Метаболизм тканеспецифического галактана и развитие флоэмных волокон льна тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Павленчева, Наталия Владимировна

• Павленчева, Наталия Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Павленчева, Наталия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Растительные волокна

1.2. Льняное лубяное волокно

1.3. Тканеспецифичный галактан лубяных волокон льна

1.4. Клеточная стенка растений и проблемы в ее изучении

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объект исследования

2.2. Выделение клеточной стенки и буферрастворимых полимеров

2.3. Гель - хроматография буферрастворимых полимеров

2.4. Эксперименты по изучению метаболизма галактана с 14СОг

2.5. Приготовление гистологических срезов

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

• 3.1. Положение точки слома на стебле льна в онтогенезе

3.2. Гель-проникающая хроматография буферрастворимых полимеров участков стебля льна, зафиксированных на различных стадиях 47 развития растения

3.3. Характеристика тканеспецифичного галактана в ^ различных сортах льна

3.4. Оценка содержания галактана

3.5. Анализ буферрастворимых полимеров на участках стебля, находящихся вблизи точки слома

3.6. Анализ метаболизма высокомолекулярного галактана в экспериментах по перераспределению метки из СОг

3.7. Анализ количества волокон на поперечных срезах стебля льнадолгунца

3.8. Влияние почвенной засухи на удлинение волокон и содержание галактана

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Представления о характере формирования флоэмных волокон стебля льна

4.2. Возможные функции тканеспецифичного галактана флоэмных волокон стебля льна

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Метаболизм тканеспецифического галактана и развитие флоэмных волокон льна»

Постановка проблемы и ее актуальность. Дифференциация клетки и формирование специализированных тканей — основополагающий процесс индивидуаль-ного развития организма. В высших растениях к числу высокоспециализированных клеток принадлежат склеренхимные волокна, которые присутствуют в различных органах растения и, в частности, обеспечивают прочность стебля. К ним относятся флоэмные волокна, которые составляют основу урожая технических волокнистых культур, таких как лен и конопля. Отличительной особенностью склеренхимных волокон являются толстые клеточные стенки и необычная длина индивидуальных I клеток, достигающая нескольких сантиметров. Развитие этих уникальных клеток - интригующий процесс, важнейшим этапом в характеристике которого является выявление отдельных стадий, их временная и пространственная локализация. Без них невозможны ни' понимание хода морфогенеза, ни изучение биохимических процессов, с помощью которых он реализуется. С другой стороны, особый интерес представляет выявление и изучение тканеспецифичных процессов.

В стебле льна существует так называемая точка слома (ОогеЬкоуа е1 а1., 1996; 8а1шкоу е1 а1., 1998), где волокнистая часть стебля резко меняет свои механические свойства, становясь более прочной. Считается, что склеренхимные волокна формируются путем длительного апикального роста, совмещенного с отложением вторичной клеточной стенки в срединной части клетки (Эзау, 1980; РаЬп, 1990), что не объясняет скачкообразного изменения механических свойств. Отмеченное противоречие побудило нас пересмотреть представления о характере формирования волокон склеренхимы.

Растения льна содержат достаточно редкий полисахарид клеточной стенки, который является тканеспецифичным полимером и присутствует только в клетках флоэмных волокон (СогБЬкоуа а1., 1996; ОогеИкоуа а!.,

2003). Этот полимер - р-(1->4)-галактан, который является высокомолекулярным соединением (степень полимеризации сравнима с таковой у целлюлозы), но растворяется в воде и достаточно легко выделяется с помощью гель-фильтрации. Это отличает его от большинства других полисахаридов матрикса клеточной стенки, которые обычно находятся в сложном взаимодействии друг с другом и с целлюлозными микрофибриллами, так что полностью извлечь какой-то один из них, не нарушая его структуры, крайне сложно. Тканеспецифичность и доступность для выделения р-(1->4)-галактана стебля льна предоставляет редкую возможность исследования на интактных растениях метаболизма индивидуального полимера клеточной стенки и его сопряженности со стадиями формирования клетки.

Цель и задачи исследования. Целью представляемой работы являлась характеристика метаболизма тканеспецифичного галактана и его связи с развитием флоэмных волокон льна. Были поставлены следующие задачи:

1) Оценить содержание галактана в различных участках стебля и на различных стадиях развития растений льна.

2) Изучить метаболизм тканеспецифичного галактана в экспериментах с экзогенным меченым субстратом - 14С02.

3) Охарактеризовать локализацию в стебле и продолжительность отдельных стадий развития льняного волокна.

Научная новизна работы. Впервые обнаружено, что интрузивный рост флоэмных волокон льна ограничен во времени до 3-5 дней (скорость удлинения клетки составляет примерно 1 см в сутки), что заставляет пересмотреть существовавшие представления о формировании волокон склеренхимы. Установлено, что точка слома на стебле льна является индикатором, разграничивающим отдельные стадии развития флоэмных волокон: удлинение первичных флоэмных волокон происходит только на участке стебля выше точки слома, ниже ее клеточная стенка лишь утолщается.

Впервые обнаружено, что буферрастворимый Р-(1-»4)-галактан отсутствует в ходе удлинения волокон и появляется только после завершения интрузивного роста на стадии утолщения клеточной стенки, то есть представляет собой редкий полисахарид клеточной стенки, синтезируемый только на определенной стадии развития клетки. Показано, что тканеспецифичный галактан подвергается постсинтетической модификации. Оценено время его полужизни в системе интактного растения.

Практическая ценность работы. Охарактеризован легко идентифицируемый индикатор (точка слома) окончания интрузивного роста флоэмных волокон и начала синтеза тканеспецифичного полимера клеточной стенки. Наличие такого индикатора делает растения льна удобной моделью для функциональной геномики формирования растительного волокна, изучения механизмов формирования полисахаридов клеточной стенки и роста растительных клеток. I

Выявлены существенные сортовые различия в содержании и распределении молекулярной массы тканеспецифичного галактана флоэмных волокон льна, что позволяет приступить к разработке новых генетических маркеров для использования в селекции льна-долгунца. Показано, что воздействие неблагоприятного фактора в период быстрого роста растений льна приводит к невосполнимым впоследствии потерям качества урожая, связанным с неоднородностью длины волокон в различных участках стебля.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на IX международной конференции по клеточной стенке (Тулуза, Франция, 2001), на конференции по растительным биополимерам (Нант, Франция, 2001), II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), V съезде Общества физиологов растений России (Пенза,

2003) и на итоговых конференциях и семинарах КИББ КазНЦ РАН (2001, 2002,2003).

Благодарности. Глубокую признательность выражаю моему научному руководителю, заведующему лабораторией механизмов роста растительных клеток, д.б.н. Татьяне Анатольевне Горшковой за всестороннюю поддержку, терпение и неоценимую помощь в работе. Особую признательность приношу с.н.с., к.б.н Светлане Борисовне Чемикосовой и н.с., к.б.н Марине Вячеславовне Агеевой, а также с.н.с., к.б.н Вадиму Владимировичу Сальникову за бесценные советы, понимание и плодотворное обсуждение полученных данных. Отдельную благодарность хочу выразить моей семье за посильный вклад и искреннее участие, а также благодарю моих близких друзей за техническую поддержку.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Павленчева, Наталия Владимировна

ВЫВОДЫ

1) Установлено, что точка слома является индикатором, разграничивающим отдельные стадии развития флоэмных волокон стебля льна. С использованием методов микроскопии показано, что удлинение флоэмного волокна происходит только на участке стебля выше точки слома, ниже ее клеточная стенка лишь утолщается.

2) Обнаружено, что удлинение индивидуальной клетки, достигающей нескольких сантиметров в длину, занимает от 3 до 5 дней, причем, скорость удлинения волокна составляет примерно 1 см в сутки. Утолщение клеточной стенки может происходить в течение двух месяцев

3) Показано, что высокомолекулярный буферрастворимый галактан стебля льна не только тканеспецифичен, но и стадиеспецифичен: он

К отсутствует в ходе удлинения волокон и появляется только после завершения интрузивного роста, на стадии утолщения клеточной стенки.

4) В опытах на различных сортах льна показано, что в период быстрого роста содержание тканеспецифичного галактана составляло 0,5% - 1,2% от сухой массы волокнистой части стебля и 0,7%-1,9% от массы выделенной из нее клеточной стенки. При этом включение метки в тканеспецифичный галактан за первые 40 минут экспозиции растений с 14СОг достигало 30 % от радиоактивности клеточной стенки.

5) Тканеспецифичный водорастворимый галактан подвергается постсинтетической модификации и в зрелом волокне не обнаруживается. В экспериментах с 14СОг показано, что в первые 8 часов после введения метки время полужизни полимера составило всего 4 часа, что свидетельствует о быстром распаде новосинтезированных молекул.

6) Показано, что воздействие неблагоприятного фактора в период быстрого роста снижает скорость удлинения волокон. Волокно, растущее во время стресса, остается более коротким до окончания онтогенеза, в результате чего возникает неустранимая неоднородность длины волокон в различных участках стебля.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

В системе интактного растения исследован метаболизм тканеспецифичного полисахарида флоэмных волокон и его сопряженность со стадиями развития клетки. Показано, что высокомолекулярный буферрастворимый галактан не только тканеспецифичен, но и стадиеспецифичен: он отсутствует в ходе удлинения волокон и появляется только после завершения интрузивного роста. Совпадение по времени инициации синтеза галактана с возникновением в клеточной стенке слоя с особо упорядоченной структурой (СогеЬкоуа а1., 2004), характерной для зрелого волокна, позволяет предположить, что он принимает , участие в упаковке микрофиблилл целлюлозы. Дополнительным аргументом в пользу этого предположения служит локализация тканеспецифичного галактана в неупорядоченном внутреннем слое вторичной клеточной стенки (ОогБЬкоуа е1. а1., 2004), который исчезает при созревании волокна (Сальников с сотр., 1993), параллельно с исчезновением буферрастворимого галактана в результате постсинтетической модификации. Судя по характеру метаболизма тканеспецифичного галактана, можно ожидать, что в районе точки слома происходит активация генов ферментов, обеспечивающих его синтез и модификацию, что делает лен перспективным объектом для поиска генов гликозилтрансфераз, по-прежнему остающихся одними из самых сложных для идентификации.

В результате проведенных исследований обнаружено, что склеренхимные волокна, несмотря на их удивительную длину, не являются исключением из общего правила, утверждающего, что удлинение клетки и формирование вторичной клеточной стенки происходит последовательно. Ранее считалось, что волокна формируются путем длительного концевого роста, совмещенного с отложением слоев вторичной клеточной стенки в срединной части клеток. Установлено, что точка слома - это место, где: 1) заканчивается интрузивный рост всех волокон в этой части стебля; 2) активируется синтез тканеспецифичного галактана флоэмных волокон; 3) происходит возрастание механической прочности волокнистой части стебля. Наличие такого индикатора, как точка слома, делает растения льна удобной ф моделью для функциональной геномики формирования растительных волокон, изучения механизмов формирования полисахаридов клеточной стенки и роста растительных клеток.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Павленчева, Наталия Владимировна, 2004 год

1. Агеева М.В. Ультраструктурные аспекты биогенеза клеточной стенки в лубяных волокнах льна-долгунца. Дисс. Канд. биол. наук. Казань, КИББ КазНЦ РАН. - 1990. 125 С. (рукопись)

2. Александров В.Г., Абесадзе К.Ю., Нассонов В.А., Яковлев М.С. Принципы построения стебля лубо-волокнистых текстильных растений и методы его изучения.// Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1932. Т.З №2. - С.49-74.

3. Антонова Г.Ф. Рост клеток хвойных. Новосибирск: Наука. -1999.-227 С.

4. Афонин М.И., Миронова Е.Д. Химический состав соломки, Тресты, волокна и семян льна // Справочник льновода. Минск.:Ураджай. -1973.-С. 41-49.

5. Васильев А.Е. Опорные (механические) ткани.// Атлас ультраструктуры растительных тканей. Под ред. Даниловой М.Ф., Козубова Г.М. Петрозаводск. 1980. - С.221-234.

6. Вознесенский B.JL, Заленский О.В., Семихатова O.A. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. M.-JL: Наука. 1965. - 305 С.

7. Горшкова Т.А. Метаболизм полисахаридов клеточной стенки растений: Дис докт. биол. наук. Казань, КИББ РАН. 1997. - 248 С.(рукопись)

8. Горшкова Т.А., Агеева М.В., Сальников В.В., Павленчева Н.В., Снегирева A.B., Чернова Т.Е., Чемикосова С.Б. Стадии формирования лубяных волокон Linum usitatissimum (Хшасеае)//Ботанический журнал. -2003.-№ 12. Т 88. - С.1-11

9. Заботин А.И., Барышева Т.С., Лозовая В.В, Заботина O.A., Ларская И.А. Клеточная стенка растений и формирование гипотермального синдрома. // Общая биология. Доклады Академии наук. 1995. - Т.343. - С. 567-570.

10. Заботин А.И., Барышева Т.С., Трофимова О.И., Лозовая В.В., Видхолм Дж. Исследование регуляции метаболизма каллозы в клетках высших растений in vivo II Физиология растений. 2002. - т 49 №6. - С. 890897.

11. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. Отв. Редактор И.В. Обреимов. М.: Наука. 1974. - 222 С.

12. Иванов А.Н., Чернова H.H., Гурусова A.A., Ремизова Т.В. Исследование химического состава волокон льна различных селекционных сортов// Изв. Вузов. Технология текстильной промышленности. 1986. - №1. -С. 19-21.

13. Кошелева Л.Л. Физиология питания и продуктивности льна-долгунца. Минск.: Наука и техника. 1980. - 200 С.

14. Лакин Г.Ф. Биометрия. Москва: Высшая школа. 1980. - 235 С.

15. Лотова Л. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС. 2001. - 528 С.

16. Лозовая В.В., Сальников В.В., Юмашев Н.В. Формирование клеточных стенок в тканях стебля растений льна-долгунца. Казань. 1990. -171 С.

17. Марков В.В. Первичная обработка лубяных культур. М.: Легкая индустрия. 1967. - 459 С.

18. Марченков А.Н. Биологические особенности льна-долгунца // Справочник льновода. Л.:Агропромиздат. 1985. - С 12.

19. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука.-1981.- 196 С.

20. Обручева Н.В. Физиология растущих клеток корня. М: Наука. -1965. 298 С.

21. Оводов Ю.С. Полисахариды цветковых растений: структура и физиологическая активность. // Биоорганическая химия. 1998. - Т. 24. - С. 483-501.

22. Ордина H.A. Структура лубоволокнистых растений и ее изменение в процессе переработки. М.: Легкая индустрия. 1978. - 127 С.

23. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос. -1970.-285 С.

24. Палеев A.M. Роль углеводов клеточной стенки соломы и листьев S. cereale в образовании зерна.// Биохимия. 1938. - № 3. - С. 258-269.

25. Погодина Н.М. Фенольные соединения клеточной стенки различных частей стебля льна (Linum usitatissimum) в pulse-chase эксперементах с интактными растениями: Дис. канд.биол.наук.-Казань, КИББ РАН. 1999. - 128 С.(рукопись)

26. Раздорский В.Ф. анатомия растений. М.: Советская наука. 1949.- 524 С.

27. Сизов И.А. Лен. М.:Л. 1955. - 256 С.

28. Сальников В.В., Агеева М.В., Юмашев В.Н., Лозовая В.В. Ультраструктурный анализ лубяных волокон.// Физиология растений. 1993.- Т.40 №3. С.458-464.

29. Тарчевский И.А., Марченко Г.Н. Биосинтез и структура целлюлозы. М.: Наука. 1987. 279 С.

30. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений. М.: Наука. -1993.-293 С.

31. Трухановец Н.Л., Рубан В.В., Ильченко В.П., Хотылева Л.В. Онтогенетическое развитие клеток волокна у разных генотипов льна-долгунца.// Докл. HAH Беларуси. 2001. - Т 45.№ 2. - С. 86-88.

32. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука. -1987.- 187 С.

33. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 С.

34. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: "Мир". 1980. 2т. -558 С.

35. Akin D.E., Gamble G.R., Morrison III W.H., Rigsby L.L., Dodd R.B. Chemical and structural analysis of fiber and core tissues from flax.// J.Sci. Food Agric. 1996. - V 72. - P 155-165

36. Albersheim P. Concerning the structure and biosynthesis of the primary cell walls of plants. Int. Rev. Biochem. - 1978. - V. 16. - P. 127-150.

37. Albersheim P., Darvil A.G. Oligosaccharins.// Scientific Amer. -1985.-V. 253. P.44-50.

38. Albersheim P. The walls of growing plant cells. Sci Am. 1975. - V. 232. - P.80-95.

39. Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J.D. Molecular biology of the cell. 2nd edt. 1989. - 1187 P.

40. Aldaba V.C. The structure and development of the cell wall in plants I. Bast fibers of Boehmeria and Linum.H. Amer. J Bot. 1927. - V. 14. - P. 16-22

41. Aldington S., Fry S. Oligosaccharins.// Advances in Botanical Research. 1993. - V. 19. - 701 P.

42. Aspinall G.O. Chemistry of cell wall polysaccharides. // The biochemistry of plants. Academic press. San-Diego. 1980. - V. 3. - P. 473-500.

43. Andeme-Onzighi C., Girault R., His I., Morvan C., Driouich A. Immunochemical characterization of early-developing flax fiber cell walls.// Protoplasma. 2000. - V 213. - P 235-245.

44. Anderson D.B. A microchemical study of the structure and development of flax fibers. // Amer. J Bot. 1927. - V. 14. - P. 187-211.

45. Boiler T. Ethylene and the regulation of antifungal hydrolases in plants. // Oxf. Surv. Plant. Mol. Cell Biol. 1998. - V.5. - P. 145-174.

46. Bolwell G.P. Synthsis of cell wall components: aspects of control. //Phytochemistry. 1988. - V. 27. - P. 1235-1253.

47. Brett C.T., Waldron K. W. Physiology and biochemistry of plant cell walls. London. Unwin Hyman Ltd. 1990. - 188 P.

48. Carpita N.C., Gibeaut D.M. Structural models of primary cell walls in flowering plants: consistency of molecular structure with the partial properties of the walls during growth. // Plant J. 1993. - V. 3. - P. 1-30.

49. Carpita N. McCann M. The Cell Wall. Biochemistry and molecular biology of plants. Buchamann B. Gruissem W. Jones K., eds. American society of Plant Physiologists. 2000. - P. 52-108.

50. Carpita N., Tierney M., Campbell M. Molecular biology of the plant cell wall: searching for the genes that define structure, architecture and dynamics // Plant Molecular Biology. 2001. - V. 47. - P. 1-5.

51. Chikov V.I., Awakumova N.Y., Bakirova G.G., Belova L.A., Zaripova L.M. Apoplastic transport of 14C-photosynthates measured under drought and nitrogen supply. // Biologia plantarium. 2001. - V. 44 (4). - P. 517521.

52. Crooks D.M. Histological and regenerative studies on the flax seedlings. //Bot. Gaz. 1933. - V. 95. - P. 209-239.

53. Cutter E.G. Plant Anatomy: Experiment and Interpretation. Part 1: Cells and Tissues. 2nd edn. E. Arnold, London. 1984. - 264 P.

54. Darvill A.G., McNeil M., Albersheim P., Delmer D.P. The primary cell wall of flowerting plants.// The biochem. of plants. Academic press. 1980. -V. 1. —P. 91-162.

55. Davis E.A., Derouet C., du Penhoat C.H. Isolation and an N.M.R. study of pectins from flax (Linum usitatissimum L)// Carbohydrate Research. -1990.-V 197.-P 205-215.

56. Delmer D.P., Stone B.A. Biosynthesis of plant cell walls.// The biochem. of plants. Academic press. 1988. - V. 14. - P. 373-420.

57. Dubois M., Gilles K.A., Hamilton J.K., Rebers P.A., Smith F. Colorimetric method for determination of sugars and related substances. 1956. Anal. Chem. - V. 28. - P.350-356.

58. Esau K. Vascular differentiation in the vegetative shoot of Linum. I. The procambium // Amer. J. Bot. 1942. - V. 29. - P.738-747.

59. Esau K. Vascular differentiation in the vegetative shoot of Linum. II.The first phloem and xylem.// Amer. J. Bot. 1943 a. - V. 30. - P. 248-255.

60. Esau K. Vascular differentiation in the vegetative shoot of Linum. III. The origin of bast fibers.// Amer J Bot. 1943 b. - V. 30. - P. 579-586

61. Esau K. Plant Anatomy. John Wiley & Sons, Inc New York, Chapman & Hall, Ltd London. 1953. - 733 P.

62. Esau K. Anatomy of Seed Plants. John Wiley & Sons, Inc New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore. 1977. - P. 74-81.

63. Edelman H.G., Fry S.C. Kinetics of integration of xyloglucan into the walls of suspension cultured rose cells. // J. of Experimental Botany. 1992. - V43 №249.-P. 463-470.

64. Edwards M.E., Dickson C.A., Chengappa S., Sidebottom C., Gidley M.J., Reid J.S. Molecular characterization of a membrane-bound galactosyltransferase of plant cell wall matrix polysaccharide biosynthesis in pea.//J. Biol.Chem. 1999. - V. 19. - 691-697.

65. Ericson M.C., Elbein A.D. Biosynthesis of cell wall polysaccharides and glycoproteins. // The biochem. of plants. 1980. - V. 3. Academic press. -P.589-616.

66. Fahn A. Plant Anatomy. Pergamon Press. Oxford. 1990. - 587 P.

67. Faik A., Price N.J., Raikhel N.V., Keegstra K. An Arabidopsis gene encoding an a-xylosyltransferase involved in xyloglucan biosynthesis. //Plant Biol. 2002. - V. 99.№ 11. - P. 7797-7802.

68. Fischer R.L., Bennett A.B. Role of cell wall hydrolases in fruit ripening. // Ann. Rev. of plant physiol. And plant molec. Boil. 1991. - V. 42. -P.675-703.

69. Fincher G.B., Stone B.A. Metabolism of noncellulosic polysaccharides. In: Plant Carbohydrates II (Encyclopedia of plant physiology, N.S. , Vol.l3B), eds. W. Tanner and F.A. Loewus. Springer, Berlin. 1981. - P. 68-132.

70. Franz G. Polysaccharidmetabolismus in den Zellwanden wachsender Keimlinge von Phaseolus aureus.// Planta. 1972. - V 102. - P 334-347.

71. Freudenberg K., Neish A.C. Composition and biosynthesis of lignin, molecular biology, biochemistry and biophysics. Berlin. Springer-Verlag. 1968. -V. 2.-129 P.

72. Fry S.C. Phenolic components of the primary cell wall: feruloylated disaccharides of D-galactose and L-arabinose from spinach polysaccharide.// Biochem. J. 1982. - V 203. - P 493-504.

73. Fry S.C. Primary cell wall metabolism. Oxford Surv Plant mol. Cell Biol. 2: 1-42, ed. B.J. Miflin. Oxford University Press. 1985. P. 1-42.

74. Fry S.C. The growing plant cell wall: Chemical and Metabolic Analysis. Longman Scientific and Techical. 1988. - 333 P.

75. Fry S.C. Polysaccharide-modifying enzymes in the plant cell wall // Annu. Rev. Plant Physiol.Plant Mol. Biol. 1995. - V.46. - P.497-520.

76. Foster A.S. Practcal plant anatomy 2nd ed. New York. 1949. - 432 P.

77. Fulcher R.G., McCally M.E., Setterfield GM.E., Sutherland J. 0-1,3-glucans may be associated with cell plate formationduring cytokinesis.// Can. J. Bot. 1976. - V. 54. - P. 539-542.

78. Gibeaut D.M., Carpita N.C.Biosynthesis of plant cell wall polysaccharides.// Faseb J. 1994. - V. 8. - P. 904-915.

79. Gibeat D.M. Nucleotide sugars and glycosyltransferases for synthesis of cell wall matrix polysaccharides. // Plant Physiol. 2000. - V. 38. - P. 69-80.

80. Girault R., Bert F., Rihouey C., Janeau A., Morvan C., Jarvis M. Galactans and cellulose in flax fibres: putative contributions to the tensile strength.// Int J Biol Macromol. 1997. - V 21. - P 179-188.

81. Girault R., His I., Andeme-Onzighi C., Driouich A., Morvan C. Identification and partial characterization of proteins and proteoglucans encrusting the secondary cell walls of flax fibers.//Planta. 2000. - V. 211. - P. 256-264.

82. Gorshkova T.A., Wyatt S.E., Salnikov V.V., Gibeaut D.M., Ibragimov M.R., Lozovaya V.V., Carpita N.C. Cell-wall polysaccharides of developing flax plants.// Plant Physiol. 1996. - V 110. - P 721-729.

83. Gorshkova TA, Chemikosova SB, Lozovaya VV, Carpita NC Turnover of galactans and other cell wall polysaccharides during development of flax plants// Plant Physiol. 1997. - V 114. - P 723-729.

84. Gorshkova T.A., Salnikov V.V., Chemikosova S.B., Ageeva M.V., Pavlencheva N.V., van Dam J.E.G.The snap point: a transition point in Linum usitatissimum bast fiber development.// Ind. Crops and Prod. 2003. - V 18. - P 213-221.

85. Gorshkova T.A., Chemikosova S.B., Salnikov V.V., Pavlencheva N.V., Stolle-Smits T., van Dam J.E.G. Occurrence of cell-specific galactan in coinciding with bast fibre developmental transition in flax.// Ind. Crops and Prod. -2004. in press

86. Gross K.G. Fractionation and partial characterization of cell walls from normal and non-ripening tomato fruit.// Physiol. Plant. 1984. - V 62. - P 2532.

87. Goubert F., Martini F., Thoiron B, Morvan C. Incorporation of D-(U-14C)-glucose and 14C(>2 into the cell-wall polymers of flax hypocotyl, in the course of the fiber differentiation.// Plant Physiol. 1993. - V 34(6). - P 841-848.

88. Goubet F., Bourlard T., Girault R., Alexandre C., Vandevelde M-C., Morvan C. Structural features of galactans from flax fibers. // Carbohydr Polym. -1995.-V 27.-P 221-227.

89. Haberlandt E. Physiological plant anatomy. London. Hacmillan and company. 1914. - 264 P.

90. Hayashi T., Wong Y., Maclachlan G. Pea xyloglucan and cellulose. II Partial hydrolysis by pea endo -(l-»4)-p-glucanases.// Plant Physiol. 1984. - V 75.-P 605-610.

91. Harris M., ed. Handbook of textile fibres, Washington, Harris Desearch Lab. 1954. - 371 P.

92. Heredia A., Guillen R., Jimenez A., Fernandez-Bolanos J. Plant cell structure. // revista Espan. De Ciencia y Teen. De Alim. 1993. - V.33 (2). - P. 113-131.

93. Higuchi T., Shimada M., Kawamura I. Chemical properties of milled wood lignin of grasses.// Phytochemistry. 1967. - V. 11. - №6. - P. 1551-1556.

94. Hock C.W. Microscopic structure of flax and related bast fibers.// J Res Nat Bureau Std. 1942. - V 29. - P 41-50.

95. Hoson T., Nevis D.J. Anti-p-D-glucan antibodies inhibit auxin-induced cell elongation and changes in the cell wall of Zea coleoptile segments.// Plant Physiol. 1989. - V. 90. - P. 1353-1358.

96. Ivanov V.B. relationship between cell proliferation and transition to elongation in plant roots. // Int. J. dev. Biol. 1997. - V. 41. - P. 907-915.

97. Kauss H.Role of the plasma membrane structure, function and molecular biology. Eds. Larson C., Moller I.M. Berlin: Springer. - 1990. - P 320350.

98. Kauss H., Waldman T., Jerblick W., Takemoto J.Y. The phytotoxinft«syringomycin elicits Ca -dependent callóse synthesis in suspension cultured cells of Catharanthus roses J I Physiol.plant. - 1991. - V. 81. - P. 134-13 8.

99. Knee M. Metabolism of polymethylgalacturonate in apple fruit cortical tissue during ripening.// Phytochemistry. 1978. - V 17. - P 1261-1264.

100. Kratzl K., Eible J. Chemical and botanical evidence for lignification.// Holzforschung. 1951. - V. 3. - P. 76-77.

101. Lamport D.T.A. Cell Wall metabolism.// Ann. Rev. Plant Physiol. -1970. -V 21. -P 235-270.

102. Lev-Jadun S. ntrusive growth the plant analog of dendrite and axon growth in animals. //New Phytologist. - 2001. - V. 150. - P. 508-512.

103. Leung D.W.M., Bewley J.D. A role for a-galactosidase in the degradation of the endosperm cell walls of lettuce seeds, cv. Grand Rapids. // Planta. 1983. - V 157. - P 274-277.

104. Lozovaya V.V., Zabotina O.A., Widholm J.M. Synthesis and tunover of cell-wall polysaccharides and starch in photosynthetic soybean suspension cultures// Plant Physiol. 1996. - V 111. - P 921-929.

105. Lucas W.J., Ding B., vanDer Schoot C. Plasmodesmata and the supracellular nature of plants. //New Phytol. 1993 - V. 125. - P. 435-476.

106. Meins F., Ahl P. Induction of chitinase and (3-1,3-D-glucanase in tobacco plants infected with Pseudomonas tobacii and Phytophtora parasitica var. nicotianae. II Plant. Sci. 1989. - V. 61. - P. 155-161.

107. Meier H., Buchs L., Buchala A.J., Homewood T. (l-3)-|3-D-glucan (callóse) is a probable precursor of cellulose of cotton fibres. // Nature. 1981. -V. 289.-P.821-822.

108. Meinert M.D., Delmer D.P. Changes in biochemical composition of the cell wall of the cotton fiber during development. // Plant Physiol. 1977. - V. 56.-P. 1088-1097.

109. Mitcham E.J., Gross K.S., Ng T.J. Tomato fruit cell wall synthesis during development and senescense.// Plant Physiol. V. 89. - P. 1477-1481

110. McCartney L., Steele-King c.G., Jordan E., Knox J.P. Cell Wall pectic (1—>4)P-D- galactan marks the acceleration of cell elongation in the Arabidopsis seedling root meristem.// The plant J. 2003. - V. 33. - P. 447-454.

111. McCann M., Roberts K. Mosaics and murals// J. Cell Sci. 1990. - V. 96. - P 323-334.

112. McCann M.C., Wells B., Roberts K. Complexity in the spatial localization and length distribution of plant cell wall matrix polysaccharides // Journal of Microscopy. 1992. V.166. P.123-136.

113. McCann M.C., Stacey N.J., Wilson R., Roberts K. Oirentation of cthe macromolecules in the walls of elongating carrot cells. // J Cell Sci. 1993. - V. 106.-P. 1347-56.

114. McDougall G.J. Accumulation of wall-associated peroxidases during wound-induced suberinization of flax // Journal of Plant Physiology. 1993 a. - V. 142.-P 651-656.

115. McDoughall G.J. Isolation and partial characterization of the non-cellulosic polysaccharides of flax fibre. // Carbodydr Res. 1993 b. - V 241. - P 227-236.

116. McDougall G.J., Morrison I.M., Stewart, Weyers J.D.B., Hillman J.R. 1993b. Plant fibers: botany, chemistry, and processing for industrial use // J.Sci Food Agric. 1993. - V.62. - P 1-20.

117. McNeil M., Darvill A.G., Fry S.C., Albersheim P. Structure and function of the primary cell walls of plants. // Ann.Rev. Biochem. 1984. - V. 53. -P. 625-663.

118. Mohnen D. Biosynthesis of pectins and galactomanans. // B.M. pinto, ed, Carbohydrates and their derivativies including tannins, cellulose and related lignins. Elsevier/North-Holland Publishing, Amsterdam. 1999. - P. 497-527.

119. Mooney C., Stolle-Smits T., Schols H., de Jong E. Analysis of retted and non retted flax fibers by chemical and enzymatic means. // J. of Biotechnology. 2001. - V.89. - P. 205-216.

120. Morvan C., Abdul Hafez A.M., Jauneau A., Thoiron B., Demarty M. Incorporation of D-(U-14C)-glucose in the cell wall of linum plantlets during the first steps of growth. //Plant Cell Physiol. 1991. - V 32 (5). - P 609-621.

121. Nishitani K., Masuda Y. Acid pH-induced structural changes in cell wall xyloglucans in Vigna angularis epicotyl segments. // Plant Sci. Lett. 1982/3. - V 28.-P 87-94.

122. Northcote D.H., Pickett-Heaps J.D. A function of the Golgi apparatus in the polysaccharide synthesis and transport in the root-cap cells of wheat. // Biochem. J. 1966. - V 98. - P 159-167.

123. Northcote D.H. Chemistry of plant cell wall. //Ann. Rev. Plant Physiol.-1972.-V. 23.-P. 113-132.

124. Nunan K.J., Sims I.M., Bacic A.,Robinson S.P., Fincher G.B. Changes in Cell Wall Composition during ripening of grape berries.// Plant Physiol. 1998. - V. 118. - P. 783-792.

125. Packard M., Stack S.M. The preprophase band: possible involvement in the formation of the cell wall.//J. Cell Sci. 1976. - V. 22. - P. 403-411.

126. Parker M.L. Cell wall storage polysaccharides in cotyledons of Lupinus langustifolius L. II. Mobilization during germination and seedling development // Protoplasma. 1984. - V. 120. - P.233-241.

127. Peugnet I., Goubert F., Bruyant-Vannier M-P., Thoiron B., Morvan C., Schols H.A., Voragen A.G.J. Solubilization of rhamnogalacturonan I galactosyltransferases from membranes of flax cell suspension. // Planta. 2001. -V. 213.-P. 435-445.

128. Perrin R.M., DwRocher A.E., Bar-Peled M., zeng W., Norambuena 1., Orellana A., Raikhel N.V., Keegstra K. Xyloglucan fucosyltranferase, an enzyme involved in plant cell wall biosynthesis. // Science. 1999. - V. 284. - P. 19761979.

129. Perrin R., Wilkerson C., Keegstra K. Goldgi enzymes that synthesize plant cell wall polysaccharides: finding and evaluating candidates in the genomic era. // Plant molecular biology. 2001. - V. 47. - P. 115-130.

130. Pressey R., Avants J.K. Models of action of carrot and peach exopolygalacturonases. // Phytochemistry. 1975. - V. 14. - P. 957-961.

131. Pressey R., Avants J.K. Occurrence and properties of polygalacturonase in Avena and other plants. //Plant physiol. 1977. - V. 60. - P. 548-553.

132. Ryan C.A. Oligosaccharide signaling in plants. //Ann. Rev. Cell. Biol. 1987. - V. 3. - P.295-317.

133. Reid J.S.G. Structure and function in legume-seed polysaccharides. // Biochemistry of Plant Cell Walls, eds. C.T. Brett and J.R. Hillman. Cambridge University Press. 1985. - P 259-268.

134. Ruel K., Joseleau J.P. Use of enzyme-gold complexes for the ultrastructural localization of hemicelluloses in the plant cell wall.// Histochemistry. 1984. - V. 81. - P. 573-580.

135. Salnikov V.V., Ageeva M.V., Yumashev V.N., Lozovaya V.V. The ultrastructure of bast fibers. // Plant Physiol. 1993. - V 40. - P 458-464.

136. Salnikov V.V., van Dam J.E.G., Lozovaya V.V. Microscopy of cell wall formation in flax bast fibre. //Natural Fibres. 1998. - V 2. - P 187-194.

137. Seagull R.W. Fiber development and maturation. Cotton fiber development and processing, An illustrated overview. Ed.: Seagull R., alspaugh P. -2001.-87 P.

138. Schlupmann H., Bacic A., Read S.M., Uridine diphosphate glucose metabolism and callose synthesis in cultured pollen tubes of Nicotiana alata link et otto. // Plant Physiol. 1994. - V. 105. - P. 659-670.

139. Schoch-Bodmer H., Huber P. Das Spitzewachstum derFasern bei Linum perenne. //Experientia. 1945. - V. 1. № 9. - P. 327-328.

140. Schoch-Bodmer H., Huber P. Das Spitzewachstum der Bastfasern bei Linum usitatissimum und Linum perenne. II Ber Schweiz Bot Ges. 1951. - V 61. -P 377-404.

141. Serpe M.D., Muir A.J., Driouich A. Immunolocalization of (3-D-glucans, pectins, and arabinogalactan-proteins during intrusive growth and elongation of nonarticulated laticiters in Asclepias speciosa Torr. // Planta. 200. -V. 215.-P. 357-370.

142. Tammes T. Der Flachestengel. Eine statistisch-anatomishe Monographic // Naturk. Verhund. v.d. Holland Maatsch.d. Wetenschappen.t. Haarlem. Derde Versameling. Vierde Stuk 1907. - Deel VI.- 285 P.

143. Talbott L.D., Ray P.M. Changes in molecular size of previously deposited and newly synthesized pea cell wall matrix polysaccharides. // Plant Physiol. 1992. - V. 98. - P. 369-379.

144. Takeuchi Y., Komamine A., Saito T., Watanabe K., Morikawa N. Tunover of cell wall polysaccharides of Vinca rosea suspension culture. II. Radio gas chromatographical analysis. // Phisiol. Plant. 1980. - V 48. - P 536-541.

145. Takeuchi Y., Komamine A. Tunover of cell wall polysaccharides of Vinca rosea suspension culture. Synthesis and degradation of cell wall components. // Physiol.Plant. 1980. - V 51. - P 158-173.

146. Terry M.E., Jones R.L., Bonner B.A. Soluble cell wall polysaccharides released from pea stems by centrifugation. I Effect of auxin.// Plant Physiol. 1981. - V 68. - P 531-537.

147. Tucker G.A., Robertson N.G., Grierson D. Purification and changes in activities of tomato pectinesterase isoenzymes. //J. Sci. Food Agric. 1982. - V. 33.-P. 396-400.

148. Tucker G.A., Mitchell J. Cell walls, structure, utilization and manipulation. // Plant Biotech. 1993. - V. 3. - 55-103.

149. Updegraff D. M. Semi-micro determination of cellulose in biological materials. // Anal. Biochem. 1969. - V 32. - P 420-424.

150. Vian B.Brillonet J.M., Satiat-Jeanemaitre B. Structural visualization of xylans in cell walls of hardwood by means of xylanase-gold complex.// Biol.Cell. 1983. -V. 49. - P. 301-310.

151. Van Hazendonk J.M., Reinerink E.J.M., deWaard P., van Dam J.E.G. Structural analysis of acetylated hemicellulose polysaccharides from fiber flax {Linum usitatissimum L.).// Carbohydr Res. 1996. - V 291. - P 141-154.

152. Vicre M., Jauneau A., Knox J.P., Driouich A. Immunolocalization of P (1—>4)- and {3 (1—>6)-galactan epitopes in the cell wall and Goldgi stacks of developing flax root tissues.// Protoplasma. 1998. - V. 203. - P.26-34.

153. Waeghe T.J., Darvill A.G., McNeil M., Albersheim P. Determination, by metilation analysis, of the glycosyl-linkage compositions of microgram quantities of complex carbohydrates. //Carbohydr. Res. 1983. - V 123. - P 281304

154. Wallner S.J., Walker J.E. Glycosidases in cell wall-degrading extracts of ripening tomato fruits .//Plant Physiol. 1975. - V. 55. - P. 94-98.

155. Zabotin A.I., Barisheva T.S., Zabotina O.A., Larskaya I.A., Lozovaya V.V., Beldman G., Voragen A.G.J. Alterations in cell walls of winter wheat roots during low temperature acclimation.// J. of Plant Physiol. 1998. - V. 152. - P. 473-479.