Генетическое разнообразие селекционных сортов картофеля коллекции ВИР, выявленное SSR анализом тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Швачко, Наталия Альбертовна

• Швачко, Наталия Альбертовна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Швачко, Наталия Альбертовна

Раздел, лазвание Страпш номер

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Культурные виды картофеля (род Solanum L., секция Petota Durmort., подсекция Potato G. Don.) - географическое распространение, гипотезы о происхождении, таксономические исследования.

1.1.1. Дикорастущие и культурные виды картофеля - центры происхождения, особенности видообразования.

1.1.2 Происхождение культурного картофеля.

1.1.3 Системы культурных видов картофеля.

Основные таксономические системы видов секции Petota.

Основные таксономические системы культурных видов картофеля.

1.2. Интродукция возделываемого картофеля.

1.2.1. История интродукции картофеля в Европу и Северную Америку.

1.2.2. Основные этапы селекции картофеля и генетическое разнообразие сортов.

1.3. Анализ генетического разнообразия возделываемого картофеля и генотипирование сортов с использованием традиционных и современных подходов.

1.3.1. Изучение морфологических признаков растений для идентификации сортов.

1.3.2. Использование белковых маркеров для идентификации сортов и изучения их разнообразия.

1.3.3. Использование различных ДНК маркеров для генотипирования сортов картофеля и изучения их генетического разнообразия.

Использование nSSR маркеров для генотипирования сортов отечественной селекции.

SSR генотипирование в программах по сохранению сортового генофонда в генбанках.

1.4. Изучение идентичности микрорастений и их полевых аналогов при длительном сохранении в условиях in vitro и крио.

1.4.1. Микроклональное размножение растений.

1.4.2. Методы выявления сомаклональной изменчивости.

1.4.3. Изучение идентичности растений при длительном хранении генетических ресурсов растений в контролируемых условиях среды - in vitro и крио коллекциях.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1 Методы выделения ДНК.

2.2.2. Измерение концентрации ДНК и проверка качества ДНК препаратов.

2.2.3. Проведение ПЦР.

Проведение SSR анализа.

Проведение RAPD анализа.

ПЦР с праймерами специфичными к последовательностям органельных ДНК.

2.2.4. Электрофорез амплифицированных фрагментов.

Электрофорез в агарозном геле.

Электрофорез в ПААГе.

2.2.5 Статистическая обработка результатов изучения полиморфизма nSSR локусов.

2.2.6. Методы in vitro хранения.

2.2.7. Методы криоконсервации и криохранения.

Droplet метод.

Метод Droplet vitrification.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Оценка полиморфизма 14 ядерных микросателлитных локусов у выборки сортов селекции России и стран ближнего зарубежья, сохраняемых в коллекции ВИР.

3.2. Изучение генетического разнообразия селекционных сортов

3.2.1. Выявление сортов с редкими и уникальными аллелями nSSR локусов.

3.2.2. Изучение полиморфизма селекционных сортов в зависимости от периода селекции.

3.2.3. Оценка уровня гетерозиготности с использованием монолокусных ядерных микросателлитных маркеров.

3.3. Генотипирование выборки сортов российской, украинской, 101 белорусской селекции из коллекции ВИР.

3.4. Изучение генетических взаимосвязей сортов на основе SSR анализа с использованием методов многомерной статистики

3.4.1. Изучение генетических взаимосвязей сортов российской, украинской и белорусской селекции (выборка 118 сортов).

3.4.2. 3.4.2. Изучение генетических взаимосвязей 77 сортов российской селекции.

3.4.3. Изучение генетических взаимосвязей сортов отечественной и зарубежной селекций на основе результатов SSR анализа.

3.5. Оценка идентичности ДНК спектров микрорастений сортов картофеля после длительного in vitro и криохранения в сравнении с исходными генотипами.

3.5.1. Оценка идентичности микрорастений, длительно сохраняемых в условиях in vitro, их полевым аналогам на основе использования ДНК маркеров и оценки морфологических признаков.

3.5.2. Модификация методов криоконсервации сортов картофеля.

Изучение возможности сокращения продолжительности воздействия криопротекторов.

Изучение возможности использования различных типов эксплантов для криоконсервации сортов картофеля.

3.5.3. Молекулярный анализ регенерантов сортов картофеля после криоразмораживания.

3.6. ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическое разнообразие селекционных сортов картофеля коллекции ВИР, выявленное SSR анализом»

Актуальность проблемы. В настоящее время в мире насчитывается более 7300 селекционных сортов картофеля (Berloo et al, 2007). Разработка методов изучения генетического разнообразия и генотипирования сортов существенно расширяет возможности регистрации, систематизации и сохранения сортового генофонда в генбанках, и его рационального использования в селекции и семеноводстве.

Методы идентификации сортов картофеля традиционно базировались на оценке морфологических и агрономических признаков (Кляп, 1933; Stuart, 1937; Salaman, 1926, Зайцева Н.Д., 1935, 1965; Костина Л.И., 1971). Использование этих методов актуально и сегодня для полевых коллекций, однако имеет определенное ограничение для идентификации сортового генофонда, сохраняемого в контролируемых условиях in vitro и криоконсервации. Использование белков клубней и изоферментов для идентификации сортов картофеля ограничено, поскольку белки клубней характеризуются невысоким полиморфизмом (Оглуздин, 1980), а на состав изоферментных спектров может оказывать влияние физиологическое состояние растений (Яаска, Яаска, 1971). Данные ограничения снимаются при использовании ДНК маркеров. В последние десятилетия для изучения генетического разнообразия и генотипирования сортов картофеля широко применяются ДНК-маркеры, основанные на использовании полимеразной цепной реакции: RAPD, ISSR, AFLP, SSR (Hosaka et al., 1994; Бирюкова, 2006; Braun, Wenzel, 2004; Moisan-Thiery et al., 2005 и др.), из которых наиболее эффективными являются микросателлитные или SSR (Simple Sequence Repeats) маркеры.

Ядерные микросателлиты (nSSR маркеры) успешно и широко применяют в самых разных направлениях - для конструирования генетических карт (Ghislain et al., 2004; 2009), изучения дифференциации культурных видов (Raker, Spooner, 2002; Spooner et al., 2007; Gavrilenko et al., 2010), оценки генетического разнообразия сортового генофонда и генотипирования сортов (Feingold et al., 2005; Moisan-Thiery et al., 2005), и реконструкции родословных селекционных сортов (Braun, Wenzel, 2004; Антонова и др., 20046). Между тем, для изучения генетического разнообразия и генотипирования сортов картофеля отечественной селекции SSR анализ использован ограниченно (Антонова и др., 20046; Рыжова и др., 2010).

В коллекции ВИР сохраняется около 2100 селекционных сортов картофеля, в основном - в полевых коллекциях. Образцы из полевых коллекций подвержены воздействию патогенов и вредителей, а также экстремальных абиотических факторов. Для надежного сохранения сортового генофонда необходимо создавать дублетные in vitro и криоколлекции, для эффективной систематизации которых необходимо использовать ДНК маркеры.

Цель работы заключалась в изучении генетического разнообразия селекционных сортов картофеля из коллекции ВИР и их генотипировании с использованием ядерных SSR маркеров.

Задачи работы:

1. Провести оценку полиморфизма 14 ядерных микросателлитных (nSSR) локусов у селекционных сортов картофеля из коллекции ВИР.

2. Изучить генетическое разнообразие выборки селекционных сортов картофеля.

3. Провести генотипирование выборки селекционных сортов из коллекции ВИР и изучить их генетические взаимосвязи.

4. Оценить идентичность ДНК спектров микрорастений сортов картофеля после длительного in vitro и криохранения в сравнении с соответствующими спектрами исходных генотипов.

Научная новизна

Впервые охарактеризовано генетическое разнообразие селекционных сортов картофеля из коллекции ВИР с использованием монолокусных nSSR маркеров из набора PGI (potato genetic identification) (Ghislain et al,. 2009). Получены новые данные о генетическом разнообразии сортов в зависимости от времени их создания. Выделены сорта с редкими и уникальными аллелями исследованных nSSR локусов. Проведена модификация метода Droplet vitrification, продемонстрирована возможность использования пазушных почек микрорастений в качестве эксплантов для криоконсервации сортов картофеля.

Практическая ценность работы

С применением 14 nSSR маркеров генотипированы 118 сортов российской, украинской и белорусской селекции из коллекции ВИР. Проведена оценка степени их гетерозиготности по изученным микросателлитным локусам.

На основании данных SSR анализа определен минимальный набор из грех пар праймеров, пригодных для однозначного различения 185 сортов отечественной и зарубежной селекции.

Произведена закладка 22 селекционных и местных тетраплоидных сортов картофеля на длительное криохранение. Показана идентичность ДНК спектров регенерантов после криохранения и микрорастений после длительного in vitro хранения соответствующим спектрам исходных генотипов (сортов) из полевой коллекции.

Апробация работы Основные результаты представлены на III (Москва, 2003) и V (Москва, 2009) съездах ВОГиС; 17th Triennial Conference of the European Association of Potato Research, - Brasov, Romania, 2008; Всероссийской конференции «Ориентированные фундаментальные исследования и их реализация в АПК России», СПб, 2008; Пятом московском международном конгрессе «Биотехнология: состояние и перспективы развития». М., 2009; Всеросс. конференции, посвящененной 100-летию со дня рождения академика К.З. Будина. СПб, 2009; Международной конференции «Роль Вавиловской коллекции генетических ресурсов растений в меняющемся мире», СПб, 2009; COST Action-871 CryoPlaNet, Final meeting, Angers-France (2011); 18lh Triennial Conference of the European Association of Potato Research, Oulu, Finland, 2011; Molecular Ecology Conference, Vienna, Austria, 2012.

Автор выражает огромную благодарность своему научному руководителю за постоянное внимание к работе; всем коллегам, способствовавшим реализации данного исследования. Автор глубоко признателен за практическую и теоретическую помощь в проведении SSR анализа в.н.с. отдела биотехнологии ВИР О.Ю. Антоновой. Автор благодарен зав. отд. ИТО ВИР к.т.н. J1.IO. Новиковой за помощь в проведении статистической обработки результатов. Автор выражает благодарность за помощь гл.н.с. отдела генетических ресурсов картофеля ВИР д.б.н. Л.И. Костиной.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Генетика», Швачко, Наталия Альбертовна

3.6. выводы

1. Показан высокий уровень полиморфизма 14 ядерных микросателлитных локусов у 118 сортов отечественной селекции. В зависимости от локуса число аллелей варьировало от 3 до И, а значения индекса PIC - от 0,526 до 0,840. Показатели полиморфизма тех же самых микросателлитных локусов у 67 зарубежных сортов оказались сходными. Наиболее полиморфным в обеих выборках оказался локус STM0037, а наименее полиморфным - локус STG0025.

2. На основании результатов анализа полиморфизма 14 nSSR локусов проведено генотипирование 118 сортов селекции России и стран ближнего зарубежья из коллекции ВИР. Показано, что для однозначного различения селекционных сортов изученной выборки набор маркеров может быть минимизирован до 3 пар праймеров: STI004, STI033, STM0037.

3. Выделены сорта с редкими и уникальными аллелями, а также сорта, имеющие наиболее высокие значения гетерозиготности изученных nSSR локусов. Показано, что сорта трех основных периодов селекции различаются по показателям уровня полиморфизма (индексам PIC, числу редких и уникальных аллелей, в среднем рассчитанных на сорт).

4. С использованием данных SSR-анализа изучены генетические взаимосвязи сортов различного происхождения. Не выявлено специфического группирования сортов, связанного с местом их создания (страна, селекционный центр).

5. У регенерантов, полученных после криоконсервации, не выявлено изменений в составе спектров амплификационных продуктов по сравнению с контрольными генотипами (соответствующими сортами).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Швачко, Наталия Альбертовна, 2012 год

1. Алтухов 10. П. Генетические процессы в популяциях. М., 2003. - 431 с.

2. Антонова О. Ю., Трускинов Э. В., Фролова Д. В., Гавриленко Т. А. Анализ генетической стабильности образцов картофеля, сохраняемых в условиях in vitro. II Аграрная Россия. 2004а. - №. 6. - С. 25-29.

3. Антонова О. Ю., Швачко Н. А., Костина Л. И., Малышев Л. Л., Гавриленко Т. А. Генетическая дифференциация сортов картофеля с использованием SSR маркеров. // Аграрная Россия. 20046. - №. 6. - С. 19-24.

4. Бирюкова В. А. Изучение генетического разнообразия сортов картофеля и родственных видов Solanum методами анализа умеренно повторяющихся последовательностей генома. // Дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. СПб., 2006.

5. Будилова Е. В., Рубин Б. А. О гетерогенности пероксидазы в клубнях картофеля. // Докл. АН СССР. 1977. - Т. 233, №5. - С. 962-965.

6. Будин К. 3., Крашенинник И. Б. Родственные связи видов картофеля S. andigenum, S. stenotomum и S. rubinii с S. tuberosum. II Докл. ВАСХНИЛ. -М.: «Колос».- 1972. №9. - С. 2-4.

7. Будин К. 3, Гавриленко Т. А. Генетические основы отдаленной гибридизации картофеля. // Генетика. 1994. - Т. 30, №10. - С. 14131422.

8. Букасов С. М. Сорта картофеля и их классификация. // Труды по прикл. бот, ген. и сел. Л., 1923. - Т. 13. - С. 43-72.

9. Букасов С. М. Картофели Южной Америки и их селекционное использование. // Л., 1933. 153 с.

10. Букасов С.М. Новая система видов картофеля // Докл. ВАСХНИЛ. -1970. №6. - С. 8-9.

11. Букасов С. М. Систематика видов картофеля секции Tuberarium (Dun.) рода Solanum L. // Труды по прикл. бот, ген. и сел. Л., 1971- Т. 46. - С. 3-44.

12. Букасов С.М. Систематика видов картофеля секции Tuberarium (Dun.) рода Solanum L. II Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JL, 1973. - Т.49., №3. -С. 152-158.

13. Букасов С. М. Принципы систематики картофеля. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1978. - Т. 62., В. 1. - С. 1-35.

14. Букасов С. М. Обзор таксономии видов картофеля секции Tuberarium (Dun.) Buk. II Бюл. ВИР. 1980. - Вып. 105. - С. 6-9.

15. Василькевич O.K. Исследование состава и свойств некоторых компонентов в белковом комплексе клубней картофеля. // Автореферат дис. на соиск. учен. степ, кандидата биол. наук. Минск, 1969.

16. Гавриленко Т. А., Антонова О. Ю., Костина Л. И. Изучение генетического разнообразия сортов картофеля с использованием ПЦР анализа ДНК органелл. // Генетика. 2007. - Т. 43, №11. - С. 1550-1555.

17. Гаевский Н. А. Знакомство с эволюционной генетикой. // Учебно-методическое пособие. Красноярск, 2002. 53 с.

18. Горбатенко Л.Е. Виды картофеля Южной Америки. С-Петербург, 2006. - 456 с.

19. Григорьева С. К. Сравнительное иммунохимическое изучение белков клубней картофеля в связи с вопросом эволюции и систематики секции Tuberarium (Dun) Duk. рода Solanum L. // Дис. на соиск. учен. степ, кандидата биол. наук. Л., 1973. 149 с.

20. Григорьева С. К., Букасов С. М. Иммунохимия белков клубней картофеля в связи с вопросами эволюции и систематики секции Tuberarium (Dun.) Buk. рода Solanum L. II Tp по прикл бот, ген и сел. 1973. - Т. 52. - С. 155-170.

21. Дубров А. М., Мхитарян В. С., Трошии JI. И. Многомерные статистические методы. М., 2003. 352 с.

22. Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD анализа растительных геномов. // Генетика. 1997. - Т. 33, №4. - С. 443450.

23. Драгович А. Ю., Фисенко А. В., Митрофанова О. П. Генетическаое разнообразие местных сортов мягкой пшеницы Triticum Aestivum L. по генам запасных белков (глиадиов). // Тр по прикл бот. ген и сел. 2009. -Т. 166.-С. 75-81.

24. Ежова Т. А., Лебедева О. В., Огаркова О. А., Пенин А. А., Солдатова О. П., Шестаков С. В. Arabidopsis thaliana модельный объект генетики растений. М., 2003. - 77 с.

25. Зайцева Н. Д. Определитель сортов картофеля. М., 1939. 67 с.

26. Зайцева Н.Д. Руководство по определению сортов картофеля. М., 1965. -121 с.

27. Кляп Е. Картофельное сортоводство. М., 1933. 207 с.

28. Костина Л. И. Типы листа сортов картофеля.// Тр по прикл бот, ген и сел. Л., 1965.-Т. 37.-С. 24-30.

29. Костина Л.И., Жолудева З.П. Селекционные сорта картофеля. // Культурная флора СССР. Л., 1971. T.IX. - С. 305-384.

30. Костина Л. И. Классификация и генеалогия Solanum tuberosum L. II Дис. на соиск. учен. степ, доктора биол. наук. Л., 1988. 393 с.

31. Костина Л. И. Выделение исходного материала для селекции картофеля на основе генеалогии. // Методические указания. СПб., 1992. 105с.

32. Кузнецова О. И., Аш О. А., Хартина Г. А., Гостимский С. П. Исследование растений-регенерантов гороха (Pisum sativum L.) с помощью молекулярных RAPD и ISSR маркеров. // Генетика. 2005. -Т.41. - С. 71-78.

33. Лебедева В. А. Селекция картофеля на основе межвидовой гибридизации. -СПб., 2010.

34. Лехнович В. С. Ракоустойчивые сорта картофеля. М.-Л. Сельхозгиз, 1954. -241 с.

35. Лехнович В. С. Культурная флора. Картофель. Л., 1971. - С. 41 -304.

36. Лутова Л. А. Биотехнология высших растений. СПб., 2003. — 228 с.

37. Митрофанова О. П. Мониторинг генетического разнообразия рода Triticum L. // Идентифицированный генофонд растений и селекция. -2005.-С. 219-240.

38. Мозгова Г. В., Орлов П. А., Шалыго Н. В. Анализ изменчивости эволюционно нестабильных областей хлоропластного генома у растений, полученных в культуре пыльников дигаплоидных линий пшеницы. // Генетика. 2006. - Т. 42, №2. - С. 192-197.

39. Оглуздин A.C. Геномный анализ видов картофеля по белкам клубней. // Диссертация на соиск. учен. степ, кандидата биологических наук. Л., 1980.-112 с.

40. Осборн Т. Б. Растительные белки. М.-Л., 1935. 220 с.

41. Рыбин В. А. Результаты цитогенетического исследования южноамериканских культурных и диких видов картофелей и их значение для селекции. // Научн. тр. по прикл. ботан., генет. и селек. 1933. - Т. 11.-С. 3-100.

42. Рыжова Н. Н., Мартиросян Е. В., Кочиева Е. 3. Анализ полиморфизма микросателлитных локусов сортов картофеля Solanum tuberosum Отечественной селекции. // Генетика. 2010. - Т. 46, №4. - С. 481-487.

43. Соловьева А. И. Оценка вариабельности ДНК маркеров в каллусной ткани пшеницы (Triticum aestivum L.) после криосохранения. // Автореферат дис. на соиск. учен. степ, кандидата биол. наук. - М., 2011.

44. Симаков Е. А., Анисимов Б. В., Склярова Н. П., Яшина И. М., Еланский С. Н. Сорта картофеля, возделываемые в России.// Ежегодное приложение к газете «Картофелевод». М., 2005. - 112 с.

45. Синская Е. Н. Историческая география культурной флоры. JI., 1969.480 с.

46. Трускинов Э. В. Поддержание и хранение коллекционных образцов картофеля в условиях in vitro. II Методические указания. Л., 1987. - 40 с.

47. Юзепчук С. В., Букасов С. М. К вопросу о происхождении картофеля. Изучение культурных растений. // Труды Всесоюз. съезда по генетике, селекции, семеноводству и плем. животноводству. JL, 1929. - Т.З. - С. 593-611.

48. Юзепчук С. В. Новые виды рода Solanum из группы Tuber osa Dun. I I Известия Академии Наук СССР. 1937. - С. 259-311.

49. Юзепчук С. В. О принципах систематики культурных растений.// // Бот. журн. 1962. - Т. 47, №6. - С.773-785.

50. Яаска В., Яаска В. Изоферментные системы вегетативных органов картофеля. // Изв. АН ЭССР. 1971. - Т. 20, №3 - С 195-201.

51. Agrawal A., Tyagi R. К., Goswami R. Cryobanking of banana (Musa sp.) germplasm in India: evaluation of agronomic and molecular traits of cryopreseved plants. I I Acta Horticulturae. 2009. - N. 908. - P. 121-125.

52. Ahuja S., Mandal B. B., Dixit S., Srivastava P. S. Molecular, phenotypic and biosynthetic stability in Dioscorea floribunda plants derived from cryopreserved shoot tips. // Plant Science. 2002. - V. 163. - P. 971-977.

53. Alefeld F. Landwirtschafliche Flora. Berlin., 1866. -149 p.

54. D'Amato F. Chromosome number in culrured cell and regenerated plants. // In: Frontiers of plant nissue culture. 4th International Congress of PlantNissue and Cell Culture. Alberta. Canada. 1978. — P. 287-295.

55. DAmato F. Critical Reviews in Flant Sciences. // In: Conger B. G. cd. CRC Press. Inc. Boca Ration. Florida. 1985. - P. 73-112.

56. Ananthakrishnan G., Ravikumar R., Prem Anand R., Vcngadesan G., Ganapathi A. Induction of somatic embryogenesis from nucellus-derived callus of Anacardium occidentale L. I I Scientia Horticulturae. 1999. - V. 79. -P. 91-99.

57. Angli M., Klewsaut M. Collection of potato varieties. IPK., 2000.

58. Ames M., Spooner D. M. DNA from herbarium specimens settles a controversy about origins of the European potato. // American Journal of Botany. 2008. - V. 95, N.2. - P. 252-257.

59. Areshchenkova T., Ganal M. W. Long tomato microsatellites are predominantly associated with centromeric regions. // Genome. 1999. - V. 42. - P. 536-544.

60. Ashkenazi V., Chani E., Lavi U., Levy D., Hillel J., Veilleux R.E. Development of microsatellite markers in potato and thei use in phylogenetic and fingerprinting analyses. // Genome. 2001. - V. 44. - P. 50-62.

61. Berloo R. Van, R., Hutten C. B., van Eck H. J., Visser R. G. F. An Online Potato Pedigree Database Resource. // Potato Research. 2007. - V. 50. - P. 45-57.

62. Black W. Trends in potato breeding in Great Britain. // Euthytica. 1955. - V. 4. - P. 223-226.

63. Brandes A., Thompson H., Dean C., Heslop-Harrison J. S. Multiple repetitive DNA sequences in the paracentromeric regions of Arabidopsis thaliana L. // Chromosome Res. 1997. - V.5. - P. 238-246.

64. Braun A., Wenzel G. Molecular analysis of genetic variation in potato (.Solanum tuberosum L.).I. German cultivars and advanced clones. // Potato Res. 2004. -V. 47, N5. - P. 81-92.

65. Brown P. T. H., Lange F. D., Kranz E., Lorz H. Analisis of single protoplasts and regenerated plants by PCA and RAPD technology. // Mol. Gen. Genet. -1993.-V. 237.-P. 311-317.

66. Bruckmann, Langsdorff, Nobbe, Ochmichen, Pietrusky. Die kartoffel und ihre kultur. // Amtlicher bericht über die kartoffel-austellung zu Altenburg. Berlin., 1876.

67. Burk H. Die Sistematik bei der Kartoffel. -1914. 75 p.

68. Cassells A. C., Curry R. F. Oxidative and physiological, epigenetic and genetic engineers. // Plant Cell, Tissue Organ Culture. 2001. - V. 64. - P. 145-157.

69. Cavallini A., Natali L. Cytological analyses of in vitro somatic embryogenesis in Brimeura amethystina salisb. (Liliaceae). // Plant Science. 1989. - V. 62. -P. 255-261.

70. Charlesworth B., Sniegovski P., Stephan W. The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eucariotes. // Nature. 1994. - V. 371. - P. 215-220.

71. Cooke R. J. New approaches to potato variety identification.// Potato Research. 1999. - V. 42. - P. 529-539.

72. Coombs Joseph J., Frank Lynn M., Douches David S. An applied fingerprintingsystem for cultivated potato using simple sequence repeats.// Amer. J. of Potato Res. 2004. - V.81. - P.243-250.

73. Dannert S. Zur Systematik von Solanum tuberosum L. // Die Kulturpflanze.

74. Berlin. Bd. 1956. - V. 4. - P. 83-129.

75. Demeke T., Kawchuk L. M., Lynch D. R. Identification of potato cultivars and clonal variants by random amplified polymorphic DNA analysis. // Amer. Potato J. 1993. - V. 70. - P. 561-570.

76. Desborongh S., Peloquin S. Disc electrophoresis of tuber proteins from Solanum species. // Phytochemistry. 1966. - V. 5. - P. 727-733.

77. Desborongh S., Peloguin S. Esterasa isozymes from Solanum tuberosum. // Phytochemistry. 1967. - V. 6. - P. 989-994.

78. Dodds K. S. The classification of the cultivated potatoes. // In: Correl D. ed. The potato and its wild relatives. Texas. -1962. V. 4. - P. 517-539.

79. Dorst J.C. Development of potato breeding in the Netherlands in the last half century. // Euphytica. 1964. - V.13. - P. 139-146.

80. Douchers S., Ludlum K. Electrophoretic characterization of North American potato cultivars. // Amer. Potato J. -1991. V. 68. P. 767-780.

81. Engel K. L., Meinl G., Raeuber A. Das tagesperiodische Wachstum der Kartoffelknollen und der Verlauf der Temperatur. // Zeitschrift fuer angenwandte Meteoriligie. -1964. N. 4. - P. 364-369.

82. Evans N. E., Foulger D., Farrer L., Bright S. W. J. Somaclonal variation in explantderivated potato clones over three tuber generation. // Epiphitica. -1986.-V. 35. P.353-361.

83. Feingold S., Lloyd J., Norero N., Bonierbale M., Lorenzen J. Mapping and characterization of new EST-derived microsatellites for potato (Solanum tuberosum L.). // Theor. Appl. Genet. 2005. - V. 111. - P. 456-466.

84. Fish N., Karp A. Impruvments in regeneration from protoplasts of potato and studies on chromosome stability. 1. The effect of initial culture media.// Theor. Appl. Genet. 1986. - V. 72. - P. 405-412.

85. Foss H. M., Roberts C. J., Claeys K. M., Selker E. U. Abnormal chromosome behavior in Neurospora mutants defective in DNA methylation. // Science. -1993. V. 262. - P. 1737-1741.

86. Fourre J.-L., Berger P., Niquet L., Andre. Somatic embryogenesis and somaclomal variation in Norway spruce: morphogenetic, citogenetic and moleculae approaches. // Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 94. - P. 159-169.

87. Fukuoka H., Motoshige K., Fumio T. Molecular changes of organelle DNA sequences in rice through dedifferentiation, long-term culture, or the morphogenesis process. // Plant molecular Biology. 1994. - V. 26. - P. 899907.

88. Gall H. Kartoffelsorten der Deutschen Demokratischen Republik. Berlin., 1959. 140 p.

89. Gaspar T., Franck T., Bisbis B., Kevers C., Jouve L., Hausman J. K., Dommes J. Concept in plant stress physiology. Application to plant tissue cultures. // Plant growth regulation. 2002. - V. 37. - P. 263-285.

90. Ghislain M., Zhang D., Fajardo D., Huaman Z., Hijmans R.J. Marker-assisted sampling of cultivated Andean potato Solanum phureja collection using RAPD markes. // Gen. Res. Crop Evol. 1999. - V. 46. - P. 547-555.

91. Ghislain M., Andrade D., Rodriguez F., Hijmans R. J., Spooner D.M. Genetic analysis of the cultivated potato Solanum tuberosum L. Phureja Group using RAPDs and nuclear SSRs. // Theor. Appl. Genet. 2006. - V. 113. - P. 15151527.

92. Ghislain M., Nunez J., Herera M. del R., Rignataro J., Guzman F., Bonierbale M., Spooner D.M. Robust and hightly informative microsatellite-based genetic identity kit for potato. // Mol. Breeding. 2009. - V. 23. - P. 377-388.

93. Grandbastein M. A., Audeon C., Casacuberta J. M., Grappin P., Lucas H., Moreau C., Pouteau S. Functional analysis of the tobacco Tnt\ tetrotransposon. // Genetica. 1994. - V. 93. - P. 181-189.

94. Grun P. The potato. // In: Hawkes J.G., Lester R.N., Skelding A.D. eds. Biology and taxonomy of Solanaceae London. Academic Press. 1979. -P .655-665.

95. Grun P. The evolution of cultivated potatoes. // Econ.Bot. 1990. - V. 44. - P. 39-55.

96. Gupta S., Reed B. M. Cryopreservation of shoot tips of blackberry and raspberry by encapsulation-dehydration and vitrification. // Cryoletters. -2006. V. 27. - P.29-42.

97. Hannemman R. E. Assignment of endosperm balance numbers (EBN) to tuberbearing Solanum species. // Report to the NCR-84 Potato Genetics Technical Committee. Des Plaines. Illinois. USA., 1984.

98. Harada T., Sato T., Asaka D., Matsukawa I. Lage-scale deletions of rise plastid DNA in anther culture. // Theor. Appl. Genet. 1991. - V. 81. - P. 157-161.

99. Harding K. Molecular stability of the ribosomal RNA genes in Solatium tuberosum plants recovered from slow growth and cryopreservation. // Euphytica. -1991. V. 55. - P. 141-146.

100. Harding K., Benson E. E., The use of microsatellite analysis in Solanum tuberosum L. in vitro plantlets derived from cryopreserved germplasm. // Cryoletters. 2001. - V. 22. - P. 199-208.

101. Harding K. Genetic integrity of cryopreserved plant cells: a review.// Cryoletters. 2004. - V. 25. - P.3-22.

102. Hawkes J.G. Kartoffel. I. Taxonomy, cytology and crossability // In: H. Kappert, Rudolf W. (eds.) Handbuch Pflanzenzuchtung, Paul Parey, Berlin, 2d ed. -1958. V. 3. - P. 12-43.

103. Hawkes J.G., Lester R. N. Immunological studies on the tuber-burning solanums. Relationships of the North American species. // Ann. of Botany. -1966.-V. 118.-P. 269-290.

104. Hawkes J. G. The potato evolution, biodiversity, genetic resources. Bel haven Press. London., 1990. 59 p.

105. Hawkes J. G. Origin of cultivated potatoes and species relationships. // In: Bradshaw, Mackay eds. Potato Genetic. CAB International. Wallingford, UK. 1994. - P. 3-42.

106. Hirochika H. Activation of tobacco retrotransposons during tissue culture. // The EMBO J. 1993. - V. 12. - P.2521-2528.

107. Hosaka K. Who is the mother of the potato? restriction endonuclease analysis of chloroplast DNA of cultivated potatoes // Theor. Appl. Genet. -1986.-V. 72.-P. 606-618.

108. Hosaka K., Hanneman R. E. Origin of chloroplast DNA diversity in the Andean potatoes. // Theor.Appl.Genet. 1988. - V. 73. - P. 333-340.

109. Hosaka K., Mori M., Ogava K. Genetic relationships of Japanese potato cultivars assessed by RAPD analysis. // Amer. Potato J.- 1994 V. 71.- P. 535-546.

110. Hosaka K. T-type chloroplast DNA in Solanum tuberosumL. ssp. tuberosum was conferred from some populations of S.tarijense Hawkes // Amer. J. Potato Res. 2003. - V. 80. - P. 21-32.

111. Howard H. W. Potato cytology and genetics. // Bibliographia Genetica. -1961.-V. 19.-P. 87-216.

112. Huaman Z. R., Spooner D. M. Geographic distribution of wild potato species. // Amer. J. of Botany. 2001. - V. 88. - N. 11. - P. 2102-2112.

113. Jacobsen E. Polyploidisation in leaf callus tissue and in regenerated plants of dihaploid potato. // Plant Cell Tissue Organ Cult. 1981. - V. 1. - P. 77-84.

114. Kaeppler S. M., Philips R. L. Tissue culture-induced DNA methylation variation in maize. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1993. - V. 90. - P. 87738776.

115. Kanda M., Kikuchi S., Takaiwa F., Oono K. Regeneration of variant plants from rice (Oryza sativa L.) protoplasts derived from long term cultures. // Jpn. J. Genet. 1988. - V. 63. - P. 127-136.

116. Kawagoe Y., Kikuta Y. Chloroplast DNA evolution in potato (Solanum tuberosum L.). // Theor. Appl. Genet. 1991. - V. 81. - P.13-20.

117. Kawchuk I. M., Lynch D. R., Thomas J., Penner B., Silito D., Kulcsar F. Characterization of Solanum tuberosum simple sequence repeats and application to potato cultivar identification. I I Amer. Potato J. 1996. - V. 73. -P. 325-335.

118. Landsmann J., Uhrig H. Somaclonal variation in Solanum tuberosum detected at the molecular level. // Theor Appl Genet. 1985. - V. 71. - P.500-505.

119. Larkin P. J., Scowcroft W. R., Somaclonal variation a novel Source of variability from cell cultures for plant improvement. // Theor Appl. Genet. -1981.-V. 60.-P. 197-214.

120. Li Y.-Ch., Korol A. B., Fanima T., Beiles A., Nevo E. Microsatellites: genomic distribution, putative functions and mutational mechanisms: a review. // Molecular Ecology. 2002. - V. 11. - P. 2453-2465.

121. Liedl B. E., Kosier T., Desboroudh. HPLC isolation and nutrificational value of a major tuber protein. // Amer.Potato J. 1987. - V.64. - N. 10. - P. 545 -557.

122. Linacero R., Frietas A.E., Vazquez A.M. Hot spots of DNA instability through the study of somaclonal variation in rye. // Theor. Appl. Genet. 2000. -V.100.-P. 506-511.

123. Loeschcke V., Stegemann H. The application of PAG electrophoresis for studying of the potato proteins. // J.Naturforschung. 1966. - V. 21. - P. 879888.

124. Lossl A., Adler N., Horn R., Frei U., Wenzel G. Chondriome-type characterization of potato: mt a, p, y, 8 and novel plastid-mitochondrial configurations in somatic hybrids. // Theor. Appl. Genet. 1999. - Vol. 98. -P. 1-10.

125. Lossl A., Gôtz M., Braun A., Wenzel G. Molecular markers for cytoplasm in potato: male sterility and contribution of different plastid-mitochondrial configurations to starch production. // Euphytica. 2000. - Vol. 116- P. 221230.

126. Mandolino G., De Marco S., Faeti V., Bagatta M., Carboni A., Ranalli P. Stability of fingerprints of Solanum tuberosum plants derived fromconvertional tubers and vitrotubers. // Plant Breeding. 1996. - V. 115. - P. 439-444.

127. Marks G. E. The enigma of triploid potatoes. // Euphytica. 1966. - V. 15. P. 285-296.

128. Martin K P. Plant regeneration through direct somatic embryogenesis on seed coat explants of cashew {Anacardium occidentale L.). // Scientia Horticulturae.- 2003. V. 98. - P.299-304.

129. Matsubayashi M. Phylogenetic relationships in the potato and its related species. // In: Tsuchiya T., Gupta P.K. eds. Chromosome engineering in plants: genetics, breeding, evolution, part B, Elsvier, Amsterdam. 1991. - P. 93-118.

130. Menuhr S. A. Protocol for the Cryopreservation of Potato Varieties. // DSMZ- German Collection of Microorganisms and Cell Cultures Mascheroder Weg lb D 38124 Braunschweig Germany. D - 2nd Version. - 1996. - P.29-41.

131. McGregor C. E., Lambert C. A., Greyling M. M., Louw H. J., Warnich L., A comparative assessment of fingerprinting techniques (RAPD, ISSR, AFLP and SSR) in tetraploid potato (Solarium tuberosum L.) germplasm. // Euphytica. -2000.-V. 113. P.135-144.

132. Michalczuk L., Cooke T. J., Cohen J. D. Auxin levels at different stages of carrot somatic embryogenesis. // The International Journal of Plant Biochemistry. 1992. - V. 31. - P. 1097-1103.

133. Milborne D., Meyer R. C., Collins A. J., Ramsay L. D., Gerbhardt C., Waugh R. Isolation, characterization and mapping of simple sequence repeat loci in potato. // Mol. Gen. Genet. 1998. - V. 259. - P. 233-245.

134. Milborne D., Meyer R., Bradshaw E.J., Baird E., Bonar N., Provan J., Powell W., Waugh R. Comparison of PCA-based marker systems for the analysis of genetic relationships in cultivated potato. // Molecular Breeding.- 1997- V. 3.- P.127-136.

135. Mix Wagner G., Schumacher H. M., Cross R. J. Recovery of potato apices after several years of storage in liquid nitrogen. // Cryoletters. - 2002. - V. 24. -P. 33-41.

136. Moisan Thiery M., Marhadour S., Kerlan M. C., Dessenne N., Perramsnt M., Gokelaere T., Hingrat Y. LE. Potato cultivar identification using simplesequence repeats markers (SSR). // Potato Research. 2005. - V. 48 - P. 191200.

137. Mori M., Hosaka K., Umemura Y., Kaneda C. Rapid identification of Japanese potato cultivars by RAPDs. // Jpn. J. of Genetics. 1993. - V. 68. - P. 167174.

138. Mouritzen P., Hoim B. P. Chloroplast genome break-down in microspore cultures of barley (Hordeum vulgare L.) occurs primarily during regeneration. // Plant Physiol. 1994. - V. 144. - P. 586-593.

139. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures. // Physiopl. Plant. -1962. N. 15. - P. 473-497.

140. Nei, M. Analysis of gene diversity in subdivided populations. // Proceedings of the National Academy of Science USA. 1973. - V.70. - P. 3,321-3,323.

141. Ochoa C. Native potatoes in Bolivia, Chili and Peru. Survey of crop genetic resources in their centers of diversity. // First report FAO., 1973.

142. Ochoa C. M. The potatoes of Bolivia // South America. Cambridge University Press. -1990. 525 p.

143. Ochoa C. M. Las papas de Sudam e rica: Peru (parte I) // International Potato Center, Lima, Peru., 1999. 1036 p.

144. Ogihara Y., Tsunewaki K. Diversity and evolution of chloroplast DNA in Triticum and Aegilops as revealed by restriction fragment analysis. // Theor. Appl. Genet. 1988. - V. 76. - P. 321-332

145. Oono K., Okuno K., Kawai T. High frequency of somaclonal mutations in callus culture of rice. // In: Gamma-field symposia N 23. Widening of genetic variation by tissue culture. Institute of Radiation breeding. 1984. - P. 71-94.

146. Ovchinnikova A., Krylova E., Gavrilenko Т., Smekalova Т., Zhuk M., Knapp S., Spooner D. Taxonomy of cultivated potatoes {Solarium section Petota: Solanaceae) // Botanical Journal of the Linnean Society. 2011. - V. 165. - P. 107-155.

147. Panis В., B.Piette, R.Swennen. Droplet vitrification of apical meristems: a cryopreservation protocol applicable to all Musaceae. // Plant Science. 2005.- V. 168. P.45-55.

148. Panis B. Cryopreservation of monocots.// In Reed В. M. ed. Plant cryopreservation. A practical guide. 2008. - P. 241-280.

149. Pendinen G., Gavrilenko T. ,J. Jiang, D. Spooner Allopolyploid speciation of the tetraploid Mexican potato species revealed by genomic in situ hybridization. // Genome. 2008. - V. 51. - P. 714-720.

150. Pendinen G., D. Spooner, J. Jiang, Gavrilenko T. Genomic in situ hybridization (GISH) reveals genome composition of the North and Central American hexaploid potato (Solanum section Petota) species. // Genome. -2012. in press.

151. Phillips R. L., Kaeppler S. M., Olhoft P. Genetic instability of plant tissue cultures: Breakdown of normal controls. // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1994.- V. 91. P. 5222-5226.

152. Planckaert F., Walbot V. Molecular and genetic Characterisation of the Mu transposable element in Zea mays: Behavior in callus culture and regenerated plants. // Genetics. 1989. - V. 123. - P. 567-578.

153. Potter R., Jones M. G. K. An assessment of genetic stability of potato in vitro by molecular and phenotypic analysis. // Plant Science. 1991. - V. 76. - P. 239-248.

154. Powell W., Morgante M., Chaz A., Hanafey M., Vogel J. The comparison of RFLP, RAPD, AFLP and SSR(microsatellite) markers for germplasm analysis. // Mol. Breeding. 1996. - V. 2. - P. 225-238.

155. Provan J, Powell W, and Waugh R. Analysis of cultivated potato( Solanum tuberosum) using intermicrosatellite amplification. // Genome. 1996. - V. 39. - P. 767-769.

156. Puolimatka M., Karp A. Effect of genotype on chromosome variation in the tissue culture of inbred and outbred rye. // Heredity. 1993. - V. 71. - P. 138144.

157. Putshe C. Versuch einer Monographie Der Kartoffel. Weimar., 1819. 158 p.

158. Raker C. M., Spooner D. M. Chilean tetraploid cultivated potato, Solanum tuberosum, is distinct from the Andean population: microsatellite data. // Crop Science. 2002. - V. 42.- P. 1451-1458.

159. Ramulu S. K, Dijkhuis P., Roest S. Genetic instability in protoclones of potato (Solanum tuberosum L., cv. "Bintje"): new types of variation after vegetative propagation. // Theor. Appl. Genet. 1984. - V. 68. - P. 515-519.

160. Ramulu S. K., Dijkhuis P., Hanisch Ten Cate Ch. H., De Groot B. Petterns of DNA and chromosome variation during in vitro growth in various genotypes of potato. // Plant Science. 1985. - V. 41. - P. 69-78.

161. Rathlef H. Die Stammtafeln des Weltsortiments der Kartoffel und ihre generativ fruhtbaren Sorten .// Erschienen im Kuhn Archiv. Band. - 1932. -B. 33.-431p.

162. Rietveld R. C., Hassegawa P. M., Bressan R. A. Somaclonai variation in tuber disc-derived population of potato. 1. Evedence of genetic stability across tuber generation and diverse locations. // Theor. Appl. Genet. 1991. - V. 82. - P. 430-440.

163. Ross H. Potato breeding problems and perspectives. Berlin., 1986. - 132 p.

164. Sabir A., Newbury H. J., Todd G., Catty J., Ford-Lloyd B. V. Determination of genetic stability using isozymes and RFLP in beet plant regeneration in vitro. II Theor. Appl. Genet. 1992. - V. 84. - P. 113-117.

165. Salaman R. N. Potato varieties. Cambrige univ. Press., 1926. 378 p.

166. Salaman R. N. The history and social influence of the potato. Cambridge univ. Press, 1949. 685 p.

167. Sarkar D., Kauchik S. K., Naik P. S. Minimal growth concentration of potato microplants: silver thiosulfate reduces ethylene-induced growth abnormalities during prolonged storage in vitro. // Plant Cell Reports. 1999. - V. 18. - P. 897-903.

168. Sasek A., Zelenka S. Applification of various mathods for the splitting of the protein complex of potatoes. // Rostlinna vyroba (Praha). 1973. - V.19. - P. 253-260.

169. Simon P. W., Peloquin S. J. Inheritance of Electrophoretic variants of tuber proteins in Solanum tuberosum haploids. // Biochemical Ganatics. 1980. -V. 18., N 11-12.-P. 1055-1063.

170. Snell K. Systematik der Kartoffelsorten. Fruhlings Landwirtschaftliche Zeitung. Stutgart. Jhrg., 1921. 70 p.

171. Song Ye-Su, Schwarzfischer A. Development of STS Markers for Selection of Extreme Resistance (Rysto) to PVY and Maternal Pedigree Analysis of Extremely Resistant Cultivars. // Amer. J. Potato Res. 2008. - V. 85. - P. 159-170.

172. Sosinski B., Douches D. S. Using polymerase chain reaction based DNA amplification to fingerprint North American potato cultivars. // Hortscince. -1996.-V. 31.-P. 130-133.

173. Spooner D. M., Hijmans R. J. Potato systematics and germplasm collecting, 1989-2000. // Amer. J. of Potato Res. 2001. - V. 78. - P.237-268.

174. Spooner D. M, Hettascheid W. L. A., van den Berg R. G., Brandenburg W. A. Plant nomenclature and taxonomy. An horticultural and agronomic Perspective. // Horticultural Reviews. 2003. - V. 28. - P. 1-60.

175. Spooner D., Gavrilenko T., Jansky S., Ovchinnikova A., Krylova E., Knapp S., Simon R. Ecogeography of ploidy variation in cultivated potato (Solarium sect. Petota) I I American Journal of Botany. 2010. - V. 97, №12. - P. 2049-2060.

176. Stegeman H., Loeschke V. Index of European potato varieties. Berlin., 1976.

177. Stuart W. Group classification and varietal description of some American poatoes. // Bullet. 1918. - N. 176.-59 p.

178. Stuart W. The potato: Its culture, uses, history and lassification. // J. B Lippincott, Philadelphia, Pennsylvania, USA, 1937. P. 369-383.

179. Sukhotu T., Kamijima O., Hosaka K. Nuclear and chloroplast DNA differentiation in Andean potatoes. // Genome. 2004. - Vol. 47. - P. 46-56.

180. Sun G., Wang-Pruski G., Mayich M., Jong H. RAPD and pedigree-based genetic diversity estimates in cultivated diploid potato hybrids. // Theor. Appl. Genet.-2003.-V. 107. P. 110-115.

181. Swaminathan M. S. Microsporogenesis in some commercial potato varieties. // Heredity. 1954. - V. 45. - P. 265-272.

182. Tokuji Y., Kuriyama K. Involvment of gibberelin and cytokinin in the formation of embryogenetic cell clump in carrot (Daucus carota). // Journal of Plant Physiology. 2003. - V. 160. - P. 133-141.

183. Veilleux R. E., Shen Y., Paz M. M. Analysis of the genetic composition of anther-derived potato by randomly amplified polymorphic DNA and simple sequence repeats. // Genome. 1995. - V. 38. - P. 1153-1162.

184. Wang Z., Weber J. L., Zhong G., Tanksley S. D. Survey of plant shot tandem DNA repeats. // Theor. Appl. Genet. 1994. - V. 88. - P. 1-6.

185. Wessler S. R. Plant retrotransposons: Turned on by stress. // Current Biology. 1996.- V. 6.-P. 959-961.

186. Wienand U., Feix Y. Zein specific restriction enzyme fragments of maize DNA. // FEBS Lett. 1980. - V. 116. - P. 14-16.

187. Wilkinson J. M. The partial stability of additional chromosomes in Solarium tuberosum cv. Torridon. // Euphytica. 1992. - V. 60. - P. 115-122.

188. Xu C.-X., Li Y.-N., Deng X.-F., Chen H.-B., Panis B. Ultrustructural changes in suspension cultures of banana (Musa ssp. AAA) during cryopreservation by vitrification. // Acta Horticulturae. 2009. - N. 208. - P. 73-81.

189. Xu M., Li X., Korban S. S. DNA-methylation alteration and exchanges during in vitro cellular differention in rose {Rosa hybrida L.). // Theor. Appl. Genet. -2004. V. 109. - P. 899-910.

190. Zhu Y., Strassmann J. E., Queller D. C. Insercion, substitutions and the origin of microsatellites. // Genet. Res. 2000. - V. 76. - P. 227-236.