Глюкан со смешанным типом связей и глюкуроноарабиноксилан в ходе роста корней и колеоптилей кукурузы (Zea mays L.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат биологических наук Козлова, Людмила Валерьевна

• Козлова, Людмила Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Козлова, Людмила Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Современные представления о механизмах роста растяжением

1.2. Изменения полисахаридов клеточной стенки в ходе роста 16 растяжением

1.2.1. Целлюлоза

1.2.2. Гемицеллюлозы

1.2.2.1. Глюкан со смешанным типом связей

1.2.2.2. Глюкуроноарабиноксилан

1.2.2.3. Ксилоглюкан

1.2.3. Пектиновые вещества

1.2.3.1. Полигалактуроновая кислота (гомогалактуронан)

1.2.3.2. Рамногалактуронан I

1.2.3.3. Рамногалактуронан II

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Растительный материал

2.2. Морфометрия проростков

2.3. Цитологический анализ

2.4. Иммуноцитохимический анализ

2.5. Осмометрия

2.6. Выделение фрагментов полисахаридов матрикса

2.7. Гидролиз углеводов до моносахаридов

2.8. Гель-проникающая хроматография

2.9. Высокоэффективная анионообменная хроматография

2.10. ЯМР-спектрометрия

2.11. Выделение клеточной стенки

2.12. Дот-блоттинг

2.13. Статистическая обработка результатов

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Характеристика зон проростка кукурузы, отобранных для 69 анализа

3.1.1 Базовые параметры роста корней и колеоптилей кукурузы

3.1.2. Характеристика ультраструктуры клеток в анализировавшихся 72 зонах проростка кукурузы

3.1.3. Осмотическое давление в корнях и колеоптилях проростков 74 кукурузы

3.2. Структура и распределение глюкана со смешанным типом 75 связей в клеточных стенках проростка кукурузы

3.2.1. Содержание глюкана со смешанным типом связей в корнях и 75 колеоптилях кукурузы

3.2.2. Локализация глюкана со смешанным типом связей в 78 клеточных стенках проростка кукурузы

3.2.3. Структура глюкана со смешанным типом связей в разных 85 частях проростка кукурузы

3.3. Глюкуроноарабиноксилан в клеточных стенках проростка 88 кукурузы

3.3.1. Содержание глюкуроноарабиноксилана, извлекаемого при 88 обработке эндоксиланазой, в различных зонах проростка кукурузы

3.3.2. Дот-блоттинг полисахаридов, сохранившихся в клеточных 94 стенках после действия специфических эндогликаназ

3.3.3. Хроматографический анализ метаболически активной 96 фракции глюкуроноарабиноксилана клеток, растущих с разной скоростью

3.3.4. Моносахаридный состав метаболически активного 99 глюкуроноарабиноксилана клеток, растущих с разной скоростью

3.3.5. Различные типы структуры глюкуроноарабиноксилана

3.3.6. Анализ элементов структуры глюкуроноарабиноксилана 104 проростков кукурузы, устойчивого к гидролизу эндоксиланазой

3.3.7. Изменения структуры глюкуроноарабиноксилана в ходе роста 111 растяжением

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Глюкан со смешанным типом связей и глюкуроноарабиноксилан в ходе роста корней и колеоптилей кукурузы (Zea mays L.)»

Постановка проблемы и ее актуальность. Рост растяжением -основополагающая особенность растительных организмов. 1.А. ЬоскЪаЛ (1965) одним из первых описал этот процесс посредством физических переменных. Согласно его уравнению скорость роста растяжением определяется гидростатическим давлением внутри клетки и свойствами ее клеточной стенки. В настоящее время на основе этого уравнения создано множество других, учитывающих факты, не принятые во внимание при создании первоначального варианта, и с большой точностью описывающих поведение растущих клеток (Оектап, 2010). Тем не менее, ключевыми детерминантами роста растяжением в каждом из них остаются, по-прежнему, тургор клетки и способность клеточной стенки к растяжению. В течение долгого времени именно тургор считался определяющим рост клеток. Однако в настоящий момент ключевой детерминантой этого процесса принято считать свойства клеточных стенок (Кп^ег е1 а1., 2011).

Клеточная стенка растущей клетки представлена несколькими слоями микрофибрилл целлюлозы, погруженных в матрикс, состоящий из гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Различают два типа клеточных стенок: тип I, характерный, в основном, для двудольных, где преобладающей гемицеллюлозой служит ксилоглюкан и значительна доля пектиновых веществ, и тип II, имеющийся, в основном, у злаков, в котором гемицеллюлозы представлены глюканом со смешанным типом связей и глюкуроноарабиноксиланом, а ксилоглюкан и пектиновые вещества почти отсутствуют (01Ьеаи1, Сагрка, 1993). Суть процесса растяжения клеточной стенки заключается в модификации сети полимеров, представленной микрофибриллами целлюлозы и молекулами гемицеллюлоз. Господствующей теорией относительно механизма этой модификации в настоящее время является экспансиновая, согласно которой небольшие белки экспансиям, разрушая водородные связи между микрофибриллами целлюлозы и гемицеллюлозами, позволяют первым скользить друг относительно друга, а клеточным стенкам растягиваться (Cosgrove, 2000). Однако большая часть доказательств этой гипотезы была получена на двудольных растениях, имеющих клеточные стенки I типа. У злаков, клеточные стенки которых принадлежат ко II типу, действие экспансинов фактически не выражено (Шарова, 2007). Этот факт заставляет обратить особое внимание на данные об изменении характеристик гемицеллюлоз в ходе роста растительных клеток, которые получены как для однодольных (МзЫгат, МаБиёа, 1984; вЛеаЩ, Сагрка, 1991), так и для двудольных (Раи1у ег а1., 2001). Такие изменения могут, вероятно, сказываться на растяжимости клеточных стенок.

Для оценки взаимосвязи между характеристиками гемицеллюлоз и ходом процесса растяжения клеток необходимо детально представлять, что именно происходит с полисахаридами матрикса клеточных стенок, и с какими именно параметрами и стадиями процесса растяжения эти изменения сопряжены. Для этого удобно использовать объект, в котором клетки, имеющие различные параметры роста, отделены друг от друга пространственно. Таким объектом могут служить корни растений, в частности, первичный корень проростка кукурузы; в нём можно дифференцировать относительно крупные зоны, клетки в которых находятся на разных стадиях развития и растут с разной скоростью (Иванов, 1974). Для сопоставления удобно использовать колеоптили этих же проростков, которые характеризуются более низкой относительно корней скоростью роста растяжением (Иванов, 2011).

Целью представляемой работы было сопоставление характеристик ключевых полисахаридов матрикса клеточных стенок (глюкана со смешанным типом связей и глюкуроноарабиноксилана) в клетках и органах проростка кукурузы, растущих с разной скоростью.

Были поставлены следующие задачи:

-выявление в проростках кукурузы зон с разной скоростью роста и их характеристика как объектов для исследования изменений полимеров клеточной стенки (скорость роста, ультраструктура клеток, осмотичность клеточного содержимого);

-оценка изменений содержания в клеточных стенках глюкана со смешанным типом связей и глюкуроноарабиноксилана в ходе роста растяжением;

-характеристика локализации глюкана со смешанным типом связей в различных органах проростка кукурузы;

-анализ структур глюкана со смешанным типом связей и глюкуроноарабиноксилана в стенках клеток, растущих с разной скоростью.

Научная новизна работы. Впервые проведено системное исследование, позволившее сопоставить содержание и структуру ключевых полисахаридов матрикса клеточных стенок в клетках, находящихся на разных стадиях роста или растягивающихся с различной скоростью. В корнях и колеоптилях проростков кукурузы показано постепенное накопление глюкана со смешанным типом связей и глюкуроноарабиноксилана в ходе роста. Иммуноцитохимически установлена локализация глюкана со смешанным типом связей в различных тканях; показано его отсутствие в клетках покоящегося центра. Продемонстрировано сохранение глюкана со смешанным типом связей в первичной клеточной стенке клеток корня после завершения роста растяжением, что ставит под сомнение классическое восприятие этого полисахарида как транзитного полимера, существование которого сопряжено исключительно со стадией растяжения клеток. Обнаружено изменение структуры глюкана со смешанным типом связей, сопровождающее окончание роста растяжением.

Впервые установлено, что инициация растяжения клеток сопровождается изменением структуры глюкуроноарабиноксилана. Впервые в составе этого полимера выявлено несколько типов структур, по ряду свойств сходных с доменами ксилоглюкана двудольных растений. Показано изменение соотношения различных доменов глюкуроноарабиноксилана в ходе роста растяжением. Выявлены параметры структуры полисахаридов матрикса, отличающиеся у клеток, растягивающихся с различной скоростью.

Практическая значимость. Результаты исследований вносят вклад в понимание одного из ключевых процессов жизнедеятельности растительного организма - роста растяжением, а также участия в нем основных полисахаридов матрикса клеточных стенок. Изучение детерминант роста растяжением позволяет вести направленный поиск факторов, регулирующих ход этого процесса. В перспективе подобные работы могут служить основой для прикладных исследований, целью которых станет контроль над интенсивностью роста растений.

Экспериментальные данные и методические приемы, изложенные в работе, могут быть применены в учреждениях сельскохозяйственного, биологического, биотехнологического и технического профилей, занимающихся проблемами гликобиологии и химии углеводов, изучением роста и развития растений, а также при чтении курсов лекций по физиологии и биохимии растений в ВУЗах.

Связь работы с научными программами и собственный вклад автора в исследования. Работа проводилась с 2008 по 2011 гг. в соответствии с планом научных исследований КИББ КазНЦ РАН по теме «Формирование и модификация надмолекулярной структуры растительных клеточных стенок». Исследования автора, как исполнителя данной тематики, поддержаны грантами РФФИ и грантом по программе «Молекулярная и клеточная биология». Научные положения и выводы диссертации базируются на результатах собственных исследований автора.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались лично автором на XII международной конференции по клеточной стенке (г. Порту,

Португалия, 2010), российско-индийском симпозиуме по исследованию углеводов (г. Москва, Россия, 2011), IV конференции «Биосинтез клеточных стенок» (г. Авадзи, Япония, 2011), VII съезде Общества физиологов растений России (г. Нижний Новгород, Россия, 2011), IV школе-конференции «Химия и биохимия углеводов» (г. Саратов, Россия, 2011), итоговых конференциях и семинарах КИББ КазНЦ РАН (2010, 2011, 2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ, из них 2 статьи в рецензируемых изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, изложения результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Список литературы включает 234 источника, из них 223 зарубежных. В работе представлено 10 таблиц и 31 рисунок.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Козлова, Людмила Валерьевна

117 ВЫВОДЫ

1. В клетках проростка кукурузы, растущих с разной скоростью, не отмечено таких различий осмотического давления, которые могли бы позволить рассматривать его в качестве фактора, обеспечивающего инициацию и высокие скорости растяжения клеток.

2. Показано, что инициация роста растяжением сопряжена с резким увеличением количества глюкана со смешанным типом связей и глюкуроноарабиноксилана; содержание этих гемицеллюлоз выше у клеток, растущих с большей скоростью. Это свидетельствует в пользу гипотезы о разрыхляющей роли гемицеллюлоз, согласно которой эти полисахариды увеличивают расстояние между микрофибриллами целлюлозы, позволяя последним эффективнее перемещаться относительно друг друга.

3. Обнаружено, что молекулы глюкуроноарабиноксилана проростка кукурузы неоднородны по длине остова и одновременно содержат три области: а) устойчивую к гидролизу эндоксиланазой и остающуюся после её воздействия в составе клеточной стенки («связующий» домен); б) устойчивую к действию эндоксиланазы, но извлекаемую в результате её воздействия («разрыхляющий» домен); в) подверженную гидролизу эндоксиланазой («промежуточный» домен).

4. Установлено, что недоступность «разрыхляющего» домена глюкуроноарабиноксилана кукурузы для гидролиза эндоксиланазой может объясняться повышенным содержанием арабинозы, глюкуроновой кислоты и ацетильных групп в качестве заместителей остова, а также их диффузным распределением, что обеспечивает отсутствие необходимых для работы фермента двух незамещенных остатков ксилозы, расположенных последовательно.

5. В клетках проростка кукурузы, характеризующихся большей скоростью роста, выше содержание ксилозы в составе «разрыхляющего» домена глюкуроноарабнноксилана и ниже - в составе «связующего» домена. В стенках таких клеток молекулы глюкуроноарабнноксилана в меньшей степени связаны с другими углеводсодержащими соединениями, о чем свидетельствуют различия в количестве «нексилановых» моносахаридов, извлекаемых под действием эндоксиланазы.

6. Показано, что в ходе роста растяжением изменяется соотношение различных доменов глюкуроноарабнноксилана и уменьшается молекулярная масса «разрыхляющего» домена.

7. Продемонстрировано, что завершение роста растяжением в корнях и колеоптилях проростка кукурузы не сопровождается уменьшением доли глюкана со смешанным типом связей в их клеточных стенках, как считалось ранее, а сопряжено с изменениями тонкой структуры этого полисахарида, которые могут сказываться на физико-механических свойствах клеточных стенок.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рост растяжением как характерная особенность растительного организма давно пользуется особым вниманием биологов растений (Иванов, 1974; Cosgrove, 2005; Обручева, 2008; Geitmann, 2010). Если на ранних этапах его изучения превалировала идея о главенствующей роли тургора в инициации и поддержании роста растяжением, то в последнее время основной акцент ставится на свойства клеточной стенки (Kroeger, 2011). В исследовавшихся нами зонах проростка кукурузы не было отмечено резких изменений осмотического давления, которые могли бы свидетельствовать в пользу его участия в инициации роста растяжением или контроле над скоростью этого процесса. Полученные результаты позволяют судить об изменениях полисахаридов матрикса, которые сопровождают инициацию и завершение роста растяжением, а также, возможно, определяют скорость роста.

Инициация растяжения. Сравнивая данные, полученные для меристематической зоны корня и зоны начала растяжения, можно составить представление о процессах, сопутствующих инициации растяжения. При переходе клеток к растяжению в составе их клеточных стенок значительно возрастает доля глюкана со смешанным типом связей (рис. 12) и глюкуроноарабиноксилана (рис. 21), извлекаемых под действием специфических эндогликаназ, то есть так называемая метаболически активная часть. По предположению М. Pauly с соавторами (Pauly et al., 1999а), именно она находится между микрофибриллами целлюлозы, не взаимодействуя с ними. Согласно гипотезе S.D. Thompson (Thompson, 2005), первичная функция гемицеллюлоз состоит не в соединении микрофибрилл целлюлозы друг с другом, а в их разобщении. Возможно, для начала процесса растяжения масса гемицеллюлоз, находящихся между микрофибриллами, должна достигнуть некоего критического значения, которое позволит им скользить друг относительно друга. Это предположение подтверждается тем, что в корне растяжение начинается только после того, как по всему периметру клеток формируется слой клеточных стенок, содержащий глюкан со смешанным типом связей.

Возрастание доли глюкуроноарабиноксилана в составе клеточных стенок происходит одновременно за счет и «разрыхляющего», и «промежуточного», и «связующего» доменов (рис. 31). Следовательно, в клетках, переходящих к растяжению, идет синтез новых порций полисахарида. Однако инициация растяжения сопровождается значительным снижением (в 1.4 раза) средней молекулярной массы «разрыхляющего» домена (рис. 25). Из этого следует, что, либо новый глюкуроноарабиноксилан уже синтезируется в более доступной для эндоксиланаз форме, либо становится таковым под действием ферментов, активность которых возрастает одновременно с инициацией растяжения, например а-ь-арабинофуранозидаз. Оценка и модуляция активности таких ферментов могут в дальнейшем позволить сделать выбор из имеющихся предположений.

Различная скорость растяжения. Данные об абсолютной и относительной скоростях роста растяжением подтвердили тот факт, что корни растут быстрее колеоптилей. Оба органа состоят преимущественно из паренхимных клеток, эпидермис и проводящие элементы в которых составляют не более 15% от всех клеток (Обручева, 1965; Сагрка е1 а1., 2001; Фролов, 2005). Сравнительная характеристика гемицеллюлоз в зонах наиболее активного роста корня и колеоптиля позволила рассматривать эти полимеры в качестве детерминант роста растяжением.

В клетках, растущих с большей скоростью выше (примерно в 2 раза) содержание и глюкана со смешанным типом связей, и метаболически активного глюкуроноарабиноксилана (рис. 12, 21). При этом доля ксилозы в составе «связующего» домена глюкуроноарабиноксилана у таких клеток существенно ниже (табл. 6, рис. 31). Эти факты прямо соотносятся с функциями, предположенными для различных доменов молекул глюкуроноарабиноксилана (рис. 26).

В составе метаболически активной части глюкуроноарабиноксилана из клеток, растягивающихся с большей скоростью, существенно меньше «нексилановых» моносахаридов (табл. 5). Присутствие «посторонних» моносахаридов в составе углеводов, полученных в результате действия на растительный материал специфических ферментов, как правило, объясняют ковалентными связями полисахаридов-мишеней с другими углеводсодержащими соединениями. Согласно полученным данным, глюкуроноарабиноксилан колеоптилей, возможно, дополнительно закреплен в стенке посредством ковалентных связей с пектиновыми веществами, глюканом со смешанным типом связей или ксилоглюканом, что также может быть причиной ограниченной растяжимости стенок клеток колеоптиля.

Завершение растяжения. Оценку процессов, сопутствующих завершению роста растяжением, можно проводить, сравнивая клетки, находящиеся в зоне растяжения и вышедшие из неё, как в корнях, так и в колеоптилях. Содержание метаболически активной части гемицеллюлоз с окончанием растяжения стабилизировалось (рис. 12, рис. 21). При этом структура глюкана со смешанным типом связей претерпела следующую модификацию: коэффициент DP3/DP4 снизился в корне с 3.56±0.04 до 3.04±0.09, а в колеоптиле с 3.50±0.03 до 3.10±0.09 (рис. 20). Согласно данным литературы, гели, образуемые такими глюканами, отличаются большей хрупкостью, чем сформированные идентичными по массе полисахаридами, но с DP3/DP4 порядка 3.5 (как на пике растяжения) (Lazaridou et al., 2004;

2007). Возможно, глюкан со смешанным типом связей может увеличивать способность клеточной стенки претерпевать большее по силе растяжение без утраты целостности.

Завершение роста растяжением сопряжено с повышением количества ксилозы в составе «связующего» домена глюкуроноарабиноксилана (рис. 31), что, вероятно, сказывается на прочности целлюлозно-гемицеллюлозной сети и затрудняет ее дальнейшее растяжение.

Таким образом, содержание, состав и структура полисахаридов матрикса клеточных стенок существенно изменяются на разных этапах роста растяжением, что позволяет отнести эти полимеры к существенным детерминантам параметров роста клеток.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Козлова, Людмила Валерьевна, 2012 год

1. Горшкова, Т.А. Клеточная стенка как динамичная структура / Т.А.Горшкова. М.: Наука, 2007. - 432 с.

2. Иванов, В.Б. Клеточные основы роста растений / В.Б.Иванов. — М.: Наука, 1974.-223 с.

3. Иванов, В.Б. Клеточные механизмы роста растений / В.Б.Иванов. -М.: Наука, 2011.- 104 с.

4. Козлова, JI.B. Структура и распределение глюкана со смешанным типом связей на разных стадиях растяжения клеток корня кукурузы / Л.В.Козлова, А.В.Снегирева, Т.А.Горшкова // Физиология растений. -2012.-Т. 59.-С. 376-385.

5. Козлова, JI.B. Глюкуроноарабиноксилан, извлекаемый при обработке эндоксиланазой, в различных зонах растущего корня проростков кукурузы / Л.В.Козлова, П.В.Микшина, Т.А.Горшкова // Физиология растений. 2012. - Т. 77. - С. 503-513.

6. Обручева, Н.В. Физиология растущих клеток корня / Н.В.Обручева. М.: Наука, 1965. - 298 с.

7. Обручева, Н.В. Растяжение клеток как неотъемлемая составляющая роста наземных растений / Н.В.Обручева // Актуальные проблемы биологии развития растений. 2008. - Т. 39. - С. 15-27.

8. Полевой, В. В. Физиология роста и развития растений / В.В. Полевой, Т.С. Саламатова Ленинград.: Издательство ЛГУ, 1991. - 238 с.

9. Шарова, Е.И. Экспансины белки, размягчающие клеточные стенки в процессе роста и морфогенеза растений / Е.И.Шарова // Физиология растений. - 2007. - Т. 54. - С. 805-819.

10. Шарова, Е.И. Клеточная стенка растений / Е.И.Шарова. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2004. - 156 с.

11. Фролов, К.Б. Действие фитогормонов и красного света на рост и биоэлектропотенциалы проростков кукурузы / К.Б.Фролов // Дисс. канд. биол. наук. Спб.: Изд-во СПбГУ, 2005. - 181 с. (рукопись).

12. Akiyama, Y. An arabinoxyloglucan from extracellular polysaccharides of suspension-cultured tobacco cells / Y. Akiyama, K.Kato // Phytochemistry. -1982.-V. 21.-P. 2112-2114.

13. Allerdings, E. Isolation and structural identification of complex feruloylated heteroxylan side-chains from maize bran / E.Allerdings, J.Ralph, H.Steinhart, M.Bunzel // Phytochemistry. 2006. - V. 67. - P. 1276-1286.

14. Anderson, C.T. Real-time imaging of cellulose reorientation during cell wall expansion in arabidopsis roots / C.T.Anderson, A.Carroll, L.Akhmetova, C.Somerville // Plant Physiology. 2010. - V. 152. - P. 787-796.

15. Andersson, S.I. Structure of the reducing end-groups in spruce xylan / S.I.Andersson, O.Samuelson, M.Ishihara, K.Shimizu // Carbohydrate Resume. 1983.-V. 111.-P. 283-288.

16. Aouar, L. Morphogenesis of complex plant cell shapes the mechanical role of crystalline cellulose in growing pollen tubes / L.Aouar, Y.Chebli, A.Geitmann // Sexual Plant Reproductivity. - 2010. - V. 23. - P. 15-27.

17. Bagatharia, S.B. Modification of cell wall polysaccharides during cell elongation in Phaseolus vulgaris hypocotyls / S.B.Bagatharia, S.V.Chanda. // Acta Physiologiae Plantarum. 1998. - V. 20. - P. 15-18.

18. Baskin, T.I. Regulation of growth anisotropy in well-watered and water-stressed maize roots. II. Role of cortical microtubules and cellulose microfibrils / T.I.Baskin, H.T.Meekes, B.M.Liang, R.E.Sharp // Plant Physiology. 1999. -V. 119.-P. 681-692.

19. Baskin, T. Anisotropic expansion of the plant cell wall / T.I.Baskin // Annual Review of Cell and Developmental Biology. 2005. - V. 21. - P. 203222.

20. Baluska F. Cell wall pectins and xyloglucans are internalized into dividing root cells and accumulate within cell plates during cytokinesis /

21. F.Baluska, F.Liners, A.Hlavacka, M.Schlicht, P.Van Cutsem, D.W.McCurdy, D.Menzel // Protoplasma. 2005. - V. 225. - P. 141-155.

22. Beemster, G.T. Analysis of cell division and elongation underlying the developmental acceleration of root growth in Arabidopsis thaliana /

23. G.T.Beemster, T.I.Baskin // Plant Physiology. 1998. - V. 116. - P. 15151526.

24. Bengtsson, S. Isolation and chemical characterization of water-soluble arabinoxylans in rye grain / S.Bengtsson, P.Aman // Carbohydrate Polymers. -1990.-V. 12.-P. 267-277.

25. Benkert, R. The turgor pressure of growing lily pollen tubes / R.Benkert, G.Obermeyer, F.W. Bentrup // Protoplasma. 1997. - V. 198. - P. 1-8.

26. Bhat, M.K. Enzymology and other characteristics of cellulases and xylanases / M.K.Bhat, G.P.Hazlewood // Enzymes in farm animal nutrition / Ed.: Bradford M.G. Cambridge,US A.: CABI Publishing, 2003. - P. 11-61.

27. Buckeridge, M.S. A new family of oligosaccharides from the xyloglucan of Hymenaea coubaril L (Leguminosae) cotyledons / M.S.Buckeridge, H.J.Crombie, C.J.M.Mendes, J.S.G.Reid, M.J.Gidley,

28. C.C.J.Vieira // Carbohydrate Research. 1997. - V. 303. - P. 233-237.

29. Buckeridge, M.S. Mixed linkage (l->3),(l->4)-(3-D-glucans of grasses / M.S.Buckeridge, C.Rayon, B.R.Urbanowicz, M.A.S.Tine, N.C.Carpita // Cereal Chemistry. 2004. - V. 81. - P. 115-127.

30. Buliga, GS. The sequence statistics and solution conformation of barley (1 —>3,1 —>4)-|3-d-glucan / GS.Buliga, D.A.Brant, G.B.Fincher // Carbohydrate research.- 1986,-V. 157.-P. 139-156.

31. Carpita, N.C. Cell wall development in maize coleoptiles / N.C.Carpita // Plant Physiology. 1984. - V. 76. - P. 205-212.

32. Carpita, N.C. Structural models of primary cell walls in flowering plants: consistency of the walls during growth / N.C.Carpita, D.M.Gibeaut // Plant Journal. 1993. - V. 3. - P. 1-30.

33. Carpita, N.C. Structure and biogenesis of the cell walls of grasses / N.C.Carpita // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1996. - V. 47. - P. 445-476.

34. Carpita, N.C. Cell wall architecture of the elongating maize coleoptile / N.C.Carpita, M.Defernez, K.Findlay, B.Wells, D.A.Shoue, GCatchpole, R.H.Wilson, M.C.McCann // Plant Physiology. 2001. - V. 127. - P. 551-565.

35. Chambat, G. Variation of xyloglucan substitution pattern affects the sorption on celluloses with different degrees of crystallinity / G.Chambat, M.Karmous, M.Costes, M.Picard, J.P.Joseleau // Cellulose. 2005. - V. 12. -P. 117-125.

36. Chanliaud, E. Mechanical effects of plant cell wall enzymes on cellulose/xyloglucan composites / E.Chanliaud, J.De Silva, B.Strongitharm, G.Jeronimidis, M.J.Gidley // Plant Journal. 2004. - V. 38. - P. 27-37.

37. Cho, H.T. Expression of expansin genes is correlated with growth in deepwater rice / H.T.Cho, H.Kende // Plant Cell. 1997. - V. 9. - P. 16611671.

38. Clausen, M.H. A monoclonal antibody to feruloylated-(l—>4)-{3-d-galactan / M.H.Clausen, M.C.Ralet, W.GT.Willats, L.McCartney, S.E.Marcus, J.F.Thibault, J.P.Knox // Planta. 2004. - V. 219. - P. 1036-1041.

39. Coimbra, M.A. Investigation of the occurrence of xylan-xyloglucan complexes in the cell walls of olive pulp (Olea europaea) / M.A.Coimbra, N.M.Rigby, R.R.Selvendran, K.W.Waldron // Carbohydrate Polymers. -1995. -V. 27. P. 277-284.

40. Cosgrove, D.J. Wall relaxation in growing stems: comparison of four species and assessment of measurement techniques / D.J.Cosgrove // Planta. -1987.-V. 171.-P. 266-278.

41. Cosgrove, D.J. Group I allergens of grass pollen as cell wall loosening agents / D.J.Cosgrove, P.A.Bedinger, D.M.Durachko // Proceedings of the National Academy of Science USA. 1997. - V. 94. - P. 6559-6564.

42. Cosgrove, D.J. Loosening of plant cell walls by expansins / D.J.Cosgrove // Nature. 2000. - V. 407. - P. 321-326.

43. Cosgrove, D.J. Growth of the plant cell wall / D.J.Cosgrove // Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2005. - V. 6. - P. 850-861.

44. Crawshaw, L.A. Changes in cell-wall polysaccharides in relation to seedling development and the mobilization of reserves in the cotyledons of1.pinus angustifolius cv / L.A.Crawshaw, J.S.GReid // Planta. 1984. - V. 160.-P. 449-454.

45. Cumming, C.M. Biosynthesis and cell wall deposition of a pectin-xyloglucan complex in pea / C.M.Cumming, H.D.Rizkallah, K.A.McKendrick, R.M.Abdel-Massih, E.A.H.Baydoun, C.T.Brett // Planta. 2005. - V. 222. - P. 546-555.

46. Darvill, A.G Cell wall structure and elongation growth in Zea mays coleoptile tissue / A.G.Darvill, C.J.Smith, M.A.Hall // New Phytologist. -1978.-V. 80.-P. 503-516.

47. Davies, E. Effects of indoleacetic acid on intracellular distribution of beta-glucanase activities in the pea epicotyl / E.Davies, G.A.Maclachlan // Archives of Biochemistry and Biophysics. 1968. - V. 128. - P. 595-600.

48. Derbyshire, P. Restricted cell elongation in arabidopsis hypocotyls is associated with a reduced average pectin esterification level / P.Derbyshire, M.C.McCann, K.Roberts // BMC Plant Biology. 2007. - V. 7. - P. 31.

49. Dervilly-Pinel, G. Investigation of the distribution of arabinose residues on the xylan backbone of water-soluble arabinoxylans from wheat flour / G.Dervilly-Pinel, V.Tran, L.Saulnier // Carbohydrate Polymers. 2004. - V. 55.-P. 171-177.

50. Ding, S.Y. The maize primary cell wall microfibril: a new model derived from direct visualization / S.Y.Ding, M.E.Himmel // Journal of Agricultural and Food Chemistry. 2006. - V. 54. - P. 597-606.

51. Dhonukshe, P. Endocytosis of cell surface material mediates cell plate formation during plant cytokinesis / P.Dhonukshe, F.Baluska, M.Schlicht, A.Hlavacka, J.Samaj, J.Friml, T.W.Gadella // Developmental Cell. 2006. - V.10.-P. 137-150.

52. Doublier, J.L. Rheological properties of aqueous solutions of (1—>3)(1—>4)-|3-d-glucan from oats (Avena sativa L.) / J.L.Doublier, P.J.Wood // Cereal Chemistry. 1995. - V. 72. - P. 335-340.

53. Dubois, M. Colorimetric method for the determination of sugars and related substances / M.Dubois, D.A.Gilles, J.K.Hamilton, P.A.Rebers, F.Smith // Analytical Chemistry. 1956. - V. 28. - P. 350-356.

54. Ebringerova, A. Structural features of a water-soluble l-arabino-d-xylan from rye bran / A.Ebringerova, Z.Hromadkova, E.Petrakova, M.Hricovini // Carbohydrate Researech. 1990. - V. 198. - P. 57-66.

55. Ebringerova, A. Structural and molecular properties of a water-soluble arabinoxylan-protein complex isolated from rye bran / Ebringerova, A., Hromadkova, Z., Berth, G. // Carbohydrate Research. 1994. - V. 264. - P. 97-109.

56. Ebringerova, A. Hemicellulose / A.Ebringerova, Z.Hromadkova, T.Heinze // Advanced Polymer Science. 2005. - V. 186. - P. 1-67.

57. Faik, A. Xylan biosynthesis: news from the grass / A.Faik // Plant Physiology. -. 2010. V. 153. P. 396-402.

58. Fleischer, A. The boron requirement and cell wall properties of growing and stationary suspension-cultured Chenopodium album L. cells / A.Fleischer, C.Titel, R.Ehwald // Plant Physiology. 1998. - V. 118. - P. 1103-1108.

59. Fleischer, A. The pore size of nongraminaceous plant cell walls is rapidly decreased by borate ester crosslinking of the pectic polysaccharide rhamnogalacturonan II / A.Fleischer, M.A.O'Neill, R.Ehwald // Plant Physiology. 1999. -V. 121. - P. 829-838.

60. Fleming, A.J. Induction of leaf primordia by the cell wall protein expansin / AJ.Fleming, S.McQueen-Mason, T.Mandel, C.Kuhlemeier // Science. 1997. - V. 276. - P. 1415-1418.

61. Franks, P.J. Use of the pressure probe in studies of stomatal function / P.J.Franks // Journal of Experimental Botany. 2003. - V. 54. - P. 1495-1504.

62. Frensch, J. Transient responses of cell turgor and growth of maize roots as affected by changes in water potential / J.Frensch, T.C.Hsiao // Plant Physiology. 1994. - V. 104. - P. 247-254.

63. Fry, S.C. Mixed-linkage (3-glucan : xyloglucan endotransglucosylase, a novel wall-remodelling enzyme from Equisetum (horsetails) and charophytic algae / S.C.Fry, K.E.Mohler, B.H.W.A.Nesselrode, L.Frankova // Plant Journal. 2008. - V. 55. - P. 240-252.

64. Geitmann, A. Mechanics and modeling of plant cell growth / A.Geitmann, J.K.E.Ortega // Trends in Plant Science. 2009. - V. 14. - P. 467-478.

65. Geitmann, A. Mechanical modeling and structural analysis of the primary plant cell wall / A.Geitmann // Current Opinion in Plant Biology. -2010.-V. 13.-P. 693-699.

66. Ghanati, F. Selection and partial characterization of a boron-tolerant tobacco cell line / F.Ghanati, A.Morita, H.Yokota // Soil Science and Plant Nutrition. 2001. - V. 47. - P. 405-410.

67. Gibeaut, D.M. Tracing cell wall biogenesis in intact cells and plants: selective turnover and alteration of soluble and cell wall polysaccharides in grasses / D.M.Gibeaut, N.C.Carpita // Plant Physiology. 1991. - Y. 97. - P.551.561.

68. Gibeaut, D.M. Changes in cell wall polysaccharides in developing barley (Hordeum vulgare) coleoptiles / D.M.Gibeaut, M.Pauly, A.Bacic, G.B.Fincher//Planta. -2005. -V. 221. P. 729-738.

69. Gilkes, N.R. The hormonal control of cell wall turnover of Pisum sativum L. / N.R.Gilkes, M.A.Hall // New Phytologist. 1977. - V. 78. - P. 115.

70. Goldberg, R. On possible connections between auxin induced growth and cell wall glucanase activities / R.Goldberg // Plant Science Letters. 1977. - V. 8. - P. 233-242.

71. Günl, M. OLIgo Mass Profiling (OLIMP) of extracellular polysaccharide / M.Günl, S.Gille, M.Pauly // Journal of Visualized Experiment. -2010. -V. 40. e. 2046. -DOI: 10.3791/204.

72. Harholt, J. ARAB IN AN DEFICIENT 1 is a putative arabinosyltransferase involved in biosynthesis of pectic arabinan in arabidopsis / J.Harholt, J.KJensen, S.O.Sorensen, C.Orfila, M.Pauly, H.V.Scheller // Plant Physiology. 2006. - V. 140. - P. 49-58.

73. Harold, R.L. Growth and morphogenesis in Saprolegnia ferax: is turgor required? / R.L.Harold, N.P.Money, F.M.Harold // Protoplasma. 1996. - V. 191. - P. 105-114.

74. Hatfield, R.D. Hydrolytic activity and substrate specificity of an endoglucanase from Zea mays seedling cell walls / R.D.Hatfield, D.J.Nevins // Plant Physiology. 1987. - V. 83. - P. 203-207.

75. Hayashi, T. Pea xyloglucan and cellulose V. Xyloglucancellulose interactions in vitro and in vivo / T.Hayashi, M.P.F.Marsden, D.P.Delmer // Plant Physiology. 1987. - V. 83. - P. 384-389.

76. Hayashi, T. Macromolecular complexes of xyloglucan and cellulose obtained by annealing / T.Hayashi, K.Baba, K.Ogawa // Plant Cell Physiology. 1994a.-V. 35.-P. 219-223.

77. Hayashi, T. Effects of the degree of polymerization on the binding of xyloglucans to cellulose / T.Hayashi, T.Takeda, K.Ogawa, Y.Mitsuishi // Plant Cell Physiology. 1994b. - V. 35. - P. 893-899.

78. Hoffman, M. Structural analysis of xyloglucans in the primary cell walls of plants in the subclass Asteridae / M.Hoffman, Z.H.Jia, MJ.Pena, M.Cash, A.Harper, A.R.Blackburn, A.Darvill, W.S.York // Carbohydrate Research. -2005.-V. 340.-P. 1826-1840.

79. Holdaway-Clarke, T.L. Effect of extracellular calcium, pH and borate on growth oscillations in Lillium formosanum pollen tubes / T.L.Holdaway-Clarke, N.M.Weddle, S.Kim, A.Robi, C.Parris // Journal of Experimental Botany. V. 54. - P. 65-72.

80. Hoson, T. Effect of anti-wall protein antibodies on auxin-induced elongation, cell wall loosening, and ß-D-glucan degradation in maize coleoptile segments / T.Hoson, D.J.Nevins // Physiology of Plants. 1989. - V. 77. - P. 208-215.

81. Hoson, T. Xyloglucan antibodies inhibit auxin-induced elongation and cell wall loosening of azuki bean epicotyls but not of oat coleoptiles / T.Hoson, Y.Sone, A.Misaki, Y.Masuda // Plant Physiology. 1991. - V. 96. - P. 551 -557.

82. Hoson, T. Regulation of polysaccharide breakdown during auxin-induced cell wall loosening / T.Hoson // Journal of Plant Research. 1993. - V. 106.-P. 369-381.

83. Hoson, T. Role of xyloglucan breakdown in epidermal cell walls for auxin-induced elongation of azuki bean epicotyl segments / T.Hoson, Y.Sone, A.Misaki, Y.Masuda // Physiologia Plantarum. 1995. - V. 87. -P. 142-147.

84. Howard, B.H. The pentosanases of some rumen bacteria / B.H.Howard, G.Jones, M.Purdom // Biochemical Journal. 1960. - V. 74. - P. 173-180.

85. Huber, D.J. Autolysis of the cell wall p-D-glucan in corn coleoptiles / D.J.Huber, D.J.Nevins // Plant Cell Physiology. 1979. - V. 20. - P. 201-212.

86. Huber, D.J. p-D-Glucan hydrolase activity in Zea coleoptile cell wall / D.J.Huber, D.J.Nevins // Plant Physiology. 1980. - V. 65. - P. 768-773.

87. Huisman, M.M.H. Glucuronoarabinoxylans from maize kernel cell walls are more complex than those from sorghum kernel cell walls / M.M.H.Huisman, H.A.J.Schols, A.G.J.Voragen // Carbohydrate Polymers. -2000.-V. 43.-P. 269-279.

88. Inouhe, M. Inhibition of auxin-induced cell elongation of maize coleoptiles by antibodies specific for cell wall glucanases / M.Inouhe, D.J.Nevins // Plant Physiology. 1991. - V. 96. - P. 426-431.

89. Inouhe, M. Developmental regulation of polysaccharide metabolism and growth in the primary cell walls of maize / M.Inouhe, M.McClellan, D.J.Nevins // International Journal of Biological Macromolecules. 1997. - V. 21.-P. 21-28.

90. Ishii, T. The plant cell wall polysaccharide rhamnogalacturonan II self-assembles into a covalently cross-linked dimmer / T.Ishii, T.Matsunaga,

91. P.Pellerin, M.A.O'Neill, A.Darvill, P.Albersheim // Journal of Biological chemistry. 1999. - V. 274. - P. 13098-13104.

92. Jacobs, M. Promotion of xyloglucan metabolism by acidic pH / M.Jacobs, P.M.Ray // Plant Physiology. 1975. -V. 56. - P. 373-376.

93. Jia, Z.H. NMR characterization of endogenously O-acetylated oligosaccharides isolated from tomato {Lycopersicon esculentum) xyloglucan / Z.H.Jia, M.Cash, A.GDarvill, W.S.York 11 Carbohydrate Research. 2005. - V. 340.-P. 1818-1825.

94. Jones, R.M. Mechanics of composite materials / R.M.Jones. London.: Taylor&Francis, 1999. - 522 p.

95. Kabel, M.A. Structural differences of xylans affect their interaction with cellulose / M.A.Kabel, H.Borne, J.P.Vincken, A.G.J.Voragen, H.A.Schols // Carbohydrate Polymers. 2007. - V. 69. - P. 94-105.

96. Kawamura, Y. Stress-relaxation analysis of submerged and air-grown rice coleoptiles. Correlations with cell wall biosynthesis and growth / Y.Kawamura, K.Wakabayashi, T.Hoson, R.Yamamoto, S.J.Kamisaka // Plant Physiology. 2000. - V. 156. - P. 689-694.

97. Kim, J.B. Cell wall and membrane-associated exo-p-D-glucanases from developing maize seedlings / J.B.Kim, A.T.Olek, N.C.Carpita // Plant

98. Physiology. 2000. - V. 123. - P. 471-485.

99. Kohnke, T. The effect of barley husk arabinoxylan adsorption on the properties of cellulose fibers / T.Kohnke, C.Pujolras, J.P.Roubroeks, P.Gatenholm // Cellulose. 2008. - V. 15. - P. 537-546.

100. Kroeger, J.H. Regulator or driving force? The role of turgor pressure in oscillatory plant cell growth / J.H.Kroeger, R.Zerzour, A.Geitmann // PLoS ONE. 2011. - V. 6. - E. 18549.

101. Kutschera, U. Tissue stresses in growing plant organs / U.Kutschera // Physiologia Plantarum. 1989 - V. 77 - P. 157-163.

102. Lazaridou, A. A comparative study on structure-function relations of mixed linkage (1^3),(1^4)-P-D-glucans / A.Lazaridou, C.G.Biliaderis, M.Micha-Screttas, B.R.Steele // Food Hydrocolloids. 2004. - V. 18. - P. 837-855.

103. Lazaridou, A. Molecular aspects of cereal (3-glucan functionality: physical properties, technological applications and physiological effects /

104. A.Lazaridou, C.G.Biliaderis // Journal of Cereal Science. 2007. - V. 46. - P. 101-118.

105. Lerouxel, O. Rapid structural phenotyping of plant cell wall mutants by enzymatic oligosaccharide fingerprinting / O.Lerouxel, T.S.Choo, M.Seveno,

106. B.Usadel, L.Faye, P.Lerouge, M.Pauly // Plant Physiology. 2002. - V. 130.1754-1763.

107. Levy, S. Xyloglucan side chains modulate binding to cellulose during in vitro binding assays as predicted by conformational dynamics simulations / S.Levy, G.Maclachlan, L.A.Staehelin / Plant Journal. 1997. - V. 11. - P. 373-386.

108. Li, L.C. Purification and characterization of four (3-expansins (Zea m 1 isoforms) from maize {Zea mays L.) pollen / L.C.Li, P.A.Bedinger, C.Folk, A.D.Jones, D.J.Cosgrove // Plant Physiology. 2003. - V. 132. - P. 20732085.

109. Li, W. Solution and conformational properties of wheat (3-D-glucans studied by light scattering and viscometry / W.Li, S.W.Cui, Q.Wang // Biomacromolecules. 2006. - V. 7. - P. 446-452.

110. Liberman, M. Mung bean hypocotyls homogalacturonan: localization, organization and origin / M.Liberman, S.Mutaftschiev, A.Jauneau, B.Vian, A.M.Catesson, R.Goldberg // Annalls of Botany. 1998. - V. 84. - P. 225233.

111. Lockhart, J.A. An analysis of irreversible plant cell elongation / J.A.Lochart // Journal of Theoretical Biology. 1965. - V. 8. - P. 264-275.

112. Loomis, W.D. Chemistry and biology of boron / W.D.Loomis, R.W.Durst // Biofactors. 1992. - V. 3. - P. 229-239.

113. Luttenegger, D.G. Transient nature of a (1—>3),(l-*4)-p-D-glucan in Zea mays coleoptile cell walls / D.G.Luttenegger, D.J.Nevins // Plant Physiology. 1985. - V. 77. - P. 175-178.

114. Masuda, Y. Auxin-induced cell elongation and cell wall changes / Y.Masuda // Botanical Magazine. 1990. - V. 103. - P. 345-370.

115. Matchett, W.H. Cell wall breakdown and growth in pea seedling stems / W.H.Matchett, J.F.Nance // American Journal of Botany. 1962. - V. 49. - P. 311-319.

116. Matoh, T. Immunocytochemistry of rhamnogalcturonan II in cell walls of higher plants / T.Matoh, M.Takasaki, K.Takabe, M.Kobayashi // Plant Cell Physiology. 1998. - V. 39. - P. 483-491.

117. McCann, M. Direct visualization of cross-links in the primary plant cell wall / M.McCann, B.Wells, K.Roberts // Journal of Cell Science. 1990. - V. 96.-P. 323-334.

118. McCartney, L. Cell wall pectic (l-+4)-|3-D-galactan marks the acceleration of cell elongation in the arabidopsis seedling root meristem / L.McCartney, C.J.Steele-Kingy, E.Jordan, J.P.Knox // Plant Journal. 2003. -V. 33.-P. 447-454.

119. McDougall, G.J. Fucosylated xyloglucan in suspension-cultured cells of the gramineous monocotyledon, Festuca arundinacea / GJ.McDougall, S.C.Fry // Plant Physiology. 1994. V. 143. - P. 591-595.

120. McQueen-Mason, S. Two endogenous proteins that induce cell wall expansion in plants / S.McQueen-Mason, D.M.Durachko, D.J.Cosgrove // Plant Cell. 1992. - V. 4. - P. 1425-1433.

121. McQueen-Mason, S.J. Disruption of hydrogen bonding between cell wall polymers by proteins that induce wall extension / S J.McQueen-Mason, D.J.Cosgrove // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. -1994.-V. 91.-P. 6574-6578.

122. McQueen-Mason, S. Expansin mode of action on cell walls: analysis of wall hydrolysis, stress relaxation, and binding / S.McQueen-Mason, D.J.Cosgrove // Plant Physiology. 1995. - V. 107. - P. 87-100.

123. Melida, H. Novel type II cell wall architecture in dichlobenil-habituated maize calluses / H.Melida, P.Garcia-Angulo, A.Alonso-Simon, A.Encina, J.Alvarez, J.L.Acebes // Planta. 2009. - V. 229. - P. 617-631.

124. Mohnen, D. Biosynthesis of pectins and galactomannans / D.Mohnen // Comprehensive natural products chemistry. Amsterdam.: Elsevier, 1999. - V. 3.-P. 497-527.

125. Mohnen, D. Pectin structure and biosynthesis / D.Mohnen // Current Opinion in Plant Biology. 2008. - V. 11. - P. 266-277.

126. Money, N.P. Extension growth of the water mold Achyla: interplay of turgor and wall strength / N.P.Money, F.M.Harold // Proceedings of the

127. National Academy of Science USA. 1993. - V. 89. - P. 4245-4249.

128. Nakamura, Y. Temperature modulates the cell wall mechanical properties of rice coleoptiles by altering the molecular mass of hemicellulosic polysaccharides / Y.Nakamura, K.Wakabayashi, T.Hoson // Physiologia Plantarum. 2003. - V. 118. - P. 597-604.

129. Nilsson, M. Water unextractable polysaccharides from three milling fractions of rye grain / M.Nilsson, L.Saulnier, R.Andersson, P.Aman // Carbohydrate Polymers. 1996. - V. 30. - P. 229-237.

130. Noguchi, K. Defect in root-shoot translocation of boron in Arabidopsis thaliana mutant bor 1-1 / K.Noguchi, F.Dannel, H.Pfeffer, V.Romheld, H.Hayashi, T.Fujiwara // Journal of Plant Physiology. 2000. - V. 156. - P. 751-755.

131. Obel, N. Dynamic changes in cell wall polysaccharides during wheat seedling development / N.Obel, A.C.Porchia, H.V.Scheller // Phytochemistry. 2002. - V. 60.-P. 603-610.

132. Obel, N. Hemicelluloses and cell expansion / N.Obel, L.Neumetzler, M.Pauly // The expanding cell / Ed.: J.P.Verbelen, K.Vissenberg. Berlin, Heidelberg.: Springer-Verlag, 2006. - P. 57-88.

133. Okamoto-Nakazato, A. Distribution of yieldin, a regulatory protein of the cell wall yield threshold, in etiolated cowpea seedlings / A.Okamoto-Nakazato, K.Takahashi, R.Katoh-Semba, K.Katou // Plant Cell Physiology. -2001.-V. 42.-P. 952-958.

134. O'Neill, M.A. Requirement of borate cross-linking of cell wall rhamnogalacturonan II for arabidopsis growth / M.A.O'Neill, S.Eberhard, P.Albersheim, A.G.Darvill // Science. 2001. - V. 294. - P. 846-849.

135. O'Neill, M.A. Rhamnogalacturonan II: structure and function of a borate cross-linked cell wall pectic polysaccharide / M.A.O'Neill, T.Ishii, P.Albersheim, A.G.Darvill // Annular Review of Plant Biology. 2004. - V. 55.-P. 109-139.

136. Paredez, A. Microtubule cortical array organization and plant cell morphogenesis / A.Paradez, A.Wright, D.W.Ehrhardt // Current Opinion on Plant Biology. 2006. - V. 9. - P. 571-578.

137. Parre, E. Pectin and the role of the physical properties of the cell wall in pollen tube growth of Solanum chacoense / E.Parre, A.Geitmann // Planta. -2005.-V. 220.-P. 582-592.

138. Patel, T.R. Weak self-association in a carbohydrate system / T.R.Patel, S.E.Harding, A.Ebringerova, M.Deszczynski, Z.Hromadkova, A.Togola, B.S.Paulsen, G.A.Morris, A.J.Rowe // Biophysical Journal. 2007. - V. 93. -P. 741-749.

139. Pauly, M. Molecular domains of the cellulose/xyloglucan network in the cell walls of higher plants / M.Pauly, P.Albersheim, A.Darvill, W.S.York // Plant Journal. 1999a. - V. 20. - P. 629-639.

140. Pauly, M. Changes in the structure of xyloglucan during cell elongation / M.Pauly, Q.Qin, H.Greene, P.Albersheim, A.Darvill, W.S.York // Planta. -2001.-V. 212a.-P. 842-850.

141. Pauly, M. Effects of the murl mutation on xyloglucans produced by suspension-cultured Arabidopsis thaliana cells / M.Pauly, S.Eberhard, P.Albersheim, A.Darvill, W.S.York // Planta. 2001b. - V. 212. - P. 67-74.

142. Peaucelle, A. Arabidopsis phyllotaxis is controlled by the methyl-esterification status of cell-wall pectins / A.Peaucelle, R.Louvet, J.N.Johansen, H.Hofte, P.Laufs, J.Pelloux, G.Mouille // Current Biology. 2008. - V. 18. -P. 1943-1948.

143. Pena, M.J. Arabidopsis irregular xylem8 and irregular xylem9: implications for the complexity of glucuronoxylan biosynthesis / M.J.Pena, R.Zhong, GK.Zhou, E.A.Richardson, M.A.O'Neill // Plant Cell. 2007. - V. 19.-P. 549-563.

144. Ralph, J. Lignin-ferulate cross-links in grasses: active incorporation of ferulate polysaccharide esters into ryegrass lignins / J.Ralph, J.H.Grabber, R.D.Hatfield // Carbohydrate Research. 1995. - V. 275. - P. 167-178.

145. Refregier, G. Interaction between wall deposition and cell elongation in dark-grown hypocotyls cells in arabidopsis / G.Refregier, S.Pelletier, D.Jaillard, H.Hofte // Plant Physiology. 2004. - V. 135. - P. 959-968.

146. Reid, J.S.G. Total hemicelluloses from oat plants at different stages of growth / J.S.G.Reid, K.C.B.Wilkie // Phytochemistry. 1969. - V. 8. - P. 2059-2065.

147. Reid, J.S.G. Enzymatic modification of natural seed gums / J.S.G.Reid, M.Edwards, I.C.M.Dea // Gums and stabilizers for the food industry / Ed.: G.O.Phillips, P.A.Williams, D.J.Wedlock. Oxford.: IRL, 1988. - P. 391-398.

148. Reinhardt, D. Localized upregulation of a new expansin gene predicts the site of leaf formation in the tomato meristem / D.Reinhardt, F.Wittwer, T.Mandel, C.Kuhlemeier // Plant Cell. 1998. - V. 10. - P. 1427-1437.

149. Sakurai N. Growth regulation in dwarf barley coleoptiles by the minor cell wall components, galactose and mannose / N.Sakurai, M.Inouhe, Y.Masuda, S.Kuraishi // Plant and Cell Physiology. 1983. - V. 24. - P. 317325.

150. Salnikov, V.V. Homofusion of Golgi secretory vesicles in flax phloem fibers during formation of the gelatinous secondary cell wall / V.V.Salnikov, M.V.Ageeva, T.A.Gorshkova // Protoplasma. 2008. - V. 233. - P. 269-273.

151. Sampedro, J. Cloning and expression pattern of a gene encoding an alpha-xylosidase active against xyloglucan oligosaccharides from arabidopsis / J.Sampedro, C.Sieiro, G.Revilla, T.Gonzalez-Villa, I.Zarra // Plant Physiology. -2001.-V. 126.-P. 910-920.

152. Sampedro, J. Lack of a-xylosidase activity in arabidopsis alters xyloglucan composition and results in growth defects / J.Sampedro, B.Pardo, C.Gianzo, E.Guitian, G.Revilla, I.Zarra // Plant Physiology. 2010. - V. 154. -P. 1105-1115.

153. Scheller H.V. Hemicelluloses / H.V.Scheller, P.Ulvskov // Annular Review of Plant Biology. 2010. - V. 61. - P. 263-289.

154. Schooneveld-Bergmans, M.E.F. Structural features of (glucurono) arabinoxylans extracted from wheat bran by barium hydroxide / M.E.F.Schooneveld-Bergmans, G.Beldman, A.G.J.Voragen // Journal of Cereal Science. 1999. - V. 29. - P. 63-75.

155. Serpe, M.D. Rapid changes in cell wall yielding of elongating Begonia argenteo-guttata L. leaves in response to changes in plant water status / M.D.Serpe, M.A.Matthews // Plant Physiology. 1992. - V. 100 - 1852-1857.

156. Sharp, R.E. Regulation of growth and development of plants growing with a restricted supply of water / R.E.Sharp, W.J.Davies // Plants under Stress / Ed.: H.GJones, T.L.Flowers, M.B.Jones. London.: Cambridge University Press, 1989.-P. 72-93.

157. Sharp, R.E. Growth of the maize primary root at low water potentials. II. Role of growth and deposition of hexose and potassium in osmotic adjustment / R.E.Sharp, T.C.Hsiao, W.K.Silk // Plant Physiology. 1990. - V. 93.-P. 1337-1346.

158. Shibuya, N. Structure of hemicellulose isolated from rice endosperm cell wall: Mode of linkages and sequences in xyloglucan, p-glucan and arabinoxylan / N. Shibuya, A.Misaki // Agricultural and Biological Chemistry. -1978. V. 42. - P. 2267-2274.

159. Sims, I.M. Characterisation of extracellular polysaccharides from suspension cultures of members of the Poaceae / I.M.Sims, K.Middleton, A.GLane, A.J.Cairns, A.Bacic // Planta. 2000. - V. 210. - P. 261-268.

160. Skjet, M. Direct interference with rhamnogalacturonan I biosynthesis in Golgi vesicles / M.Skjot, M.Pauly, M.Bush, B.Borkhardt, M.C.McCann, P.Ulvskov // Plant Physiology. 2002. - V. 129. - P. 95-102.

161. Somerville, C. Toward a systems approach to understanding plant cell walls / C.Somerville, S.Bauer, G.Brininstool, M.Facette, T.Hamann, J.Milne, E.Osborne, A.Paredez, S.Persson, T.Raab // Science. 2004. - V. 306. - P. 2206-2211.

162. Somerville, C. Cellulose synthesis in higher plants / C.Somerville // Annual Review of Cell and Developmental Biology. 2006. - V. 22. - P. 5378.

163. Spollen, W.G. Spatial distribution of turgor and root growth at low water potentials / W.G.Spollen, R.E.Sharp // Plant Physiology. 1991. - V. 96.-P. 438-443.

164. Stutte, G.W. Microgravity effects on leaf morphology, cell structure, carbon metabolism and mRNA expression of dwarf wheat / G.W.Stutte, O.Monje, R.D.Hatfield, A.L.Paul, R.J.Ferl, C.G.Simone // Planta. 2006. - V. 224.-P. 1038-1049.

165. Sugimoto, K. New techniques enable comparative analysis of microtubule orientation, wall texture, and growth rate in intact roots ofarabidopsis / K.Sugimoto, R.E.Williamson, G.O.Wasteneys // Plant Physiology. 2000. - V. 124. - P. 1493-1506.

166. Suzuki, K. Highly substituted glucuronoarabinoxylans (hsGAXs) and low-branched xylans show a distinct localization pattern in the tissues of Zea mays L. / K.Suzuki, S.Kitamura, Y.Kato, T.Itoh // Plant and Cell Physiology. -2000.-V. 41.-P. 948-959.

167. Suzuki, K. Immunohistochemical localization of hemicelluloses and pectins varies during tissue development in the bamboo culm / K.Suzuki, S.Kitamura, Y.Sone, T.Itoh // Histochemical Journal. 2002. - V. 34. - P. 535-544.

168. Talbott, L.D. Changes in size of previously deposited and newly synthesized pea cell wall matrix polysaccharides. Effects of auxin and turgor / L.D.Talbott, P.M.Ray // Plant Physiology. 1992. - V. 98. - P. 369-379.

169. Thompson, S.D. How do cell walls regulate plant growth? / S.D.Thompson // Journal of Experimental Botany. 2005. - V. 56. - P. 22752285.

170. Trethewey, J.A.K. Location of (1—>3)- and (l->3),(l->4)-P-d-glucans in vegetative cell walls of barley {Hordeum vulgare) using immunogold labeling / J.A.K.Trethewey, P.J.Harris // New Phytologist. 2002. - V. 154. -P. 347-358.

171. Trethewey, J.A.K. (l-»3),(W4)-(3-d-glucans in the cell walls of the Poales (sensu lato): an immunogold labeling study using a monoclonal antibody / J.A.K.Trethewey, L.M.Campbell, P.J.Harris // American Journal of Botany. 2005. - V. 92. - P. 1660-1674.

172. Ulvskov, P. Biophysical consequences of remodeling the neutral side chains of rhamnogalacturonan I in tubers of transgenic potatoes / P.Ulvskov, H.Wium, D.Bruce, B.Jorgensen, K.B.Qvist, M.Skjot, D.Hepworth,

173. B.Borkhardt, S.O.Sorensen // Planta. 2005. - V. 220. - P. 609-620.

174. Urbanowicz, B.R. Topology of the maize mixed linkage (1—>3),(1—>4)-(3-d-glucan synthase at the Golgi membrane / B.R.Urbanowicz, C.Ray on, N.C.Carpita // Plant Physiology. 2004. - V. 134. - P. 758-768.

175. Vaikousi, H. Solution flow behavior and gelling properties of water-soluble barley (1 —>3,1 —»4)-{3-glucans varying in molecular size / H.Vaikousi,

176. C.G.Biliaderis, M.S.Izydorczyk // Journal of Cereal Science. 2004. - V. 39. -P. 119-137.

177. Valent, B.S. The structure of plant cell walls V: the binding of xyloglucan to cellulose fibers / B.S.Valent, P.Albersheim // Plant Physiology. -1974.-V. 54.-P. 105-108.

178. Verhertbruggen, Y. Pectic polysaccharides and expanding cell walls / YVerhertbruggen, J.P.Knox // The expanding cell / Ed.: J.P.Verbelen,

179. K.Vissenberg. Berlin, Heidelberg.: Springer-Verlag, 2006. - P. 139-158.

180. Veytsman, B. A model of cell wall expansion based on thermodynamics of polymer networks / B.Veytsman, D.J.Cosgrove // Biophysical Journal. -1998. V. 75. - P. 2240-2250.

181. Vian, B. Co-localization of the cellulose framework and cell-wall matrix in helicoidal constructions / B.Vian, M.Temsah, D.Reis, J.C.Roland // Microscopy.-1992.-V. 166.-P. 111-122.

182. Vincken, J.P. Fractionation of xyloglucan fragments and their interaction with cellulose / J.P.Vincken, A.DeKeizer, GBeldman, A.GJ.Voragen // Plant Physiology. 1995. - V. 108. - P. 1579-1585.

183. Vogel, J.P. Mutations in PMR5 result in powdery mildew resistance and altered cell wall composition / J.P.Vogel, T.K.Raab, C.R.Somerville, S.C.Somerville // Plant Journal. 2004. - V. 40. - P. 968-978.

184. Wada, S. Cell elongation and metabolic turnover of the cell wall as affected by auxin and cell wall degrading enzymes / S.Wada, E.Tanimoto, Y.Masuda // Plant Cell Physiology. 1968. - V. 9. - P. 369-376.

185. Wende, G. 2-0-(3-d-Xylopyranosyl-(5-0-feruloyl)-l-arabinose, a widespread component of grass cell walls / G.Wende, S.C.Fry // Phytochemistry. 1997. - V. 44. - P. 1019-1030.

186. Westerlund, E. Isolation and chemical characterization of water-soluble mixed-linked p-glucans and arabinoxylans in oat milling fractions / E.Westerlund, R.Andersson, P.Aman // Carbohydrate Polymers. 1993 - V. 20.-P. 115-123.

187. Westgate, M.E. Osmotic adjustment and the inhibition of leaf, root, stem and silk growth at low water potentials in maize / M.E.Westgate, J.S.Boyer // Planta. 1985. - V. 164. - 540-549.

188. Whitney, S.E.C. In vitro assembly of cellulose / xyloglucan networks: ultrastructural and molecular aspects / S.E.C. Whitney, J.F.Brigham, A.H.Darke, J.S.G.Reid, M.J.Gidley // Plant Journal. 1995. - V. 8. - 491-504.

189. Whitney, S.E.C. Roles of cellulose and xyloglucan in determining the mechanical properties of primary cell walls / S.E.C.Whitney, G.E.Gothard, J.T.Mitchell, M.J.Gidley // Plant Physiology. 1999. - V. 121. - P. 657-663.

190. Wood, P.J. Molecular characterization of cereal p-glucan: II. Size-exclusion chromatography for comparison of molecular weight / P.J.Wood, J.Weisz, W.Mahn // Cereal Chemistry. 1991. - V. 68. - P. 530-536.

191. Woodward, J.R. Water soluble (1^3)(1^4)-f3-D-glucan from barley {Hordeum vulgare) endosperm. II. Fine structure / J.R.Woodward, G.B.Fincher, B.A.Stone // Carbohydrate polymers. 1983. - V. 3. - P. 207225.

192. Yang, X.D. Borondeficiency causes changes in the distribution of major polysaccharides of pollen tube wall / X.D.Yang, S.Q.Sun, Y.Q.Li // Acta Botanica Sinica. 1999. - V. 41. - P. 1169-1176.

193. York, W.S. Structural analysis of xyloglucan oligosaccharides by 1H-NMR-spectroscopy and fast-atom bombardment mass spectrometry / W.S.York, H.van Halbeek, A.G.Darvill, P.Albersheim // Carbohydrate Research. 1990. - V. 200. - P. 9-31.

194. York, W.S. Biochemical control of xylan biosynthesis which end is up? / W.S.York, M.A.O'Neill // Current Opinion in Plant Biology. - 2008. -V. 11.-P. 258-265.

195. Yuan, S. A fungal endoglucanase with plant cell wall extension activity / S.Yuan, Y.Wu, D.J.Cosgrove // Plant Physiology. 2001. - V. 127. - P. 324333.

196. Zablackis, E. Substitution of L-fiicose by L-galactose in cell walls of arabidopsis murl / E.Zablackis, W.S.York, M.Pauly, S.Hantus, W.D.Reiter // Science. 1996. - V. 272. - P. 1808-1810.

197. Zykwinska, A.W. Evidence for in vitro binding of pectin side chains to cellulose / A.W.Zykwinska, M.CJ.Ralet, C.D.Garnier, J.F.J.Thibault // Plant Physiology. 2005. - V. 139. - P. 397-407.