С. 82-83.

168. Сергеева, Л.Е. Клеточная селекция с ионами тяжёлых металлов для отбора осмоустойчивых форм растений / Л.Е. Сергеева, Л.И. Бронникова // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира (физиолого-биохимические, эмбриологические, генетические и правовые аспекты): VII междун. науч.-практ. конф. Ялта, Крым, 2016. - С. 332-333.

169. Серегин, И.В. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения / И.В. Серегин, В.Б. Иванов // Физиология растений. - 2001. - Т.48. - № 4. - С. 606-630.

170. Серегин, И.В. Роль низкомолекулярных хелаторов в транспорте и аккумуляции металлов в растениях / И.В. Серегин // Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты: Годичное собрание ОФР, науч. конф. и школа для мол. уч., 18-24 сент. 2017 г., сб. мат. докл. / Отв. ред. Вл.В. Кузнецов - М: Изд-во АНО «Центр содействия научной, образовательной и просветительской деятельности «Соцветие», Крым, Судак, 2017. - С. 14.

171. Сибгатуллина, Г.В. Редокс-метаболизм каллусов гречихи, отличающихся по морфогенной способности: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.01.05 / Сибгатуллина Гузель Валерьевна. - Казань, 2011. - 24 с.

172. Сидоров, В.А. Биотехнология растений; клеточная селекция / В.А. Сидоров. - Киев: Наукова думка, 1990. - 280 с.

173. Сидоров, Е.А. Индуцированный морфогенез и регенерация in vitro растений ячменя отечественных сортов / Е.А. Сидоров, М.А. Чернобровкина, А.Н. Николаева, П.Н. Харченко, С.В. Долгов // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - №3. - С. 73-78.

174. Скапцов, М.В. Уровни плоидности и относительного содержания днк в культуре клеток и тканей растений in vitro / М.В. Скапцов, М.А. Краснобородкина, М.Г. Куцев, С.В. Смирнов, А.И. Шмаков и др. // Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University. - 2016. -V.6. - N.3. - P. 33 - 38.

175. Соболева, М.И. Статистические характеристики, маркирующие морфогенез в каллусных культурах яровой мягкой пшеницы / М.И. Соболева, И.В. Логинов // Физиология растений. - 2004. Т.51. - №2. - С. 287-296.

176. Соколова, Т.А. Почвенная кислотность. Кислотно-основная буферность почв. Соединения алюминия в твердой фазе почвы и в почвенном

растворе: изд. 2-е, испр. и доп. / Т.А. Соколова, И.И. Толпешта, С.Я. Трофимов. - Тула: Гриф и К, 2012. - 124 с.

177. Сортовые ресурсы зернофуражных культур Нечерноземной зоны России (каталог) // Под редакцией д.с.-х. н., чл.-корр. РАСХН Г.А. Баталовой и д.с.-х. н. Н.Н. Зезина. Екатеринбург, ГНУ Уральский НИИСХ, 2010. - 175 с.

178. Ступко, В.Ю. Характеристика солеустоцчивости регенерантов мягкой яровой пшеницы / В.Ю Ступко, Н.В. Зобова // Бюллетень государственного Никитского ботанического сада. - 2009. - №99. - С. 107111.

179. Ступко, В.Ю. Полевая оценка результативности создания in vitro стрессоустойчивых форм ячменя и пшеницы / В.Ю Ступко, С.Ю. Луговцова, Н.В. Зобова // Достижения науки и техники АПК. - 2014. - Т.28. - №6. - С. 1114.

180. Сурин, Н.А. Получение регенерантов ярового ячменя, устойчивых к токсинам возбудителей корневых гнилей в условиях Восточной Сибири / Н.А. Сурин, Т.И. Громовых, Н.В. Зобова, Е.И. Сорокатая, А.Г. Солдатенко // Микология и фитопатология. - 2002. - Т.36. - №2. - С. 67-71.

181. Сурин, Н.А. Рекомбинационная селекция ячменя с использованием мировой коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова в Восточной Сибири / Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова // Развитие научного наследия Н.И. Вавилова в современных селекционных исследованиях. - Казань: Центр инновационных технологий, 2012. - С.173-178.

182. Сынзыныс, Б.И. О фито- и генотоксическом действии алюминия на проростки пшеницы / Б.И. Сынзыныс, Н.В. Буланова, Г.В. Козьмин // Сельхозяйственная биология. - 2002. - №1. - С. 104-109.

183. Тагиманова, Д.С. Оценка генотипов яровой мягкой пшеницы на засухоустойчивость в условиях in vitro / Д.С. Тагиманова, А.Ж. Ергалиева, О.Б. Райзер, О.Н. Хапилина //Eurasian Journal of Applied Biotechnology. - 2013. - №.2. - С. 42-46.

184. Таланова, В.В. Влияние абсцизовой кислоты на устойчивость

прростков огурца к комбинированному действию высокой температуры и хлоридного засоления / В.В. Таланова, Л.В. Топчиева, А.Ф. Титов // Известия РАН. Серия биологическая. - 2006. - № 6. - С. 757-761.

185. Тарчевский, И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевский. - М.: Наука, 2002. 294 с.

186. Титов, А.Ф. Устойчивость растений к кадмию (на примере семейства злаков): учебное пособие / А.Ф. Титов, Н.М. Казнина, В.В. Таланова. - Институт биологии Карельского научного центра РАН. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2012. - 55 с.

187. Толпешта, И.И. Подвижные соединения алюминия в почвах ненарушенных экосистем южной тайги: автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.02.13 / Инна Игоревна Толпешта. - М., 2010. - 52 с.

188. Тучин, С.В. Получение засухоустойчивых форм пшеницы одноступенчатым отбором каллусных культур / С.В. Тучин, П.А. Дьячук // Сельскохозяйственная биология. - 1994. - №5. - С.21-23.

189. Урбах, В.Ю. Биометрические методы / В.Ю. Урбах. - М.: Наука, 1964. - 415 с.

190. Утеулин, К.Р Способ получения клеточных линий люцерны, устойчивых к ионам меди: патент на изобретение № 19348 (предварительный) МПК А01Н4/00 база патентов Казахстана / К.Р. Утеулин. Зарегистрировано 28.02.2008, опубликовано 15.09. 2008.

191. Хадеева, Н.В. Выделение солеустойчивых форм риса путем прямой и непрямой селекции в культуре ткани / Н.В. Хадеева, И.Л. Дридзе, А.Н. Майсурян // Биотехнология. - 2000. - №3. - С. 27-37.

192. Харченко П.Н. Приоритетные направления исследований в агробиотехнологии / П.Н. Харченко // Проблемы агробиотехнологии; под ред. Харченко П.Н. - М.: Росинформагротех, 2012. - С. 8-22.

193. Хитрова, Л.М. Получение новых форм ярового ячменя (HvL) с помощью биотехнологии in vitro: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.23 / Хитрова Любовь Михайловна. - М., 2001. - 20 с.

194. Хлебова, Л.П. Создание клеточных линий пшеницы, устойчивых к воздействию ионов никеля / Л.П. Хлебова, И.А. Шлецер // Известия Алтайского государственного университета. — 2007. — №3(55). - С. 31-33.

195. Чжан, Х. Влияние обработки листьев пшеницы донором окиси азота на антиокислительный метаболизм при стрессе, вызванном алюминием / Х. Чжан, Я.Х. Ли, Л.Ю. Ху, С.Х. Ван, Ф.К. Чжан и др. // Физиология растений.

- Т.55. - № 4. - 2008. - С. 523-528.

196. Фундаментальная фитопатология / Под ред. Ю.Т. Дьякова. - М.: КРАСАНД, 2012. - 512 с.

197. Чернобровкина, М.А. Соматический эмбриогенез и морфогенный потенциал ярового ячменя Hordeum vulgare L. в системе технологического процесса генетической трансформации / М.А. Чернобровкина, Ч.А. Караваев, П.Н. Харченко, О.С. Мелик-Саркисов // Известия РАН. Серия биологическая.

- 2004.-№4. - С. 404-409.

198. Чернов, В.Е. Сравнительная оценка каллусогенеза и регенерации у различных видов ячменя / В.Е. Чернов, Г.И. Пендиен // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - №1. - С. 44-53.

199. Чиганцев, Н.П. Факторы повышения урожайности в условиях Нижнего Поволжья / Н.П. Чиганцев, Л.П. Чиганцева, Г.В. Козубовская, С.В. Рассказова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - СПб., 2009. - Т.165. - С. 66 - 68.

200. Чупахина, Г.Н. Влияние кадмия различной концентрации на ростовые процессы и пигментный аппарат проростков тимофеевки луговой (Phleum pratense L.) / Г.Н. Чупахина, Е.Ю. Мальцева, Л.Н. Скрыпник // Растение и стресс: Всероссийский симпозиум, Москва, 9-12 ноября 2010 г. М.: ИФР им. К.А. Тимирязева, 2010. - С. 388-389.

201. Шакирова, Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция / Ф.М. Шакирова. - Уфа: Гилем, 2001. -160 с.

202. Шакирова, Ф.М. Участие фитогормонов и лектина пшеницы в ответе растений на стрессовые воздействия: автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.00.12 / Шакирова Фарида Миннихановна. - СПбГУ, 1999. - 44 с.

203. Шаяхметов, И.Ф. Роль лектина пшеницы и абсцизовой кислоты в регенерации растений / И.Ф. Шаяхметов // Успехи современной биологии. -2004. - Т.124. - №6. - С. 602-611.

204. Шаяхметов, И.Ф. Соматический эмбриогенез и селекция злаковых культур / И.Ф. Шаяхметов. - Уфа: Изд-во Башкирск. ун-та, 1999. -166 с.

205. Шаяхметов, И.Ф. Повышение эффективности соматического эмбриогенеза яровой пшеницы в культуре in vitro / И.Ф. Шаяхметов, Н.Н. Круглова, Э.М. Зайнутдинова // Итоги биологических исследований. - Уфа: БашГУ, 2004. - С. 56-60.

206. Шевелуха, В.С. Сельскохозяйственная биотехнология: учебник / В.С. Шевелуха, Е.А. Калашникова, Е.З. Кочиева и др.; под ред. В.С. Шевелухи. -3-е изд. перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 2008. - 710 с.

207. Шевелуха, В.С. Сельскохозяйственная биотехнология [Электронный ресурс] / В.С. Шевелуха // Ресурсы науки. Биология. - 2011. - С. 666-670. - Режим доступа: http://federalbook.ru/files/FS/Soderjanie/FS-21 /XI/ Sheveluha. pdf.

208. Шешегова, Т.К. Направления и результаты исследований по иммунитету зерновых культур в НИИСХ Северо-Востока / Т.К. Шешегова, Т.П. Градобоева, Л.М. Щеклеина, Л.И. Кедрова, И.Н. Щенникова, А.В. Харина // Иммуногенетическая защита сельскохозяйственных культур от болезней: теория и практика. - Большие Вяземы: ВНИИФ, 2012. - С.345-354.

209. Шешегова, Т.К. Методы селекции зерновых культур на устойчивость к болезням в Северо-Восточном селекцентре / Т.К. Шешегова // Методы и технологии в селекции растений. - Киров: НИИСХ Северо-Востока. 2014. - С. 34-42.

210. Шиндин, И.М. Селекция яровой пшеницы и ячменя на Российском Дальнем Востоке: автореф. дис... д-ра с.-х. наук: 06.01.05 / Шиндин Иван Михайлович. - Хабаровск, 1996. - 55 с.

211. Широких, А.А. Ассоциативные метилобактерии и их влияние на растения in vitro / А.А. Широких, И.Г. Широких, О.Н. Шуплецова // Вестник РАСХН. - 2005. - №6. - С. 74-76.

212. Широких, А.А. Способ повышения устойчивости растений к абиотическим стрессам: патент на изобретение РФ № 2564562 МПК А01N63/00 / А.А. Широких, О.Н. Шуплецова, И.Г. Широких. Патентообладатель ФГБНУ "Зональный НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого», заявл. 05.08.2014; опублик. 10.10.2015.

213. Широких, И.Г. Оценка влияния метилотрофных бактерий на растения in vitro / И.Г. Широких, О.Н. Шуплецова, А.А. Широких // Доклады РАСХН. - 2007. - №5. - С. 22-25.

214. Широких, И.Г. Фенотипическая и генотипическая характеристика природных изолятов метилотрофных бактерий / И.Г. Широких, А.А. Широких, И.А. Лундовских, Л.С. Леушина // Наука -производство - технология - экология: Матер. Всерос. науч.-техн. конф. 3 т. Киров: Изд-во ГОУ ВПО «ВятГУ», 2009а. Т.2. С. 115-117.

215. Широких, И.Г. Получение in vitro форм ячменя, устойчивых к токсическому действию алюминия в кислых почвах / И.Г. Широких, О.Н. Шуплецова, И.Н. Щенникова // Биотехнология. - 2009б. - №3. - С. 40-48.

216. Широких, И.Г. Реакция каллусной культуры и регенерантных растений ячменя на бактеризацию Methylobacterium mesophylicum / И.Г. Широких, О.Н. Шуплецова, С.Ю. Огородникова, А.А. Широких // Теоретическая и прикладная экология. - 2010. - №.4. - С. 54-62.

217. Широких, И.Г. Биохимическая и физиологическая оценка растений-регенерантов, полученных в селективных системах / И.Г. Широких, С.Ю. Огородникова, И.В. Далькэ, О.Н. Шуплецова // Известия РАН. Серия биологическая. - 2011а. - № 6. - С. 703-709.

218. Широких, И.Г. Физиолого-биохимические показатели и продуктивность растений ячменя, регенерированных из каллуса в селективных системах / И.Г. Широких, С.Ю. Огородникова, И.В. Далью, О.Н. Шуплецова // Доклады РАСХН. - 20116. - №2. - С. 6-9.

219. Широких, И.Г. Сомаклональная изменчивость и селекция ячменя на устойчивость к алюминию / И.Г. Широких, С.Ю. Огородникова, О.Н. Шуплецова, И.Н. Щенникова // Сельскохозяйственная биология. - 2011в. -№5. - С. 96-102.

220. Широких, И.Г. Влияние ионов водорода и алюминия на пигментный комплекс, перекисное окисление липидов и проницаемость клеточных мембран растений ячменя, полученных в селективных системах in vitro / И.Г. Широких, С.Ю. Огородникова // Агрохимия. - 2013. - №2. - С. 9096.

221. Широких, И.Г. Повышение толерантности растений к алюминию на кислых почвах методами биотехнологии (обзор) / И.Г. Широких, Т.Я. Ашихмина // Теоретические проблемы экологии. - 2016. - №2. - С. 12-19.

222. Широких, И.Г. Комплексная оценка растений ячменя, полученных путем клеточной селекции на устойчивость к кадмию / И.Г. Широких, О.Н. Шуплецова, Е.В. Товстик, С.Ю. Огородникова, Я.И. Назарова, Г.И. Березин // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2018. - Т.65. - №4. - С. 19-29.

223. Шихова, Л.Н. Тяжелые металлы в почвах и растениях Северо-Востока европейской части России / Л.Н. Шихова, Т.Л. Егошина. - Киров: Зональный НИИСХ Северо-Востока, 2004. - 264 с.

224. Шлык, А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зелёных листьев / А.А. Шлык // Биохимические методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1971. - С. 154-171.

225. Шуплецова, О.Н. Совершенствование и применение метода культуры ткани для получения форм ярового ячменя, устойчивых к кислым

почвам: дис...канд. биол. наук: 03.00.23, 06.01.05 / Шуплецова Ольга Наумовна. - Киров, 2003. - 119 с.

226. Шуплецова, О.Н. Создание генотипов ячменя с комплексной устойчивостью к эдафическим стрессам методами клеточной селекции / О.Н. Шуплецова, И.Н. Щенникова, И.Г. Широких // Доклады Россельхозакадемии.

- 2015. - №1-2. - С. 16-20.

227. Шуплецова, О.Н. Повышение устойчивости ячменя к токсичности металлов и осмотическому стрессу путем клеточной селекции / О.Н. Шуплецова, И.Г. Широких // Зерновое хозяйство России. - 2015. - №1 (37). - С. 57-62.

228. Шуплецова, О.Н. Результаты использования клеточных технологий в создании новых сортов ячменя, устойчивых к токсичности алюминия и засухе / О.Н. Шуплецова, И.Н. Щенникова // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2016. - Т.20. - №5. - С. 623-628.

229. Шуплецова, О.Н. Изучение регенерантов ячменя на устойчивость к фитопатогенам / О.Н. Шуплецова, Т.К. Шешегова, И.Н. Щенникова // Защита и карантин растений. - 2017а. - №10. - С. 16-19.

230. Шуплецова, О.Н. Морфотопографический способ оценки устойчивости сельскохозяйственных растений к ионной токсикации алюминием: патент на изобретение РФ № 2608654 МПК / О.Н. Шуплецова, И.Г. Широких, Е.Н. Баранова. Патентообладатель ФГБНУ "НИИСХ Северо-Востока, заявл. 01.04.2015; опублик. 23.01.2017 (б).

231. Шуплецова, О.Н. форвард - сорт ярового ячменя регенерантного происхождения / О.Н. Шуплецова, И.Н. Щенникова // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2017в. - Т.58. - №3.- С. 4-8.

232. Шуплецова, О.Н. Средообразующая активность корневой системы регенерантов ячменя в условиях токсичности кислых почв / О.Н. Шуплецова, И.Н. Щенникова // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2018.

- Т.65. - №4.- С.42-48.

233. Щенникова, И.Н. Селекция ярового ячменя для условий Волго-Вятского региона: дис. ... докт. с.-х. наук: 06.01.05 / Щенникова Ирина Николаевна. - М., 2016. - 349 с.

234. Щенникова, И.Н. Регенеранты ячменя - исходный материал для селекции сортов в условиях меняющегося климата / И.Н. Щенникова, О.Н. Шуплецова, А.В. Кунилова // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2013. -№3 (34). - С. 9-11.

235. Юлушев, И.Г. Система применения удобрений в севооборотах / И.Г. Юлушев // Учебно-методическое пособие по применению удобрений. -Киров, 1999. - 154 с.

236. Яковлева, О.В. Устойчивость культурного и дикого ячменя к действию токсичных ионов алюминия / О.В. Яковлева, А.М. Капешинский, О.Н. Ковалева // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - СПб., 2009. - Т. 165. - С. 51-54.

237. Яковлева, О.В. Генетические основы устойчивости к токсичным ионам алюминия у разных видов злаков / О.В. Яковлева, А.М. Капешинский // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - СПб.: ВИР, 2012. - Т. 170. - C. 159-172.

238. Abate, E. Aluminium toxicity tolerance in cereals: Mechanisms, genetic control and breeding methods / E. Abate, S. Hussien, M. Laing, F. Mengistu //African Journal of Agricultural Research. - 2013. - V. 8. - N. 9. - P. 711-722.

239. Al-Abdallat, A.M. Overexpression of the transcription factor HvSNAC1 improves drought tolerance in barley (Hordeum vulgare L.) / A.M. Al-Abdallat, J.Y. Ayad, J.A. Elenein, Z. Al-Ajlouni, W.A. Harwood //Molecular breeding. - 2014. - V.33. - N.2. - P. 401-414.

240. Aniol, A. Chromosome location of genes controlling aluminum tolerance in wheat, rye, and triticale / A. Aniol, J.P. Gustafson // Can. J. Genet. Cytol. - 1984. - V. 26. - P. 701-705.

241. Aniol, A. Genetics of tolerance to aluminium in wheat (Triticum aestivum L. Thell) / A. Aniol // Plant Soil. - 1990. - № 123. - P. 223-227.

242. Aniol, A.M. The aluminum tolerance in wheat. Plant breeding: theories, Achievement and Problems / A.M. Aniol // Dotnuva-Akademija, Lithuania. 1999. P.14-22.

243. Arabi, M.I.E. Enchancement of embryogenesis and plant regeneration from barley anther culture by low doses of gamma irradiation / M.I.E. Arabi, B. Al-Safadi, M. Jawar, M. Mir-Ali // In Vitro Cell. Dev. Biol.-Plant. - 2005. - V.41. - P. 762-764.

244. Arellano, L. Resistance to brown rust disease (Puccinia melanocephala Syd.) evaluation of sugar cane (Saccharum spp. híbrido) somaclons obtained in Ecuador / L. Arellano, L. Ramos, S.B. Komeva, J. Pilco, G. Chávez et al. // Fitosanidad. - 2011. - V.15. - N4. - P. 245-250.

245. Arshad, M. Microbial production of plant hormones / M. Arshad, W.T. Frankenberger // Plant and Soil/ - 1991. - V.133. - P.1-8.

246. Baranova, E.N. The Influence of Aluminium on the Structural Organization of the Roots of Barley in Culture in Vitro / E.N. Baranova, A.V. Bakulina, I.G. Shirokikh, O.N. Shuplechova, I.A. Chaban et al. // ISSN 1068-3674, Russian Agricultural Sciences. - 2011. - V.37. - N5. - P. 358-363. Allerton Press, Inc.2011.

247. Barcely, J. Fast Root Growth Responses Root Exudates and Internal Detoxification as Clues to the Mechanisms of Aluminium Toxicity and Resistance: A Review / J. Barcely, C. Poschenrieder // Environ. Exp. Bot. - 2002. - V.48. - P. 75-92.

248. Barakat, M.N. In vitro selektion of wheat callus tolerant to high Jevels of salf and plant regeneration / M.N. Barakat, T.H. Abdel - Latif // Euphytica. -1996. - V2. - P. 127-140.

249. Becher, T. Callus formation and plant regeneration in standard and microexplants from seedling from barley (Hordeum vulgare L.) / T. Becher, G. Haberbland, H.-U. Koop // Plant Cell Rep. - 1992. - V.11. - P. 39-43.

250. Bregitzer, P. Plant Regeneration and Callus Type in Barley (Hordeum vulgare L.): Effect of Genotype and Culture Medium / P. Bregitzer // Crop Science. - 1992. - V.32. - P. 1108-1112.

251. Bregitzer, P. Enhancement of plant regeneration from embryogenic callus of commercial barley cultivars / P. Bregitzer, L.S. Dahleen, R.D. Campbell // Plant Cell Reports. - 1998. - V. 17. - P. 941-945.

252. Bregitzer, P. Reduced somaclonal variation in barley is associated with culturing highly differentiated, meristematic tissues / P. Bregitzer, S. Zhang, M.J. Cho, P.G. Lemaux // Crop science. - 2002. - V.42. - N.4. - P. 1303-1308.

253. Basu, U. Aluminium resistance in Triticum aestivum associated withenhanced exudation of malate / U. Basu, D. Godbold, G.J. Taylor // J. Plant Physiol. - 1994. - V.144. - P. 747-753.

254. Benson, E.E. Special symposium: in vitro plant recalcitrance. Do free radicals have a role in plant tissue culture recalcitrance? / E.E. Benson // In Vitro Cell. Dev. Biol. - Plant. - 2000. - V. 36. - P. 163-170.

255. Blindauer, C.A. Metallothioneins: unparalleled diversity in structures and functions for metal ion homeostasis and more / C.A. Blindauer, O.I. Leszczyszyn // Nat. Prod. Rep. - 2010. - V.27. - P. 720-741.

256. Blokhina, O. Antioxidants, Oxidative Damage and Oxygen Deprivation Stress: A Review / O. Blokhina, E. Virolainen, K.V. Fagerstedt // Annal. Bot. - 2003. - V.91. - P. 179-194.

257. Bonell, M.L. Genetic analysis of the response of linseed (Linum usitatissimum L.) somatic tissue to in vitro cultivation / M.L. Bonell, S.L Lassaga // Euphytica. - 2002. - V.125. - N.3/ - P. 367-372 (doi: 10.1023/A:1016013609068).

258. Bulanova, M.V. Lanthanum-silicon system / M.V. Bulanova, P.N. Zheltov, K.A. Meleshevich, P.A. Saltykov, G. Effenberg et al. //Journal of alloys and compounds. - 2001. - V.329. - N.1. - P. 214-223.

259. Cassels, A.C. Oxidative stress and physiological, epigenetic and genetic variability in plant tissue culture: implications for micropropagators and

genetic engineers / A.C. Cassels, R.F. Curry // Plant Cell Tiss. Org. Cult. - 2001. -V.64. - P. 145-157.

260. Castillo, A.M. Somatic embryogenesis and plant regeneration from barley cultivars grown in Spain / A.M. Castillo, B. Egana, J.M. Sanz, L. Cistue // Plant Cell Rep. - 1998. - V.17. - P. 902-906.

261. Chang, Y. High frequency plant regeneration from immature embryos of an elite barley cultivar (Hordeum vulgare L. cv. Morex) / Y. Chang, J. Zitzewitz, P.M. Hayes, T.H.H. Chen // Plant Cell Reports. - 2003. - V.21. - P. 733-738.

262. Chauhan, M. Optimization of nutrient levels in the medium increases the efficiency of callus induction and plant regeneration in recalcitrant Indian barley (Hordeum vulgare L.) in vitro / M. Chauhan, S.L. Kothari // In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant. - 2004. - V. 40. - P. 520-527.

263. Chinnusamy, V. Epigenetic regulation of stress responses in plants / V. Chinnusamy, J.K. Zhu //Current opinion in plant biology. - 2009. - V.12. - N.2. - P. 133-139.

264. Collins, N.C. An ALMT1 gene cluster controlling aluminum tolerance at the Alt4 locus of rye (Secale cereale L.) / N.C. Collins, N.J. Shirley, M. Saeed, M. Pallotta, J.P. Gustafson // Genetics. - 2008. - V. 179. - P. 669-682.

265. Culvenor, R.A. Variation in tolerance in Phala-ris aquatica L. and a related species to aluminum in nutrient solution and soil / R.A. Culvenor, R.N. Oram, C. Fazekas de St. Groth // Austr. J. Agric. Res. - 1986. - V. 37. - P. 383-395.

266. Dahleen, L.S. Improved plant regeneration from barley cultures callus by increased copper levels / L.S. Dahleen // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. -1995. - V.43. -P. 267-269.

267. Dahleen, L.S. An improved media system for high regeneration rates from barley immature embryo-derived callus cultures of commercial cultivars / L.S. Dahleen, P. Bregitzer // Crop. Sci. - 2002. - V. 42. - P. 934-938.

268. Delhaize, E. Al-tollerance in wheat. Aluiminium stimulated excretion / E. Delhaize, P. Ryan, P. Rendall // Plant Physiol. - 1993. - V.103. - P. 695-702.

269. Djalovic, I. Mehanizmi adaptacije strnih zita na kiselost zemljista / I. Djalovic, I. Maksimovic, R. Kastori, M. Jelic // Proceedings - Mat. Sr. Nat. Sci. -2010. - V. 118. - P. 107-120.

270. Essen, A.V. Tolerance to acid soil in barley / A.V. Essen, G. Dantume // Euphutica. - 1962. - № 11. - P. 282-286.

271. Eswaran, H. Global distribution of soils with acidity / H. Eswaran, P. Reich, F. Beinroth // Plant-soil interactions at lov pH / Moniz A.C. et al. (eds) Brazilian Soil Science Society. - 1997. - P. 159-164.

272. Ezaki, B. Expression of a Moderately Anionic Peroxidase Is Induced by Aluminum Treatment in Tobacco Cells: Possible Involvement of Peroxidase Isozymes in Aluminum Ion Stress / B. Ezaki, S. Tsugita H. Matsumoto // Physiol. Plant. - 1996. - V.96. - P. 21-28.

273. Ezaki, B. Expression of Aluminum-Induced Genes in Transgenic Arabidopsis Plants Can Ameliorate Aluminum Stress and/or Oxidative Stress / B. Ezaki, R.C. Gardner, Y. Ezaki, H. Matsumoto // Plant Physiol. - 2000. - V.122. - P. 657-665.

274. Foy, C.D. Tolerance of sorghum genotypes to an acid, aluminum toxic tatum subsoil / C.D. Foy, R.R. Duncan, R.M. Waskon, D.R. Miller // Journal of plant nutrition. - 1993. - V.161. - P. 97-127.

275. Foy, C.D. Tolerance of durum wheat lines to an acid, aluminum-toxic subsoil / C.D. Foy // Journal of plant nutrition. - 1996a. - V.19. - N.10-11. - P. 1381-1394.

276. Foy, C.D. Tolerance of barley cultivars to an acid aluminum-toxic subsoil relative to mineral element concentration in their shoots / C.D. Foy // Journal of plant nutrition. - 1996b. - V.19. - N.10-11. - P. 1361-1380.

277. Furukawa, J. An aluminum-activated citrate transporter in barley / J. Furukawa, N. Yamaji, H. Wang, N. Mitani, Y. Murata et al. // Plant Cell Physiol. -2007. - V.48. - P. 1081-1091.

278. Gamborg, O.L. Nutrient requirements of suspension cultures of soybean root cells / O.L. Gamborg, R.A. Miller, K. Ojima // Experimental cell research. - 1968. - V.50. - P. 151-158.

279. Garay-Arroyo, A. Highly hydrophilic proteins in prokaryotes and eukaryotes are common during conditions of water deficit / A. Garay-Arroyo, J.M. Colmenero-Flores, A. Garciarrubio, A.A. Covarrubias // Journal of Biological Chemistry. - 2000. - V.275. - N.8. - P. 5668-5674.

280. Garvin, D.F. Role of genotype in tolerance to acidity and aluminum toxicity / D.F. Garvin, B.F. Carver // Handbook of soil acidity. - New York: Marcel Dekker Inc, 2003. - P. 387-406.

281. Grossi, M. Characterization of two barley genes that respond rapidly to dehydration stress / M. Grossi, M. Gulli, A.M. Stanca, L. Cattivelli // Plant Sci. -1995. - V. 105. - P. 71-80.

282. Gruber, B.D. Characterisation of HvALMT1 function in transgenic barley plants / B.D. Gruber, E. Delhaize, A.E. Richardson, U. Roessner, R.A. James et al. // Funct Plant Biol. - 2011. - V.38. - P.163-75.

283. Gubisová, M. Optimization of barley mature embryo regeneration and comparison with immature embryos of local cultivars / M. Gubisová, D. Mihálik, J. Gubis // Nova Biotechnologica et Chimica. - 2012. - V.11. - N.1. - P. 57-62.

284. Guo, T.R. Physiological changes in barley plants under combined toxicity of aluminum, copper and cadmium / T.R. Guo, G.P. Zhang, Y.H. Zhang // Colloids and surfaces B: Biointerfaces. - 2007. - V.57. - N.2. - P. 182-188.

285. Gürel, F. Regeneration capacity of mature embryo-derived callus in barley (Hordeum vulgare L.) / F. Gürel, O. Karaka§, G. Albayrak, §. Ari // Acta Biologica Hungarica. - 2009. - V.60. - N.3. - P. 309-319.

286. Halámková, E. Regeneration capacity of calli derived from immature embryos in spring barley cultivars / E. Halámková, J. Vagera, L. Ohnoutková // Biologia plantarum. - 2004. - V.48. - N.2. - P. 313-316.

287. Hall, J.L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance / J.L. Hall // Journal of experimental botany. - 2002. - V.53. - N.366. - P. 1-11.

288. Hamel, F. Aluminum toxicity: a relationship between the physiologial and molecular responses: Abstr. Plant Biol: 97. Vancouver, Ang. 2-6, 1997 / F. Hamel // Plant Physiol. - 1997. - V.114. - N.3. - Suppl.- P. 251.

289. Han, Y. Genotypic differences in callus induction and plant regeneration from mature embryos of barley (Hordeum vulgare L.) / Y. Han, X.L. Jin, F.B. Wu, G.P. Zhang // Journal of Zhejiang University SCIENCE B. - 2011. -V.12. - N.5. - P. 399-407.

290. He, T. High frequency plant regeneration from mature embryo explants of highland barley (Hordeum vulgare L. var. nudum Hk. f.) under endosperm-supported culture / T. He, J.F. Jia //Plant cell, tissue and organ culture. -2008. - V.95. - N.2. - P. 251-254.

291. Heath, R.L. The Biochemistry of Ozone Attack on the Plasma Membrane of Plant Cells / R.L. Heath // Rec. Adv. Phytochem. - 1987. - V.21. - P. 29-54.

292. Hede, A.R., Skovmand B., Lopez-Cesati J. Acid soils and aluminum toxicity / A.R. Hede, B. Skovmand, J. Lopez-Cesati // Application of Physiology in Wheat Breeding. - CIMMYT, 2001. 240 p.

293. Henderson, I.R. Epigenetic inheritance in plants / I.R. Henderson, S.E. Jacobsen // Nature. - 2007. - V.447. - N.7143. - P. 418.

294. Hirayama, T. Research on plant abiotic stress responses in the postgenome era: past, present and future / T. Hirayama, K. Shinozaki // Plant J. - 2010. - V.61. - N.6. - P. 1041-1052.

295. Hoekenga, O.A. Identification and characterization of aluminum tolerance loci in Arabidopsis (Landsberg erecta^Columbia) by quantitative trait locus mapping. A physiologically simple but genetically complex trait. / O.A. Hoekenga, T.J. Vision, J.E. Shaff, A.J. Monforte, G.P. Lee et al. // Plant Physiol. -2003. - V. 132. - N.2. - P. 936-948.

296. Hoekenga, O.A. AtALMT1, which encodes a malate transporter, is identified as one of several genes critical for aluminum tolerance in Arabidopsis / O.A. Hoekenga, L.G. Maron, M.A. Pineros, G.M.A. Cancado, J. Shaff et al. // Proc Natl Acad Sci USA. - 2006. - V.103. - P. 9738-9743.

297. Hua, W. Establishment of a highly efficient regeneration method from the scraped broken embryo of mature barley seed / W. Hua, J. Zhu, Y. Shang, J. Wang, Q. Jia et al. // Canadian journal of plant science. - 2013. - V.93. - N.6. - P. 1029-1035.

298. Huang, C.F. A bacterial-type ABC transporter is involved in aluminum tolerance rice / C.F. Huang, N. Yamaji, N. Mitani, M. Yano, Y. Nagamura et al. // Plant Cell. - 2009. - V.21. - P. 655-667.

299. Huang, C.F. Knockout of a bacterial-type atp-binding cassette transporter gene, AtSTAR1, results in increased aluminum sensitivity in Arabidopsis / C.F. Huang, N. Yamaji, J.F. Ma // Plant Physiol. - 2010. - V.153. - P. 1669-1677.

300. Ingram, J. The molecular basis of dehydration tolerance in plants / J. Ingram, D. Bartels // Annual review of plant biology. - 1996. - V.47. - N.1. - P. 377-403.

301. Ishikawa, M. Comparison of viability tests for assessing cross-adaptation to freezing, heat and salt stresses induced by abscisic acid in bromegrass (Bromus inermis Leyss) suspension culture cells / M. Ishikawa, A.J. Robertson, L. Gusta // Plant. Sci. - 1995. - V.107. - P.83-93.

302. Ishikawa, S. Comparison of the amount of citric and malic acids in Al media of seven plant species and two cultivars each in five plant species / S. Ishikawa, T. Wagamatsu, R. Sasaki, P.O. Manu // Soil Sci. Plant Nutr. - 2000. -V.46. - P. 751-758.

303. Izawa, T. Transposon Tagging in Rice / T. Izawa, T. Ohnishi, T. Nakano, N. Ishida, H. Enoki et al. // Plant Mol. Biol. - 1997. - V.35. - P. 219-229.

304. Jackson, M. Hormones from roots as signal for the shoots of stressed plants / M. Jackson // Elsevier Trends J. - 1997. - V.2/ - P. 22-28.

305. Jaleel, C.A. Drought stress in plants: a review on morphological characteristics and pigments composition / C.A. Jaleel, P.A.R.A.M.A.S.I.V.A.M. Manivannan, A. Wahid, M. Farooq, H.J. Al-Juburi et al. //Int J Agric Biol. - 2009. -V.11. - N.1. - P. 100-105.

306. Jansen, S. Aluminum hyperaccumulation in angiosperms: a review of its phylogenetic significance / S. Jansen, M.R. Broadley, E. Robbercht, E. Smets // The Botanical Review. - 2002. - V. 68. - N. 2. - P. 235-269.

307. Jha, A.K. Ethylene influences green plant regeneration from barley callus / A.K. Jha, S.L. Dahleen, J.C. Suttle // Plant Cell Rep. - 2007. - V.26. - P. 285-290.

308. Jezowski, S. Genetic control of morphological and physical characteristics determining resistance to lodging in barley (Hordeum vulgare L.) / S. Jezowski, M. Surma, T. Adamski // Int. Agrophysics. - 2001. - № 15. - P. 157160.

309. Kapazoglou, A. Epigenetic chromatin regulators as mediators of abiotic stress responses in cereals / A. Kapazoglou, A. Tsaftaris // Abiotic stress in plants—mechanisms and adaptations. Agricultural and Biological Sciences. - 2011. - P. 395-414.

310. Karp, A. Somaclonal variation as a tool for crop improvement / A. Karp // Euphytica. - 1995. - V.85. - P. 295-302.

311. Keith, R.D. Aluminium enduces oxidative stress genes in Arabidopsis thaliana / R.D. Keith, E.J. Schott, Y.K. Sharma, D.R. Keith, R.C. Gardner // Plant Physiol. - 1998. - V.116. - N1. - P.409-418.

312. Kim, J.-M. Chromatin regulation functions in plant abiotic stress responses / J.-M. Kim, T.K. To, T. Nishioka, M. Seki // Plant, Cell Environment. -2010. - V.33. - P. 604-611.

313. Kinraide, T.B. Interactive effects of Al3+, H+ and other cations on root elongation considered in terms of cell-surface electrical potential / T.B. Kinraide, P.R. Ryan, L.V. Kochian // Plant Phisiol. - 1992. - V.99. - P. 1461-1468.

314. Kinraide, T.B. Use of a Gouy-Chapman-Stern model for membrane-surface electrical potential to interpret some features of mineral rhizotoxicity / T.B. Kinraide // Plant Physiol. - 1994. - V.106.- P. 1583-1592.

315. Khan, M.A. Soil contamination with cadmium, consequences and remediation using organic amendments / M.A. Khan, S. Khan, A. Khan, M. Alam // Science of the Total Environment. - 2017. - V.601. - P. 1591-1605.

316. Kochian, L.V. Mechanisms of metal resistance in plants: aluminum and heavy metals / L.V. Kochian, N.S. Pence, D.L.D. Letham, M.A. Pineros, J.V. Magalhaes et al. // Plant Soil. - 2002. - V.247. - N1. - P. 109-119.

317. Kochian, L.V. The physiology, genetics and molecular biology of plant aluminum resistance and toxicity / L.V. Kochian, M.A. Pineros, O.A. Hoekenga // Root Physiol.: from Gene to Function. Ed. Kochian L.V. Netherlands: Springer, 2005. - P. 175-195.

318. Kochian, L.V. How do crop plants tolerate acid soils? Mechanisms of aluminum tolerance and phosphorous efficiency / L.V. Kochian, O.A. Hoekenga, M.A. Pineros // Ann. Rev. Plant Biol. - 2004. - V.55. - P. 459-493.

319. Konieczny, R. Oxidative events during in vitro regeneration of sunflower / R. Konieczny, M. Libik, M. Tuleja, E. Niewiadomska, Z. Miszalski // Acta Physiol. Plant. - 2008. - V.30. - P. 71-79.

320. Koyama, H. Utilization of anhydroys aluminum phosphate as a sole source of phosphorus de a selected carrot cell line / H. Koyama, K. Ojima, T. Yamaya // Plant Cell Physiol. - 1990. - V.31. - P. 173-177.

321. Kuznytsov, Vl.V. Stress responses of tobacco cells to high temperature and salinity. Proline accumulation and phosphorysation of polipeptides / Vl.V. Kuznytsov, N.I. Shevyakova // Physiologia Plantarum. - 2001. - V.100. -N.2. - P. 320-326.

322. Larkin, P.J. Heritable somaclonal vareation in wheat / P.J. Larkin, S.A. Ryan, R.I.S. Brettell et al. // Theor. Appl. Genet. - 1984. - V. 67. - № 2. - P. 443-455.

323. Law, J.A. Establishing, maintaining and modifying DNA methylation patterns in plants and animals / J.A. Law, S.E. Jacobsen // Nature Reviews Genetics. - 2010. - V.11. - N.3. - P. 204-220.

324. Li, Y.Y. Protecting cell walls from binding aluminum by organic acids contributes to aluminum resistance / Y.Y. Li, Y.J. Zhang, Y. Zhou, J.L. Yang, S.J. Zheng // Journal of Integrative Plant Biology. - 2009. - V.51. - P. 574-580.

325. Libik, M. Differences in the activities of some antioxidant enzymes and in H2O2 content during rhizogenesis and somatic embryogenesis in callus cultures of the ice plant / M. Libik, R. Konieczny, B. Pater, I. Slesak, Z. Miszalski // Plant Cell Rep. - 2005. - V.23. - P. 834-841.

326. Lonkipoundis, S. Tolerans of winter cereals to increased soil asidity / S. Lonkipoundis // Доклады Болгарской АН. - 1995. - Т. 48. - № 7. - С. 107-110.

327. Luhrs, R. Plant regeneration in vitro from embryogenic cultures of spring-and winter-type barley (Hordeum vulgare L.) varieties / R. Luhrs, H. Lorz //Theoretical and Applied Genetics. - 1987. - V.75. - N.1. - P. 16-25.

328. Ma, J.F. Aluminium tolerance in plants and the complexing role of organic acids / J.F. Ma, P.R. Ryan, E. Delhaize // Trends in Plant Science. - 2001. -V.6. P. 273-278.

329. Ma, J.F. Molecular mapping of a gene responsible for Al-activated secretion of citrate in barley / J.F. Ma, S. Nagao, K. Sato, H. Ito, J. Furukawa, K. Takeda // J. Exp. Bot. - 2004. - V. 55(401). - P. 1335-1341.

330. Mahmood, I. In vitro selection of tissue culture induced somaclonal variants of wheat for drought tolerance / I. Mahmood, A. Razzaq, M. Ashraf, I.A. Hafiz, S. Kaleem et al. // Journal of Agricultural Research. - 2012. - V.50. - Issue 2, P. 177-188.

331. Matheka, J.M. In vitro selection and characterization of drought tolerant somaclones of tropical maize (Zea mays L.) / J.M. Matheka, E. Magiri, A.O. Rasha, J. Machuka // Biotechnology. - 2008. - V.7. - N.4. - P. 641-650.

332. Matsumoto, H. Cell biology of aluminum toxicity and tolerance in higher plants / H. Matsumoto //International review of cytology. - 2000. - V.200. -P. 1-46.

333. McGrann, G.R. Contribution of the drought tolerance-related Stress-responsive NAC 1 transcription factor to resistance of barley to R amularia leaf spot / G.R. McGrann, A. Steed, C. Burt, R. Goddard, C. Lachaux et al. // Molecular plant pathology. - 2015. - V.16. - N.2. - P. 201-209.

334. Minella, E. Inheritance and chromosome location of Alp, a gene controlling aluminum tolerance in 'Dayton'barley / E. Minella, M.E. Sorrells // Plant Breeding. - 1997. - V.116. - N.5. - P. 465-469.

335. Mrizova, K. Transgenic barley: A prospective tool for biotechnology and agriculture / K. Mrizova, E. Holaskova, M.T. Oz, E. Jiskrova, I. Frebort et al. // Biotechnology advances. - 2014. - V.32. - N.1. - P. 137-157.

336. Murashige, Y. A revised medium for rapid growth and bioassay with tobacco tissue culture / Y. Murashige, F. Skoog // Physiol Plant. - 1962. - V3. - P. 473-497.

337. Muyaan, Z. In vitro selection and characterization of altolerant variants of barley callus / Z. Muyaan, H. Chunnong, X. Abing, Y. Miaobao, Y. Thilong // Barley Genetics VI. - 1991. - V. 1. - P. 224-226.

338. Muyuan, Y.Z. Mutation induced enhancement of Al tolerance in barley cell lines / Y.Z. Muyuan, P. Jianwei, W. Lilin, G. Qing, H. Chunyuan // Plant Science. - 2003. - V.164. - P. 17-23.

339. Nagajyoti, P.C. Heavy metals, occurrence and toxicity for plants: a review / P.C. Nagajyoti, K.D. Lee, T.V.M. Sreekanth // Environmental Chemistry Letters. - 2010. - V.8. - N.3. - P. 199-216.

340. Neelakandan, Anjanasree K. Recent progress in the understanding of tissue culture-induced genome level changes in plants and potential applications. Review / A.K. Neelakandan, Kan Wang // Plant Cell Rep. - 2012. - V.31. - P. 597620.

341. Neil, S.J. Hydrogen peroxide and notric oxide as signalling molecules in plants / S.J. Neil, R. Desikan, A. Clarke, R.D. Hurst, J.T. Hancock // J. Exp. Bot.

- 2002. - V.53, N.371. - P. 1237-1247.

342. Nocito, F.F. Cadmium induces acidosis in maize root cells / F.F. Nocito, L. Espen, B. Crema, M. Cocucci, G.A. Sacchi // New Phytol. - 2008. -V.179. - P. 700-711.

343. Nuutila, A.M. Optimization of media nitrogen and copper concentrations for regeneration of green plants from polyembryogenic cultures of barley (Hordeum vulgare L.) / A.M. Nuutila, J. Hamalainen, L. Mannonen // Plant Science. - 2000. - V.151. - P. 85-92.

344. Oettler, G. Genetic parameters for agronomic traits of triticale and other small-grain cereals grown on aluminium-toxic soil in southern Braziliy / G. Oettler, S. Wietholter, W.J. Horst // Plant Breed. -2000. - V.119. - N3. - P.227-231.

345. Ohki, K. Photosynthesis, chlorophyll and transpiration responses in aluminum stressed wheat and sorghum / K. Ohki // Crop Sci. - 1986. - V.26. - P. 572-575.

346. Papadakis, A.K. Reduced activity of antioxidant machinery is correlated with suppression of totipotency in plant protoplasts / A.K. Papadakis, C.I. Siminis, K.A. Roubelakis-Angelakis // Plant Physiol. - 2001. - V.126. - P. 434444.

347. Parida, A.K. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review / A.K. Parida, A.B. Das // Ecotoxicology and environmental safety. - 2005. - V. 60.

- N.3. - P. 324-349.

348. Pereira, W.E. Gas exchange and chlorophyll fl uorescence in four citrus rootstocks under aluminium stress / W.E. Pereira, D.L. De Siqueira, C.A. Martinez, M. Puiatti // J. Plant physiol. - 2000. - V.157. - P. 513-520.

349. Pérez-Clemente, R. In vitro tissue culture, a tool for the study and breeding of plants subjected to abiotic stress conditions / R. Pérez-Clemente, A. Gómez-Cadenas // Recent advances in plant in vitro culture. - InTech. - 2012. -Chapter 5. - P. 91-108.

350. Pfluger, J. Histone modifications and dynamic regulation of genome accessibility in plants / J. Pfluger, D. Wagner // Current opinion in plant biology. -2007. - V.10. - N.6. - P. 645-652.

351. Phillips, R.P. The effects of AlCl 3 additions on rhizosphere soil and fine root chemistry of sugar maple (Acer saccharum) / R.P. Phillips, R.D. Yanai // Water, Air, and Soil Pollution. - 2004. - V.159. - N.1. - P. 339-356.

352. Potrykus, I. Callus formation from cell culture protoplasts of corn / I. Potrykus, C.T. Harms, H. Lorz // Theor. Appl. Genet. - 1979. - V.54. - P. 209-214.

353. Quatrano, R.S. Control of cereal embryogenesis and the regulation of the gene expression by abscisic acid (ABA) / R.S. Quatrano, W.R. Marcotte, J.S. Litts // Biol. Bull. - 1989. - V.176. - N.1. - P. 65.

354. Rai, M.K. The role of abscisic acid in plant tissue culture: a review of recent progress / M.K. Rai, N.S. Shekhawat, H.A. Gupta, M. Phulwaria, K. Ram et al. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC). - 2011. - V.106. - N.2. - P. 179-190.

355. Rai, M.K. Developing stress tolerant plants through in vitro selection—an overview of the recent progress / M.K. Rai, R.K. Kalia, R. Singh, M.P. Gangola, A. K. Dhawan // Environmental and Experimental Botany. - 2011. -V.71. - N.1. - P. 89-98.

356. Reid, D.A. A method for determining aluminum response of barley in nutrient solutions in comparison to response in Al-toxic soil / D.A. Reid, A.L. Fleming, C.D. Foy // Agronomy Journal. 1971. - V. 63. - P. 600-603.

357. Rengel, Z. Disturbance of cell Ca homeostasis as a primary trigger of Al toxicity syndrome / Z. Rengel // Plant Cell Environ. - 1992.- V.15. - P.931-938.

358. Rikiishi, K. Light control of shoot regeneration in callus cultures derived from barley (Hordeum vulgare L.) immature embryos / K. Rikiishi, T. Matsuura, M. Maekawa, K. Takeda // Breeding science. - 2008. - V.58. - N.2. - P. 129-135.

359. Rincon, M. Aluminum partitioning in intact roots of aluminum-tolerant and aluminum-sensitive wheat (Triticum aestivum L.) cultivars / M. Rincon, R.A. Gonzales // Plant Physiol. - 1992.- V.99.- P. 1021-1028.

360. Rizwan, M. Cadmium minimization in wheat: a critical review / M. Rizwan, S. Ali, T. Abbas, M. Zia-ur-Rehman, F. Hannan et al. // Ecotoxicology and environmental safety. - 2016. - V.130. - P. 43-53

361. Robertson, A.J. Abscisic acid-induced heat tolerance in Bromus mermis Leyss cell-suspension / A.J. Robertson, M. Ishikawa, L. Gusta, SL. MacKenzie // Plant Physiol. - 1994. - V.105. - P. 181-190.

362. Rostami, H. Optimization of multiple shoot induction and plant regeneration in Indian barley (Hordeum vulgare) cultivars using mature embryos / H. Rostami, A. Giri, A.S.M. Nejad, A. Moslem // Saudi journal of biological sciences. - 2013. - V. 20. - N.3. - P. 251-255.

363. Roy, B. Towards development of Al-toxicity tolerant lines in indica rice by exploiting somaclonal variation / B. Roy, A.B. Mandal // Euphytica. - 2005.

- V.145. - P. 221-227.

364. Ryan, P.R. Function and mechanism of organic anion exudation from plant roots / P.R. Ryan, E. Delhaize, D.L. Jones // Annual Review of Plant Biology.

- 2001. - V.52. - P. 527-560.

365. Ryan, P.R. A second mechanism for aluminum tolerance in wheat relies on the constitutive efflux of citrate from roots / P.R. Ryan, H. Raman, S. Gupta, W.J. Horst, E. Delhaize // Plant Physiol. - 2009. - V. 149. - P. 340-351.

366. Samac, D.A. Plant improvement for tolerance to aluminum in acid soils- a review / D.A. Samac, M. Tesfaye // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. -2003. - V.75. - P. 189-207.

367. Sasaki, T. A wheat gene encoding an aluminum-activated malate transporter / T. Sasaki, Y. Yamamoto, B. Ezaki, M. Katsuhara, S. Ahn et al. // J. Plant. Phys. - 2004. - V.37. - N.5. - P. 645-653.

368. Serhantova, V. Callus induction and regeneration efficiency of spring barley cultivars registered in the Czech Republic / V. Serhantova, J.

Ehrenbergerova, L. Ohnoutkova // Plant Soil and Environment. - 2004. - V.50. -N.1. - P. 456-462.

369. Shinozaki, K. Molecular responses to dehydration and low temperature: differences and cross-talk between two stress signaling pathways / K. Shinozaki, K. Yamaguchi-Shinozaki // Current opinion in plant biology. - 2000. -V.3. - N.3. - P. 217-223.

370. Silva, I.R. Aluminum accumulation at nuclei of cells in the root tip. Fluorescence detection using lumogallion and confocal laser scanning microscopy / I.R. Silva, T.J. Smyth, D.F. Moxley, T.E. Carter // Plant Physiol. - 2000. - V.123. -N.2. - P. 543-552.