Биогенез флоэмных волокон конопли (Cannabis sativa L.) и льна (Linum usitatissimum L.): сравнительный анализ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Чернова, Татьяна Евгеньевна

• Чернова, Татьяна Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чернова, Татьяна Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Разнообразие волокон склеренхимы

1.2. Подходы к классификации волокон

1.3. Биогенез растительных волокон

1.3.1. Инициация волокон

1.3.2. Рост волокон

1.3.3. Характер интрузивного роста волокон

1.3.4. Формирование вторичной клеточной стенки

1.3.5. Старение волокон

1.4. Характеристика волокон льна

1.4.1. Модификация клеточной стенки в ходе онтогенеза волокна льна

1.4.2. Тканеспецифичный галактан волокон льна

1.5. Характеристика волокон конопли

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2. 1. Растительный материал

2.2. Определение размеров и числа флоэмных волокон конпли и льна.

2.3. Подсчет числа волокон на поперечных срезах стебля конопли

2.4. Приготовление серийных поперечных срезов волокон конопли

2.5. Подготовка образцов конопли и льна для ультрамикроскопических и иммуноцитохимических исследований

2.5.1. Подготовка образцов для приготовления ультратонких срезов

2.5.2. Проведение иммуноцитохимической реакции с антителами к P-(l->4)-D - галактану и P-(l-»4)-D - ксилану на ультратонких срезах стеблей льна и конопли

2.6. Выделение и анализ полимеров клеточных стенок волокон конопли и льна

2.6.1. Выделение и анализ буферорастворимых полимеров волокон конопли и льна

2.6.2. Моносахаридный анализ полимеров клеточной стенки.

2.6.3. Выделение и анализ оксалатной и щелочной фракций клеточных стенок первичных и вторичных волокон конопли

2.6.4. Выделение и анализ полисахаридов, прочно связанных с целлюлозой клеточной стенки первичных и вторичных волокон конопли

2.7. Анализ корреляционных связей между параметрами качества льноволокна и характеристиками тканеспецифичного галактана волокон льна

2.8.'НЯМР спектрометрия

2.9. Иммуноферментный анализ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Размеры и число первичных и вторичных флоэмных волокон конопли и льна

3.2. Характер интрузивного роста волокон конопли.

3.3. Формирование вторичной клеточной стенки волокон конопли

3.3.1. Состав клеточной стенки волокон конопли

3.3.2. Ультраструктурный анализ клеточной стенки волокон конопли

3.3.3. Иммуномечение моноклональным антителом LM11 клеточной стенки волокон конопли и льна

3.4. Тканеспецифичный галактан волокон конопли

3.5. Вариабельность параметров тканеспецифичного галактана желатинозных волокон

3.6. Блочный характер синтеза тканеспецифичного галактана желатинозных волокон

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биогенез флоэмных волокон конопли (Cannabis sativa L.) и льна (Linum usitatissimum L.): сравнительный анализ»

Постановка проблемы и ее актуальность

Волокно в понимании биологии растений - индивидуальная клетка, к числу основных характеристик, которой относятся исключительная длина (до нескольких сантиметров) и мощно развитая вторичная клеточная стенка, толщина которой многократно превосходит этот показатель для других типов клеток, достигая 20 мкм. Волокно - структурный элемент склеренхимы -механической ткани, придающей растительному органу прочность и упругость. Волокна склеренхимы, различные по происхождению, расположению среди тканей и типу клеточной стенки широко распространены среди высших растений.

Уникальные морфологические характеристики волокон делают их интересным объектом для изучения клеточных механизмов роста и формирования вторичной клеточной стенки растительных клеток. Известно, что за период биогенеза волокна проходят стадии, характерные для большинства растительных клеток. Однако при общем согласии относительно хода биогенеза волокон в целом существуют иногда, подчас противоречивые, точки зрения о продолжительности и механизмах осуществления отдельных стадий.

На примере первичных флоэмных волокон льна (Linum usitatissimum L.) недавно пересмотрены существовавшие представления о биогенезе растительных волокон (Горшкова и др., 2003; Gorshkova et al., 2003, 2005). Ранее считали, что волокна удлиняются месяцами, достигая своих огромных размеров за счет роста кончиков клетки; при этом срединная «более старая» часть клетки формирует вторичную клеточную стенку (Эзау, 1980; Fahn, 1990). При изучении ключевых стадий развития волокон - интрузивного роста и формирования вторичной клеточной стенки установлено, что удлинение волокон льна ограничено во времени до нескольких дней и происходит за счет роста всей поверхности клетки (Gorshkova et al., 2003; Ageeva et al., 2005). Эти волокна формируют особый, так называемый желатинозный, тип вторичной клеточной стенки. Обнаружен тканеспецифичный полисахарид, который прочно связывается с микрофибриллами целлюлозы (Gurjanov et al., 2007b), выявлена интенсивная модификация слоев вторичной клеточной стенки (Gorshkova et al., 2003,2005).

Однако вопрос о том имеет ли вышеприведенный характер развития первичных волокон льна место при биогенезе волокон, входящих в состав других, филогенетически отдаленных, видов растений, а также волокон, формирующихся в результате деятельности иной меристематической ткани, остается открытым. Сопоставление этапов развития флоэмных волокон различного происхождения могло бы позволить придать развиваемым представлениям более общий характер и выявить ключевые закономерности биогенеза волокон, а также отличительные черты, обеспечивающие разнообразие свойств волокон различного происхождения.

Для исследования в этом направлении нами были выбраны флоэмные волокна конопли (Cannabis sativa L.). Роды Linum и Cannabis представляют собой филогенетически отдаленные таксоны; они относятся к различным подклассам Dicotyledoneae. Растение конопли формирует не только первичные, но и вторичные флоэмные волокна, образующиеся за счет деятельности камбия.

Цель и задачи исследований

Целью представляемой работы являлось сопоставление биогенеза флоэмных волокон различного происхождения. Были поставлены следующие задачи:

1) проанализировать характер интрузивного роста первичных и вторичных волокон конопли и сопоставить его с интрузивным ростом волокон льна;

2) охарактеризовать состав клеточной стенки волокон конопли, в том числе для полимеров, прочно связанных с целлюлозой;

3) проанализировать ультраструктуру вторичной клеточной стенки волокон конопли и сопоставить ее с ультраструктурой волокон льна; оценить наличие постсинтетических модификаций клеточной стенки;

4) оценить наличие и охарактеризовать тканеспецифичный полимер флоэмных волокон конопли;

5) сопоставить состав тканеспецифичных полимеров волокон различного происхождения.

Научная новизна работы

В работе охарактеризованы отдельные стадии биогенеза флоэмных волокон конопли; проведено сопоставление развития первичных и вторичных флоэмных волокон, а также волокон льна и конопли, формирующих клеточную стенку желатинозного типа. Выявлены общие закономерности, к которым относятся: отделенность стадии интрузивного роста от стадии утолщения клеточной стенки, интенсивная постсинтетическая модификация слоев клеточной стенки, наличие тканеспецифичного высокомолекулярного галактана, построенного по сходному типу. Установлено, что этот полимер присутствует только на стадии формирования желатинозной клеточной стенки и во всех проанализированных волокнах прочно связывается с целлюлозой. Впервые обнаружено, что образованию галактановых слоев вторичной клеточной стенки желатинозных волокон предшествует отложение ксиланового слоя.

Впервые обнаружена высокая вариабельность состава ткане- и стадиеспецифичного галактана желатинозных волокон, наблюдаемая не только между различными видами растений, или между различными генотипами одного вида, но в пределах растений одного генотипа. Впервые показано, что показатели длины боковых цепочек тканеспецифичного галактана волокон льна имеют дискретный характер, что может свидетельствовать о блочном характере синтеза полимера в аппарате Гольджи.

Практическая ценность работы

Практическая значимость работы во многом определяется тем, что исследования проведены на хозяйственно ценных лубоволокнистых культурах - на растениях льна и конопли. Использование и дальнейшее усовершенствование разработанных представлений и методов позволит проанализировать биогенез волокон, связанных онтогенетически с другими тканями и входящих в состав других растительных органов, что в свою очередь определит дополнительные подходы к разработке классификации растительных волокон и к целенаправленному изменению их свойств.

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на XLI Международной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2003), V съезде Общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003), VIII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004), на X Международной конференции по клеточной стенке (Сорренто, Италия, 2004), на Международной научно-практической конференции (Торжок, 2004), на годичном собрании Общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005), на Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006), на I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), на II Международном симпозиуме «Сигнальные системы клеток растений: Роль в адаптации и иммунитете» (Казань, 2006), на годичном собрании Общества физиологов растений России и конференции «Физиология растений -фундаментальная основа современной фитобиотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2006), на VI съезде Общества физиологов растений России и Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007), на Международном симпозиуме «Клеточные, молекулярные, и эволюционные аспекты морфогенеза (Москва, 2007), на XI Международной конференции по клеточной стенке (Копенгаген, Дания, 2007), на конференциях молодых ученых КИББ КазНЦ РАН (2003, 2004, 2005) и итоговой конференции КИББ КазНЦ РАН (2007).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 20 работ.

Благодарности

Выражаю глубокую признательность моим научным руководителям д.б.н. Т.А. Горшковой и к.б.н. А.П. Ситникову за неоценимую помощь в постановке задач, обсуждении полученных результатов и всестороннюю поддержку. Приношу искреннюю благодарность за методическую помощь сотрудникам лаборатории механизмов роста растительных клеток КИББ КазНЦ РАН д.б.н. В.В. Сальникову и к.б.н. М.В. Агеевой (электронно-микроскопический и иммуноцитохимический анализ), к.б.н. О.П. Гурьянову (анализ прочно связанных с целлюлозой полисахаридов и 1Н ЯМР спектрометрия), к.б.н. Н.Н. Ибрагимовой (иммуноферментный анализ). Особую благодарность выражаю сотрудникам ВИР им. Н.И. Вавилова (группе под руководством д.б.н. Н.Б. Брач) за предоставление образцов коллекции генотипов льна и анализ качества льноволокна. Приношу искреннюю благодарность всем сотрудникам и аспирантам лаборатории механизмов роста растительных клеток КИББ КазНЦ РАН за активное обсуждение полученных результатов и теплую рабочую атмосферу.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 127 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список цитируемой литературы) и состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследования, изложения и обсуждения результатов, заключения, выводов и списка литературы. В работе представлено 10 таблиц и 33 рисунка. Список литературы включает 154 источников, в том числе 31 - отечественных.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Чернова, Татьяна Евгеньевна

выводы

1. Установлено, что период интрузивного роста первичных и вторичных флоэмных волокон конопли непродолжителен и отделен от стадии формирования вторичной клеточной стенки, аналогично характеру интрузивного удлинения волокон льна.

2. Обнаружено, что в первичных и вторичных флоэмных волокнах конопли формирование клеточной стенки желатинозного типа сопровождается интенсивной модификацией уже отложенных слоев, подобной изменениям в структуре слоев клеточной стенки волокон льна.

3. Впервые установлено, что во флоэмных волокнах желатинозного типа формированию галактановых слоев предшествует синтез ксиланового слоя. Толщина и структура ксиланового слоя неодинаковы у волокон различного происхождения.

4. Выявлен высокомолекулярный тканеспецифичный полисахарид клеточной стенки волокон конопли - |3-(1-»4)-галактан, присутствующий в буферорастворимой фракции волокон, находящихся на этапе формирования вторичной клеточной стенки.

5. Установлено, что тканеспецифичный галактан волокон конопли образует прочно связанные с целлюлозой клеточной стенки комплексы, аналогично тканеспецифичному галактану волокон льна.

6. Впервые обнаружена высокая вариабельность состава тканеспецифичного галактана желатинозных волокон в пределах растений одного генотипа, а также в различных участках стебля. Средняя степень полимеризации боковых галактановых цепочек тканеспецифичного полимера желатинозных волокон варьировала от 3 до 41.

7. Впервые установлено, что показатели длины боковых цепочек тканеспецифичного галактана волокон льна имеют дискретный характер, что позволяет выдвигать предположение о блочном характере сборки полисахарида в аппарате Гольджи.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проанализированы стадии биогенеза первичных и вторичных флоэмных волокон конопли. Показано, что закономерности развития растительных волокон, установленные ранее на примере волокон льна (Gorshkova et al., 1996; 2003, 2005; Горшкова и др., 2003), имеют место при формировании волокон филогенетически отдаленного вида, а также волокон, образованных другой меристематической тканью. В волокнах различного происхождения интрузивное удлинение предшествует образованию вторичной клеточной стенки, а не сочетается с ним, как считалось ранее. Флоэмные волокна льна и конопли формируют вторичную клеточную стенку желатинозного типа. В ходе ее образования синтезируется ткане- и стадиеспецифичный полисахарид, устроенный у различных волокон по сходному принципу: остов из рамногалактуронана и боковые цепочки из (3-1,4-галактозы. Слои вторичной клеточной стенки желатинозных волокон подвергаются интенсивной модификации. Формированию желатинозных слоев клеточной стенки предшествует отложение ксиланового слоя.

При четко выраженных общих закономерностях, биогенез волокон различного происхождения имеет ряд особенностей. Первичные флоэмные волокна льна и конопли относятся к числу наиболее длинных клеток. Вторичные флоэмные волокна значительно короче, их интрузивный рост протекает с меньшей эффективностью. Такое различие в размерах волокон связано, вероятно, с их расположением в стебле, механическими свойствами соседних тканей и величиной усилия, которое волокна вынуждены применять для осуществления интрузивного роста.

В волокнах льна и конопли наблюдали различную степень выраженности ксиланового слоя вторичной клеточной стенки, что объясняет, вероятно, известную разницу в степени их лигнификации (Bonatti et al., 2004; Cronier et al., 2005). Лигнификация затрагивает внешние (ксилановые) слои вторичной клеточной стенки. Она происходит на поздних стадиях развития волокон; поступающие из цитоплазмы мономеры лигнина должны проникнуть через толстый S2 слой, однако их полимеризация в желатинозных слоях не происходит. Это делает клеточную стенку флоэмных волокон интересной моделью для изучения регуляции лигнификации.

Неожиданным результатом работы стало установление вариабельности структуры тканеспецифичного полисахарида, присутствующего в волокнах на этапе формирования вторичной клеточной стенки, а также дискретности в значениях средней степени полимеризации его боковых цепочек. Тем больший интерес представляет дальнейшее исследование метаболизма и функциональной роли этого полимера.

Полисахариды желатинозного и ксиланового слоев различаются по химическому составу и характеру отложения. Соответственно, расположение микрофибрилл целлюлозы имеет строго спиральную ориентацию в ксилановом слое и продольную в желатинозных слоях вторичной клеточной стенки флоэмных волокон льна (Roland et al., 1995). Кардинально отличный состав ключевых полисахаридов матрикса, сложная перестройка активности аппарата Гольджи, интенсивная модификация уже отложенных слоев клеточной стенки, наблюдаемые при формировании слоев с аксиальным расположением микрофибрилл целлюлозы, заставляют предполагать, что ориентация микрофибрилл определяется не только цитоскелетом, но и свойствами полисахаридов матрикса.

Переход с синтеза первичной клеточной стенки на формирование вторичной у всех проанализированных волокон происходит всегда в строгой последовательнос-ти: сначала образуется ксилановый тип вторичной клеточной стенки и только затем галактановый. Осознание причин и механизмов смены типа синтезируемой клеточной стенки - одна из интересных задач для дальнейших исследований.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чернова, Татьяна Евгеньевна, 2007 год

1. Принципы строения стебля лубо-волокнистых текстильных растений и методы его изучения / В.Г. Александров, К.Ю. Абесадзе, В.А. Насонов, М.С. Яковлев // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1932. Т. 3, № 2. - С.49-74.

2. Ботаника. Анатомия и морфология растений / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Н. Серебрякова. -М.\ Просвещение, 1978. -478 с.

3. Стадии формирования лубяных волокон Linum usitatissimum L. / Т.А. Горшкова, М.В. Агеева, В.В. Сальников и др. // Бот. журн. 2003. - Т. 88, № 12.-С. 1-11.

4. Лен / Горшкова, Т.А. // Частная физиология полевых культур; Под ред. Е.И. Кошкина / Т.А. Горшкова, А.А. Жученко, С.Б. Чемикосова идр.-М.: Колосс, 2005. 344 с.

5. Горшкова, Т.А. Растительная клеточная стенка как динамичная система/Т.А. Горшкова. -М.: Наука, 2007. 426 с.

6. Характеристика структуры тканеспецифичного галактана волокон льна с использованием 1Н-ЯМР и MALDI-TOF-масс-спектрометрии / О.П. Гурьянов, Т.А. Горшкова, М. Кабел, Я. Ван Дам // Биоорганическая химия. 2006. - Т. 32, № 6. - С. 1-11.

7. Дьяконов, А.П. К материалам по изучению конопляного стебля / А.П. Дьяконов //Научно-агрономический журнал. -1927.- № 1. С.34-37.

8. Жуковский, П.М. Ботаника/П.М. Жуковский. М.: Колос, 1982.623 с.

9. Иванов, В.Б. Клеточные основы роста растений / В.Б. Иванов. М.: Наука, 1974.- 222с.

10. Конопля; Под ред. П.Ф. Панченко, А.С. Хренникова, Н.Н. Гришко. — М.: Сельхозгиз, 1938. С. 5-3 7.

11. Конопля; Под ред. Г.И Сенченко, А.И. Аринштейн, М.А. Тимонина -М.: Сельхозгиз, 1963. С. 17-36.

12. Лакин, Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990.352 с.

13. Лесин, Б.В. О характере изменения выхода и качества волокна по зонам стебля конопли и повышении качества сырья / Б.В. Лесин // Конопля и лубяные культуры. -1956. Вып. 23. - С.84-94.

14. Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова. М.: Эдиториал УРСС, 2001. - 526 с.

15. Магитт, М.С. Основы технической анатомии лубяных культур /М.СМагитт. -М.: Сельхозгиз, 1948. 96 с.

16. Методы технологической оценки льна и конопли М., 1981. -С. 5-67.

17. Ордина, Н.А. Структура лубоволокнистых растений и ее изменение в процессе переработки / Н.А. Ордина. М.: Легкая индустрия, 1978.-127 с.

18. Полевой, В.В. Физиология роста и развития растений / В.В. Полевой, Т.С. Саламатова. -Л.: Изд-во Ленинграгр. Ун-та, 1991.-238 с.

19. Раздорский, В.Ф. Анатомия растений / В.Ф Раздорский. М.: Советская наука, 1949. - 524 с.

20. Раздорский, В.Ф. Архитектоника растений / В.Ф Раздорский. -М.: Советсткая наука, 1955. 432 с.

21. Рейвн, П. Современная ботаника: В 2 т.: Пер. с англ. /П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. -М.: Мир, 1990. Т.1. 458 с.

22. Ультраструктурный анализ лубяных волокон / В.В. Сальников, М.В. Агеева, В.Н. Юмашев, В.В. Лозовая // Физиология растений. 1993. - Т. 40, Nq 3. - С. 458-464.

23. Словарь ботанических терминов; Под общ. ред. Дудки И. А. -Киев: Наукова думка, 1984. 308 с.

24. Использование метода ЯМР для характеристики интрузивного роста растительных волокон / А.В. Снегирева, М.В. Агеева, В.Н. Воробьев и др. //Физиологиярастений,- 2006.- Т 53, № 2. С. 182-187.

25. Тахтаджян, A.JI. Система и филогения цветковых растений / A.JI. Тахтаджян. -М.: Наука, 1966. 612 с.

26. Онтогенетическое развитие клеток волокна у разных генотипов льна-долгунца /H.JI. Трухановец, В.В. Рубан, В.П. Ильченко, JI.B. Хотылева // Докл. НАНБеларуси. 2001. - Т. 45, № 2. - С.86-88.

27. Тутаюк, В.Х. Анатомия и морфология растений /В.Х. Тутаюк. -М.: Высшая школа, 1980. -317 с.

28. Хржановский, В.Г. Курс общей ботаники / В.Г. Хржановский. -М.: Высшая школа, 1982. с. 384.

29. Формирование флоэмных волокон льна в условиях почвенной засухи / С.Б. Чемикосова, Н.В. Павленчева, О.П. Гурьянов, Т.А. Горшкова // Физиология растений. 2006. - Т. 53, № 5. - С. 739 -746.

30. Эсау, К. Анатомия растений: Пер. с анг. / К. Эсау. М.: Мир, 1969. - 564 с.

31. Эзау, К. Анатомия семенных растений: В 2 т: Пер. с анг. / К Эзау. -М.: Мир, 1980. -2т.-с. 558.

32. Abdel-Massih, R.M. In vitro biosynthesis of l,4-J3-galactan attached to a pectin-xyloglucan complex in pea / R.M. Abdel-Massih, E.A-H. Baydoun, C.T. Brett //Planta. 2003. - Vol. 216. - P. 502-511.

33. Intrusive growth of flax phloem fibers is of intercalary type / M.V. Ageeva, B. Petrovska, H. Kieft et al. //Planta. 2005. - Vol. 222. - P.565-574.

34. Aldaba, V.C. The structure and development of the cell wall in plants I. Bast fibers of Boehmeria and Linum / V.C. Aldaba // Amer. J. Bot. -1927. Vol. 14. -P. 16-22.

35. Aloni, R. Role of auxin and gibberellin in differentiation of primary phloem fibers / R. Aloni//Plant Physiol. 1979. - Vol. 63. - P.609-614.

36. Aloni, R. Role of cytokinin in differentiation of secondary xylem fibers / R.Aloni//Plant Physiol. -1982. Vol. 70. - P.1631-1633.

37. Anderson, D.B. A microchemical study of the structure and development of flax fibers/D.B. Anderson //Amer. J. Bot. -1927. Vol. 14, № 1. - P. 187-211.

38. Asymmetric expression of a poplar ACC oxidase controls ethylene production during gravitational induction of tention wood / S. Andersson-Gunneras, J.M. Hellgren, S. Bjorklund, Sh. Regan, Th. Moritz // The Plant Journal. 2003. Vol. 34. -P.339-349.

39. Polar-localised poplar K+ channel capable of controlling electrical properties of wood-forming cells / M. Arend, A. Stinzing, C. Wind et al. // Planta. -2005.-Vol. 223.- P.140-148.

40. Awano, T. Xylan deposition on secondary wall of Fagus crenata fiber / T. Awano, К Takabe, M. Fujita //Protoplasma. 2002. - Vol. 219, № 1-2. - P.106-115.

41. Baba, K. Relation between developmental changes on anatomical structure and on protein pattern in differentiating xylem of tention wood / K. Baba, T. Asada, THayashi //J. WoodSci. 2000. - Vol. 46. - P. 1-7.

42. Blyth, A. Origin of primary extraxylary stem fibers in dicotyledons / A. Blyth // Univer. California Publ. Bot. 1958. - Vol. 30. - P. 145-232.

43. Histochemical and supramolecular studies in determining quality of hemp fibres for textile applications / P.M. Bonatti, Ch. Ferrari, B. Focher et al. // Euphytica. 2004. - Vol. 140. -P.55-64.

44. Evolution of xylem lignification and hydrogeltransport regulation / С. K. Boyce, M. A. Zwieniecki, G. D. Cody et al. // PNAS. 2004. - Vol. 101, № 50. -P. 17555-17558.

45. Bozzola, J.J. Electron Microscopy. Second Edition, / J.J. Bozzola, L.D. Russell. Sudbury: Jones and Bartlett Publishers, Inc., 1999. - 670p.

46. The cell wall // Carpita, N. Biochemistry and molecular biology of plants / N. Carpita, M. McCann. Am. Soc. of Plant Physiologists. - 2000. -P.52-108.

47. Chaffey, N. A cytoskeletal basis for wood formation in angiosperm trees: the involvement of cortical microtubules / N. Chaffey, J. Barnett, P. Barlow // Planta. -1999. Vol. 208. - P. 19-30.

48. Clair, B. On the detachment of gelatinous layer in tension wood fibre f

49. B. Clair, B. Thibaut, J. Sugiyama//J. WoodSci. 2005. - Vol. 51. - P.218-221.

50. Clark W.D. Botany. Plant form and function: 2 Vol. Dubuque: Wm.

51. C. Brown Com., 1995. Vol. 1. 541 p.

52. Crang, R.F.E. Plant anatomy / R.F.E. Crang, A. Vasilyev www/ plantanatomy2001\index.html. - 2001.

53. Cronier, D. Structure and chemical composition of bast fibers isolated from developing hemp stem / D. Cronier, B. Monties, B. Chabbert // J. Agric. Food Chem. 2005. - Vol. 53. - P.8279-8289.

54. Cronshaw, J. The effect of plant growth substances on the development of tension wood in horizontally inclined stems of Acer rubrum seedlings / J. Cronshaw, Ph.R. Morey//Protoplasma. -1968. Vol. 65. - P.379-391.

55. Isolation and an NMR study of pectins from flax (Linum usitatissimum L.) /E.A. Davis, C. Derouet, H.C. Herve du Penhoat, C. Morvan // Carbohydrate Research. -1990. Vol 197. - P.205-215.

56. Colorimetric method for determination of sugars and related substances / M. Dubois, K.A. Gilles, J.K. Hamilton et al. // Anal. Chem. 1956. - Vol. 28. -P.350-356.

57. Engels, F.M. Function of Golgi vesicles in relation to cell wall synthesis in germinating Petunia pollen. II. Chemical composition of Golgi vesicles and pollen tube wall/F.M. Engels//Acta. Bot. 1974. - Vol. 23. - P.81-89.

58. Esau, K. Vascular differentiation in the vegetative shoot of Linum. I. The procambium /K. Esau//Amer. J. Bot. -1942. Vol. 29. - P. 738-747.

59. Esau, K. Vascular differentiation in the vegetative shoot of Linum. II. The first phloem andxylem/K. Esau//Amer. J. Bot. 1943a. - Vol. 30. - P.248-255.

60. Esau, K. Vascular differentiation in the vegetative shoot of Linum. III. The origin of bast fibers /К. Esau//Amer. J. Bot. 1943b. - Vol. 30. - P.579-586.

61. Esau, K. Plant anatomy / K. Esau. New York: John Wiley & Sons Inc.; London: Chapman & Hall, Ltd, 1953. - 733 p.

62. Fahn, A. Plant Anatomy / A. Fahn. Oxford: Pergamon Press., 1990.587p.

63. Fisher, J.B. Tension wood fibers are related to gravitropic movement of red mangrove (Rhizophora mangle) seedlings / J.B. Fisher, P.B. Tomlinson // J. Plant Res. 2002. - Vol 115. - P. 39-45.

64. Fry, S.C. The growing plant cell wall: chemical and metabolic analysis /S.C. Fry. London: Longman Sci. and Technic., 1988. - 333 p.

65. Identification and partial characterization ofproteins and proteoglycans encrusting the secondary cell walls of flax fibres / R. Girault, I. His, C. Andeme-Onzighi et al //Planta. 2000. - Vol. 211. - P.256-264.

66. Cell-wall polysaccharides of developing flax plants / T.A. Gorshkova, S.E. Wyatt, V.V. Salnikov et al //Plant. Physiol. 1996. - Vol. 110, № 2. - P.721-729.

67. Composition and distribution of cell wall phenolic compounds in the flax (Linum usitatissimum L.) stem tissues / T.A. Gorshkova, V.V. Salnikov, N.M. Pogodina et al //Ann. Bot. 2000. - Vol. 85. - P.477-486.

68. Snap point: a transient point in Linum usitatissimum bast fiber development/T.A. Gorshkova, V.V. Salnikov, S.B. Chemikosova etal. //Ind. Crops and Products. 2003. - Vol. 18. - P.213-221.

69. Occurrence of cell-specific galactan is coinciding with bast fibre developmental transition in flax / T.A. Gorshkova, S.B. Chemikosova, V. V. Salnikov et al //Ind. Crops and Products. 2004. - Vol. 19. - P.217-224.

70. Tissue-specific processes during cell wall formation in flax fiber / T.A. Gorshkova, M. Ageeva, S. Chemikosova, V. Salnikov // Plant Biosystems. 2005. -Vol. 139, № 1. - P.88-92.

71. Gorshkova, T. Secondary cell-wall assembly in flax phloem fibers: role ofgalactans/T. Gorshkova, C. Morvan//Planta. 2006. - Vol. 223. -P. 149-158.

72. Expansins abundant in secondary xylem belong to subgroup A of the a-expansin gene family / M. Gray-Mitsumune, E.J. Mellerowicz, H. Abe et al // Plant Physiol. 2004. - Vol. 135. - P. 1552-1564.

73. Gritsch, C.S. Developmental changes in cell wall structure of phloem fibres of the bamboo Dendrocalamus asper / C.S. Gritsch, G. Kleist, R.J. Murphy // Ann. Bot. 2004. - Vol. 94, № 4. - P.497-505.

74. Gritsch, C.S. Ultrastructure of fibre and parenchyma cell walls during early stages of culm development in Dendrocalamus asper / C.S. Gritsch, R.J. Murphy//Ann. Bot. -2005. Vol. 95. - P. 619-629.

75. MALDI-TOF MS evidence for the linking of Flax bast fibre galactan to rhamnogalacturonan backbone / O.P. Gurjanov, T.A. Gorshkova, M. Kabel et al. // Carbohydr. Polymers. 2007a. - Vol. 67. - P.86-96.

76. Tightly bound to cellulose polysaccharides of flax fibre cell wall: isolation and identification / O.P. Gurjanov, N.N. Ibragimova, 0.1. Gnezdilov, T.A. Gorshkova // Carbohydr. Polymers. 2007b (submitted).

77. Hannuksela, T. NMR structural determination of dissolved O-acetylated galactoglucomannan isolated from spruce thermomechanical pulp / T. Hannuksela, C. Herve du Penhoat / Carbohydrate Research. 2004. - Vol. 339. - P. 301-312.

78. Immunocytochemical and chemical analyses of Golgi vesicles isolated from the germinated pollen of Camellia japonica / Y. Hasegawa, S. Nakamura, S. Kakizoeetal. //J. Plant Research. -1998. Vol. 111. - P.421-429.

79. Ultrastructural study of secondary wall formation in the stem fiber of Phyllostachys pubescens / X.-Q. He, Y.-Q. Wang, Y.-X. Ни, J.-X. Lin // Acta Botanica Sinica. 2000. - Vol. 42 (10). - P. 1003-1008.

80. Hellgren, J.M. Patterns of auxin distribution during gravitational induction of reaction wood in poplar and pine / J.M. Hellgren, K. Olofsson, B. Sundberg//Plant Physiol.-2004. Vol. 135 (1). - P.212-220.

81. Hock, C. W. Microscopic structure of flax and related bast fibers / C. W. Hock//J. Res. Nat Bureau Std. -1942. Vol. 29. - P.41-50.

82. Anatomical characteristics of the secondary phloem in branches of Zelkova serrata Makino / Y-Sh. Hsu, Sh-J. Chen, Ch-M. Lee, L-L. Kuo-Huang // Bot. Bull. Acad. Sin. 2005. - Vol. 46. - P. 143-149.

83. Jay, V. Antony van Leeuwenhoek / V. Jay // Arch. Pathol. Lab. Med. -2002. -Vol. 126.- P.658-659.

84. Effects of applied gibberellins and uniconazol-P on gravitropism and xylem formation in horizontally positioned Fraxinus mandshurica seedlings / Sh. Jiang, I. Furukawa, T. Honma et al. //J. WoodSci. -1998. Vol. 44. - P.385-391.

85. Jones, L. Localization of pectic galactan in tomato cell wall using a monoclonal antibody specific to (l-4)-fi-D-galactan / L. Jones, G. Seymour, J.P. Knox// Plant Physiol. -1997. Vol. 113. - P. 1405-1412.

86. Detection in situ and characterization of lignin in the G-layer of tention wood fibres of Populus deltoids / J.P. Joseleau, T. Imai, K. Kuroda, K. Ruel // Planta. 2004. - Vol. 219 (2). - P. 338-345.

87. Jourez, B. Anatomical characteristics of tension wood and opposite wood in young inclined stems of poplar (Populus euramericana cv "Ghoy") / B. Jourez, A. Riboux, A. Leclercq//IAWA J. 2001. - Vol. 22, № 2. - P. 133-157.

88. Influence of the growth stage of industrial hemp on chemical and physical properties of the fibres / A. Keller, M. Leupin, V. Mediavilla, E.Wintermantel//Ind. Crops and Products. 2001. - Vol. 13 (1). - P.35-48.

89. Kerr, E.M. Pre-formed xyloglucans and xylans increase in molecular weight in three distinct compartments of a maize cell suspension culture / E.M. Kerr, S.C. Fry//Planta. 2003. - Vol. 217.-P.327-339.

90. Plant body weight-induced secondary growth in Arabidopsis and Its transcription phenotype revealed by whole-transcriptome profiling / J.-H. Ко, K.-H. Han, S. Park, J. Yang//Plant Physiol. 2004. - Vol. 135. - P. 1069-1083.

91. Kundu, B.C. Origin and development of fibres in Ramie (Boehmeria nivea Gaud.) /B.C. Kundu, S. Sen //Proc. Nat. Inst. Sci. (India). -1960. Vol. 26. -P. 190-198.

92. Kundu, B.C. Fine structure of Jute fibre / B.C. Kundu, N.S. Rao // J. Indian botSoc. -1975. Vol. 54. P.85-94.

93. Poplar genes encoding fasciclin-like arabinogalactan proteins are highly expressed in tention wood / F. Lafarguette, J-Ch. Leple, A. Dejardin et al. // New Phytologist. 2004. - Vol. 164. - P. 107-121.

94. Lam, Т. В. T. Structural characteristics of cell walls of kenaf (Hibiscus cannabinus L.) and fixation of carbon dioxide / Т. В. T. Lam, H. Keko, K. Iiyama // J. Wood Sci. 2003. - Vol. 49. - P.255-261

95. Lamport, D.T.A. Salt stress upregulates periplasmic arabinogalactan proteins: using salt stress to analyse AGP function / D.T.A. Lamport, M.J. Kieliszewski, A.M. Showalter//New Phytologist. 2006. - Vol. 169. -P.479-492.

96. Poplar potassium transporters capable of controlling K+ homeostasis and K+ -dependent xylogenesis / K. Langer, P. Ache, D. Geiger et al. // The Plant Journal. -2002. Vol. 32. -P.997-1009.

97. Lee, К. B. infrastructure and development of nonarticulated laticifers in seedlings of Euphorbia maculate L. / К. B. Lee, P.G. Mahlberg //J. Plant Biol. -1999. Vol. 42, № 1. - P.57-62.

98. Lev-Yadun, S. Fibres and fibre-sclereids in wild-type Arabidopsis thaliana/S. Lev-Yadun//Ann. Bot. -1997. Vol. 80. -P. 125-129.

99. Lev-Yadun, S. Intrusive growth the plant analog of dendrite and axon growth in animals /S. Lev-Yadun //New Phytologist. - 2001. - Vol. 150. - P.508-512.

100. Lev-Yadun, S. The effect of submergence on ontogeny of cambium and secondary xylem and on fiber lignification in inflorescence stems of Arabidopsis / S. Lev-Yadun, M.A. Flaishman //IAWA J. 2001. - Vol. 22, № 2. - P. 159-169.

101. Lev-Yadun, S. The inflorescence stem fibers of Arabidopsis thaliana Revoluta (ifll) mutant / S. Lev-Yadun, S.E. Wyatt, M.A. Flaishman // J. Plant Growth Regul. 2005. - Vol. 23. - P. 301-306.

102. Determination of phenolic structures in flax fibre by solid state 13 С NMR / G.D. Love, C.E. Snape, M.C. Jarvis, I.M. Morrison // Phytochemistry. -1994. Vol. 35. - P. 489-492.

103. Temporal and spatial regulation of pectin (1-+4)- fi-D-galactan in cell walls of developing Pea cotyledons: implications for mechanical properties / L. McCartney, A.P. Ormerod, M.J. Gidley, J.P. Knox // Plant J. 2000. - Vol. 22. -P. 105-113.

104. Cell wall pectic (l-*4)-p-D-galactan marks the acceleration of cell elongation in the Arabidopsis seedling root meristem / L. McCartney, C.G. Steele-King, E. Jordan, J.P. Knox//Plant J. 2003. - Vol. 33. - P.447-454.

105. Plant fibres: botany, chemistry and processing for industrial use / G. J. McDougall, I. M. Morrison, D. Stewart et al. //J. Sci. Food Agric. 1993. - Vol. 62. -P. 1-20.

106. Unravelling cell wall formation in the woody dicot stem / E.J. Mellerowicz, M. Baucher, B. Sundberg, W. Boerjan // Plant Molecular Biology. -2001. Vol. 47. - P.329-274.

107. Meloche, Ch.G. A cortical band of gelatinous fibers causes the coiling of redvine tendrils: a model based upon cytochemical and immunocytochemical studies / Ch.G. Meloche, J.P. Knox, КС. Vaughn // Planta. 2007. - Vol. 225. -P. 485-498.

108. Environmental and auxin regulation of wood formation involves members of the Aux/IAA gene family in hybrid aspen / R. Moyle, J. Schrader, A. Stenberg et al. //Plant J. 2002. - Vol. 31, № 6. - P. 675-685.

109. Nageli, C. Ueber den inneren Bau der vegetabilischen Zellmembranen. / C. Nageli//Sitzungsd. Bay. Akad. Wiss. Munchen. -1864. Vol. 2. P. 114-171.

110. Nieminen, KM. A weed for wood? Arabidopsis as a genetic model for xylem development / KM. Nieminen, L. Kauppinen, Y. Helariutta // Plant Physiol. -2004.-Vol. 135.-P.653-659.

111. Transcript profiling of Eucalyptus xylem genes during tension wood formation /E. Paux, V. Carocha, C. Marques et al. //New Phytologist. 2005. - Vol. 167. - P.89-100.

112. Lignification and tension wood / G. Pilate, B. Chabbert, B. Cathala et al. //C. R. Biologies. 2004a. - Vol. 327. - P.889-901.

113. Tension wood as a model for functional genomics of woodformation / G. Pilate, A. Dejardin, F. Laurans, J. -Ch. Leple // New Phytol. 2004b. - Vol. 164. -P.63-72.

114. Plomion, Ch. Wood formation in trees / Ch. Plomion, G. Leprovost, A. Stokes //Plant Physiology. 2001. - Vol. 127. - P. 1513-1523.

115. Orientation of microfibrils and microtubules in developing tension-wood fibres of Japanese ash (Fraxinus mandshurica var. japonica) / A.K.M.A. Prodhan, R. Funada, J. Ohtani et al. //Planta. 1995a. - Vol. 196. - P.577-585.

116. Ultrastructural investigation of tension wood fibre in Fraxinus mandshurica Rupr. var. japonica Maxim /A.K.M.A. Prodhan, J. Ohtani, R. Funada etal. //Annals of Botany. 1995b. - Vol. 75. - P.311-317.

117. Ramsey, J.C. Ultrastructural aspects of early stages in cotton fiber elongation/ J.C. Ramsey, J.D. Berlin //Amer. J. Bot. -1976. Vol. 63, № 6. - P.868-876.

118. Reichert, G. Hemp (Cannabis sativa) / G. Reichert // Bi-weekly Bulletin (Government of Canada). -1994. Vol 7, № 23.-P. 1-6.

119. Reynolds, E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron microscopy / E.S. Reynolds //J. Cell Biol. 1963. - Vol. 17. -P.208-213.

120. Protein- and pH-dependent binding of nascent pectin and glucuronoarabinoxylan to xyloglucan in Pea / S.E. Rizk, R.M. Abdel-Massih, E.A.H. Baydoun, C.T. Brett//Planta. 2000. - Vol. 211. - P.423-429.

121. Roach, M.J. Microarray analysis of flax (Linum usitatissimum L.) stems identifies transcripts enriched in fibre-bearing phloem tissues / M.J. Roach, M.K. Deyholos//Mol. Genet Genomics. 2007. - Vol. 278, № 2. -P. 149-165.

122. Roelofsen, P.A. Contradictory data of spiral structure in the secondary cell wall offibres offlax, hemp and ramie/ P.A. Roelofsen // Textile Res. J. -1951. ~ Vol. 21. P. 412-418.

123. Roland, J-C. Dynamique du positionnement de la cellulose dans les parois des fibres textiles du lin (Linum usitatissimum) / J.-C. Roland, M. Mosiniak, D. Roland//Acta Bot. Gallica. -1995. Vol. 142. -P.463-484.

124. Cotton fiber initiation and histodifferentiation // Ryser, U. Cotton fibers. Developmental biology quality improvement, textile processing / U. Ryser. New York: Haworth Press, 1999. - P.l-45.

125. Sachs, T. The induction of fibre differentiation in Peas / T. Sachs // Annals of Botany. -1972. Vol. 36. -P. 189-197.

126. Salnikov, V. V. Microscopy of cell wall formation in flax bast fibre / V. V. Salnikov, J.E.G. van Dam, V.V. Lozovaya //Natural Fibres. 1998. - Vol. 2. -P. 187-194.

127. Schoch-Bodmer, H. Das spitzenwachstum der fasern bei Linum perenne L. /Н. Schoch-Bodmer, P. Huber//Experientia. -1945. Vol. 1/9. -P.327-328.

128. Schoch-Bodmer, H. Das spitzenwachstum der bastfasern bei Linum perenne/H. Schoch-Bodmer, P. Huber//Ber. Schweiz. Bot. Ges. -1951. Vol. 61. -P.377-404.

129. Characterisation of grass fibres / M. Sfiligoj Smole, T. Kreze, S. Strnad et al. // Jornal of material science. 2005. - Vol. 40. - P.5349-5353.

130. Fractionation and characterization of polysaccharides from abaca fibre / R.Sun, J.M. Fang, A. Goodwin et al. // Carbohydrat Polimers. 1998a. - V. 37. -P.351-359.

131. Isolation and characterization of polysaccharides from abaca fibre / R. Sun, J.M. Fang, A. Goodwin et al. // J. Agric. Food Chem. 1998b. - Vol. 46. -P.2817-2822.

132. Tammes, T. Der Flachsstengel. Eine statistisch-anatomische / T. Tammes. Haarlem: Erven Loosjes, 1907.- 285p.

133. Tiwari, S.C. Cotton (Gossypium hirsutum) seed trichomes expand via diffuse growing mechanism / S.C. Tiwari, T.A. Wilkins // Can. J. Bot. 1995. Vol. 73.-P.746-757.

134. Tomlinson, P.B. Development of gelatinous (reaction) fibers in stems of Gnetum gnemon (Gnetales) / P.B. Tomlinson //American Journal of Botany. 2003. - Vol. 90 (7). - P.965-972.

135. Tomlinson, P.B. Development of nonlignified fibers in leaves of Gnetum gnemon (Gnetales) / P.B. Tomlinson, J.B. Fisher // American Journal of Botany. -2005. Vol. 92. - P. 383-389.

136. Uggla, C. Indole-3-acetic acid controls cambial growth in scots pine by positional signaling / C. Uggla, E.J. Mellerowicz, B. Sundberg // Plant Pysiol. -1998.-Vol. 117. -P.l 13-121.

137. Plant growth and development: Plant fiber formation, Chapter MS 46 // van Dam, J.E.G. Encyclopedia of Applied plant sciences / J.E.G. van Dam, T.A. Gorshkova. Academic Press, Elsevier Ltd., - 2003. P.87-96.

138. Immunolocalization of b-(l-H) and b-(l—>6)-D-galactan epitopes in cell wall and Golgi stacks of developing flax root tissues / M. Vicre, A. Jauneau, J.P. Knox, A. Driouich //Protoplasma. -1998. Vol. 203. - P.26-34.

139. Vignon, M.R. Structural features ofpectic polysaccharides isolatedfrom retted hemp bast fibres / M.R. Vignon, C. Garcia-Jaldon // Carbohydrate Research. -1997.-Vol. 296.-P.249-260.

140. Wang, B. Study of structural morphology of hemp fiber from the micro to the nanoscale / B. Wang, M. Sain, K. Oksman // Appl. Compos. Mater. 2007. -Vol. 14, № 2. - P. 89-103.

141. Wloch, W. Intensive change of inclination of cambial initials in Picea abies (L.) Karst. tumours. / W. Wloch, E. Mazur, P. Kojs // Trees Structure and Function. - 2001. - Vol. 15, № 8. - P. 498-502.

142. Wloch, W. Formation of spiral grain in the wood of Pinus sylvestris L. / W. Wloch, E. Mazur, M. Beltowski // Trees Structure and Function. - 2002. - Vol. 16, № 4-5. - P.306-312.

143. Comparative study of anatomy and lignin distribution in normal and tention wood of Salix gordejecii / F. Xu, R.-C. Sun, Q. Lu, G.L. Jones. // Wood Sci. Technol. 2006. - Vol. 40, № 5. - P.358-370.

144. Role of the gelatinous layer (G-layer) on the origin of the physical properties of the tension wood of Acer sieboldianum / H. Yamamoto, K. Abe, Y. Arakawa et al //J. Wood Sci. 2004. - Vol. 50, № 3. - P. 197-208.

145. Stem tangential strain on the tension wood side of Fagus crenata saplings / M. Yoshida, M. Ikawa, K. Kaneda, T. Okuyama //J. Wood Sci. 2003. -Vol. 49. -P.475-478.

146. Zhong, R. Disruption of interfascicular fiber differentiation in an Arabidopsis mutant/R. Zhong, J.J. Taylor, Z.-H. Ye//The Plant Cell. -1997. Vol 9.-P.2159-2170.

147. Zhong, R. Fibers. A model for studying cell differentiation, cell elongation, and cell wall biosynthesis / R. Zhong, D.H. Burk, Z.-H. Ye // Plant Physiology. 2001. - Vol 126. -P.477-479.

148. Mutation of SAC1, an Arabidopsis SAC domain phosphoinositide phosphatase, causes alteration in cell morphogenesis, cell wall synthesis, and actin organization / R. Zhong, D.H. Burk, C.J. Nairn et al. // The Plant Cell 2005. -Vol 17.-P. 1449-1466.

149. Zimmermann, M.H. Tention wood in aerial root of Ficus benjamina L. / M.H. Zimmermann, A.B. Wardrop, P.B. Tomlinson // Wood Science and Technoly. -1968.- Vol.2.-P.95-104.