Гистохимия углеводсодержащих биополимеров двенадцатиперстной кишки млекопитающих в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат биологических наук Невенченая, Елизавета Ильясовна

• Невенченая, Елизавета Ильясовна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Невенченая, Елизавета Ильясовна

Введение.

Глава 1. Современное состояние проблемы онтогенеза двенадцатиперстной кишки человека и млекопитающих (обзор литературы).

1.1. Морфология слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки в онтогенезе.

1.2. Гистохимия слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки в онтогенезе.

Глава 2. Материал и методы исследования.

2.1. Методы гистологического, морфометрического и гистохимического исследования.

2.2. Статистическая обработка материала.

Глава 3. Морфологические, морфометрические и гистохимические особенности слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки млекопитающих в онтогенезе.

3.1. Морфологическая, морфометрическая и гистохимическая характеристика

ДПК плотоядных животных в онтогенезе.

3.1.1. Морфологическая и морфометрическая характеристика:

А) ДПК собаки.

Б) ДПК кошки.

3.1.2. Гистохимическая характеристика:

А) ДПК собаки.

Б) ДПК кошки.

3.2. Морфологическая, морфометрическая и гистохимическая характеристика ДПК всеядных животных в онтогенезе.

3.2.1. Морфологическая и морфометрическая характеристика:

А) ДПК крысы.

Б) ДПК свиньи.

3.2.2. Гистохимическая характеристика:

А) ДПК Крысы.

Б) ДПК свиньи.

З.З.Морфологическая, морфометрическая и гистохимическая характеристика ДПК растительноядных животных в онтогенезе.

3.3.1. Морфологическая и морфометрическая характеристика:

A) ДПК морской свинки.

Б) ДПК кролика.

B) ДПК мыши.

Г) ДПК хомяка.

3.3.2. Гистохимическая характеристика:

A) ДПК морской свинки.

Б) ДПК кролика.

B) ДПК мыши.

Г) ДПК хомяка.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гистохимия углеводсодержащих биополимеров двенадцатиперстной кишки млекопитающих в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе»

общая характеристика работы)

Актуальность темы. Как известно, углеводсодержащие биополимеры (УСБ), секретируемые эпителиоцитами желудочно-кишечного тракта, имеют отношение к формированию его защитного барьера (Г.М.Могильная, М.Г.Шубич, В.И.Дудецкий, 1978; М.Г.Шубич, Г.М.Могильная, 1981; Г.М.Могильная, В.НЛременко, 1988 и др.). В доступной литературе имеется большое количество работ, посвященных защитному барьеру желудка, млекопитающих, для которого установлена зависимость между химическим составом его компонентов и филогенетически детерминированным типом питания (М.Г.Шубич, Г.М.Могильная, 1981; Г.М.Могильная, В.НЛременко, 1988; В.НЛременко, 1989 и др.). Вместе с тем, двенадцатиперстная кишка, играющая существенную роль в регуляции деятельности всей пищеварительной системы и обладающая мощными рефлескогенными зонами, изучена недостаточно. Именно этот отдел пищеварительной трубки привлекает к себе сейчас пристальное внимание многих исследователей. При этом особый интерес представляют данные по онтогенезу ДПК, которые в литературе немногочисленны, однако, именно они могут дать ключ к пониманию особенностей физиологии этого органа в разные возрастные периоды, а также приблизить к выяснению отдельных звеньев патологических процессов, развивающихся в нем.

Несмотря на актуальность данной темы, онтогенез ДПК млекопитающих изучен, в основном, в аспекте установления сроков формирования структурно-микроскопической организации ее слизистой оболочки (Д.Д.Сафарова, 1973; Л.В.Давлетова, 1974, 1975; Л.П.Тельцов, 1993, 1996; WJ.Krause, 1973; D.G.Sheahan and H.RJervis, 1976; Odour-Okelo, 1976 и др.), а также установления сроков дифференцировки каемчатых энтероцитов и БГ (Л.В.Давлетова, 1974, 1975; Ю.Масявичюс, 1977; Л.П.Тельцов, 1993; WJ.Krause, 1973; D.G.Sheahan and H.RJervis, 1976), эндокринных клеток (М.В.Соболева, 1995; И.А.Кравцова, 1997; M.Fujimiya et al., 1991; E.Rendondo et al., 1997) и эпителиоцитов дуоденальных желез (Д.Д.Сафарова, 1973; Л.В.Давлетова, 1974, 1975; Л.П.Тельцов, 1993; W.J.Krause, 1973; Obuoforibo, 1975; D.G.Sheahan and H.RJervis, 1976 и др.). Однако, сопоставить эти данные довольно-таки трудно, поскольку они получены разными методами. Что же касается морфометрии слизистой оболочки ДПК, то для многих животных такие сведения в литературе отсутствуют.

Среди млекопитающих наиболее изучен онтогенез ДПК сельскохозяйственных животных. Эти исследования выполнены Л.В.Давлетовой (1967, 1974, 1975) и Л.П.Тельцовым (1993). Авторы подробно описали отдельные этапы морфогенеза ДПК, выявили сроки становления микроструктур слизистой оболочки, описали процесс морфологической дифференцировки эпителиоцитов дуоденальных желез. Кроме того, ими проведены морфометрические исследования слизистой оболочки ДПК. Что же касается других млекопитающих, то сведения об онтогенезе их ДПК фрагментарны. Так, в исследованиях Д.Д.Сафаровой (1972, 1973, 1974) проведено изучение ДПК крыс в позднем пренатальном (19-22 сут. эмбрионального развития) и раннем постнатальном онтогенезе. Однако, морфометрические исследования структур слизистой оболочки автором не проводились. Перечисленные авторы использовали в своих исследованиях и гистохимические методы.

Последние были использованы А.Э.Эльмурадовым и соавт. (1989) при исследовании раннего постнатального онтогенеза ДПК овцы. Авторы описали распределение кислых гликопротеинов.

М.В.Соболевой (1995) проведено изучение онтогенеза эндокринного аппарата ДПК крыс. Установлено, что первыми (на 17-е сут. эмбрионального развития) появляются ЕС- и L-клетки. На 19-е сут. эмбриогенеза уже удается дифференцировать пять типов эндокриноцитов: ЕС-, L-, S-, Dr, Р-, а за сутки до рождения выявляются и D-эндокриноциты. Rendondo Е. и соавт.

1997) на примере эмбриогенеза овцы показали, что первыми появляются ЕС-клетки, которые выявляются в слизистой оболочке ДПК на 77-е сутки пренатального развития.

Лектиногистохимические методы были использованы А.НЛцковским (1994) для изучения дуоденальных желез млекопитающих. Автор показал, что структурно-функциональные различия желез, определяются типом питания животных, но не зависят от их систематического положения. Несмотря на упомянутые работы, сведения о гистохимической характеристике слизистой оболочки ДПК млекопитающих, относящихся к различным таксонам с филогенетически детерминированным типом питания, в литературе отсутствуют.

Вместе с тем, такие сведения в приложении к онтогенезу органа позволили бы решить вопрос об общности и различии онтогенетической гистохимической дифференцировки каемчатых энтероцитов и БГ у животных с различным типом питания, о динамике полимеров, определяющих химический состав защитного барьера слизистой оболочки ДПК, о сроках формирования дефинитивного гистохимического типа защитного барьера у млекопитающих с различным типом питания. Отсутствуют в литературе и данные по морфогенезу ДПК плотоядных и растительноядных животных в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе, что требует изучения данного вопроса и окажется необходимым для сопоставления морфологической и гистохимической дифференцировки элементов слизистой оболочки ДПК у всех типов млекопитающих в зависимости от характера их питания.

Изучение этих вопросов будет иметь прикладное значение при разработке режимов кормления и профилактики заболеваний желудочно-кишечного тракта животных, содержащихся в условиях промышленной технологии.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является выявление морфометрических и гистохимических особенностей слизистой оболочки ДПК млекопитающих в пренатальном и постнатальном онтогенезе и взаимосвязь между онтогенетическими особенностями слизистой оболочки и филогенетически опосредованным типом питания животных.

В связи с этим в диссертации поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфометрические параметры слизистой оболочки ДПК млекопитающих в онтогенезе и дать им сравнительную характеристику с учетом типа пищевой специализации животных.

2. Установить топические особенности УСБ в структурах слизистой

4. оболочки в онтогенезе ДПК, а также изучить динамику биополимеров в процессе становления дефинитивного защитного барьера.

3. Сопоставить цитохимические особенности клеток секреторного аппарата дуоденальных желез в онтогенезе у представителей трех различных специализированных групп: растительноядных, плотоядных и всеядных.

4. На основе сравнительной характеристики гистохимических особенностей защитного барьера слизистой оболочки ДПК в онтогенезе представить схему преобразования химического состава секрета эпителиоцитов в процессе онтогенетической дифференцировки.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное морфометрическое изучение слизистой оболочки ДПК у млекопитающих, относящихся к различным таксонам с филогенетически детерминированным типом питания, на ранних этапах онтогенеза.

Установлено, что толщина слизистой оболочки, высота ворсинок и глубина крипт отличаются однонаправленностью изменений, связанных с увеличением возраста. Число БГ у разных животных варьирует.

Показано, что химический состав защитного барьера ДПК в онтогенезе определяется характером питания.

При этом: у плотоядных млекопитающих формируется наиболее резистентный по набору УСБ защитный барьер, формирующийся в пренатальном периоде онтогенеза; у растительноядных животных нами выявлено два типа барьера:

1) у животных, имеющих низкий уровень рН желудочного сока (морская свинка и кролик), формируется функционально более эффективный защитный барьер, причем, его становление происходит к моменту рождения;

2) у животных, имеющих высокий уровень рН желудочного сока (мышь и хомяк), защитный барьер характеризуется снижением уровня содержания наиболее протективных У СБ -сульфогликопротеинов, и его формирование завершается лишь в постнатальном онтогенезе;

- у всеядных млекопитающих защитный барьер ДПК формируется в ходе пренатального периода онтогенеза и связан с наличием в его составе нейтральных и кислых гликопротеинов.

Структурно-функциональная дифференцировка дуоденальных желез у млекопитающих происходит в разные сроки онтогенеза: у плотоядных, всеядных и некоторых видов растительноядных (морская свинка, кролик) животных - в эмбриональном периоде, у мыши и хомяка - в раннем постнатальном онтогенезе.

Положения, выносимые на защиту:

1. Морфометрические параметры слизистой оболочки ДПК у изученных животных увеличиваются пропорционально возрасту и не зависят от их пищевой специализации.

2. Характер питания регламентирует темпы синтеза биополимеров, формирующих защитный барьер ДПК.

3. У плотоядных животных, имеющих высокий уровень кислотности желудочного сока, защитный барьер ДПК содержит весь набор протективных биополимеров: нейтральные, сиало- и сульфогликопротеины, появляющиеся уже к моменту рождения животных.

4. Динамика углеводсодержащих биополимеров отражает степень резистентности защитного барьера слизистой оболочки ДПК в онтогенезе.

5. Структурно-функциональная дифференцировка эпителиоцитов дуоденальных желез протекает гетерохронно. Позже всех среди изученных млекопитающих они дифференцируются у мыши и хомяка.

Научно-практическая значимость работы. На основании проведенного исследования установлены общебиологические закономерности и видовые особенности становления защитного барьера ДПК в условиях индивидуального развития млекопитающих с различным типом питания.

Данные, полученные в работе, углубляют современные представления о морфометрической динамике компонентов слизистой оболочки ДПК в онтогенезе. Получены новые сведения о химическом составе УСБ защитного барьера ДПК млекопитающих с различным типом питания. Эти результаты могут быть использованы при проведении экспериментальных исследований по анатомии гистологии и патологической анатомии, а также для выбора экспериментальной модели. В систематизированном виде результаты работы могут быть использованы в учебном процессе при обучении студентов по упомянутым дисциплинам в сельскохозяйственных, биологических и медицинских Вузах.

Кроме того, полученные результаты могут быть использованы как нормативные для диагностики заболеваний желудочно-кишечного тракта животных.

Результаты проведенных гистохимических исследований слизистой оболочки ДПК млекопитающих в онтогенезе имеют важное теоретическое значение.

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Невенченая, Елизавета Ильясовна

ВЫВОДЫ

1. Морфометрические показатели слизистой оболочки ДПК, характеризующие ее структурное оформление (толщина слизистой оболочки, высота ворсинок, глубина крипт), у всех изученных видов увеличивается пропорционально возрасту и не зависит от пищевой специализации. Вместе с тем, количество бокаловидных гландулоцитов у растительноядных животных во все изученные периоды онтогенеза достоверно ниже, чем у плотоядных и всеядных.

2. Характер питания регламентирует темпы синтеза биополимеров, формирующих защитный барьер ДПК. Так, у плотоядных животных, имеющих высокий уровень кислотности желудочного сока, становление дефинитивного защитного барьера ДПК приурочено к пренатальному периоду. В его состав входит весь набор протективных УСБ, включающий нейтральные, сиало- и сульфогликопротеины, а БГ характеризуются высокой муцинпродуцирующей активностью (70,0 и 55,0 усл. ед.).

3. Структурное формирование дуоденальных желез в группе плотоядных животных завершается в раннем плодном периоде, а функциональная дифференцировка секреторных клеток — к лактотрофному периоду. К этому сроку онтогенеза распределение УСБ и темп их синтеза соответствуют взрослым особям.

4. У всеядных млекопитающих дефинитивный защитный барьер ДПК формируется к позднему плодному периоду. У крысы первыми компонентами барьера являются нейтральные и сиалогликопротеины, выявляемые уже в раннем плодном периоде, позже появляются сульфогликопротеины, они сохраняются в составе защитного барьера во все последующие сроки онтогенеза. Муцинпродуцирующая активность БГ (59,8 и 60,6 усл. ед.) приближается к таковой плотоядных животных.

5. Структурная дифференцировка дуоденальных желез всеядных происходит в ходе пренатального онтогенеза, и к позднему плодному периоду ДПК крысы и свиньи содержит в подслизистой основе хорошо развитые концевые отделы. Функциональная дифференцировка секреторных клеток желез завершается к позднему плодному периоду.

6. Динамика углеводсодержащих биополимеров слизистой оболочки отражает степень резистентности защитного барьера в онтогенезе. Так, у растительноядных животных, имеющих низкий уровень кислотности желудочного сока, выявлено два гистохимических типа защитного барьера ДПК. Первый - это резистентный защитный барьер, включающий как нейтральные, так и кислые (сиало- и сульфо-) гликопротеины. Этот тип барьера характерен для морской свинки и кролика. Второй тип, менее резистентный, он изначально формируется исключительно из нейтральных и сиалогликопротеинов и выявляется у мыши и хомяка. У мыши после рождения в составе секрета БГ появляются следы сульфогликопротеинов. БГ характеризуются наиболее низким темпом синтеза гликопротеинов (МПА (от 16,8 усл. ед. у хомяка до 40,4 усл. ед. у морской свинки).

7. Дуоденальные железы растительноядных животных формируются в различные сроки онтогенеза. У морской свинки они выявляются уже в раннем плодном периоде, у кролика — в позднем плодном периоде, а у мыши и хомяка только в период лактотрофного питания. Структурно-функциональная дифференцировка секреторных клеток дуоденальных желез завершается в различные сроки. Наиболее поздние сроки дифференцировки характерны для дуоденальных желез мыши и хомяка (5-е сутки постнатальной жизни).

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты диссертации могут быть использованы в качестве нормативных в вопросах диагностики заболеваний желудочно-кишечного тракта животных, а также для углубленного изучения процесса пищеварения при корректировании рационов для продуктивных животных. Кроме того, рекомендуем их использовать в лабораторной практике при морфологическом исследовании ДПК млекопитающих. При этом наиболее рациональным является применение комплекса морфометрических и гистохимических методов, а также учет возрастных особенностей строения пищеварительного канала. В учебном процессе по анатомии, гистологии и патологической анатомии в разделе "Пищеварительная система"; результаты морфологических исследований целесообразно использовать в судебной ветеринарной экспертизе при идентификации видовой принадлежности животных.

144

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Невенченая, Елизавета Ильясовна, 2004 год

1. Автандилов Г.Г. Введение в количественную и патологическую морфологию. - М.: Медицина, 1980. - 216 с.

2. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990. - 382 с.

3. Автандилов Г.Г. Морфометрия в патологии. М.: Медицина, 1973. 248 с.

4. Автандилов Г.Г. Проблема патогенеза и патологоанатомической диагностики болезней в аспекте морфометрии. М.: Медицина, 1984. — 204 с.

5. Азизов М.К., Матвеев Ю.В. Морфометрическая характеристика двенадцатиперстной кишки у новорожденных //Мед. журнал Узбекистана. 1992. № 5. - С. 15-17.

6. Акулин Г.Е. Морфология слизистой кишечника у грызунов с различнойэкологической специализацией: Автореф. дисканд. биол. наук. Омск,1972.-19 с.

7. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М.: Иностранная литература, 1962. - 260 с.

8. Берлин Л.Б., Успенский В.М. Гистологические и некоторые гистохимические особенности слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки у здоровых людей //Архив анат., гистол. и эмбриол. 1970. - Т. 59.- Вып. 10. С. 64-70.

9. Биров В.В. Гистохимическое изучение кислых мукосубстанций альциановой группой красителей //Архив патологии. 1970. - Т. 32. № 6. -С. 75-76.

10. Ю.Бродский Р.А. Слизистая оболочка тонкой кишки млекопитающих в раннем онтогенезе в норме и патологии: Автореф. дис. .д-ра мед. наук. М., 1970.-32с.11 .Брусиловский А.И., Георгиевская Л.С. Очерки по эмбриологии человека.- Симферополь, 1985. 162 с.

11. Буров С.А. Морфофункциональные аспекты организации дуоденальных желез взрослого человека //Морфология.- 1996. Т. 109. №6. С. 39.

12. Валенкевич JI.H., Жукова Н.М. Структура эпителия двенадцатиперстной кишки человека в старости //В кн. Регуляция морфогенеза и регенерации пищеварительных желез. JL, 1974. - С. 145.

13. Валенкевич JI.H., Жукова Н.М. Строение слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки человека в старости //Арх. Патол. 1976. - Т. 38. - Вып. 3. - С. 57-61.

14. Виноградов В.В., Фукс Б.Б. Дифференциальное гистохимическое выявление мукополисахаридов // Архив патологии. 1961. - Т. 20. - Вып. 2. - С. 74-78.

15. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. М.: Медицина, 1976. - 415 с.

16. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Морфология сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1991. - 528 с.

17. Гавалов С.М. и др. Ультрастуктура эндокринных клеток двенадцатиперстной кишки у детей //Архив анат, гистол. и эмбриол. -1978. Т. 74. - Вып. 6. - С. 65-72.

18. Давлетова JI.B. Гликоген в органах пищеварения плодов овец.//Труды МОИП. 1967. -Т. 26. С. 55-65.

19. Давлетова JI.B. Формирование и рост желудочно-кишечного тракта у свиней в течение эмбрионального развития //Труды МОИП. 1975. - Т. 53.-С. 164-177.

20. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. М.: Мир, 1983. - Т. I, II. -730 с.

21. Катинас Г.С., Булгак В.И., Никифорова Е.Н., Светикова Л.И. О нахождении стандартной ошибки среднего с учетом изменчивости признака в пределах организма //Архив анат., гистол. и эмбриол. 1969. №9.-С. 97-104.

22. Кисели Д. Практическая микротехника и гистохимия. Будапешт, 1962.

23. Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека. Л.: Медгиз, 1967.

24. Кнорре А.Г. Эмбриональный гистогенез. Л.: Медицина, 1971. - 432 с.

25. Кравцова И.А. Клетки диффузной эндокринной системы двенадцатиперстной кишки зародышей человека//Здравоохранение. -Минск, 1997. №3.-С. 19-21.

26. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия. М., 1969. - 645 с.

27. Ломакина Л.И. Топографо-анатомические особенности собственных желез двенадцатиперстной кишки человека //Труды Харьковского мед. ин-та. 1970. - Вып. 94. - С. 37-39.

28. Луппа X. Основы гистохимии. М.: Мир, 1980. - 343 с.

29. Луцик А.Д., Яцковский А.Н. Использование метода лектиногистохимии для характеристики процессов гликозилирования биополимеров в клетках дуоденальных желез //Архив анат., гистол. и эмбриол. 1989, № 8. - С. 440-443.

30. Масявичус Ю. Изучение особенностей развития бокаловидных клеток в тонких кишках человека //Материалы 25-й межвузовской конференции Каунасск. мед. ин-та. Вильнюс, 1977. - С. 222.

31. Могильная Г.М. Сравнительная гистохимия гликопротеинов защитного барьера двенадцатиперстной кишки //В кн.: Язвенная болезнь двенадцатиперстной кишки, осложненная кровотечением. Краснодар: изд-во Минздрава РСФСР и Кубанск. мед. ин-та, 1988. - С. 59-64.

32. Могильная Г.М., Шубич М.Г. Адаптивный характер защитного барьера желудка у млекопитающих //Труды II Украинского съезда анатомов, гистологов, эмбриологов. Полтава, 1985.

33. Могильная Г.М., Яременко В.Н. Гистохимические особенности становления защитного барьера желудка у млекопитающих в различные периоды онтогенеза //Архив анат., гистол. и эмбриол. -1988. Т. 95. -Вып. 8.-С.73-78.

34. Наумова Е.И. Эколого-морфологические особенности строения пищеварительного тракта некоторых представителей грызунов и зайцеобразных: Автореф. .дис. канд. биол. наук. М.', 1972. - 26 с.

35. Наумова Е.И. Функциональная морфология и пути специализации желудочно-кишечного тракта грызунов и зайцеобразных: Автореф. .дис. д-ра биол. наук. М., 1985. - 52 с.

36. Петренко В.М. Эмбриональное развитие двенадцатиперстной кишки человека //Архив анат., гистол. и эмбриол. 1986. - Т. 91. - Вьш. 11. - С. 60-66.

37. Петрова P.M. Развитие полости двенадцатиперстной кишки в эмбриогенезе человека //В кн. Развитие и строение сосудистой, нервной и эндокринной систем человека и животных. Минск, 1978. - С. 132-133.

38. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная. — М.: Иностранная литература. —1962.

39. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

40. Плохинский Н.А. Проблемы современной биометрии. М., 1981.

41. Потапов И.Г., Катинас Г.С., Стефанов С.Б. Оценка средних величин с учетом вариабельности первичных измеренных объектов и; индивидуальной изменчивости //Архив анат., гистол. и эмбриол. 1982. №9.

42. Пузырёв А.А., Иванова В.Ф. "Смешанные" гландулоциты эпителия двенадцатиперсиной кишки некоторых позвоночных животных и человека //Архив анат., гистол. и эмбриол. 1986. - Т. 90. - Вьш. 4. - С. 48-54.

43. Ромейс Микроскопическая техника. М., 1953.

44. Савчук Б.В. Полисахариды стенки кишечника человека в процессе эмбринального развития //Труды Крымск. мед. ин-та. -1970. Т. 44. - С. 75-81.

45. Савчук Б.В. Развитие бруннеровых желез двенадцатиперстной кишки в пренатальном развитии человека //Труды Крымск. мед. ин-та, Харьков. -1975.- Т. 60.-С 76-79.

46. Савчук Б.В. Развитие тонкого кишечника у человека /морфологические, гистохимические и кариометрические исследования/: Автореф. дис. .канд. мед. наук. Симферополь, 1971. - 19 с.

47. Сагдуллаев Н.Х. Цитофункциональные особенности кишечной трубки некоторых представителей позвоночных: Автореф. .дис. канд. мед. наук. Ташкент, 1980. - 19 с.

48. Сафарова Д.Д. Цитологические и ультраструктурные особенностидвенадцатиперстной кишки в возрастном аспекте: Авторефдис. канд.биол. наук. Ташкент, 1973. - 21 с.

49. Сафарова Д.Д. Особенности ультраструктуры бруннеровских желез в возрастном аспекте //В кн. Приспособительные процессы органов пищеварения в условиях клиники и эксперимента. Ташкент, 1973. - С. 115-117.

50. Сафарова Д. Д. Некоторые гистохимические данные состояния двенадцатиперстной кишки в возрастном аспекте //Труды молодых учёных-медиков Узбекистана. Ташкент, 1972. - Т. 2. - С. 107-109.

51. Сербиан Б.М. Эмбриональный морфогенез тонкой кишки у человека: Автореф. дис. .канд. мед. наук. Киев, 1985. - 17 с.

52. Соболева М.Ф. Морфофункциональные изменения ЕС-клеток двенадцатиперстной кишки белой крысы при голодании //Морфология -1995.-Т. 108. №1.-С. 69.

53. Соболева М.Ф. Строение, дифференцировка и регенерация эндокринного аппарата двенадцатиперстной кишки белых крыс в онтогенезе иэкспериментальной патологии: Автореф. дисканд. мед. наук. С-Пб.,1995.-20 с.

54. Старкова Е.С., Ануфриев Б.Т. Энтерохромафинные клетки слизистой оболочки кишки крысы //Бюлл. экспер. биол. и мед. 1976. - Т.81. № 5. -С. 609-610.

55. Тавер Р.А. Внутриутробное развитие двенадцатиперстной кишки человека: Автореф. дис. .канд. мед. наук. Астрахань, 1969. - 29 с.

56. Тельцов JLIL и др. Функциональная морфология тонкой кишки в эмбриогенезе. Саранск: Изд. Морд, ун-та, 1993. - 195 с.

57. Тельцов Л.П., Ильин П.А., Столяров В.А. Закономерности развития тканей органов пищеварения в онтогенезе//Морфология. 1996. - Т. 109. №2.-С. 94-95.

58. Ткачев Е.З., Устин В.В Развитие пищеварительной системы поросят //Бюл. научн. работ Всесоюзн. научно-иссл. ин-та животноводства. -Дубровицы, 1983. Вып. 70. - С. 38-40.

59. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. -Л.: Наука, 1985.-544 с.

60. Успенский В.М. Защитные механизмы слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки при повышенной кислотообразующей функции желудка //Врачебное дело. —1972. № 8. С. 72-75.

61. Успенский В.М. О диагностическом значении некоторых гистохимических исследований слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки // Тезисы докл. объедин. конф. По вопросам гастроэнтерологии. -Целиноград, 1971. С. 108-109.

62. Успенский В.М., Блофеевский В.Ю. К методике гистохимической идентификации эндокринных клеток слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки // Архив патологии. 1980. - Т. 42. - Вып. 1. -С. 81-84.

63. Халилов Ф.К. К сравнительной морфологии кишечника млекопитающих в связи с характером питания //Зоол. журнал. 1985. - Т. 34. - Вып. 2. - С. 415-426.

64. Хвыля С.И., Морозов И.А., Лысиков Ю.А. Ультраструктурометричское исследование реакции микроворсинок энтероцитов тонкой кишки крыс при естественном кормлении // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1984. - Т. 98. №И.-С. 624-627.

65. Хьюз Р. Гликопротеины. М.: Мир, 1985.

66. Шабадаш А.Л. Рациональная методика гистохимического обнаружения гликогена и ее теоретическое обоснование // Изв. АН СССР, серия биология. 1947. - № 6. - С. 745-760.

67. Шубич М.Г., Лопунова Ж.К., Могильная Г.М. Экономный метод дифференциального гистохимического анализа полисахаридов //Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1966. - Т. 50. - Вып. 1. - С. 71-74.

68. Щербакова Т.М. Развитие двенадцатиперстной кишки в зародышевом периоде человека //В кн. Вопр. Васкуляризации и иннервации внутренних органов. Волгоград, 1975. - С. 65-73.

69. Щербакова Т.М. Эмбриогенез двенадцатиперстной кишки // В кн.: Проблемы физиологии развития. М.: Медицина, 1976. - С. 136-L37.

70. Эльмурадов А.Э., Ибрагимов Ш.И., Шадыев Н.Ш. Возрастные изменения содержания гликопротеидов в стенке дуоденума каракульских, овец //В кн.: Компенсаторно-приспособительные процессы внутренних органов в клинике и эксперименте. Ташкент, 1989. - С. 82-84.

71. Юлдашев А.Ю. Гистоморфология тонкого кишечника в ранний постнатальный период //В кн.: Приспособительные процессы органов пищеварения в условиях клиники и эксперимента. Ташкент, 1974. - С. 118-120.

72. Юлдашев А.Ю., Иргашев Ш.Б., Гулямов Т.К., Поздняк И.В. Возрастные морфофункциональные особенности тонкой кишки у щенков //Вс. научн. конф. по возрастной морфологии. Самарканд, 1972. - С. 189-190.

73. Яцковский А.Н. Дуоденальные железы: сравнительная морфология и гистохимия (у разных видов млекопитающих) //Усп. совр. биол. и мед. -1990. Т. 109. - Вып. 3. - С. 424-439.

74. Яцковский А.Н. Закономерности морфо-функциональной организации дуденальных желез: сравнительно-морфологическое и экспериментальное исследование: Автореф. .дис. д-ра мед. наук. М., 1994. -43 с.

75. Яцковский А.Н., Боронихина Т.В. Влияние рациона с избытком клетчатки на морфо-функциональное состояние дуоденальных желез крыс //Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1987, № 11. - С. 87-92.

76. Яцковский А.Н., Боронихина Т.В. Количественная характеристика эндокринных клеток дуоденальных желез млекопитающих отряда Хищных //Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1989. - Т. 97. - Вып. 8. - С. 4955.

77. Яцковский А.Н., Боронихина Т.В. Развитие дуоденальных желез у крыс с повышенным содержанием в рационе клетчатки //Бюлл. экспер. биол. и мед. 1987. № 2. - С. 208-209.

78. Яцковский А.Н., Боронихина Т.В., Суханов Б.П., Луцик А.Д. Изменение дуоденальных желез при модификации рациона (гистохимичнское исследование с использованием лектинов) //Морфология. 1993- - Т. 104. №3-4. -С. 112-118.

79. Яцковский А.Н., Луцик А.Д. Сравнительный лектиногистохимический анализ дуоденальных желез некоторых млекопитающих //Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1991. - Т. 100. - Вып. 2. - С. 61-69.

80. Abercrombie М. Estimation of nuclear population from mikrotome secretion //Anat. Rec.-1946. Vol. 94, № 2. - P. 293-247.

81. Astaldi G. and Verga L. The glycogen content of the cells of lymphatic leukemia //Acta Haematol. 1957. - Vol. 18. - P. 129-132.

82. Bosco L., Saccia M., Bufo P. Histochemical study of rabbit mucosa carried out using lectins //Boll.Soc. Ital. Biol. Sper. 1990. - Vol. 66, № 4. - P. 309-314.

83. Brawn P. J., Miller B. G., Stokes C. R:, Blazquez N. В., Bourne F. J. Histochemistry of mucins of pig intestinal secretory epithelial cells befor and after weaning //J. Сотр. Pathol. 1988 - Vol. 98, № 3. - P. 313-323.

84. Card W.S. and Marks S.M. The relationship beetwen the acid output of stomach following "maximal" histamine accumulation and the parietal cell mass //Clin. Sci. 1960. - Vol. 19, № 1. - P. 147-163.

85. Crescenzzi A., Barsotti P., Anemona L., Marinozzi V. Carbohydrate histochemistry of human Brunner's glands //Histochemistry. 1988. - Vol. 90. -P. 47-49.

86. Familary M., Cook G.A., Taupin D.R., Marryatt G., Yeomans N.D., Giraud A.S. Trefoil peptides are markers of gastrointestinal maturation in the rat //Int. J. Dev. Biol. 1998. - Vol 42. - P. 783-789.

87. Fujimiya M., Maeda Т., Kimura H. Serotomin-containing epithelial cells in rat duodenum //Histochemistry. -1991 Vol. 95, № 3. - P. 217-224.

88. Grand R. J., Watkins J. В., Torti F. M. Development of the human gastrointestinal tract //Gastroenterology. 1976. - Vol. 70. - P. 790-810.

89. Kataoka K., Miura S., Takeoka Y., Kusumoto Y., Nanainara N. Ontogenesis of gastrin cells in the piloric antrum and duodenum of the mouse //Cell audi Tissue Research. 1985. - Vol. 239, № 3. - P. 531-535.

90. Kotze S. H., Coetzee H. L. A Histochemical study of mucus glycoproteins or mucins in the intestinal tract of the Africal elephant (Loxodonta africana) //Onderstepoort J. Vet. Res. - 1994. - Vol. 61, № 2 - P. 177-181.

91. Krause W.J. A Brief on the Morphological and Histochemical Features of the Duodenal Glands in 5 species of Insectivore //Anat. Anz. 1980. - Vol. 147. -P. 118-124.

92. Krause W. J. Brunner's glands of the Dackbilled Platypus (Ornithorhynchus anatinus) // The American journal of Anatomy. 1971. - Vol. 132, № 2. - P. 147-166.

93. Larsson L.I., Hakanson R., Rehfeld J.F., Stadil F., Sundler F. Occurence and neonatal development of gastrin immunoreactivity in the digestive tract of the rat // Cell Tissue Res. 1974. - Vol. 149. - P. 275-281.

94. Lev R., Spiser S., Specific staining of sulfate groups with alcian blue at low //P.H.J.Histochem. Cytochem. 1964. - Vol. 12. - P.309.

95. Malinsky Human small intestine mucosa during ontogenetic development. -Prague, 1976.

96. Martin F., Vues J., Berard A., Andre C., Lambert R. A study of the mehanisms of inhibition of peptic proteolysis by a sulphated polyaccharide //Digestion. 1968. - Vol. 1, № 3. - P. 165-174.

97. Mathan M., Hughes J., Whetehead R. The morphogenesis of the human Paneth cells. An immunocytochemical ultrastructural study //Histochemistry. -1987. Vol. 87, № 1. - P. 91-96.

98. Mowry R. Alcian blue tehnics for the histochemical study of acid carbohydrates //G. Histochem. Cytochem. 1956. - Vol. 4, № 3. - P. 407.

99. Noqueira J. C., Godinho H. P. Histology and mucosubstances histochemistry of the duodenum in Suckling, Prepuberal and Puberal Zebus (Bos indicus) //Anat. anz. 1981 - Vol. 149. - P. 437-445.

100. Pavelka M., Ellinger F. Affiniti cytochemical differentiation of small intestinal absorptiv cells //J. Histochem. Cytochem. 1989. - Vol. 37, № 6. - P. 877-884.

101. Poddar S., Jacobs S. Mucosubstance histochemistry of Brunner's glands, Pyloric glands and duodenal goblet cells in the ferret //Histochemistry. 1979. -Vol. 67.-P. 67-81.

102. Posel P., Sohumacher U., Frick H., Welsch U. Histochemistry of mucosubstances in Brunner's-gland cells and duodenal goblet cells of two New World monkey speicies //Histochemistry. 1988. - Vol. 88. - P. 327-332.

103. Quintarelli G. Histochemical identification of salivary mucous //Ann. N. Y. Acad.Sci. 1963. - Vol. 106, № 2. - P. 339-363.

104. Quintarelli et al. The chemical and histochemical properties of alcian blue //Dye binding of tissue polianions. Ill Chemical blocking and unblocking. Histochemistry. 1964. - Vol. 4. - P. 86-112.

105. Rendondo E., Regoedon S., Masot A.T., Franco A., Lignereux Y. The gastrin and CCK cells in the gastrointesrinal tract of the sheep during development. A differential study//Rev. med. vet. 1997. - Vol. 148. №6. - P. 511-518.

106. Sbarbati R., Strackee J. A simple polynominal model of the gastro-intestinal tract in mouse embrio //J. Anat.-1982. Vol. 134, № 4. - P. 809-815.

107. Scott J., Quintarelli G. et al. The chemical and histochemical properties of alcian blue. The mechanism of alcian blue staining //Histochemie. 1964. - Vol. 4.-P. 73-85.

108. Sheahan D.G., Jervis H.R. Comparative histochemistry of gastrointestinal mucosubstances //The Amer. Jounal of anat. 1976. - Vol. 146, № 2. - P. 103132.

109. Skutelsky E., Moore R.P., Alroy J. Lectin histochemistry of mammalian Brunner's glands //Histochemistry. 1989. - Vol. 90, № 5. - P. 383-390.

110. Smits H.L., Kramer M.F. Glycoprotein synthesis in the mucous cells of the vascularly perfused Rat stomach. Ill Mucous cells of the antrum and the duodenal glands //The Amer. jornal of anat. 1982. - Vol. 161, № 4. - P. 365374.

111. Spicer S.S. Histochemical differentation of mammalian mucopolysaccharides //Ann.N.Y.Acad. Sci. 1963. - Vol. 106, № 2. - P. 379-88.

112. Spicer S.S. The use of various cationic reagents in histochemical differentation of mucopoly-saccharides //Amer. J. Clin. Path. 1961. - Vol. 36, № 5. - P. 393-407.

113. Suganuma Т., Katsuyama Т., Tsukahara M., Tatematsu M., Sakakura Y., Marata F. Comparative histochemical study of alimentary tract with special reference to the mucous neck of the stomach // The Amer. J. of anat. 1981. -Vol. 161, №2. -P. 219-238.

114. Takehana K., Abe M., Iwasa K., Hiraga T. Histochemistry of complex carbohydrates in the horse duodenal glands // Nippon. Juigaku zasshi. 1989. -Vol. 51,№5. -P. 909-915.

115. Takehana K., Abe M., Iwasa K., Hiraga Т., Miyata H. Carbohydrate histochemistry of bovine duodenal glands // J. Vet. Med. Sci. 1991. - Vol. 53, №4. -P.699-706.

116. Takehana 1С, Masty J., Abe M., Yamaguchi M. Duodenal glands of the pony (Equus cabollus) //Anat. Histol. Embryol. 1991. - Vol. 20, № 1. - P. 1-9.

117. Tarpley R.J., Sis R.F., Albert T.F., Dalton L.M., George J.C. Observations on the anatomy of the stomach and duodenum of the Bowhead Whale, Balaena mysticetus // The Amer. Jomal of anat. 1987. - Vol. 180, №3. - P. 295-322.

118. Yotsumoto S., Tsuyama S., Tashiro M., Murata F. Ultracytochemistry of glycoconjugates in rat Brunner's glands with labeled lectins // J. Electron. Microsc. -1990. Vol. 39, № 1. - P. 26-32.