Интрузивный рост флоэмных волокон льна-долгунца (Linum usitatissimum L.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Снегирёва, Анастасия Вячеславовна

• Снегирёва, Анастасия Вячеславовна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Снегирёва, Анастасия Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Типы роста растительных клеток.

1.2. Типы растительных клеток, растущих интрузивно.

1.2.1. Млечники.

1.2.2. Пыльцевая трубка.

1.2.3. Веретеновидные инициали камбия.

1.2.4. Элементы склеренхимы.

1.2.4.1. Склереиды.

1.2.4.2. Волокна.

1.3. Флоэмные волокна льна-долгунца как объект изучения 31 интрузивного роста.

1.4. Характеристика растяжения растительных клеток с помощью 36 методов молекулярной биологии.

1.4.1. Гены белков, которые могут принимать участие в 38 поддержании или повышении тургорного давления.

1.4.2. Гены белков, которые могут принимать участие в растяжении клеточной стенки.

1.4.3. Другие гены.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Растительный материал.

2.1. Электронная микроскопия.

2.3. Флюоресцентная микроскопия.

2.4 Определение длины флоэмного волокна.

2.5. Культивирование отрезков стебля льна in vitro.

2.6. Подготовка растительного материала для метода ЯМР.

2.7. ЯМР.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Идентификация начала интрузивного роста флоэмных волокон.

3.2 Выявление типа удлинения клетки в ходе интрузивного роста флоэмных волокон льна.

3.2.1. Сопоставление ультраструктуры цитоплазмы кончика и срединной части флоэмного волокна.

3.2.2 Оценка встречаемости плазмодесм в волокнах на разных стадиях роста.

3.3. Характеристика субклеточной организации волокон на стадии 65 интрузивного роста.

3.4 Формирование пучков волокон.

3.5 Определение длины индивидуальных флоэмных волокон и расчет 78 скорости интрузивного удлинения.

3.6 Длина участка стебля до «точки слома» как индикатор длины 81 флоэмных волокон.

3.7 Поиск метода для оценки интрузивного роста волокон in vitro и in vivo.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Интрузивный рост флоэмных волокон льна-долгунца (Linum usitatissimum L.)»

Постановка проблемы и ее актуальность

Рост растительных клеток разделяют на координированный, протрузивный и интрузивный. При интрузивном росте растущая клетка опережает рост клеток окружающих тканей и внедряется между ними по срединной пластинке (Эсау, 1980; Fahn, 1990; Лотова, 2001), Интрузивный рост характерен для клеток нескольких растительных тканей; при этом классическим примером служат волокна. Волокно, в ботаническом понимании, - индивидуальная клетка, элемент склеренхимы - наиболее распространенного типа механической ткани вегетативных органов сосудистых растений. Особое развитие волокна получают в лубоволокнистых и древесных культурах.

Интрузивный рост растительных клеток отчасти напоминает рост аксонов и дендритов животных (Lev-Yadun, 2001), однако очевидно, что механизмы его осуществления существенно иные, хотя бы из-за наличия клеточной стенки. Различаться могут и движущие силы, и способы регуляции, сведения о которых на сегодняшний день практически отсутствуют. Этот пробел во многом объясняется тем, что непосредственное наблюдение интрузивного роста затруднено, а выделение растущих интрузивно клеток в количествах, достаточных для биохимических и молекулярно-биологических анализов, практически невозможно. Причин для этого несколько. Во-первых, интрузивный рост осуществляется клетками, находящимися в толще других тканей. Во-вторых, клетки имеют на этой стадии биогенеза тонкую клеточную стенку при коэффициенте прозенхимности более 1000, что делает их чрезвычайно хрупкими. В-третьих, in vitro интрузивный рост воспроизвести не удается, что делает особенно важным поиск подходов для его характеристики in situ.

Для исследования интрузивного роста логично выбрать объект, в котором этот процесс наиболее выражен. К числу таких относятся флоэмные волокна льна (Linum usitatissimum L.). Временная и пространственная локализация стадий развития этих клеток легко определяется на стебле льна благодаря существованию «точки слома» - индикатора завершения интрузивного роста волокон и перехода к последующим стадиям дифференцировки (Горшкова с соавт., 2003; Gorshkova et al., 2003). Флоэмные волокна льна собраны в пучки и расположены вдоль всего длинного и тонкого стебля растения. Лен является классическим объектом для изучения формирования волокон, на его примере, в основном, сформированы представления о развитии этих клеток (Эсау, 1980). Тем не менее, к началу наших работ, об интрузивном росте флоэмных волокон льна было лишь известно, что он существует, и что этот процесс завершается выше «точки слома».

Цель и задачи исследований. Целью представляемой работы являлась характеристика интрузивного роста флоэмных волокон льна-долгунца. Были поставлены следующие задачи:

1. Идентифицировать начало интрузивного роста флоэмных волокон.

2. Выявить тип удлинения флоэмного волокна (апикальный или диффузный).

3. Проанализировать субклеточную организацию волокон на стадии интрузивного роста.

4. Охарактеризовать формирование пучков в ходе интрузивного роста волокон.

5. Подобрать метод оценки интрузивного роста волокон in situ.

Научная новизна работы

В работе охарактеризован интрузивный рост флоэмных волокон льна-долгунца (L. usitatissimum L.). Впервые установлено, что интрузивный рост волокон начинается раньше, чем заканчивается координированный рост окружающих тканей, и продолжается несколько дней. За это время б индивидуальная клетка достигает длины до 10 см. Охарактеризована субклеточная организация клетки на стадии интрузивного роста. Обнаружено, что число ядер в индивидуальном волокне составляет несколько десятков и положительно коррелирует (г=+0.6) с длиной клетки. Впервые получены данные о симпластической изоляции волокон на этой стадии удлинения. Впервые установлено, что волокна удлиняются всей поверхностью, а не кончиком, как предполагалось в ранних работах. Показано, что именно в ходе интрузивного роста происходит формирование пучков волокон. Впервые установлено, что увеличение числа волокон в ходе интрузивного роста можно охарактеризовать in situ с помощью метода ЯМР по увеличению доли медленной компоненты диффузионного затухания сигналов спинового эха.

Практическая ценность работы

Практическая значимость работы во многом определяется тем, что исследования проведены на хозяйственно ценной культуре — льне-долгунце. Использование и дальнейшее усовершенствование разработанных представлений и методов позволят целенаправленно изменять свойства и качество технического волокна. Полученные данные о положительной корреляции между длиной волокна и отрезком стебля от апекса до «точки слома» могут использоваться селекционерами для экспресс оценки длины формирующихся волокон. Материалы по характеристике особого типа роста растительных клеток (интрузивный рост) могут быть использованы в лекционных курсах в университетах, академических институтах и других научных заведениях.

Связь работы с научными программами

Исследования проводились в соответствии с планами НИР КИББ КазНЦ РАН (номер госрегистрации 0120.0 408625); частично поддержаны грантами РФФИ № 05-04-48906; 06-04-48853; 06-04-81049; № 08-04-00845 а также грантом Фонда содействия отечественной науке «Лучшие аспиранты РАН» -2008. Научные положения и выводы диссертации базируются на результатах собственных исследований автора.

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на V съезде Общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003); VIII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004); на Международной научно-практической конференции (Торжок, 2004); на Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006); на I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); на II Международном симпозиуме «Сигнальные системы клеток растений: Роль в адаптации и иммунитете» (Казань, 2006); на годичном собрании Общества физиологов растений России и конференции «Физиология растений - фундаментальная основа современной фитобиотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2006); на VI съезде Общества физиологов растений России и Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007); на конференциях молодых ученых КИББ КазНЦ РАН (2003, 2004, 2005); на итоговой конференции КИББ КазНЦ РАН (2006).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

Благодарности

Огромное спасибо моему научному руководителю д.б.н. Татьяне Анатольевне Горшковой за неоценимую помощь и всестороннюю поддержку. Выражаю благодарность за методическую помощь сотрудникам лаборатории механизмов роста растительных клеток КИББ КазНЦ РАН д.б.н. Вадиму Владимировичу Сальникову и к.б.н. Марине Вячеславовне Агеевой (электронно-микроскопический анализ), сотрудникам лаборатории биофизики транспортных процессов д.ф.-м.н. Александру Васильевичу Анисимову и к.б.н. Владимиру Николаевичу Воробьёву (ЯМР анализ). Благодарность приношу сотрудникам ВИР им Н.И. Вавилова (группе под руководством д.б.н. Н.Б. Брач) за предоставление образцов коллекции генотипов льна.

Приношу благодарность всем сотрудникам и аспирантам лаборатории механизмов роста растительных клеток КИББ КазНЦ РАН за теплую рабочую атмосферу.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 114 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список цитируемой литературы) и состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследования, изложения и обсуждения результатов, заключения, выводов и списка литературы. В работе представлено 6 таблиц и 38 рисунков. Список литературы включает 178 источников, в том числе 32 - отечественных.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Снегирёва, Анастасия Вячеславовна

ВЫВОДЫ

1) Интрузивный рост флоэмных волокон льна-долгунца инициируется раньше, чем заканчивается координированный рост окружающих клеток, и продолжается у большинства волокон до конца области координированного растяжения тканей стебля; ниже этой области лишь доля волокон продолжает удлиняться до «точки слома».

2) Интрузивный рост флоэмных волокон льна осуществляется всей поверхностью клетки, о чем свидетельствуют, в частности, отсутствие зональности в расположении органелл и поперечная ориентация микротрубочек в кончике клетки.

3) Плазмодесмы, присутствующие в клеточной стенке волокон льна на стадии координированного роста, в ходе интрузивного удлинения исчезают по всей поверхности клетки, что приводит к симпластической изоляции волокон.

4) На стадии интрузивного роста в волокнах резко возрастает количество ядер, число которых в индивидуальной клетке может достигать 175. Установлена положительная корреляция между длиной волокна и количеством ядер в клетке.

5) Длина волокон у различных генотипов льна колеблется в диапазоне от 3 до 100 мм; существует положительная корреляция между средней длиной волокон, а особенно долей длинных волокон, и размером отрезка стебля от апекса до «точки слома».

6) Формирование пучков волокон происходит именно в ходе интрузивного роста. Отсутствие выростов индивидуальных волокон за пределы пучков свидетельствует о том, что в ходе интрузивного роста волокна растут в тесной взаимосвязи друг с другом и используют при интрузивном проникновении пути, проложенные ранее удлинившимися волокнами.

7) Метод ЯМР может быть использован для характеристики интрузивного роста волокон in situ. Увеличение доли медленной компоненты диффузионного спада в ходе эксперимента связано с увеличением числа волокон на поперечных срезах.

8) Механическое повреждение части интрузивно растущих волокон останавливает интрузивное удлинение других волокон, расположенных на значительном расстоянии от места повреждения, что позволяет предполагать наличие системы передачи сигнала между волокнами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе охарактеризован один из трёх типов роста растительных клеток — интрузивный рост. Для характеристики этого процесса были выбраны первичные флоэмные волокна льна-долгунца (Ыпит шНаШятит Ь.) - клетки, достигающие за счет интрузивного роста длины в несколько сантиметров. Сложности в изучении интрузивного роста волокон приводят к необходимости нетривиальных подходов даже для получения простейших характеристик, таких как скорость и продолжительность, локализация в стебле, соотношение с ростом сопредельных тканей, тип удлинения клетки и т.д.

Полученные данные свидетельствуют, что интрузивный рост флоэмных волокон льна-долгунца инициируется раньше, чем заканчивается координированный рост окружающих клеток, что предполагает персональную регуляцию скорости их роста. Известно, что растяжение любой растительной клетки определяется дисбалансом между растяжимостью клеточной стенки и величиной тургорного давления (Соз§гоуе, 2005). Соответственно, увеличение размеров клетки может инициироваться как возрастанием тургорного давления, так и изменением свойств клеточной стенки. Волокно расположено в толще других растущих тканей; в такой ситуации для клетки остается только одна возможность инициировать интрузивный рост - повысить тургорное давление. Поэтому можно предположить, что ключевым процессом, инициирующим интрузивный рост волокон, служит накопление в них осмотика. Для установления его природы целесообразно попытаться точечно отбирать пробы из волокон и окружающих клеток для сопоставления их содержимого методами, позволяющими выявлять микроскопические количества таких потенциальных осмотиков как ионы и сахара. Повышение тургора может быть связано и с увеличением проницаемости мембран для воды за счет, например, активной работой аквапоринов (К]е11Ьот, 2000; Туегтап, 2002) — еще одно из возможных направлений дальнейших исследований.

Плодотворным подходом для изучения интрузивного роста может стать анализ профиля экспрессии генов с помощью микрочипов ДНК, хотя исследование интрузивного роста этим методом также сопряжено с рядом сложностей. Наиболее однозначно интерпретируются результаты в том случае, если выявляются изменение профиля экспрессии при запуске процесса. Однако собрать в достаточном для выделения РНК количестве участки стебля, в которых волокна уже существуют, но еще не растут интрузивно, да еще отделить их от апикальной меристемы, практически невозможно, поскольку размер этого участка, согласно полученным в работе данным, менее 1 мм. Можно попытаться выявить гены, содержание мРНК которых снижается при остановке интрузивного роста. Подобный подход был предложен для изучения протрузивного удлинения волосков семян хлопчатника ^Ъи е1 а!., 2003;

Wilkins et al., 2004) и недавно использован канадскими коллегами для выявления дифференциальной экспрессии генов на разных стадиях развития флоэмных волокон льна (Roach, Deyholos, 2007). Эти авторы использовали в своих исследованиях экспериментальную систему, разработанную в нашей лаборатории (Gorshkova et al., 2003), и провели сравнение профиля экспрессии генов в участках стебля льна, расположенных выше и ниже «точки слома». Полученные результаты представляют безусловный интерес; хотя анализ не затронул участка стебля, в котором, судя по нашим данным, интрузивный рост происходит наиболее интенсивно. После установления полных нуклеотидных последовательностей генов, содержание мРНК которых в наибольшей степени снижается при остановке интрузивного удлинения волокон, можно будет связать эту информацию с рассуждениями о физиологических процессах, обеспечивающих интрузивный рост.

Исключительный интерес представляет изучения механизма и роли возрастания числа ядер в волокне. Понимание механизма разобщения кариокинеза и цитокинеза в растущих волокнах может существенно расширить представления об особенностях деления растительных клеток и его регуляции. В интрузивно растущих волокнах льна при делении ядер выявлено образование на месте фрагмопласта неких вакуолеподобных структур, охарактеризованных пока только на уровне светового микроскопа (Ageeva et al., 2005).

Установленный диффузный характер удлинения волокна в ходе интрузивного роста позволяет сосредоточиться на анализе характерных для этого процесса механизмов. Можно предполагать наличие в волокнах специфичных изоформ ферментов и белков, обеспечивающих растяжение f клеточной стенки, например экспансинов и ксилоглюкантрансгликозилаз.

Выявлена возникающая на стадии интрузивного роста симластическая изоляция волокон, которая должна приводить к особенностям их метаболизма и субклеточной организации. Вместе с тем, при отсутствии плазмодесм, волокна хорошо "взаимодействуют" между собой: в сериях экспериментов с использованием методов культивирования in vitro и ЯМР было обнаружено, что механическое повреждение части интрузивно растущих волокон останавливает интрузивное удлинение волокон, удаленных от места повреждения. Вероятно, именно поэтому нам не удалось поддержать интрузивный рост волокон при культивировании отрезков стебля. Такое поведение волокон свидетельствует, что должна существовать система передачи сигнала между этими клетками. Природу сигнала можно пока лишь предполагать, но ясно, что он передаётся не по симпласту, так как, судя по нашим результатам, в ходе интрузивного роста волокна становятся симпластически изолированными.

По полученным результатам составлена таблица, суммирующая характеристики волокон на стадии координированного и интрузивного роста (табл. 2).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Снегирёва, Анастасия Вячеславовна, 2008 год

1. Атлас ультраструктуры растительных тканей /Васильев А.Е.; Под редакцией Даниловой М.Ф., Кобузова Г.М. -Петрозаводск. 1980. -456 с.

2. Ботаника. Анатомия и морфология растений /А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебрякова. М.: Просвещение, 1978. -478 с.

3. Стадии формирования лубяных волокон Linum usitatissimum L. / Т.А. Горшкова, M.B. Агеева, B.B. Сальников и др. // Бот. журн. 2003. - Т. 88, № 12.-С.1-11.

4. Лен / Горшкова, Т.А. // Частная физиология полевых культур; Под ред. Е.И. Кошкина / Т.А. Горшкова, A.A. Жученко, С.Б. Чемикосова и др. — М.: Колосс, 2005. 344 с.

5. Горшкова, Т.А. Растительная клеточная стенка как динамичная система /Т.А. Горшкова. —М.: Наука, 2007. 426 с.

6. Дьяконов, А.П. К материалам по изучению конопляного стебля / А.П. Дьяконов //Научно-агрономический журнал. 1927.- № 1. - С.34-37.

7. Жуковский, П.М. Ботаника / П.М. Жуковский. — М.: Колос, 1982. -623 с.

8. Иванов, В.Б. Клеточные основы роста растений /В.Б. Иванов. М.: Наука, 1974.-222с.

9. Иванов В.Б. Является ли барьерная функция эндодермы единственной причиной устойчивости ветвления корней к солям тяжелых металлов /В.Б. Иванов, ИВ. Серёгин // Физиология растений. -1997. ~Т. 44. -С. 916-922.

10. Конопля; Под ред. П.Ф. Панченко, A.C. Хренникова, H.H. Гришко. — М.: Сельхозгиз, 1938. С.5-3 7.

11. Jlomoea, Л.И. Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова. -М. : Эдиториал УРСС, 2001. 526 с.

12. Магитт, М.С. Основы технической анатомии лубяных культур / М.СМагитт. -М.: Сельхозгиз, 1948. 96 с.

13. Обручева H.B. Физиология растущих клеток корня /Н. В. Обручева. М.: Наука. -1965. -111с.

14. Ордина, H.A. Структура лубоволокнистых растений и ее изменение в процессе переработки / H.A. Ордина. М.: Легкая индустрия, 1978.-127 с.

15. Полевой, В.В. Физиология роста и развития растений / В.В. Полевой, Т.С. Саламатова. -JI.: Изд-во Ленинграгр. Ун-та, 1991. —238 с.

16. Полевой В.В. Физиология растений/ В.В. Полевой М.: Высшая школа. -1989. - 464.

17. Раздорский В.Ф. Анатомия растепий/В.Ф. Раздорский. М.: Советская наука, 1949. -524 с.

18. Рейв П. Современная ботаника: В 2 т.: Пер. с англУ77. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн.-М.: Мир, 1990. Т.1. 458 с.

19. Сабинин Д.А. Физиология развития растений/Д.А. Сабинин. М.: Академия наук СССР. -1963. -196 с.

20. Ультраструктурный анализ лубяных волокон / В.В. Сальников, М.В. Агеева, В.Н. Юмашев, В.В. Лозовая // Физиология растений. 1993. - Т. 40, № 3. . С.458-464.

21. Ботаник с основами фитоценологии:. Анатомия и морфология растений / Т.П. Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский и др. — М.: Академкнига, 2007. 543 с.

22. Сизов И.А. Лен /И.А. Сизов. Л.: Сельхозгиз, 1955. - 255 с.

23. Словарь ботанических терминов; Под общ. ред. Дудки И. А. — Киев: Наукова думка, 1984. 308 с.

24. Труша М.М. Лен-долгунец/М.М. Труша. М.: Колос,1976. - 352 с.

25. Тутаюк, В.Х. Анатомия и морфология растений / В.Х. Тутаюк. — М.: Высшая школа, 1980. 317 с.

26. Хржановский, В.Г. Курс общей ботаники / В.Г. Хржановский. — М.: Высшая школа, 1982. с. 384.

27. Чернова Т.Е. Биогенез растительных волокон/Т.Е. Чернова, Т.А. Горшкова// Онтогенез. -2007. Т. 38. - С. 1-14.

28. Рост и развитие растений. /Чуб В.В./ Физиология растений Под ред. И.П. Ермакова. /В.В. Чуб/М.: Академия, 2005. - 640 с.

29. Шапигузое А.Ю. Аквопорины: строение, систематика и особенности регуляции. /А.Ю. Шапигузое// Физиология растений. -2004. —Т. 51(1). -С. 142-152.

30. Эсау, К. Анатомия растений: Пер. с анг. /К. Эсау. М.: Мир, 1969. -564 с.

31. Эсау, К. Анатомия семенных растений: В 2 т: Пер. с анг. / К Эзау. -М.: Мир, 1980. -2 т. с. 558.

32. Принципы строения стебля лубоволокнистых текстильных растений и методы его изучения / Яковлев М. С. Александров В.Г., Абесадзе К. Ю., Насонов В. А. // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1932. -Т. 3. С. 49-74.

33. Intrusive growth of flax phloem fibers is of intercalary type / M. V. Ageeva, B. Petrovska, H. Kiefietal. //Planta. 2005. - Vol. 222. - P.565-574.

34. Aldaba, V.C. The structure and development of the cell wall in plants I. Bast fibers of Boehmeria and Linum / V.C. Aldaba // Amer. J. Bot. 1927. - Vol. 14. -P. 16-22.

35. Aloni, R. Role of auxin and gibberellin in differentiation of primary phloem fibers / R. Aloni // Plant Physiol. 1979. - Vol. 63. - P.609-614.

36. Anderson, D.B. A microchemical study of the structure and development of flax fibers/D.B. Anderson //Amer. J. Bot. 1927. - Vol. 14, № 1. - P. 187-211.

37. Allen R.D. Cytochemical localisation of pectinase activity in laticifers of Nerium oleander L. /R.D.Allen, C.L.Nessler //Protoplasma.- 1984. -Vol. 119. -P. 74-78.

38. Arzee T. Morphology and ontogeny of foliar sclereids in Olea europaea II. Ontogeny./ T. Arzee //American Journal of Botany. -1953. -Vol. 40. -P. 745-152.

39. Bailey I.W. The cambium and its derivative tissues: II, Size variation of cambial initials in gymnosperms and angiosperms/1. W. Bailey // Am. J. Bot. -1920 a, -Vol. 7. -P. 355-367.

40. Bailey I.W. The cambium and its derivative tissues: III, A reconnaissance of cytologicalphenomena in the cambium/I.W. Bailey //Am. J. Bot. -1920 6. -Vol. 7. -P. 417-434.

41. Bailey I. W. The formation of cell plate in the cambium of the higher plants/ I.W. Bailey//Proc. Natn. Acad. Sci. -1920 e. -Vol. 6. -P. 197-200.

42. Bailey I.W. The cambium and its derivative tissues: IV, The increase in girth of the cambium/I.W. Bailey//Am. J. Bot. -1923. -Vol. 10. -P. 499-509.

43. Bailey I.W. The cambium and its derivative tissues: V, A reconnaissance of the vacuole in living cells. /I.W. Bailey // Z. Zellforsch. mikrosk. Anat. -1930. -Vol. 10. -P. 651-682

44. AA.Baskin T. I. Anisotropic Expansion of the Plant Cell Wall / T. I. Baskin// Annu. Rev. Cell Dev. Biol. -2005. -Vol. 21. -P. 203-222.

45. Bannan M. W. The elongation of fusiform cambial cells in Chamaecyparis L. / M.W. Bannan, B.E. Whalley// Canad. Jour. Res. Sect. C., Bot. Sci. 1950. -Vol. 28. -P. 341-355.

46. Bannan M. W. The elongation of fusiform cambial cells in Thuja occidentalis LJ M.W. Bannan// Canad. Jour. Bot. . 1956. —Vol. 34. —P. 175-196.

47. De Bary A. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne. /De Bary A.//Engelmann, Leipzig. -1877.

48. Baluska F. Actin-based motility of endosomes is linked to the polar tip growth of root hairs/ F. Baluska, B. Voigta, A. C.J. Timmersa // European Journal of Cell Biology. 2005. -Vol. 84. -P. 609-621

49. Becker J.D. Transcriptional profiling of Arabidopsis tissues reveals the unique characteristics of the pollen transcriptome / J.D. Becker, L.C. Boavida, J. Carneiro et al. //Plant Physiol. 2003. Vol. 133. № 2. - P. 713-725.

50. Bibikova T.N. Microtubules regulate tip growth and orientation in root hairs of Arabidopsis thaliana/ T.N. Bibikova //Plant J. -1999. -Vol. 17. -P. 657665.

51. Blyth, A. Origin of primary extraxylary stem fibers in dicotyledons / A. Blyth // Univer. California Publ. Bot. 1958. - Vol. 30. - P. 145-232.

52. Block R. Differentiation and pattern in Monstera deliciosa. The idioblastic development of the trichosclereids in the air root. /Bloch R.// American Journal of Botany. 1946. -Vol. 33. -P. 544-551.

53. Bosch M. Pectin methylesterase, a regulator of pollen tube growth / M.Bosch, A.Y. Cheung, P.K. Hepler // Plant Physiol. -2005. -Vol. 138. -P. 13341346.

54. Boyd D. W. Sclereid development in Camellia petioles /Boyd DW, Harris WM, Murry LE.// American Journal of Botany -1982. -Vol. 69. -P. 339-347.

55. Clark G.B. Annexins of plant cells. /G.B. Clark, S.J. Roux//Plant Physiol. -1995. -Vol. 109. -P. 1133-1139.

56. Chaffey, N. A cytoskeletal basis for wood formation in angiosperm trees: the involvement of cortical microtubules / N. Chaffey, J. Barnett, P. Barlow // Planta. 1999. - Vol. 208. - P. 19-30.

57. Cheung A. Y. Polarized cell growth in higher plants / A. Y. Cheung, P.K. Hepler, L. Vidali//Annu. Rev. Cell. Dev. Biol. 2001. -Vol. 17. -P. 159-187.

58. Chen C.Y. The regulation of actin organization by actin-depolymerizing factor in elongating pollen tubes/ C.Y. Chen, E.I. Wong // Plant cell. 2002. -Vol. 14. -P. 2175-2190.

59. Cheung A.Y. Characterization of cDNAs for stylar transmitting tissue-specific proline-rich proteins in tobacco / A. Y. Cheung, B. May, E. Kawata, Q. Gu, H. Wu//Plant J 1993. -Vol. 3. -P. 151-160.

60. Cosgrove D.J. Water uptake by growing cells: an assessment of the controlling roles of wall relaxation, solute uptake and hydraulic conductance / D.J. Cosgrove//Int. J. PlantSci. -1993. -Vol. 154. -P. 10-21.

61. Cosgrove D.J. Wall structure and wall loosening. A look backwards and forwards / D.J. Cosgrove//Plant Physiol. -2001. Vol. 125. -P. 131-134.

62. Cosgrove D. J. Enzymes and other agents that enchance cell wall extensibility /D.J. Cosgrove // Annu. Rev. Plant Mol. Biol. 1999. -Vol. 50. -P. 391-417.

63. Cosgrove D. J. New genes and biological roles for expansins /D.J. Cosgrove //Plant Biol. -2000. Vol. 3. - P. 73-78.

64. Cosgrove D.J. Growth of the plant cell wall. /D.J. Cosgrove // Nature Rev Mol Cell Biol. -2005. -Vol. 6. -P. 850-861.

65. Davies J.M. Annexins: multifunctional components of growth and adaptation. /J.M. Davis, J.C. Mortimer, A. Laohavisit et al.// J. Exp. Bot. 2008. ~ Vol. 10.

66. Demura T. Molecular cloning and characterization of cDNAs associated with tracheary element diVerentiation in cultured Zinnia cells. / T. Demura, H. Fukuda//Plant Physiol. 1993. -Vol. 103. -P. 815-821.

67. Doblin M.S. Cellulose biosynthesis in plants: from genes to rosettes./ M.S. Doblin, I. Kurek, D. Jacob-Wilk, D.P. Delmer//Plant Cell Physiol. . 2000. -Vol.43. -P. 1407-1420.

68. Emons A.M. The cytoskeleton in plant and fungal cell tip growth/ A.M. Emons//J.Microsc. -2000. -Vol 198. -P. 218-245.

69. Esau, K. Vascular differentiation in the vegetative shoot of Linum. I. The procambium /K. Esau//Amer. J. Bot. 1942. - Vol. 29. - P. 738-747.

70. Esau, K. Vascular differentiation in the vegetative shoot of Linum. II. The first phloem andxylem / K. Esau // Amer. J. Bot. 1943 a. - Vol. 30. - P.248-255.

71. Esau, K. Vascular differentiation in the vegetative shoot of Linum. III. The origin of bast fibers / K. Esau //Amer. J. Bot. 1943 b. - Vol. 30. - P.579-586.

72. Esau, K. Plant anatomy /K. Esau. — New York: John Wiley & Sons Inc.; London: Chapman & Hall, Ltd, 1953. 733 p.

73. Fahn, A. Plant Anatomy / A. Fahn. — Oxford: Pergamon Press., 1990. -587p.

74. Feijo J.A. Growing pollen tubes possess a constitutive alkaline band in the clear zone and a growth-dependent acidic tip / J.A. Feijo, J. Sainhas, G.R. Hackett //J. Cell Biol. 1999. -Vol. 144. -P. 483-496.

75. Feijo J.A. Cellular oscillations and the regulation of growth: The pollen tube paradigm / J.A. Feijo, J. Sainhas, T. Holdaway-Clarke, M.S. Cordiero// BioEssays. -2001. -Vol. 23. -P. 86-94.

76. Feijo J.A. Transcriptional profiling of Arabidopsis tissues reveals the unique characteristics of the pollen transcriptome / Feijo J.A., Becker J.D., Boavida L.C., Carneiro J., Haury M. //Plant Physiology. 2003. -Vol. 133. -P. 713-725.

77. Foster A.S. Origin and development of sclereids in the foliage leaf of Trochodendron aralioides Sieb. & Zucc ,/A.S. Foster // American Journal of Botany 1945. -Vol. 32. -P. 456-468.

78. Frankling-Tong V.E. Signaling and modulation of pollen tube growth/ V.E. Frankling-Tong//The Plant Cell. -1999. -Vol. 11. -P. 727-738.

79. Gaudet J. Ontogeny of the foliar sclereids in Nymphaea odorata/ J Gaudet. // American Journal of Botany. 1960. -Vol. 47. —P. 525-532.

80. The rheological properties of the pollen tube cell wall. / A. Geitmann / Sexual plant reproduction and biotechnological applications / A. Geitmann, M. Cresti, G. Cai // Springer Verlag. -1999. -P. 283-302.

81. Gepstein S. Differential expression of growth-related genes in the elongation zone of maize primary roots/ S. Gepstein, M. Bassani, P.M.Neumann // Plant Molecular Biology. 2004. -Vol. 56. -P. 367-380.

82. Goosen-de Roo L. Microfilament bundles assotiated with tubular endoplasmic reticulum in fusiform cells in the active cambial zone of Fraxinus excelsior L. / L. Goosen-de Roo, P.D. Burggraaf, ICR. Libbenga // Protoplasma, -1983, -Vol. 116. -P. 204-208.

83. Cell-wall polysaccharides of developing flax plants / T.A. Gorshkova, S.E. Wyatt, V. V. Salnikov et al. //Plant. Physiol. -1996. Vol 110, №2.- P. 721-729.

84. Snap point: a transient point in Linum usitatissimum bast fiber development / T.A. Gorshkova, V. V. Salnikov, S.B. Chemikosova et al. // Ind. Crops and Products. 2003. - Vol. 18. - P. 213-221.

85. Tissue-specific processes during cell wall formation in flax fiber / T.A. Gorshkova, M. Ageeva, S. Chemikosova, V. Salnikov // Plant Biosystems. 2005. -Vol. 139, № 1. - P. 88-92.

86. Gritsch, C.S. Ultrastructure of fibre and parenchyma cell walls during early stages of culm development in Dendrocalamus asper / C.S. Gritsch, R.J. Murphy //Ann. Bot. 2005. - Vol. 95. - P.619-629.

87. Heide-Jorgensen H.S. Xeromorphic leaves of Hakea suaveolens R. Br. IV. Ontogeny, structure and function of the sclereids / H.S. Heide-Jorgensen // Australian Journal of Botany. 1990. -Vol. 38. -P. 35-43.

88. Hirschi K.D. Genetic manipulation of vacuolar proton pumps and transporters. / K.D. Hirschi, R.A. Gaxiola, G.R. Fink// Plant Physiology. 2002. -Vol. 129. -P. 967-973.

89. Honys D. Comparative analysis of the Arabidopsis pollen transcriptome / D. Honys, D. Twell//Plant Physiol. -2003. -Vol 132. -P. 640-652.

90. Holdaway-Clarke T.L. Pollen tube growth and the intracellular cytosolic calcium gradient oscillate in phase while extracellular calcium influx is delayed / T.L. Holdaway-Clarke, J.A. Feijo, P.IC. Hepler // Plant Cell 1997. -Vol. 9. -P. 1999-2010.

91. Inouhe M. Inhibition of auxin-induced cell elongation of Maize coleoptiles by antibodies specific for cell wall glucanases / M. Inouhe, D.J. Nevins / /Plant Physiol. -1991. -Vol. 96. -P. 426-431.

92. Ketelaar T. Unstable F-actin specifies the area and microtubule direction of cell expansion in Arabidopsis root hairs/ T. Ketelaar, A.M. Emons //Plant Cell. -2003. -Vol 15. -P. 285-292.

93. Keller E. Expansins in growing tomato leaves /E. Keller, D.J. Cosgrove // Plant J. -1995. -Vol 8. -P. 795-802.

94. Kjellbom P. An abundant TIP expressed in mature highly vacuolated cells. / P. Kjellbom, M. Karlsson, I. Johansson et al.// The Plant J. -2000. -Vol. 21(1). -P. 83-90.

95. Ko J.-H. Plant body weight-induced secondary growth in Arabidopsis and Its transcription phenotype revealed by whole-transcriptome profiling / J.-H. Ko, K.-H. Han, S. Park, J. Yang//Plant Physiol. 2004. - Vol. 135. - P. 1069-1083.

96. Kohorn B.D. An Arabidopsis cell wall-associated kinase required for invertase activity and cell growth. / B.D. Kohorn, Masaru Kobayashi, S. Johansen etaU/The plant journal. -2006. -Vol. 46. -P. 307-316.

97. Kundu, B.C. Origin and development of fibres in Ramie (Boehmeria nivea Gaud.) / B.C. Kundu, S. Sen // Proc. Nat Inst. Sci. (India). 1960. - Vol. 26. -P. 190-198.

98. Lam, T. B. T. Structural characteristics of cell walls of kenaf (Hibiscus cannabinus L.) and fixation of carbon dioxide / T. B. T. Lam, H. Keko, K. Iiyama // J. Wood Sci. 2003. - Vol. 49. -P.255-261

99. Lee, K. B. Ultrastructure and development of nonarticulated laticifers in seedlings of Euphorbia maculate L. / K. B. Lee, P. G. Mahlberg // J. Plant Biol. -1999. Vol 42, № 1. - P.57-62.

100. Lev-Yadun, S. Fibres andfibre-sclereids in wild-type Arabidopsis thaliana /S. Lev-Yadun //Ann. Bot. -1997. Vol. 80. - P. 125-129.

101. Lev-Yadun, S. Intrusive growth — the plant analog of dendrite and axon growth in animals /S. Lev-Yadun //New Phytologist. 2001. - Vol. 150. - P.508-512.

102. Lind J.L. A style-specific 120 kDa glycoprotein enters pollen tubes of Nicotiana alata in vivo / J.L. Lind, I. Bonig, A.E. Clarke. // Sexual Plant Reprod. -1996. -Vol. 9. -P. 75-86.

103. Li Z.C. An oat coleoptile wall protein that induces wall extension in vitro and that is antigenically related to a similar protein from cucumber hypocotyls / Z.C. Li, D.M. Durachko, D.J. Cosgrove //Planta. -1993. -Vol. 191. -P. 349-356.

104. Lockhart J.A. An analysis of irreversible plant cell elongation. /Lockhart J.A .//J. Theoret. Biol. -1965. -Vol. 8. -P. 264-275.

105. Mahlberg P.G. Development of non-articulated laticifers in proliferated embryos of Euphorbia marginata Pursh. / P.G. Mahlberg // Phytomorphology. -1959. -Vol. 9. -P. 156-162.

106. Mahlberg P.G. Embryogeny and histogenesis in Nerium oleander: Origin and development of the non-articulated laticifers. / P.G. Mahlberg / /Am. J. Bot. -1961. -Vol. 48. -P. 90-99.

107. Mahlberg P.G. Development of non-articulated laticifers in seedling axis of Nerium oleander/ P.G. Mahlberg // Botanical Gazette. 1963. -Vol. 124. -P. 224231.

108. Malho R. Expanding tip growth theory/ Malho R. // Trend Plant Sci. -2000a. -Vol. 3. -P. 40-42.

109. Malho R. Signaling pathways in pollen tube growth and reorientation. / R. Malho, A. Moutinho, L. Camach //Annals of Botany. 20006. -Vol. 85. -P. 59-68.

110. Malho R. Expanding tip-growth theory. / R. Malho // Trends in plant science. 1998 -Vol. 3. -P. 40-42

111. Mascarenhas J.P. Molecular mechanisms of pollen tube growth and differentiation / J.P. Mascarenhas // Plant Cell. -1993. Vol. 5. -P. 1303-1314.

112. Plant fibres: botany, chemistry and processing for industrial use / G. J. McDougall, I. M. Morrison, D. Stewart et al. // J. Sci. Food Agric. 1993. - Vol. 62. -P. 1-20.

113. Mayer M.P. Hsp70 chaperones: cellular functions and molecular mechanism. /M.P. Mayer, B. Bukau//Cell Mol Life Sci. 2005. - Vol. 62. (6). -P. 670-84.

114. McQueen-Manson S. J. The molecular basis of plant cell wall extension / S. J. McQueen-Manson, C.P. Darley, A.M. Forrester // Plant Molecidar Biology. -2001. -Vol. 47. -P. 179-195.

115. McQueen-Mason S. Expansin mode of action on cell walls: analysis of wall hydrolysis, stress relaxation, and binding/ S. McQueen-Mason, D.J. Cosgrove //Plant Physiol. -1995. -Vol. 107. -P. 87-100.

116. McQueen-Mason S. The relationship between xyloglucan endotransglycosylase and in vitro cell wall extension in cucumber hypocotyls / S.

117. McQueen-Mason, S.C. Fry, D.M. Durachko, D.J. Cosgrove //Planta. -1993. -Vol. 190. -P. 327-331.

118. Metcalfe C.R. Distribution of latex in plant kingdom. /C.R. Metcalfe // Economic Bot. 1967. -Vol. 21. -P. 115-125.

119. Mellerowicz E.J. Unravelling cell wall formation in the woody dicot stem / E.J. Mellerowicz, M. Baucher, B. Sundberg, W. Boerjan // Plant Molecular Biology. -2001. Vol. 47. - P.329-274.

120. Mellerowicz E.J. Expansins abundant in secondary xylem belong to subgroup A of the a-expansin gene family. /E.J. Mellerowicz, M. Gray-Mitsumune, HisashiAbe et al. //Plant Physiol. 2004. -Vol. 135. -P. 1552-1564.

121. Motose H. A proteoglycan mediates inductive interaction during plant vascular development./H. Motose, M. Sugiyama, H.A. Fukuda // Nature. . 2004. -Vol. 429. -P. 873-878.

122. Murmanis L Structural changes in the vascular cambium of Pinus strobes L. during an annual cycle /Murmanis L // Annals of Botany. — 1971. — Vol. -35. —P. 133-141.

123. Niminen, K.M. A weed for wood? Arabidopsis as a genetic model for xylem development / K.M. Nieminen, L. Kauppinen, Y. Helariutta // Plant Physiol. 2004. - Vol. 135. - P. 653-659.

124. Nieuwland J Lipid transfer proteins enhance cell wall extension in tobacco. /J. Nieuwland//Plant Cell. 2005. -Vol. 17. -P. 2009-2019.

125. Napier R.M. Auxin action and auxin-binding proteins./ R.M. Napier, M. Venis//New Phytol. -1995. -Vol 129. -P. 167-201.

126. Orford S.J. Expression of a lipid transfer protein gene family during cotton fibre development. / S.J. Orford, J.N. Timmis // Biochim Biophys Acta Mol Cell Biol Lipids -2000. -Vol. 1483. -P. 275-284.

127. Palanivelu R., Pollen tube targeting and axon guidance: paralleles in tip growth mechanisms/R. Palanivelu, D. Preuss // Trends in cell biology. 2000. - Vol. 10.-P. 517-524.

128. Parre E. Pectin and the role of the physical properties of the cell wall in pollen tube growth ofSolanum chacoense / E. Parre, A. Geitmann // Planta. 2005. -Vol. 220. -P. 582-592.

129. Pierson E.S., Tip-localized entry fluctuates during pollen tube growth./ E.S. Pierson, P.K. Hepler//Dev. Biol. -1996. -Vol. 174. -P. 160-173.

130. Ramsey, J.C. Ultrastructural aspects of early stages in cotton fiber elongation / J.C. Ramsey, J.D. Berlin // Amer. J. Bot. 1976. - Vol. 63, № 6. -P.868-876.

131. Rayle D.L. The acid growth theory of auxin-induced cell elongation istalive and well / D.L. Rayle, R. Cleland//Plant Physiol. -1992. -Vol. 99. № 4. -P. 1271-1274.

132. Rayle D.L. Enhancement of wall loosening and elongation by acid solutions /D.L. Rayle, R. Cleland//Plant Physiol. -1970. -Vol. 46. -P. 250-253.

133. Rea P.A. Plant ATP-binding cassette transporters. /P.A. Rea // Annu. Rev. Plant Biol. -2007. -Vol 58. -P. 347-375.

134. Roach, M.J. Microarray analysis of flax (Linum usitatissimum L.) stems identifies transcripts enriched in fibre-bearing phloem tissues / M.J. Roach, M.K. Deyholos//Mol. Genet Genomics. 2007. - Vol. 278, № 2. -P. 149-165.

135. Rosowski J.R. Laticifer morphology in the mature stem and leaf of Euphorbia supine. /J.R. Rosowski//Bot. Gaz. -1968. -Vol. 129. -P. 113-120.

136. Roland J.C. Early differences between radial walls and tangential walls of actively growing cambial zone./ J.C. Roland // IAWBull. 1978. -Vol. 1. —P. 7-10.

137. Roberts K. Rectricted cell elongation in Arabidopsis hypocotyls is assotiated with a reduced average pectin esterification level. /K. Roberts, P. Derbyshire, M.C. McCann//BMC Plant Biology. -2007. -Vol. 7(31).

138. Robards A. W. A comparative study of the ultrastructureof resting and active cambium of Saltc fragilis L. /A. W. Robards and P. Kidwai// Planta. 1969. -Vol. 84. -P. 239-249.

139. Ryser Dr. U. Cell wall growth in elongating cotton fibers: an autoradiographic study /Dr. U. Ryser// Cytobiologie. -1977. Vol. 15. —P. 78-84.

140. Cotton fiber initiation and histodijferentiation // Ryser, U. Cotton fibers. Developmental biology quality improvement, textile processing / U. Ryser. New York: Haworth Press, 1999. - P. 1-45.

141. Scharffstein G. Untersuchungen an ungegliederten Milchrohren./ G. Scharffstein//Beih. Bot. Zbl. -1932. -Vol. 49. -P. 197-220.

142. Schoch-Bodmer H. Das spitzenwachs tum der fasern bei Linum perenne L. /H. Schoch-Bodmer, P. Huber//Experientia. 1945. - Vol. 1/9. - P.327-328.

143. Schoch-Bodmer H. Stitzenwachstum und tupfelverteilung bei secundaren Fasern von Sparmannia/H. Schoch-Bodmer //Ztschr. Der Schweiz. Forstver. Beih.- 1960. Vol. 30. - P. 107-113.

144. Seagul R. W. Changers in microtubule organisation and wall microfibril orientation during in vitro cotton development: an immunofluorescent study/ R. W. Seagul //Can. J. Bot. 1986. -Vol. 64. -P. 1373-1381.

145. Shin H. GTPase activity and biochemical characterization of a recombinant cotton fiber annexin. /H. Shin, M. Brown // Plant Physiol. . -1999. — Vol. 119. -P. 925-934.

146. Sinnot E. W. changes in intercellular relatiomships during the growth and differention of living plant tissues. / E.W. Sinnot, R. Bloch// Amer. J. Bot. -1939. -Vol. 26. -P. 625.

147. Tammes, T. Der Flachsstengel. Eine statistisch-anatomische / T. Tammes. Haarlem: Erven Loosjes, 1907. - 285p.

148. Taliercio E.W. Analysis of gene expression in cotton fiber initials /Taliercio E. W. and D. Boykin //BMC Plant Biology. 2007. -Vol. 7. -P. 22.

149. Tiwari, S.C. Cotton (Gossypium hirsutum) seed trichomes expand via diffuse growing mechanism / S.C. Tiwari, T.A. Wilkins // Can. J. Bot. 1995. Vol. 73. -P.746-757.

150. Tomlinson, P.B. Development of gelatinous (reaction) fibers in stems of Gnetum gnemon (Gnetales) /P.B. Tomlinson // American Journal of Botany. 2003. - Vol. 90 (7). - P.965-972.

151. Tomlinson, P.B. Development of nonlignified fibers in leaves of Gnetum gnemon (Gnetales) / P.B. Tomlinson, J.B. Fisher // American Journal of Botany. -2005. Vol. 92.-P.383-389.

152. Tscirch A. Angewandte Pflanzenanatomie. Urban and Schwarzenberg, Wien, 1889.

153. Tyerman S. D. Plant aquaporins: multifunctional water . and solute channels with expanding roles /S. D. Tyerman, C. M. Niermaitz, H. Bramley // Plant, Cell and Environment-2002. -Vol. 25. -P. 173-194.

154. Uggla, C. Indole-3-acetic acid controls cambial growth in scots pine by positional signaling / C. Uggla, E.J. Mellerowicz, B. Sundberg // Plant Pysiol. -1998. Vol. 117. -P.l 13-121.

155. Plant growth and development: Plant fiber formation, Chapter MS 46 // van Dam, J.E.G. Encyclopedia of Applied plant sciences / J.E.G. van Dam, T.A. Gorshkova. Academic Press, Elsevier Ltd., - 2003. P. 87-96.

156. Vestal P.A. The formation of septa in the fiber tracheids of Hypericum Androsemum L. / P.A. Vestal, M.R. Vestal // Harvard Univ. Bot. Mus. Leaflet. -1940. -Vol. 8. -P. 169-188.

157. Verbelen J.-P. Root hair initiation is coupled to a highly localized increase of xyloglucan endotransglycosylase action in Arabidopsis roots / J.-P. Verbelen, K. Vissenberg, S.C. Fry // Plant Physiol. 2001. - Vol. 127. - P. 11251135.

158. Wloch, W. Intensive change of inclination of cambial initials in Picea abies (L.) Karst. tumours. / W. Wloch, E. Mazur, P. Kojs // Trees — Structure and Function. 2001. - Vol. 15, № 8. - P. 498-502.

159. Waxman S.G. The Axon / S.G. Waxman, J.D. Kocsis, P.K. Stug//. New York.: Oxford university Press, - 1995. 1200p.

160. Wang H. Development and pollination regulated accumulation and glycosylation of a stylar transmitting tissue-specific proline-rich protein / H. Wang, H.M. Wu, A.Y. Cheung//Plant Cell. 1993.-Vol. 5. -P. 1639-1650.

161. Wasteneys G. O., Remodeling the cytoskeleton for growth and form An Overview with Some New Views / G. O. Wasteneys, M. E. Galway // Annu. Rev. Plant Biol. -2003. -Vol. 54. -P. 691-722.

162. Wheeler M.J. The molecular and genetic basis ofpollen-pistil interactions /M.J. Wheeler, V.E. Franklin-Tong, F.C.H. Franklin//New Phytol. 2001. -Vol. 151. -P. 565-584.

163. Wilkins T. A. Functional genomics of cell elongation in developing cotton fibers / T. A. Wilkins, A.B. Arpa., M. Waugh // Plant Molecular Biology 2004.1. Vol. 54.-P. 911-929,

164. Wilkins T. A. Genes involved in osmoregulation during turgor-driven cell expansion of developing cotton fibers are differentially regulated / T. Wilkins A. L.B. Smar, F. Vojdani, //Plant Physiology. 1998. -Vol. 116. -P. 1539-1549.

165. Wloch, W. Formation of spiral grain in the wood of Pinus sylvestris L. / W. Wloch, E. Mazur, M. Beltowski // Trees Structure and Function. - 2002. - Vol. 16, №4-5. - P. 306-312.

166. Woodward A.W. Auxin:regulation, action, and interaction / A.W. Woodward, B. Bartel//Annals of Botany. -2005. -Vol. 95. -P. 707-735.

167. Wu H.M. A pollen tube growth stimulatory glycoprotein is deglycosylated by pollen tubes and displays a gradient in the flower / H.M. Wu, H. Wang, A. Y. Cheung //Cell. -1995. -Vol. 82. -P. 393-403.

168. Wu H.M A pollen tube growth-promoting arabinogalactan protein from Nicotiana alata is similar to the tobacco TTS-protein / H.M. Wu, E. Wong, J. Ogdahl, A. Y. Cheung//Plant J. -2000. -Vol. 22. -P. 165-176.

169. Xu F. Comparative study of anatomy and lignin distribution in normal and tention wood of Salix gordejecii / F. Xu, R.-C. Sun, Q. Lu, G.L. Jones. // Wood Sci. Technol. 2006. - Vol. 40, № 5. - P.358-370.

170. Yang Z. Signaling tip growth in plants / Z. Yang // Current opinion in Plant biology. 1998. -Vol. 1. -P. 525-530.

171. Zhu Yu-Xian Isolation and analyses of genes preferentially expressed during early cotton fiber development by subtractive PCR and cDNA array / Zhu Yu-Xian//Nucleic Acids Research. -2003. -Vol. 31. -P. 2534-2543.