Эффективность методов молекулярного маркирования в селекции, семеноводстве сельскохозяйственных культур и для изучения биоразнообразия растительных ресурсов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, доктор биологических наук Мухина, Жанна Михайловна

• Мухина, Жанна Михайловна
• доктор биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации доктор биологических наук Мухина, Жанна Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Понятие маркера и основные требования к неу

1.2 Молекулярно-генетические маркеры

1.3 Применение молекулярно-генетических маркеров в практической селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений

1.4 Изучение биоразнообразия растений и грибных фитопатогенов методами молекулярно- генетического маркирования

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Материал исследований

2.2 Методы исследований

2.2.1 Экстракция ДНК из растительного материала

2.2.2 Выделение гриба Magnoporthe grísea (Herbert) Barr » в чистую культуру и получение моноизолятов

2.2.3 Молекулярные маркеры, использованные для экспериментов. Параметры ПЦР-реакций

2.2.4 Визуализация ПЦР-продуктов. Проведение электрофореза

2.2.5 Гибридизация растений риса

2.2.6 Оценка устойчивости растений риса к пирикуляриозу

2.2.7 Статистический анализ

3 СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

РИСА, УСТОЙЧИВОГО К БИОТИЧЕСКИМ СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ (ПИРИКУЛЯРИОЗ) МЕТОДОМ МАРКЕРНОЙ СЕЛЕКЦИИ

3.1 Интрогрессия генов широкого спектра устойчивости к пирикуляриозу Pi-1, Pi-2, Pi-ЗЗ в отечественные сорта риса с применением методов маркерной селекции

4 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОЛЕКУЛЯРНОГО МАРКИРОВАНИЯ ДЛЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ ХОЗЯЙСТВЕННО ВАЖНЫХ

ГЕНОВ РИСА

4.1 Создание внутригенных ДНК- маркеров гена устойчивости к пирикуляриозу риса Pi-ta для использования в работе с генетическими ресурсами и для целей селекции

4.2 Поиск источников гена устойчивости Pi-ta среди коллекционных образцов риса с помощью внутригенного доминантного маркера

4.3 Создание внутригенного аллельспецифичного ДНК-маркера гена красной окраски перикарпа риса Re.

4.4 Полевая апробация методической схемы контроля питомников размножения сортов риса (первичные звенья семеноводства) от краснозерного засорения на основе молекулярного маркирования гена Re

5 ИЗУЧЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРИРОДЫ КРАСНОЗЕРНЫХ АНАЛОГОВ ПРИ ПРОИЗВОДСТВЕННОМ ВЫРАЩИВАНИИ БЕЛОЗЕРНЫХ СОРТОВ РИСА НА ОСНОВЕ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ МЕТОДОВ 147 5 ИЗУЧЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ РЕСУРСОВ НА ОСНОВЕ МОЛЕКУЛЯРНО

ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОДХОДА

6.1 Генетическая паспортизация отечественных сортов и сортообразцов риса (Oriza sativa L.) на основе ДНК (микросателлитного) анализа

6.2 Использование метода молекулярного маркирования для оценки генетической однородности гибридных семян гетерозисных культур (подсолнечник, Helianthus annuus L.) и его применение в практическом семеноводстве 183 6.3. Изучение меж- и внутривидового разнообразия злостного сорняка рисовых полей рода Echinochloa методом молекулярного маркирования

7 ИЗУЧЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ГРИБНЫХ ФИТОПАТОГЕНОВ НА ОСНОВЕ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОДХОДА С ЦЕЛЬЮ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ СЕЛЕКЦИИ УСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ

7.1 Изучение биоразнообразия образцов российской государственной коллекции Magnoporthe grísea (Herbert) Barr -возбудителя пирикуляриоза риса - на основе маркирования ДНК-локусов патогена

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эффективность методов молекулярного маркирования в селекции, семеноводстве сельскохозяйственных культур и для изучения биоразнообразия растительных ресурсов»

Актуальность темы. Генетическое разнообразие, природное или созданное человеком, является основой для выведения новых сортов сельскохозяйственных растений.

Современные сорта сельскохозяйственных культур должны удовлетворять основным требованиям:

- обладать высоким урожаем и хорошим качеством продукции;

- быть хорошо адаптированными к зональным агротехнологиям;

- быть устойчивыми к биотическим и абиотическим стрессовым факторам.

Маркерная селекция значительно упрощает процесс создания таких сортов, ускоряя и делая более эффективным отбор растений с интересующими селекционера генами. В случае доказанного факта сонаследования целевого гена и сцепленного с ним молекулярного маркера отпадает необходимость оценки отбираемых растений по фенотипу (например, создание инфекционных фонов, абиотических стрессовых условий и т.д.), которая в ряде случаев связана со значительными трудозатратами и технически трудновыполнима.

Генетические маркеры играют исключительно важную роль в изучении наследственной конституции организма и, в особенности, в оценке исходного селекционного материала, поскольку облегчают контроль за включением желаемых (и нежелаемых) генетических факторов от родительских форм в создаваемые сорта и гибриды.

Для сравнения следует отметить, что средняя продолжительность селекционных схем, основанных на классических методах гибридизации и отбора растений, для однолетних культур около 10, а для двулетних - до 20 лет.

Прогресс молекулярной генетики дал толчок к развитию различных типов ДНК-маркеров, основанных на анализе полиморфизма нуклеотидной последовательности ДНК. Их использование коренным образом изменило методы оценки генетического разнообразия, паспортизации и классификации сортов растений и штаммов грибов, картирования и определения физической природы генов, интрогрессии новых генов и генетического мониторинга в селекции и генетике сельскохозяйственных растений.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящего исследования являлась разработка и обоснование эффективности, целесообразности методических схем, использующих молекулярное маркирование в практической селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур, а также при изучении биоразнообразия растительных ресурсов.

Для достижения цели исследования были решены следующие задачи:

1. Методом маркерной селекции создать исходный селекционный материал (линии) риса с пирамидированными генами устойчивости к пирикуляриозу для использования его в качестве донорного в селекционных программах, направленных на создание устойчивых к патогену сортов риса.

2. Создать ДНК-маркеры для идентификации аллельного состояния эффективного в зоне краснодарского рисосеяния гена устойчивости риса к пирикуляриозу РИа. Обосновать эффективность схем оценки исходного селекционного материала на наличие целевого гена, а также маркерного контроля гена РМа в селекционных программах на основе ДНК-анализа.

3. Создать аллельспецифичный ДНК-маркер гена красной окраски перикарпа риса Яс для ранней диагностики (до появления метелок) подлежащих элиминации краснозерных форм в питомниках размножения в системе первичного семеноводства риса.

5. Обосновать целесообразность методологии контроля краснозерной примеси в системе первичного семеноводства риса, основанной на молекулярном маркировании локуса Лс.

6. Изучить генетическую основу феномена краснозерных аналогов белозерных сортов в производственных посевах риса на основе молекулярно-генетического подхода. Рекомендовать меры борьбы с краснозерностью при производственном выращивании риса.

7. Выполнить генетическую паспортизацию отечественных сортов риса селекции ВНИИ риса и коллекционных сортообразцов института с использованием ПЦР (микросателлитных) маркеров. Создать базу данных, содержащую информацию об аллельном разнообразии изученных микросателлитных локусов у образцов коллекции, для использования ее в селекционном процессе и для защиты авторских прав селекционеров.

8. Изучить внутри- и межвидовое биоразнообразие злостного сорняка рисовых полей рода ЕсЫпосЫоа (ежовники) в рисосеющих регионах стран СНГ на основе ДНК (микросателлитного) анализа различных экотипов сорняка. Дать молекулярно-генетическое обоснование наличию большого количества переходных форм и схожих морфологических признаков у представителей разных таксонов целевого рода, затрудняющих точную идентификацию растений.

9. Создать пополняемую базу данных, содержащую информацию об аллельном разнообразии четырех микросателлитных локусов ДНК растений экотипов рода ЕсЫпосЫоа из различных эколого-географических зон рисосеяния стран СНГ для изучения генетических взаимосвязей таксонов рода. Обосновать целесообразность ее применения при изучении зависимости отзывчивости разных генотипов сорняка на гербициды, применяемые в системе рисоводства в России; а также в селекционных программах по созданию сортов риса с высокой энергией роста из-под слоя воды (безгербицидные технологии борьбы с сорняками).

9. Создать пополняемую базу данных, содержащую информацию об аллельном разнообразии 21 микросателлитного локуса ДНК рефренсных коллекционных штаммов с известным патотипом из российской государственной коллекции Magnoporthe grísea (Herbert) Barr - возбудителя пирикуляриоза риса. Обосновать целесообразность ее применения в селекционных программах на устойчивость риса к пирикуляриозу при изучении биоразнообразия вновь выделенных полевых изолятов патогена.

10. Оптимизировать систему молекулярного маркирования для оценки генетической однородности партий семян простых гибридов подсолнечника (Helianthus annuus L.). Обосновать целесообразность применения данной методологии в практическом семеноводстве изученных гибридов подсолнечника.

Научная новизна. Впервые методом маркерной селекции на генетической основе отечественных сортов риса (Боярин, Вираж, Виктория) создан исходный селекционный материал (линии с интродуцированными и, в том числе, с пирамидированными генами Pil, Pi2, Pi33, придающими длительную устойчивость к пирикуляриозу). При фитопатологическом тестировании на вегетационной площадке ВНИИ риса линии оценены как устойчивые к смеси изолятов патогена, выделенных на территории Краснодарского края.

Созданы внутригенные ДНК-маркеры для идентификации аллельного состояния эффективного в зоне краснодарского рисосеяния гена устойчивости к пирикуляриозу риса Pi-ta, исключающие необходимость фитопатологического теста для выявления донорных генотипов.

Впервые поиск доноров гена Pi-ta среди российских коллекционных образцов риса был осуществлен без применения классической фитопатологической методики: заражения совместимыми расами паразита, а только на основании данных ДНК-анализа.

Создан внутригенный аллельспецифичный ДНК-маркер гена красной окраски перикарпа риса Яс для ранней диагностики (задолго до фенотипического проявления признака) краснозерной примеси, засоряющей посевы риса. Впервые разработана методическая схема контроля краснозерных форм в первичных звеньях семеноводства риса на основе данных ДНК-анализа. Определен порог разрешающей способности методики и проведена ее полевая апробация.

Впервые на основе молекулярно-генетического подхода изучена генетическая основа феномена краснозерных аналогов белозерных сортов риса, резко снижающих товарную ценность семян. Обосновано предположение о переопылении сорно-полевыми краснозерными формами риса возделываемых белозерных сортов с последующим самоопылением последних в ряду поколений как наиболее вероятной причине возникновения краснозерных аналогов. Рекомендованы меры борьбы с краснозерностью при производственном выращивании риса

Впервые проведена ДНК-паспортизация сортов и сортообразцов риса коллекции ВНИИ риса. Создана база данных, содержащая информацию об аллельном разнообразии микросателлитных локусов изученных генотипов, которая может быть использована в селекционном процессе для подбора родительских форм при гибридизации, а также для защиты авторских прав селекционеров.

Впервые биоразнообразие экотипов злостного сорняка рода ЕсЫпосЫоа (ежовники), собранных из разных зон рисосеяния стран СНГ, изучено методом молекулярного маркирования (микросателлитный анализ). ДНК-анализ подтвердил гипотезу внутри- и межвидового скрещивания, существующего в природных популяциях сорняка, объясняющую наличие большого количества переходных форм и схожих морфологических признаков у представителей разных таксонов.

Впервые проведено генотипирование образцов российской государственной коллекции Magnoporthe grísea (Herbert) Barr - возбудителя пирикуляриоза риса - на основе полиморфизма микросателлитных локусов ДНК патогена. Создана база данных, позволяющая оценивать степень генетического сходства вновь выделенных полевых изолятов и коллекционных образцов с известным патотипом.

Практическая значимость работы. Созданные линии риса на генетической основе отечественных сортов с интродуцированными генами широкого спектра устойчивости к пирикуляриозу Pil, Pi2, Pi33, а также линия с тремя пирамидированными указанными генами представляют собой ценный исходный материал, который может быть использован в качестве донорного в селекционных программах, направленных на создание устойчивых к пирикуляриозу сортов риса.

Использование созданного доминантного ДНК-маркера эффективного гена устойчивости к пирикуляриозу Pi-ta для массового скрининга коллекционных образцов риса повышает скорость и эффективность поиска доноров указанного гена, и, кроме того, избавляет от необходимости оценки образцов по фенотипу (фитопатологический тест, требующий наличия совместимых рас патогена).

Маркерный контроль гена Pi-ta на основе созданного кодоминантного маркера в селекционных программах, направленных на создание устойчивых к пирикуляриозу сортов риса, позволяет в значительной степени (в два раза) ускорять селекционный процесс по указанному гену.

Использование методической схемы контроля краснозерной примеси в первичных звеньях семеноводства риса на основе созданного ДНК-маркера гена красной окраски перикарпа риса Re делает возможной раннюю диагностику (задолго до появления метелок) краснозерных форм с их последующей элиминацией из питомников размножения, что повышает надежность контроля.

Созданная база данных, содержащая информацию о полиморфизме ДНК (микросателлитных) локусов районированных сортов риса селекции ВНИИ риса, а также коллекционных сортообразцов, может быть использована как в селекционном процессе, для более эффективного подбора родителских пар при гибридизации, так и для защиты авторских прав селекционеров.

Оптимизированная методическая схема контроля гибридности партий семян трех простых гибридов подсолнечника и генетической чистоты их родительских линий на основе ДНК (микросателлитного) анализа повышает эффективность семеноводства изученных гибридов; позволяя оценивать генетическую чистоту семян вне зависимости от сезона вегетации, а при необходимости, и в упредительном режиме, не дожидаясь результатов грунт-контроля.

ДНК-паспортизация рефренсных изолятов возбудителя пирикуляриоза (Magnoporthe grísea (Herbert) Barr) из российской государственной коллекции патогена может использоваться для изучения их генетического сходства с вновь выделенными полевыми изолятами паразита для изучения их генетического сходства. Это повышает эффективность селекционных схем, направленных на создание устойчивых к пирикуляриозу сортов риса.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Исходный селекционный материал для создания сортов риса, устойчивых к пирикуляриозу, - линии с интродуцированными генами устойчивости к патогену Pil, Pi2, Pi33, полученные методом маркерной селекции; в их числе - линия с тремя пирамидированными указанными генами.

2. Доминантный ПЦР-маркер для выявления доноров эффективного гена устойчивости к пирикуляриозу Pi-ta. Проведенный автором массовый ПЦР-анализ коллекционных образцов риса - эффективный лабораторный и единственный способ идентификации донорных генотипов при отсутствии совместимых рас патогена.

3. Ко доминантный ПЦР-маркер гена РМа. Маркерный контроль аллельного состояния целевого гена в расщепляющихся популяциях в селекционных программах, направленных на создание устойчивых к пирикуляриозу сортов риса, позволяет значительно (в два раза) ускорять селекционный процесс по указанному гену

4. Методическая схема контроля краснозерной примеси в питомниках размножения первичных звеньев семеноводства риса на основе созданного ПЦР-маркера, идентифицирующего аллельное состояние гена красной окраски перикарпа риса Яс задолго до фенотипического проявления признака (появление метелки), повышающая качество контроля. Полевая апробация методической схемы показала ее эффективность для контроля чистоты питомников размножения от засорения краснозерными формами.

5. База данных, содержащая данные об аллельном разнообразии 14 микросателлитных локусов ДНК коллекционных сортообразцов и районированных сортов риса селекции ВНИИ риса. Генотипирование сортообразцов риса на основе полиморфизма ДНК (микросателлитных) -локусов целесообразно использовать в селекционном процессе, для более эффективного подбора родительских пар при гибридизации. При этом один из основных критериев подбора - разнокачественность микросателлитных профилей родительских форм планируемой комбинации скрещивания по большинству изученных локусов. В этом случае можно рассчитывать на гетерозисный эффект.

6. Оптимизация системы молекулярного маркирования для оценки генетической чистоты партий семян изученных в рамках исследования простых гибридов подсолнечника отечественной селекции для последующего использования в семеноводстве этих гибридов.

7. База данных, содержащая данные об аллельном разнообразии 21-го микросателлитного локуса ДНК образцов российской государственной коллекции Magnoporthe grísea (Herbert) Barr - возбудителя пирикуляриоза риса. Сравнивая микросателлитные профили вновь выделенных полевых изолятов и коллекционных образцов паразита с известным патотипом, можно оценивать степень их генетического сходства. Это усовершенствует селекционный процесс при создании устойчивых к пирикуляриозу сортов риса, облегчая генотипирования зональных популяций паразита.

8. База данных, содержащая данные об аллельном разнообразии 4-х микросателлитных локусов ДНК экотипов злостного сорняка рисовых полей рода Echinochloa (ежовники), собранных из разных зон рисосеяния стран СНГ, для использования ее при изучении зависимости отзывчивости разных генотипов сорняка на гербициды, применяемые в системе рисоводства в России, а также в селекции сортов риса с высокой энергией роста из-под слоя воды (безгербицидная технология борьбы с сорняками).

Реализация результатов исследований. Созданный в рамках диссертационного исследования исходный селекционный материал риса (сортообразцы на генетической основе сортов Боярин, Вираж, Виктория, в которые методом маркерной селекции автором были интродуцированы гены устойчивости к пирикуляриозу Pi-1, PÍ-33, Pi-2) передан в коллекции ВНИИ риса (г. Краснодар); ВНИИ зерновых культур (г.Зерноград, Ростовская область) для использования в качестве донорного в селекционных программах на устойчивость риса к пирикуляриозу. Генетическая плазма отечественных сортов пополнена эффективными генами устойчивости к этому, самому вредоносному во всех рисосеющих регионах мира, заболеванию риса.

База данных, содержащая данные об аллельном разнообразии 21-го микросателлитного локуса ДНК образцов российской государственной коллекции Magnoporthe grísea (Herbert) Barr - возбудителя пирикуляриоза риса, передана держателю коллекции, отделу микологии и иммунитета ВНИИ фитопатологии (п. Большие Вяземы, Московская область). Она, несомненно, внесла свой вклад в изучение мирового биоразнообразия паразита. Генетическая паспортизация коллекционных изолятов необходима, кроме того, для защиты авторских прав держателей коллекций.

Разработанная автором методическая схема контроля краснозерной примеси в питомниках размножения (первичные звенья семеноводства) риса на основе созданного ДНК-маркера гена красной окраски перикарпа риса Re, делающая возможной раннюю диагностику (до появления метелок) краснозерных форм с их последующей элиминацией из питомников размножения, используется отделом семеноводства и семеноведения ВНИИ риса, что повышает надежность контроля.

Оптимизированная методическая схема контроля гибридности партий семян трех простых гибридов подсолнечника на основе ДНК I микросателлитного) анализа, используется компанией «Агроплазма», оригинатором гибридов, для оценки генетической чистоты производимых коммерческих партий гибридных семян вне зависимости от сезона вегетации подсолнечника, а также для целей внутреннего контроля качества используемых для создания простых гибридов родительских линий.

Созданная база данных, содержащая информацию о полиморфизме ДНК (микросателлитных) локусов районированных сортов риса селекции ВНИИ риса, а также коллекционных сортообразцов, передана в лабораторию исходного материала института для использования в селекционном процессе, для более эффективного подбора родителских пар при гибридизации.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные результаты исследований ежегодно докладывались на заседаниях методических комиссий и Ученого совета ВНИИ риса, а также были представлены на всероссийских и международных конференциях: Eurorice 2001 Symposium. - Краснодар, Россия, 2001; Conference of current European Research on Rice.-Turin, Italy, June 6-8, 2002; Международная научная интернет-конференция. - Ставрополь, 2002; 3-й съезд Биохимического общества, Тезисы научных докладов. - С.-Петербург, 26.06.2002-01.07.2002; Международная научно-практическая конференция «Трансгенные растения - новое направление в биологической защите растений». - Краснодар, 2002; Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы 5-й региональной науч.- практ. конференции молодых ученых 18-19 декабря 2003 г. - КубГАУ. - Краснодар, 2003; Международная научно-практическая конференция «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем». - Краснодар, 2004; Всероссийская научная конференция молодых ученых и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах». - Анапа, 2004; The international conference «Challenges and opportunities for sustainable rice-based production systems». - Turin, Italy, 2004; 6-й Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». - Москва, Пущино, 2005; Международная научно-практическая конференция «Новации и эффективность производственных процессов в виноградарстве и виноделии». - Краснодар, 2005; Всероссийская научно-практическая конференция «Развитие инновационных процессов в рисоводстве -базовый принцип стабилизации отрасли». - Краснодар, 2005; Международная научная конференция «Устойчивое производство риса настоящее и перспективы». - Краснодар, 2006; XII International symposium on biological control of weeds. - France, 22-27 April, 2007, Annual Meeting of the Phytopathological Society. - USA, 2007; 5-й Московский международный конгресс «Биотехнология: состояние и перспективы развития», 16-20 марта, 2009; Международная научно-практическая конференция «Селекция сортов риса, устойчивых к абиотическим и биотическим стрессам, для стран умеренного климата и Центральной Азии». -Краснодар, 2009; XVII международный симпозиум «Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Охрана природы. Эниология. Экология и здоровье». - Алушта, 2008; Международная научно-практическая конференция «Селекция сортов риса, устойчивых к абиотическим и биотическим стрессам, для стран умеренного климата и Центральной Азии». - Краснодар, 2009; Annual Meeting of the Phytopathological Society. -USA, August 7-11,2010.

По материалам докторской диссертации опубликовано 63 работы, из них: 14 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, монография и 5 авторских свидетельств на гибриды подсолнечника.

Личный вклад автора. Экспериментальные результаты получены автором лично и совместно с коллегами из ВНИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко (г. Зерноград, Ростовская область); из ВНИИФ (п. Большие Вяземы, Московская обл.); из С.-Петербургского госуниверситета (г. С.-Петербург), а также с аспирантами, работавшими в лаборатории биотехнологии и молекулярной биологии ВНИИ риса (г.Краснодар) под руководством диссертанта. Соискателю принадлежат разработка программ исследований, схемы основных экспериментов, участие в экспериментальной работе и теоретическое обобщение полученных результатов. Доля личного участия в публикациях, выполненных в соавторстве, пропорциональна числу соавторов. Автор выражает большую благодарность ведущему научному сотруднику отдела микологии и иммунитета ВНИИФ Т.М. Коломиец; сотрудникам лаборатории клеточной и генной инженерии растений биолого-почвенного факультета С.-Петербургского госуниверситета Т.В. Матвеевой и Д.И. Богомазу; заведующему лабораторией селекции, семеноводства и технологии возделывания риса ВНИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко (г. Зерноград, Ростовская область) П.И. Костылеву за неоценимую методическую помошь в постановке экспериментов и обсуждении их результатов; аспирантам, которые принимали участие в экспериментальных работах.

Особую признательность автор выражает Г.Л. Зеленскому, заведующему кафедрой генетики и селекции Кубанского аграрного госуниверситета; Н.И. Бенко, директору ООО «Агроплазма» за предоставленный селекционный растительный материал для проведения исследований; ведущему научному сотруднику отдела микологии и иммунитета ВНИИФ Т.М. Коломиец за предоставленную для исследований ДНК образцов российской государственной коллекции Magnoporthe grísea (Herbert) Barr - возбудителя пирикуляриоза риса; а также старшему преподавателю кафедры биологии и экологии Кубанского государственного университета Д.П.Кассанелли за участие в экспедициционных поездках для сбора растительного материала и помощь в идентификации изучаемых видов растений.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 260 стр. основного текста, включает 27 таблиц, 66 рисунков; состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов и обсуждения, выводов, рекомендаций для практической селекции и семеноводства, списка литературы, включающего 68 отечественных и 231 зарубежных источников и 3 приложений.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Мухина, Жанна Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Разработанные методические схемы ДНК-паспортизации, а также выявления хозяйственно ценных признаков в исходном селекционном материале с помощью молекулярного маркирования усовершенствуют селекционно-семеноводческий процесс сельскохозяйственно-важных растений (рис, подсолнечник).

2. Селекционный материал риса на генетической основе отечественных сортов Виктория, Боярин, Вираж с интродуцированными (в том числе - с тремя пирамидированными) генами Рь1, Рь2, Р1-ЗЗ, придающими длительную устойчивость к пирикуляриозу, созданный методом маркерной селекции, может использоваться в качестве донорного в селекции устойчивых к патогену сортов риса.

3. Созданные внутригенные молекулярные маркеры эффективного в Краснодарском крае гена устойчивости риса к пирикуляриозу Р14а позволяют проводить массовый скрининг селекционного материала для выявления доноров указанного гена, а также осуществлять маркерный контроль целевого гена в селекционных программах без оценки по фенотипу (фитопатологический тест с использованием совместимых рас паразита). Это дает возможность ускоренными темпами создавать перспективные, устойчивые к патогену, формы риса.

Контроль чистоты питомников размножения (первичные звенья семеноводства) сортов риса от краснозерного засорения с применением созданного ПЦР-маркера гена красной окраски перикарпа риса Яс повышает надежность и эффективность семеноводческого процесса риса, позволяя проводить раннюю (задолго до появления метелок) диагностику краснозерной примеси. На основе молекулярно-генетического подхода изучена генетическая основа феномена краснозерных аналогов, резко снижающих качество зерна при производственном выращивании белозерных сортов риса. Обосновано, что переопыление сорно-полевыми краснозерными формами, а не мутации в локусе Яс - наиболее вероятная причина возникновения таких аналогов. Прогрессивное нарастание процента краснозерности в процессе возделывания белозерных сортов происходит вследствие погрешностей агротехнических приемов, применяемых для удаления сорняков с рисовых полей, включая краснозерные сорно-полевые формы риса. В этой связи в вопросе контроля краснозерности в производственных посевах риса становится понятной приоритетность агротехнических приемов. ДНК-паспортизация 39 сортов и сортообразцов коллекции ВНИИ риса, выполненная на основе микросателлитного анализа, может быть использована в селекционном процессе для подбора родительских форм при гибридизации, а также для защиты авторских прав селекционеров.

7. Оптимизирована методическая схема оценки генетической однородности семян простых гибридов Н подсолнечника, (НеНапШш аппиш Ь.) на основе молекулярного маркирования. Ее применение в практическом семеноводстве изученных гибридов повышает надежность контроля генетической чистоты производимых коммерческих партий гибридных семян вне зависимости от сезона вегетации, а также внутреннего контроля (компанией оригинатором) качества родительских линий гибридов.

8. Биоразнообразие злостного сорняка рисовых полей рода ЕсЫпосЫоа (ежовники) из рисосеющих регионов стран СНГ впервые изучено методом молекулярного маркирования. ДНК-анализ подтвердил гипотезу внутри- и межвидового скрещивания, существующего в природных популяциях сорняка (ОапяиаЬ Е.У. е1 а1., 2002), объясняющую наличие большого количества переходных форм, и схожих морфологических признаков у представителей разных таксонов рода.

9. Созданная база данных, содержащая информацию об аллельном разнообразии микросателлитных локусов ДНК различных экотипов ежовников, может быть использована для изучения генетических взаимосвязей таксонов рода ЕсЫпосЫоа. Это поможет разработать рекомендации по применению гербицидов, целенаправленно поражать отдельные формы сорняка меньшим их количеством. С другой стороны, ДНК-паспортизация экотипов сорняка, преобладающих в конкретных зонах рисосеяния, может использоваться в селекционных схемах, направленных на создание сортов риса с высокой энергией роста из-под слоя воды при использовании безгербицидной технологии борьбы с сорняками рисовых полей.

10. Молекулярно-генетическими методами (ПЦР-анализ) изучено биоразнообразие 59 образцов российской государственной коллекции Magnoporthe grisea (Herbert) Barr - возбудителя пирикуляриоза риса. Коллекционные изоляты генотипированы на основе полиморфизма 21 микросателлитных локусов ДНК. Сравнение микросателлитных профилей рефренсных штаммов (с известным патотипом) патогена с таковым вновь выделенных полевых изолятов гриба дает информацию о степени их генетического сходства.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА

Использовать полученные линии риса с интродуцированными и, в том числе, с тремя пирамидированными генами Рь1, РЬ-2, РьЗЗ, в качестве донорных в селекционных программах, направленных на создание устойчивых к пирикуляриозу сортов.

Для массового скрининга коллекционных образцов риса с целью поиска доноров эффективного гена устойчивости к пирикуляриозу РМа, а также для маркерного контроля доминантной аллели указанного гена в селекционных программах, использовать созданные ДНК-маркеры гена РИа, не прибегая к оценке образцов по фенотипу (фитопатологический тест).

Для повышения качества контроля краснозерной примеси в системе первичного семеноводства риса использовать разработанную методическую схему, основанную на ДНК-маркировании гена красной окраски перикарпа риса Яс, что обеспечивает раннюю диагностику краснозерных форм с их последующей элиминацией из питомников размножения до фенотипического проявления признака (появление метелки).

Для защиты авторских прав селекционеров использовать созданную базу данных, содержащую информацию об аллельном разнообразии микросателлитных локусов районированных сортов риса селекции ВНИИ риса.

В селекции риса, для более эффективного подбора родительских форм при гибридизации, использовать данные кластеризации сортов и сортообразцов, полученной на основе аллельного сходства ДНК (микросателлитных) - локусов изученных образцов.

6. В практическом семеноводстве гибридного подсолнечника для повышения качества контроля гибридности партий семян простых гибридов и генетической чистоты их родительских линий использовать ДНК (микросателлитный) анализ, каждый раз подбирая информативные для конкретных генотипов ДНК-маркеры.

7. В селекционных программах на устойчивость риса к пирикуляриозу при изучении биоразнообразия вновь выделенных полевых изолятов возбудителя пирикуляриоза (Magnoporthe grisea (Herbert) Barr) использовать созданную на основе ДНК-анализа базу данных, основанную на полиморфизме микросателлитных локусов ДНК рефренсных штамов патогена с известным патотипом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В рамках данного исследования была обоснована эффективность и целесообразность молекулярно-генетического подхода при решении ряда практических задач селекции и семеноводства важных сельскохозяйственных культур. Показаны возможности молекулярного маркирования при создании селекционного материала с заданными свойствами ускоренными темпами. По мере улучшения экономического состояния сельскохозяйственного производства будет происходить все более активное внедрение современных биотехнологических методов в процессы создания сортов и сертификации семян. При этом описанные в проведенном исследовании селекционно-семеноводческие схемы вполне могут стать типовыми.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Мухина, Жанна Михайловна, 2012 год

1. Агарков, В.Д. Теория и практика химической защиты посевов риса /

2. B.Д. Агарков, А.И. Касьянов // Краснодар: Советская Кубань. -2000.336 с.

3. Антошкина, М.С. Автореф. дис. . .канд. с.-х наук. М., 2007. - 25 с.

4. Артемьева, A.M. Генетическое разнообразие и внутривидовые филогенетические взаимоотношения культур вида brassica rapa по результатам анализа микросателлитов / A.M. Артемьева, Ю.В. Чесноков, Э. Клоке // Вестник ВОГиС. 2008. - Т. 12. - № 4.1. C.608-619.

5. Белковые маркеры в сортовой идентификации и регистрации генетических ресурсов культурных растений // Сб. научн. трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. J1., 1987. - Т. 114. - 131 с.

6. Берестецкий, А.О. Микобиота бодяка полевого и родственных ему видов на территории европейской части России / А.О. Берестецкий // Микология и фитопатология. 1997. - № 31 (4). - С. 39-45.

7. Берестецкий, А.О. Этапы исследований при разработке классической и биогербицидной стратегий биологической борьбы с сорными растениями / А.О. Берестецкий // С.-х. биология. 1971. - С. 3-15.

8. Беспалова, JI.A. Селекция озимой мягкой пшеницы на адаптивность в Краснодаре: Секция «Современные тенденции производства пшеницы» / JI.A. Беспалова // Вестник региональной сети по внедрению сортов пшеницы и семеноводству. 2003. - № 3. - С. 6.

9. Волкова, С.А. Изучение биоразнообразия возбудителя пирикуляриоза риса фитопатологическими и молекулярными методами / С.А. Волкова, Ж.М. Мухина // Рисоводство. 2004. - № 4. - С. 101-104.

10. Волкова, С.А. Фило-географическое изучение Magnaporthe grísea (Herbert) Barr фитопатологическими и молекулярными методами /

11. С.А. Волкова, Ж.М. Мухина // Биологическая защита растений основа стабилизации агроэкосистем: материалы докладов междунар. науч.-практ. конф. / Краснодар. - 2004. - № 3. - С. 47-48.

12. Гагкаева, Т.Ю. Устойчивость пшеницы к фузариозу колоса: достижения и перспективы / Т.Ю. Гагкаева, М.М. Левитин // В сб.: Типы устойчивости растений к болезням: материалы науч. семинара / С.-П., 2003.-С. 83-96.

13. Глазко, В.И. Введение в генетику. Биоинформатика, ДНК-технология, генная терапия, ДНК-экология, протеомика, метаболика / В.И. Глазко, Г.В. Глазко // Под. ред. проф., д-ра с.-х. наук Т.Т. Глазко. Киев, 2003.639 с.

14. Глазко, В.И. ДНК-технологии в генетике и селекции / В.И. Глазко, Г.В. Глазко // Курс лекций. Краснодар: ВНИИ риса, 2006. - 399 с.

15. Горленко, М.В. Болезни пшеницы / М.В. Горленко. М.: Сельхозиздат. - 1951.-254 с.

16. ГОСТ Р 52325-2005 // Семена сельскохозяйственных растений. Сортовые и посевные качества / Общие технические условия. М.: Стандартинформ. - 2005. - С. 10.

17. Гостимский, С.А. Использование молекулярных маркеров для анализа генома растений / С.А. Гостимский, З.Г. Кокаева, В.К. Боброва // Генетика. 1999. -Т. 35. -С. 1538-1549.

18. Грушецкая, З.Е. Оценка генетической изменчивости томата по устойчивости к кладоспориозу методом ЯАРО / З.Е. Грушецкая, В.Д. Поликсенова, В.А. Лемеш // Доклады Национальной академии наук Беларуси. 2003. - Т. 47.- № 1. с. 86-89.

19. Дрибноходова, О.П. Изучение меж- и внутрилинейного полиморфизма гороха посевного с помощью ИАРО-маркеров / О.П. Дрибноходова // Материалы XIV междунар. конф. «Ломоносов 2007». - М.: Макс-пресс. - 2007. - С. 52-53.

20. Дрибноходова, О.П. Анализ ДНК-полиморфизма гороха посевного (Pisum sativum L.) / О.П. Дрибноходова: автореф. дис. канд. б. наук. -М., 2009. 24 с.

21. Дьяков, Ю.Т. Популяционная биология в эволюции грибов / Ю.Т. Дьяков. Бюлл. московского общества испытателей природы. -Отд. биология. - 2004. - Т. 109. - № 6. - С. 106-111.

22. Дьяков, Ю.Т. Общая и молекулярная фитопатология / Ю.Т. Дьяков, O.JI. Озерецковская, В.Г. Джавахия, С.Ф. Багирова // М.: Общество фитопатологов. 2001. - 301 с.

23. Еланский, С.Н. Защита картофеля / С.Н. Еланский, М.А. Побединская, М.П. Пляхневич // М., 2010. № 1. - С. 3-9.

24. Жученко, A.A. Ресурсный потенциал производства зерна в России / A.A. Жученко. М.: Агрорус, 2004. - 1109 с.

25. Зеленский, Г.Л. Перспективы создания сортов риса с высокой продуктивностью и адаптивными качествами / Г.Л. Зеленский // Рисоводство, 2003. № 3. - С. 11.

26. Зеленский, Г.Л. Селекция сортов риса, устойчивых к пирикуляриозу, рисовой листовой нематоде и бактериальному ожогу в условиях Российской Федерации / Г.Л. Зеленский: автореф. дис .д-ра с.-х. наук. Краснодар. - КубГАУ, 1993. - 49 с.

27. Иванова, Д.И. Идентификация геномов, субгеномов и подвидов риса по белкам зерновки / Д.И. Иванова // С.-х биология, 1986. № 7. - С.3-9.

28. Клекка, У.Р. Дискриминантный анализ / У.Р. Клекка // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М., 1989. - С. 78-138.

29. Коваленко, Е.Д. Методические указания по оценке устойчивости сортов риса к возбудителю перикуляриоза / Е.Д. Коваленко, Ю.В. Горбунова, A.A. Ковалева и др.. М., 1988. - 30 с.

30. Коломиец, Т.М. Отбор исходного материала риса для селекции на иммунитет к пирикуляриозу / Коломиец Т.М.: автореф. дис.канд. б. наук. Голицыно, 1990. - 21 с.

31. Конарев, A.B. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений / A.B. Конарев // С.-х. биология, 1998.-№5.-С. 3-24.

32. Конарев, В.Г. Белки растений как генетические маркеры / В.Г. Конарев //М.: Колос, 1983.-245 с.

33. Коренев, Г.В. Растениеводство с основами селекции и семеноводства / Коренев Г.В., Подгорный П.И., Щербак С.Н. // М.: Агропромиздат, 1990.-575 с.

34. Косенко, И.С. Детерминатор высших растений на Северном Кавказе и в предгорьях Кавказа / И.С. Косенко. М.: Колос, 1970. - 613 с.

35. Куклев, М.Ю. Анализ л оку сов генов устойчивости томата к фузариозу и вертициллезу и создание на их основе ДНК маркеров / М.Ю. Куклев: автореф. дис . канд. б. наук. М., 2007. - 25 с.

36. Кругликова, Е.В. Проламин зерновки риса и его использование в селекции и семеноводстве / Е.В. Кругликова, Ж.М. Мухина,

37. B.C. Ковалев // Рисоводство, 2002. № 2. - С. 44-49.

38. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Мир, 1990. - 352с.

39. Лобашев, М.Е. Генетика / М.Е. Лобашев. Ленинградское издательство ленинградского университета, 1969. - 752 с.

40. Лось, Г.Д. Перспективный способ гибридизации риса / Г.Д. Лось.- Сельхозбиология. 1987. - № 12. - С.107-109.

41. Льюин, Б. Гены / Б. Льюин. М.: Мир, 1987. - 544 с.

42. Ляховкин, А.Г. Рис. Мировое производство и генофонд / А.Г. Ляховкин / 2-е изд., перераб. и доп. СПб.: «Профи-информ», 2005. - 288 с.

43. Маниатис, Т. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Э. Фрич, Дж. Сэмбрук // М.: Мир, 1984. 480 с.

44. Мухина, Ж.М. Генотипирование российских сортов риса микросателлитными маркерами / Ж.М. Мухина, В.С. Ковалев, И.И. Супрун и др. // Рисоводство, 2002. № 2.- С. 32-35.

45. Олдендерфер, М.С. Кластерный анализ / М.С. Олдендерфер, С.К. Блэшфилд // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. -М., 1989. С.139-210.

46. Остерман, Л.А. Методы исследования нуклеиновых кислот / Л.А. Остерман. М.: Наука, 1981.- 288 с.

47. Поликсенова, В.Д. Микозы томата: возбудители заболеваний, устойчивость растений / В.Д. Поликсенова. Минск: БГУ, 2008. -159 с.

48. Полимеразная цепная реакция и молекулярно-генетический анализ биоптатов // Молекулярная клиническая диагностика. М.: Мир, 1999.-С. 395-427.

49. Рамазанова, С.А. Идентификация сортов сои с использованием молекулярно-генетических методов / С.А. Рамазанова: дис. .канд. б. наук. Краснодар, 2008. - 107 с.

50. Санин, С.С. Методы определения количества спор, образуемых ржавчинными и другими фитопатогенными грибами /С.С. Санин, В.П. Шинкарев, A.C. Кайдаш // Микология и фитопатология. 1975. -Вып.9. - С.443-445.

51. Сандухадзе, Б.И. Качество зерна озимой пшеницы / Б.И. Сандухадзе, Е.В. Егорова // Зерновое хозяйство. 2002. - № 4.

52. Семена кукурузы. Сортовые и посевные качества / ГОСТ 20582 86: технические условия / М.: Издательство стандартов, 1986. - С. 2.

53. Созинов, A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / A.A. Созинов. М.: Наука, 1985, - 245 с.

54. Стрельченко, П.П. Внеклеточный синтез как один из подходов к изучению генетической системы запасных белков пшеницы /

55. П.П. Стрельченко // Труды по прикл. бот., ген. и сел., 1981. Т. 70. -Вып. 2.-С. 48-52.

56. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения / Г.Е. Сулимова // Иоген им. Н.И. Вавилова. Лаборатория сравнительной генетики животных. Электронный журнал, http://www.labsgj.by.ru

57. Туманьян, Н.Г. Теория краснозерности риса / Н.Г. Туманьян. -Краснодар, 2001. 95 с.

58. Хавкин, Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве / Э.Е. Хавкин // С.-х. биология, 1997. № 5. - С. 3-19.

59. Чан, М.В. Гибридизация нуклеиновых кислот / М.В. Чан // Молекулярная клиническая диагностика. М.: Мир, 1999. - С. 375394.

60. Шеин, С.А. Генотипическое разнообразие Phytophthora infestans в республике Марий Эл / С.А. Шеин, Д.И. Милютина, И.Н. Козловская и др. // Микология и фитопатология, 2009. Т. 43. - №. 4. - С. 358-363.

61. Aggarwal, R.K. Phylogenetic relationships among Oryza species revealed by AFLP markers / R.K. Aggarwal, D.S. Brar, S. Nandi, N. Huang, G.S. Khush // Theor. Appl. Genetic. 1999. - V. 96. - P. 602-611.

62. Aharon, A. DNA microarrays for functional plant genomics / A. Aharon, O. Vorst // Plant Mol. Biol. 2001. - V. 48. - P. 99-118.

63. Ahn, S.N. RFLP analysis of genomic regions associated with cooked-kernel elongation in rice / S.N. Ahn, C.N. Bollich, A.M. McClung, S.D. Tanksley // Theor. Appl. Genet. 1991. -V. 87. - P. 141-145.

64. Ahn, S.N. RFLP tagging of a gene for aroma in rice / S.N. Ahn, C.N. Bollich and S.D. Tanksley // Theor. Appl. Genet. 1992. - V. 84. -P.825-828.

65. Akagi, H. Microsatellite DNA markers for rice chromosomes / H. Akagi, Y. Yokozeki, T. Fujimura // Theor. Appl. Genet. 1996. - V. 93. - P.1071-1077.

66. Akagi, H. Highly polymorphic microsatellites of rice consist of AT repeats, and classification of closely related cultivars with these microsatellite loci / H. Akagi, Y. Yokozeki, A. Inagaki, T. Fujimura // Theor. Appl. Genet. -1997.-V. 94.-P. 61-67.

67. Ali, A.J. Hidden diversity for abiotic and biotic stress tolerances in the primary gene pool of rice revealed by a large backcross breeding program / A.J. Ali, J.L. Xu, A.M. Ismail et al. // Field Crops Res. 2006. - V. 97. -P. 66-76.

68. Allikmets, R. Chromosome Research / R. Allikmets, V.I. Kashuba, K. Huebner et al. / 1996. V. 4. - № 1. - P. 33.

69. Amanda, J. Garris Structure and Diversity in Oryza sativa L. / J. Garris Amanda, H.T. Thomas, C. Jason, K. Steve and S. McCouch // Genetics. -2001.-V. 169.-P. 1631-1638.

70. Andersen, J.R. Functional markers in plants / J.R. Andersen and T. Lübberstedt // Trends Plant Sei. 2003. - V. 8. - P. 554-560.

71. Antonova, T.S. Development of marker system for identification and certification of sunflower lines and hybrids on the basis of ssr-analysis / T.S. Antonova, S.Z. Guchetl, T.A. Tchelustnikova, S.A. Ramasanova // Helia. 2006. - V.29. - № 45. - P. 63-72.

72. Arguello, J.R. / J.R. Arguello, A.M. Little, A.L. Pay et al. // Nat. Genet. -1998.-V.18.-№2.-P. 192.

73. Ayres, N.M. Microsatellites and a single-nucleotide polymorphism differentiate apparent amylase classes in an extended pedigree of US rice germ plasm / N.M. Ayres, A.M. McClung, H.P.D. Larkin et al. // Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 94. - P. 773-781.

74. Bao, J.S. Microsatellites in starch-synthesizing genes in relation to starch physicochemical properties in waxy rice (Oryza sativa L.) / J.S. Bao, H. Corke, M. Sun // Theor. Appl. Genet. 2002. - V. 105. - P. 898-905.

75. Bernardo, M.A. A rapid method for DNA fingerprinting of the rice blast fungus Pyricularia grisea / M.A. Bernardo, N. Naqvi, H. Leung et al. // Int Rice Res Newsletter. 1993. - V. 18. - P. 48-49.

76. Berruyer, B. Identification and fine mapping of Pi33, the rice resistance gene corresponding to the Magnaporthe grisea avirulence gene ACE1 / B. Berruyer, H. Adreit, J. Milazzo et al. // Theor. Appl. Genet. 2003. -V.107. - P. 1139-1147.

77. Bhardwaj, C.L. Pathogenic variation in Pyricularia oryzae in Himachal Pradesh / C.L. Bhardwaj, B.M. Singh // Indian Phytopath. 1982. - V. 35. -P. 167-170.

78. Blight, H.F.J. A microsatellite sequence closely linked to the Waxy gene of ' Oryza sativa / HF.J. Blight, R.I. Till, C.A. Jones // Ei^hytica -1995. V.86.1. P.83-85.

79. Bonilla, P. RFLP and SSLP mapping of salinity tolerance genes in chromosome 1 of rice (Oryza sativa L.) using recombinant inbred lines / P. Bonilla, J. Dvorak, D.J. Mackill et al. // Philipp. Agric. Sci. -2002. V. 85. -P.68-76.1 i

80. Bonman, J.M. Breeding rice for resistance to pests / J.M. Bonman, G.S. Khush and R.J. Nelson // Annu. Rev. Phytopathol. 1992. - V. 30. -P.507-528.

81. Brar, D.S. Transferring genes from wild relatives into rice / D.S. Brar, G.S. Khush // In: Kang MS (ed) quantitative genetics, genomics and plant breeding CAB International Wallingford (UK). 2002. - P. 197-217.

82. Bryan, G.T. A single amino acid difference distinguishes resistant and susceptible alleles of the rice blast resistance gene Pi-ta / G.T. Bryan, K.S. Wu, L. Farrall et al. // Plant Cell. 2000. - V. 12. - P. 2033-2046.

83. Brookes, A.J. // Gene / A.J. Brookes. 1999. - V. 234. - № 2. - P. 177.

84. Brooks, S.A. A natural mutation in rc reverts white-rice-pericarp to red and results in a new, dominant, wild-type allele: Rc-g / S.A. Brooks, W. Yan, A.K. Jackson, C.W. Deren // Theor. Appl. Genet. 2008. - V. 117. - P. 575580.

85. Brown, G.G. et al. Molecular analysis of Brassica CMS its application to hybrid seed production / G.G. Brown et al. // Rennes, France, Acta Horticultural. 1997. - V.459. - P. 149-155.

86. Caetano-Anolles, G. DNA amplification fingerprinting: a strategy for genome analysis / G. Caetano-Anolles, B.J. Bassam and P.M. Gresshoff // Plant Mol. Biol. Rep. -1991a. V. 9. - № 4. - P. 294-307.

87. Caetano-Anolles, G. DNA amplification using very short arbitrary oligonucleotide primers / G. Caetano-Anolles, B.J. Bassam and P.M. Gresshoff//Bio/Technology. 1991b. - V. 9. - P. 553-557.

88. Caetano-Anolles, G. DNA fingerprinting: MAAPing out a RAPD redefinition / G.Caetano-Anolles, B.J. Bassam and P.M. Gresshoff // Bio/Technology. 1992. - V. 10(9). - P. 937.

89. Catala-Forner, M. Chemical and cultural practices for red rice control in rice fields in Ebro Delta (Spain) / M. Catala-Forner // Crop Prod. 1995. -V. 14.-P. 405-408.

90. Causse, M.A. Saturated molecular map of the rice genome based on an interspecific backcross population / M.A. Causse, T.M. Fulton, Y.G. Cho et al. // Genetics. 1994. - V.138. - P. 1251-1274.

91. Caten, C.E. The concept of race in plant pathology / C.E. Caten // In: Populations of Plant Pathology / Blackwell Sci. Publ. 1987. - P. 21-37.

92. Catala-Forner, M. Chemical and cultural practices for red rice control in rice fields in Ebro Delta (Spain) / M. Catala-Forner // Crop Prod. 14. -P.405-408.

93. Cattan-Toupance, I. Genetic structure of wild bean populations in their South Andean centre of origin. /1. Cattan-Toupance, Y. Michalakis and C. Neema // Theor. Appl. Genet. 1998. - V. 96. - P. 844-851.

94. Caetano-Anolles, G. DNA fingerprinting: MAAPing out a RAPD redefinition / G. Caetano-Anolles, B.J. Bassam and P.M. Gresshoff // Bio/Technology. 1992. - V. 10 (9). - P. 937.

95. Chakravarthi, B. SSR marker based DNA fingerprinting and diversity study in rice {Oryza sativa. L) / B. Chakravarthi and R. Naravaneni 11 African Journal of Biotechnology. 2000. - V. 5 (9). - P. 684-688.

96. Champoux, M. Locating genes associated with root morphology and drought avoidance in rice via linkage to molecular markers /

97. M. Champoux, G. Wang, S. Sarkarung et al. // Theor. Appl. Genet. -1995.-V. 90.-P. 969-981.

98. Chen, D.H. Molecular mapping of the blast resistance gene Pi 44 (t), in a line derived from a durable resistant rice cultivar / D.H. Chen, M. dela Vina, T. Inukai et al.[ // Theor. Appl. Genet. 1999. - V. 98. - P. 1046-1053.

99. Chen, D.H. Pathotypes of Pyricularia grisea in rice fields of central and southern China / D.H. Chen, B.T. Chen, D.P. Zhang et al. // Plant Disease. 2001. - V. 85. - P. 843-850.

100. Chen, D.H. Phenotypic characterization of the Rice Blast Resistance Gene Pi-2(t) / D.H. Chen, R.S. Zeigler, S.W. Ahn, R.J. Nelson // Plant Disease. 1996. - V. 80. - P.52-56.

101. Chen, M. An integrated physical and genetic mapof the rice genome / M. Chen, G. Presting, W.B. Barbazuk et al. // The Plant Cell. 2002. -V.14.-P. 537-545.

102. Cho, Y.G. The semidwarf gene, sd-1, of rice (Oryza sativa L.). II. Molecular mapping and marker-assisted selection / Y.G. Cho, M.Y. Eun, McCouch, Y.A. Chae // Theor. Appl. Genet. 1994. - V. 89. - P. 54-59.

103. Cho, Y.C. Genetic characteristics of Korean weedy rice (Oryza sativa L.) by RFLP analysis / Y.C. Cho, T.Y. Chung, H.S. Suh // Euphytica. 1995. -V. 86.-P. 103-110.

104. Choi, H.C. Development of blast-resistant rice multiline cultivars and their stability to blast resistance and yield performance / H.C. Choi, Y.G. Kim, H.C. Hong, H.G. Hwang et al. // Korean J. Breed. 2006. -V.38. - P. 83-89.

105. Cristofani, M. Genetic linkage maps of Citrus sunki Hort. Ex. Tan. and Poncirus trifoliate (L.) Raf. and mapping of citrus resistance gene / M. Cristofani, M.A. Machado and D. Grattapaglia // Euphytica. 1999. -V. 109(1).-P. 25-32.

106. Coca, M. Challenges and opportunities for sustainable rice-based production systems: proceedings of the conference / M. Coca, G. Peñas, C. Bortolotti et al. // Torino, Italy. 2004. - P. 308.

107. Collard, B.C.Y. Marker-assisted selection: An approach for precision plant breeding in the twenty-first century / B.C.Y. Collard and D.J. Mackill // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 2007. - V. 17. - P. 1-16.

108. Crow, J.F. // Exp. Clin. Immunogenet / J.F. Crow. 1995. - V. 12. - № 3. -P. 121.

109. Dai, L.Y. Recent advances in cloning and characterization of disease resistance genes in rice / L.Y. Dai, X.L. Liu, Y.H. Xiao and G.L. Wang. / J. Integr. Plant Biol. 2007. - V. 49. - P. 112-119.

110. Danquah, E.Y. Genetic diversity in Echinochloa spp. collected from different geographic origins and within rice fields in Cote d'lvoire / E.Y. Danquah, D.E. Johnson, C. Riches, G.M. Arnold, A. Karp // Weed Research. V. 42. - № 5. - P. 394-405.

111. Danquah, E.Y. Isolation and characterization of microsatellites in Echinochloa (L.) Beauv. spp. / E.Y. Danquah, S.J. Hanley, R.C. Brookes, C. Aldam, A. Karp // Molecular Ecology Notes. 2002. - V. 2. - P. 54 - 56.

112. Deng, Y. Genetic characterization and fine mapping of the blast resistance locus Pigm(t) tightly linked to Pi2 and Pi9 in a broadspectrum resistant Chinese variety / Y. Deng, X. Zhu,- Y. Shen, Z. He // Theor. Appl. Genet. 2006. - V. 113. - P. 705-713.

113. Diarra, A. Interference of red rice (Oryza sativa) with Rice (Oryza sativa) / A. Diarra, R.J. Smith, R.E. Talbert // Weed. Sci. 1985. - V. 33. -P. 644-649.

114. Diarra, A. Growth and morphological characteristics of red rice (Oryza sativa) biotypes / A. Diarra, R.J. Smith, R.E. Talbert // Weed Sci. 1985. -V 33. - P. 310 - 314.

115. Dieffenbach, C.W. General Concepts for PCR Primer Design /

116. C.W. Dieffenbach, T.M. Lowe, G.S. Deksler // Nucleic Acids Res. 1995. -V. 18.-P. 999-1005.

117. Diwan, N. Automated sizing of fluorescent-labeled simple sequence repeat (SSR) markers to assay genetic variation in soybean / N. Diwan, P.B. Cregan // Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 95. - P. 723-733.

118. Dong, Y. Mapping of QTL for embryo size in rice / Y. Dong, E. Tsuzuki, H. Kamiunten, H. Terao, D. Lin // Crop science. 2003. - V.43. - P. 10861071.

119. Du Cros, D.L. Identification of recently registrated wheat cultivars /

120. D.L. Du Cros, C.W. Wrigley // J. Austral. Inst. Agr. Sci. 1978. - V. 44. -P. 125-128.

121. Dwivedi, S.L. The molecularization of public sector crop breeding: Progress, problems, and prospects / S.L. Dwivedi, J.H. Crouch, D.J. Mackill, Y. Xu, M.W. Blair, M. Ragot, H.D. Upadhyaya andR. Ortiz // Adv. Agron. 2007. - V. 95. - P. 163-318.

122. Ebrahimi, A.A. Genetic variability of germination paramétrés in sunflower mutants under drought stress / A. Ebrahimi, A. Sarrafi // SUNBIO. 8th European sunflower biotechnology conference. 2010. -Antalya, Turkey. - P.43.

123. Flor, H.H. Current status of the gene-for-gene concept / H.H. Flor // Ann. Rev. Phytopathol. 1971. - V.9. - P. 275-296.

124. Fry, W.E. Population genetic structure of Phytophthora infestans in the Netherlands / W.E. Fry, A. Drenth, L.J. Spielman, B.C. Mantel, L.C. Davidse, S.B. Goodwin // Phytopathology. 1991. - V. 81. - P. 11301136.

125. Fritjers, A. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting / A. Fritjers, J. Pot, J. Peleman, M. Kuiper, M. Zabeau // Nucleic Acids. Res. -1995.-V. 23.-P. 4407^414.

126. Fukuoka, S. QTL-analysis and mapping of pi21, a recessive gene for field resistance to rice blast in Japanese upland rice / S. Fukuoka, K. Okuno // Theor. Appl. Genet. -2001. -V. 103. P. 185-190.

127. Fukuta, Y. Using quantitative trait locus analysis for studying genetic regulation of shattering / Y. Fukuta, Y. Harushima, M. Yano // In: IRRI (ed) Rice genetics III. Proc. 3rd Int. Rice Genet. Symp. IRRI, Manila, Philippines. -1996.-P. 657-662.

128. Gagkaeva, T.Y. Genetic diversity of European and Asian Fusarium graminearum populations / T.Y. Gagkaeva, T. Yli-Mattila // European J. Plant Pathology. 2004. - V. 110. - P. 551-562.

129. Gao, L.Z. Microsatellite diversity within Oryza sativa with emphasis on indicajaponica divergence / L.Z. Gao, C.H. Zhang, L.P. Chang et al. // Genet. Res. 2005. - V. 85. - P. 1-14.

130. Garris, A.J. Genetic structure and diversity in Oryza sativa L. / A.J. Garris, T.H. Tai, J. Coburn et al. // Genetics. 2005. - V. 169. -P. 1631—1638.

131. Girish Kumar, K. Marker assisted backross gene introgression of major genes for blast resistance In rice / K. Girish Kumar, S. Hittalmani, K. Srinivasachary // Advances in Rice Blast Research. 2000. - P. 43-53.

132. Glaszmann, J.C. Isozymes and classification of Asian rice varieties / J.C. Glaszmann // Theor Appl Gen. 1987. - V. 74. - P. 21-30.

133. Gomez-Campo, C. Biology of Brassica Coenospecies / C. Gomez-Campo // Developments in plant genetics and breeding. 1999. - V. 4. - P. 18-25.

134. Goto, K. Joint studies on fungus strains of rice blast / K. Goto, T. Kosaka, M. Yamada, S. Matsumoto et al. // Special report of forecasting the occurrence of diseases and insect pests injuries. 1964. -V. 18.-P. 1-132.

135. Goto, K. Joint studies on fungus strains of rice blast / K. Goto, T. Yamanaka, T. Narita, T. Ichicawa et al. // Special report of forecasting the occurrence of diseases and insect pests injuries. -1961. -V.18. P.1-86.

136. Gupta, P.K. Molecular markers and their applications in wheat breeding / P.K. Gupta, R.K. Varshney, P.S. Sharma // Plant Breed. -1999. -V.18.-P.1-86.

137. Hacia, J.G. / J.G. Hacia, F.S. Collins // J. Med. Genet. 1999. - V. 36. -№ 10.-P. 730.

138. Hall, T.A. BioEdit: A User-Friendly Biological Sequence Alignment Editor And Analysis Program for Windows 95/98/NT / T.A. Hall // Nucleic Acid Symposium. 1999. - № 41. - P. 95-98.

139. Harlan, J.R. Comparative evolution of cereals / J.R. Harlan, J.M.J, de Wet, E.G. Price // Evolution. 1972. - V. 27. - P. 311-325.

140. Hashmi, G. RAPD analysis of somaclonal variants derived from embryo callus cultures of peach / G. Hashmi, R. Huettel, R. Meyer, L. Krusberg and F. Hammerschlag // Plant Cell Rep. 1997. - V. 16(9). - P. 624-627.

141. Hayasaka, K. A 300 kilobase interval genetic map of rice including 883 expressed sequences. / K. Hayasaka, K.Miyao, L.Monna et al. // Nat. Genet. 2003. - V. 8. - P. 365-372.

142. Hirano, H.Y. Molecular characterization of the waxy locus of rice (Oryza sativa) / H.Y. Hirano, Y. Sano // Plant and Cell Physiology. 1998. -V.32. - P. 989-997.

143. Hittalmani, S. Identification of QTL for growth and yield-related traits in rice across nine locations in Asia / S. Hittalmani, N. Huang, B. Courtois, N. Venuprased et al. // Theor. Appl. Genet. 2003. - V. 107. - P. 679690.

144. Hittalmani, S. Fine mapping and DNA marker-assisted pyramiding of the three major genes for blast resistance in rice / S. Hittalmani, A. Parco, T.V. Mew, R.S. Zeigler, N. Huang//Theor. Appl. Genet. 2000. - V. 100. -P. 1121.

145. Huang, N. Pyramiding of bacterial blight resistance genes in rice: marker-assisted selection using RFLP and PCR / N. Huang, E.R. Angeles, J. Domingo, G. Magpantay et al. // Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 95. -P. 313-320.

146. Hussein, K.R.F. Comparison of proteins from wheat kernels by various electrophoretic methods in polyacrylamide / K.R.F. Hussein, H. Stegamann // Ztschr.Acker Pflanzenbau. 1978. - V. 146. - P. 68-78.

147. Inukai, T. Allelism of blast resistance genes in near-isogenic lines of rice / T. Inukai, R.J. Nelson, R.S. Zeigler, S. Sarkarung et al. // Phytopathology. 1994. - V. 84. - P. 1278-1283.

148. Jaisval, P. Gramene: Development and integration of trait and gene ontologies for rice / P. Jaisval, D.N. Ware, K. Chang et al. // Comparative and functional genomics. 2002. - V. 3. - P. 132-136.

149. Jansen, R.C. A Comment on Codominant Scoring of AFLP Markers / R.C. Jansen, H.A. Geerlings, J.V. Oeveren, R.C. Van Schaik // Genetics. -2001.-V. 158.-P. 925-926.

150. Jena, K.K. Marker assisted selection a new paradigm in plant breeding /К.К. Jena, H.P. Moon, D.J. Mackill // Korean J. Breed. - 2003.-V.35.-P. 133-140.

151. Jeung, J.U. Fingerprinting temperate japonica and tropical indica rice genotypes by comparative analysis of DNA markers / J.U. Jeung, H.G. Hwang, H.P. Moon et al. // Euphytica. 2005. - V. 146. - P. 239251.

152. Jiang, J. Identification of a 118-kb DNA fragment containing the locus of blast resistance gene Pi-2(t) in rice / J. Jiang and S. Wang // Mol. Genet. Genomics. 2002. - V. 268. - P. 249-252.

153. Kachroo, P.S.A. Chattoo Pot 2, an inverted repeat transposon from rice blast fungus Magnaporthe grisea / P.S.A. Kachroo, B.B. Leong // Mol. Gen. Genet. 1994. - V. 245. - P. 239-339.

154. Kang, H.W. A rapid DNA extraction method for RFLP and PCR analysis from a single dry seed / H.W. Kang, Y.G. Cho, U.H. Yoon, M.Y. Eun // Plant. Mol. Biol. 1998. - V. 16. - P. 90.

155. Kato, S. On the Inheritance of the Pigment of Red Rice / S. Kato, J. Ishikawa // Japan Genetic. 1921. - V. 1. - P. 1-7.

156. Keen, N.T. Specific recognition in gene-for-gene host-parasite systems / N.T. Keen //Adv. Plant Pathol. 1982. - V. 1. - P. 35-82.

157. Keen, N.T. The molecular biology of disease resistance / N.T. Keen // Plant Molec. Biol. 1992. - V. 19. - P. 109-122.

158. Kiyosawa, S. Gene analysis for blast resistance / S. Kiyosawa // Oryza. -1981.-V. 18.-P. 196-203.

159. Kolliker, R. Fertilization and defoliation frequency affect genetic diversity of Festuca pratensis Huds in permanent grasslands / R. Kolliker, F.J. Stadelmann, B. Breidy and J. Nosberger // Mol. Ecol. 1998. - V. 7. -P. 1557-1567.

160. Kondo, A. Fundamental studies on rice breeding through hybridization between Japanese and foreign varieties. V. Genetical studies on seed-coat color, etc. / A. Kondo // Jap. Jour. Genet. - 1961. - V. 36. - P. 276-284.t

161. Koundal, K. R. Changes in soluble proteins and isoenzymes in rice (O. sativa) during germination / K.R. Koundal, E.A. Sidding, S.L. Mehta // Indian J. Exp. Biol. 1977. -V. 15. - P. 388-390.

162. Kumar, J. Mating behaviour of Magnaporthe grisea from Central Himalayas of India / J. Kumar, R. Zeigler // Phytopathology. 1995. - V.85. -P. 1201.

163. Kurata, N. Physical mapping of the rice genome with YAC clones / N. Kurata, Y. Umehara, H. Tanoue, T. Sasaki // Plant. Mol. Biol. 1977. -V. 35. - P. 101-113.

164. Lai, E. Genome Res / E. Lai. 2001. - V. 11. - № 6. - P. 927.

165. Lander, E.S. Mapping Mendelian factors underlying quantitative traits using RFLP linkage maps / E.S. Lander, E.D. Botstein // Genetics. 2000. -V. 121.-P. 185-199.

166. Lang, N. Development of PCR-based markers for thermosensitive genetic male sterility gene tms3(t) in rice (Oryza sativa L.) / N. Lang, P. Subudhi, S. Virmani, D. Brar et al. // Hereditas. 1999. - V. 131. -P. 121-127.

167. Leach, J.E. Understanding broad-spectrum durable resistance in rice/ J.E. Leach, R. Davidson, B. Liu et al. // Rice Genet. 2007. - V.12. -P.191-207.

168. S.G., Lerman L.S. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1983. - V. 80. -P. 1579.

169. Levy, M. DNA fingerprinting with a dispersed repeated sequence resolves pathotype diversity in rice blast fungus / M. Levy, J. Ramao, M.A. Marchetti, J.E. Hamer // The Plant Cell. 1991. - V. 3. - P. 95-102.

170. Li, C.W. The origin, evolution, taxonomy and hybridization of Chinese Cabbage / C.W. Li // Proc. of the first international symposium. Shanhua, Tainan, Taiwan, China. - 1981. - P. 3-10.

171. Li, C.Y. Development of minisatellite markers in phytopathogenic fungus, Magnaporthe grisea / C.Y. Li, J.B. Li, L. Liu et al. // Molecular Ecology Notes.-2007.-V. 131.-P. 144-152.

172. Li, Z.K. Identification of quantitative trait loci (QTL) for heading date and plant height in rice using RFLP markers / Z.K. Li, S.R.M. Pinson, J.W. Stansel, W.D. Park // Theor. Appl. Genet. 1995. - V. 91. - P. 374381.

173. Liang, F.S. Molecular marker-assisted selection for yield-enhancing genes in the progeny of "9311 H O. rufipogon" using SSR / F.S. Liang, Q.Y. Deng, Y.G. Wang, Y.D. Xiong, D.M. Jin, J.M. Li and B. Wang // Euphytica. 2004. -V. 139. - P. 159-165.

174. Litt, M. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene / M. Litt, J.A. Luty // Am. J. Hum. Genet. 1989. - V. 44. - P. 388-396.

175. Liu, G. Two broad-spectrum blast resistance genes, Pi9(t) and Pi2(t), are physically linked on rice chromosome 6 / G. Liu, G. Lu, L. Zeng, G.L. Wang // Mol. Genet. Genomics. 2002. - V. 267. - P. 472-480.

176. Mackill, D.J. Classifying japonica rice cultivars with RAPD markers // D.J. Mackill / Crop Sci. 1995. - V. 35. - P. 889-894.

177. Mackill, D.J. Molecular mapping and marker-assisted selection for major-gene traits in rice / D.J. Mackill, J. Ni // Rice genetic 4: Proceeding of the forth international rice genetic symposium. Los Banos. - 2001. -P.137-151.

178. Mackill, D.J. Molecular markers and marker-assisted selection in rice / D.J. Mackill // In R.K. Varshney and R. Tuberosa (ed.) Genomics assisted crop improvement. Genomics applications in crops. - Springer. - New York. - 2007. - V. 2. - P. 147-168.

179. Mackill, D.J. Genes for resistance to the Philippine isolates of rice blast pathogen / D.J. Mackill, J.M. Bonman, H.C. Such // Rice Genetics Newsletter. 1985. - V. 2. - P. 80-81.

180. Mandae, B.E. Propeties of prolamine in mature and developing rice grain / B.E. Mandae, B.O. Juliano // Phytochemistry. 1978. - V. 17. - P. 611614.

181. Markert, C.L. Multiple forms of enzymes: Tissue, ontogenetic and species patterns / C.L. Markert, F. Moller // Proc. Nat. Acad. Sci. Us. -1959.-V. 45.-P. 753-763.

182. Martelli, G. Strawberry cultivars genetic relationship using randomly amplified polymorphic DNA (RAPD) analysis / G. Martelli, F. Sunseri, I. Greco, M.R. Sabina, P. Porreca and A. Levi // Adv. Hortic. Sci. 1999. -V. 13(3).-P. 99-104.

183. Martin, M. The domestication process of the Modern Rose: genetic structure and allelic composition of the rose complex / M. Martin, F. Piola, D. Chessel, M. Jay and P. Heizmann // Theor. Appl.Genet. 2001. - V. 102. -P. 398-404.

184. McCouch, S.R. Microsatellite marker development, mapping and applications in rice genetics and breeding / S.R. McCouch, X. Chen, O. Panaud, S. Temnykh, Y. Xu et al. // Plant Mol. Biol. 1997. - V. 35. -P. 89-99.

185. McCouch, S.R. QTL-mapping in rice / S.R. McCouch, R.W. Doerge // Trends in Genetics. 1995. - V. 11. - P. 482-487.j

186. McCouch, S.R. Development and mapping of 2240 new SSR markers for rice (Oryza sativa L.) / S.R. McCouch, L. Teytelman, Y. Xu, K.B. Lobos, K. Clare et al. // DNA research. 2002. - V. 9. - P. 199-207.

187. Megan, T. Sweeney. Caught Red-Handed: Rc Encodes a Basic Helix-Loop-Helix Protein Conditioning Red Pericarp in Rice / Sweeney T. Megan, Thompson Michal J., Bernard E. Pfeil, Susan McCouch // The Plant Cell. -2006.-V. 18.-P. 283-294.

188. Monna, L. Positional cloning of rice semidwarf gene, sd-1: rice «Green revolution gene» encodes a mutant enzyme involved in gibberellin synthesis / L. Monna, N. Kitazawa, R. Yoshino, J. Suzuki et al. // DNA research. -2002.-V. 9. -P.11-17.

189. Morden, C.W. Fragmentation and genetic differentiation among subpopulations of the endangered Hawaiian mint Haplostachys haplostachya (Lamiaceae) / C.W. Morden and W. Loeffler // Mol. Ecol. 1999. - V. 8. -P. 617-625.

190. Moreau, L. Marker associated selection efficiency in populations of finite size / L. Moreau, A. Charcosset, F. Hospital and A. Gallis // Genetics. -1998.-V. 148.-P. 1353-1365.

191. Munthali, M. The random amplification of polymorphic DNA for fingerprinting plants / M. Munthali, B.V. Ford-Lloyd and H.J. Newbury // PCR Methods Appl. 1992. - V. 1(4). - P. 274-276.

192. Murray, M.G. Rapid isolation of high molecular weight plant DNA / M.G. Murray, W.F. Thompson // Nucleic Acids Research. 1980. -V.10. - P. 4321-4325.

193. Myers, R.M. Nature / R.M. Myers, N. Lumelsky, L.S. Lerman, T. Maniatis // 1985. V. 313. - № 6002. - P. 495.

194. Nagao, S. Trial construction of twelve linkage groups in Japanese rice / S. Nagao and M. Takahashi // Genetical studies on rice plant, XXVIII. J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 1963. - V. 53. - P. 72-130.

195. Nakajima, T. Effect of a multiline of rice cultivar, Sasanishiki and its isogenic lines on suppressing rice blast disease / T. Nakajima, R. Sonoda, H. Yaegashi // Annals of Phytopathological Society of Japan. 1996. -V.62.-P. 227-233.

196. Nebauer, S.G. RAPD variation within and among natural populations of outcrossing willow-leaved foxglove (Digitalis obscura L.). / S.G. Nebauer, L. del Castillo-Agudo and J. Segura // Theor. Appl. Genet. 1999. - V. 98. - P. 985-994.

197. Neeraja, C.N. A marker-assisted backcross approach for developing submergence-tolerant rice cultivars / C.N. Neeraja, R. Maghirang-Rodriguez, A. Pamplona et al. // Theor. Appl. Genet. 2007. - V. 115. -P.767-776.

198. Ni, J. Evaluation of genetic diversity in rice subspecies using microsatellite markers / J. Ni, P.M. Colowit, D.J. Mackill // Crop Sci. -2002.-V. 42.-P. 601-607.

199. Ogi, Y. Identification of RFLP markers closely linked to the semidwarfing gene at the sd-1 locus in rice / Y. Ogi, H. Kato, K. Maruyama, A. Saito, F. Kikuchi // Jpn. J. Breed. 1993. - V. 43. -P.141-146.a

200. Oka, H.I. Genetic analysis of resistance to blast disease in rice (by biomedical genetic method) / H.I. Oka, K.I. Lin // Japanese Journal of Genetics. 1957. - V. 32. - P. 20-27.

201. Okuno, K. Identification of QTL controlling allelopathic effects in rice: genetic approaches to biological control of weeds / K. Okuno, K. Ebana // JARQ. 2003. - V. 37. - P. 77-81.

202. Openshau, S.J. Marker assisted selection in backross breeding. In: Analysis of molecular marker data / S.J. Openshau, S.J. Jarboe, W.D. Bears // Joint plant Breed. Symp. Ser., Corvallis, Oregon, USA. USA. - 1994. -P. 41-43.

203. Orbach, M.J. A telomeric Avirulence gene determines efficacy for the rice blast resistance gene Pi-ta / M.J. Orbach, L. Farrall, J.A. Sweigard, G.C. Forrest, B. Valent // The Plant Cell. 2000. - V. 12. - P. 2021-2032.

204. Orita, M. Genomics / M. Orita, Y. Suzuki, T. Sekiya, K.Hayashi. 1989. - V. 5. - № 4. - P. 874.

205. Osborne, T.B. The proteins of the wheat kernels. Wash (D.C.) / T.B. Osborne // Carnegie Inst. - 1907.

206. Osborne, T.B. The vegetable proteins / T.B. Osborne // 2nd ed. L.: Longmans, green and Co. 1924. - P. 4-11.

207. Padmanabhan, S.Y. Identification of pathogenic races of Pyricularia oryzae in India / S.Y. Padmanabhan, N.K. Chakrabarti, S.C. Mathur, J. Veerar-aghwan // Phytopathology. 1970. - V. 60. - P. 1574-1577.

208. Panaud, O. Frequency of microsatellite sequences in rice (Oiyza sativa L.) / O. Panaud, X. Chen, S.R. McCouch // Genome. 1995. - V. 38. -P. 1170-1176.

209. Paniego, N. Microsatellite isolation and characterization in sunflower (Helianthus annuus L.) / N. Paniego, M. Echaide, M. Muñoz et al. // Genome 45. 2002. - P. 34-43.

210. Paterson, A.H. Molecular dissection of quantitative traits: progress / A.H. Paterson // Genome Research. 1995. - V. 5. - P. 324-333.

211. Paterson, A.H. Convergent domestication of cereal crops by independent mutations at corresponding genetic loci / A.H. Paterson, Y.R. Lin, Z. Li // Science. 2002. - V. 269. - P. 1714-1718.

212. Poncet, V. Genetic analysis of the domestication syndrome in pearl millet (Pennisetum glaucum L., Poaceae): inheritance of the major characters / V. Poncet, F. Lamy, J. Enjalbert et al. // Heredity. 2002. -V.81. -P.648-658.

213. Powell, W. A comparison of RFLP, RAPD, AFLP and SSR (microsatellite ) markers for germplasm analysis / W. Powell, M. Morgante, C. Andre, M. Hamfey // Mol. Breed. 1996. - V. 2. - P. 225-238.

214. Ramiah, K. Rice breeding and genetics / K. Ramiah, M. Rao // Sci Monogr. Indian Counc Agric Res, New Delhi. 1953. - V. 19. - P. 360.

215. Rathour, R. DNA fingerprinting of Magnaporthe grisea from rice for virulence diversity / R. Rathour // PhD Thesis. Palampur, India, 2000. -P.115.

216. Ray, J.D. Mapping quantitative trait loci associated with root penetration ability in rice (Oryza sativa L.) / J.D. Ray, L. Yu, S.R. McCouch, M.C. Champoux, G. Wang // Theor. Appl. Genet. 1996. - V. 92. - P. 627636.

217. Reddy, A.R. Genetic and molecular analysis of the anthocyanin pigmentation pathway in rice / A.R. Reddy // In: IRRI (cd) Rice genetics III.

218. Proc. 3rd Int. Rice Genet. Symp. International Rice Research Institute. -Manila, Philippines. 2001. - P. 341-352.

219. Redona, E.D. Quantitative trait loci for seedling vigor in rice using RFLPs / E.D. Redona, D.J. Mackill // Theor. Appl. Genet. 1996. - V. 92. -P.395-402.

220. Redona, E.D. Molecular mapping of quantitative trait loci in japonica rice / E.D. Redona, D.J. Mackill // Genome. 1999. - V. 39. - P. 395-403.

221. Ribaut, J.M. Marker-assisted selection: new tools and strategies / J.M. Ribaut, D. Hoisington // Trends in plant science. 1998.-V.3.-P.236-239.

222. Richardson, K.L. Pyramiding and dissecting disease resistance QTL to barley stripe rust / K.L. Richardson, M.I. Vales, J.G. Kling, C.C. Mundt, P.M. Hay // Theor. and Applied Genetics. -2006. -V.113. -.№3. P.485-495.

223. Rodriguez, J.M. Variation among and within Capsicum species revealed by RAPD marker / J.M. Rodriguez, T. Berke, L. Engle and J. Nienhuis // Theor. Appl. Genet. 1999. - V. 99. - P. 147-156.

224. Rom, M. Purity control of F1-hybrid tomato cultivars by RAPD markers / M. Rom, M. Bar, A. Rom, M. Pilowsky and D. Gidoni // Plant Breed. -1995.-V. 114(2).-P. 188-190.

225. Ronald, P.C. Genetic and physical analysis of the rice blight disease resistance locus, Xa-21 / P.C. Ronald, B. Albano, R. Tabien, L. Abenes, K.S. Wu // Mol. Genet. Genomics. 1992. - V. 236. - P. 113 -120.

226. Rosenbaum V. / V. Rosenbaum, D. Riesner // Biophys. Chem. 1987. -V.26.-№2-3.-P. 235.

227. Sano, Y. Differential regulation of waxy gene expression in rice endosperm / Y. Sano // Theor. Appl. Genet. 1984. - V. 68. - P. 467-473.

228. Sasaki, T. Genome mapping, molecular marker and marker assisted selection in crop plants / T. Sasaki // Molecular Breeding. 1977. -V. 3. -P.87-103.

229. Sasaki, T. The progress in rice genomics / T. Sasaki // Euphytica. -2001.-V. 118. -P. 103-111.

230. Second, G. Evolutionary relationships in the Sativa group of Oryza based on isozyme data / G. Second // Genet. Sel. Evol. 1985. - V. 17. - P. 89114.

231. Schafer, W. Molecular mechanisms of fungal pathogenicity of plants / W. Schafer // Ann. Rev. Phytopathol. 1994. - V. 32. - P. 461477.

232. Schlotterer, C. Polymorphism and locus-specific effects on polymorphism at microsatellite loci in natural Drosophila melanogaster populations / C. Schlotterer, M. Soller // Genetics. 1997. - V. 146. -P.309-320.

233. Schwartz, D. Genetic studies on mutant enzymes in maize. Synthesis of hybrid enzymes by heterozygotes / D. Schwartz // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1960. - V. 46. - № 9. - P. 1210-1215.

234. Shen, L. Evaluation of near-isogenic lines of rice introgressed with QTLs for root depth through marker-aided selection / L. Shen, B. Cortous, K.L. McNally, S. Robin, Z. Li // Theor. Appl. Genet. 2001. - V. 103. -P.75-83.

235. Shivrain, V.K. Genetic diversity of weedy red rice (Oryza sativa) in Arkansas, USA / V.K. Shivrain, N.R. Burgos, H.A. Agrama et al. // Weed Research. 2010. - V. 50. - P. 289-302.

236. Solodenko, A.E. Sunflower genotypes identification by means of microsatellite markers (in Russian) / A.E. Solodenko, A.V. Sanalatij, Y. Sivolap and M. Yu //Cytology and Genetic. 2003. - V. 8(2). - P. 84-90.

237. Solodenko, A. Genotyping of Helianthus based on microsatellite sequences / A. Solodenko and Y. Sivolap // Helia. 2005. - V. 28(42). -P. 19-26.

238. Suh, H.S. Genetic characterization of weedy rice (Oryza sativa L.) based on morpho-physiology, isozymes and RAPD markers / H.S. Suh, Y.I. Sato, H. Morishima // Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 94. - P. 316321.

239. Sweeney, M.T. Caught Red-Handed: Rc Encodes a Basic Helix-Loop-Helix Protein Conditioning Red Pericarp in Rice / M.T. Sweeney, M.J. Thompson, B.E. Pfeil, S. McCouch // The Plant Cell. 2006. - V. 18. -P. 283-294.

240. Tabien, R.E. Mapping of four major blast resistance genes from «Lemont» and «Teqing» and evaluation of their combination effect for field resistance / R.E. Tabien, Z. Li, A.H. Paterson, M.A. Marchetti,

241. J.W. Stansel, S.R. Pinson // Theor. Appl. Genet. 2000. - V. 101. - P.1215-1225.

242. Tanksley, S.D. Molecular markers in plant breeding / S.D. Tanksley // Plant Mol. Biol. Rep. 1983. - V. 1. - P. 3-8.

243. Tharreau, D. Regions to analyse Magnaporthe grisea populations pathogenic to rice / D. Tharreau, O. Soubabere, M. Lebrun, J. Notteghem // France, Montpillier, CIRAD. 2000.

244. Umemoto, T. Single-nucleotide polymorphisms in rice starch synthase Ha that alter starch gelatinization and starch association of the enzyme / T. Umemoto and N. Aoki // Funct. Plant Biol. 2005. - V. 32. - P. 763768.

245. Wan, J.L. Detection and analysis of QTLs for ferrous iron toxicity tolerance in rice, Oryza sativa L. / J.L. Wan, H.Q. Zhai, J.M. Wan, H. Ikehashi // Euphytica. 2003. - V. 131. - P. 201-206.

246. Wanchana, S. Duplicated coding sequence in the waxy allele of tropical glutinous rice (Oryza sativa L.) / S. Wanchana, T. Toojinda, S. Tragoonrung, A Vanavichit // Plant Science. 2003. - V. 165. - P. 1193-1199.

247. Wang, G. Science / D.G. Wang, J.B. Fan, C.J. Siao, A. Berno et al. // 1998. V. 280. - № 5366. - P. 1077.

248. Wang, G.L. RFLP mapping of genes conferring complete and partial resistance to blast in a durably resistant rice cultivar / G.L. Wang, D.J. Mackill, J.M. Bonman, S.R. McCouch, C.M. Champoux and R.J. Nelson // Genetics. 1994. - V. 136. - P. 421-434.

249. Wang, Z.Y. Nucleotide sequence of rice waxy gene / Z.Y. Wang, Z.L. Wu, Y.Y. Xing, F.G. Zheng, X.L. Guo // Nucleic acids research. -1990.-V. 18.-P. 5898.

250. Wang, Z. Rice ESTs with disease resistance gene or defence-responce gene-like sequences mapped to regions containing major resistance genes or QTLs / Z. Wang, G. Taramino, D. Yang, G. Liu et al. // Mol. Genet. Genomics. 2001. - V. 265. - P. 302-310.

251. Ward, J.H. Hierarchical grouping to optimize an objective function / J.H. Ward // Journal of the American Statistical Association. 1963. -V.58.-P. 236.

252. Welsh, J. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers / J. Welsh and M. McClelland//Nucleic Acids Res. 1990.-V. 18(24).-P. 7213-7218.

253. Wendel, J.F. Plant isozymes: Enzymes studied and buffer systems for their electrophoretic resolution in starch gels / J.F. Wendel, C.W. Stuber, M.M. Goodman // Isozyme bulletin. 1984. - V. 17. - P. 12-25.

254. Wieseke, R. SNP marker development in sunflower / R. Wieseke, J. Plieske, H. Luersse, A. Polley, E. Graner, M. Ganal // SUNBIO 2010. 8th European sunflower biotechnology conference. Antalya, Turkey. - 2010. -P. 44.

255. Williams, J.G.K. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers / J.G.K. Williams, A.R. Kubelik, K.J. Livak, J.A. Rafalski and V. Tingey // Nucleic Acids Res. 1990. - V. 18(22). -P.6531-6535.

256. Wiltcombe, J.R. Resistance gene deployment strategies in cereal hybrid using marker-assisted selection: gene pyramiding, three-way hybrids, and synthetic parent populations / J.R. Wiltcombe, C.T. Hash // Euphytica. -2000.-V. 112.-P. 175.

257. Wiltcombe, J.R. Abundance, polymorphism and genetic mapping of microsatellites in rice / J.R. Wiltcombe, S.D. Tanksley // Mol. Gen. Genet. -1993.-V. 241.-P. 225-235.

258. Varshney, R.K. Genomics assisted breeding for crop improvement / R.K. Varshney, A. Graner, M.E. Sorrells // Trends Plant Sci. 2005. -V.10. - P. 621-630.

259. Xiao, J. Genetic diversity and its relationship to hybrid performance and heterosis in rice as revealed by PCR based markers / J. Xiao, J. Li, L. Yuan, S.R. McCouch, S.D. Tanksley // Theor. Appl. Genet. 1996. -V.6. - № 92. - P. 637-643.

260. Xu, K. A major locus for submergence tolerance mapped on rice chromosome 9 / K. Xu, D.J. Mackill // Mol. Breed. 1996. - V. 2. - P. 219224.

261. Xu, Y. How can we use genomics to improve cereals with rice as a reference genome / Y. Xu, S.R. McCouch, Q. Zhang // Plant Mol. Biol. -2005.-V. 59.-P. 7-26.

262. Yamamoto, T. Fine mapping of quantitative trait loci Hd-1, Hd-2 and Hd-3, controlling heading data of rice, as single Mendelian factors / T. Yamamoto, Y. Kuboki, S.Y. Lin, . Sasaki, M. Yano // Theor. Appl. Genet. 1998. - V. 97. - P. 185-190.

263. Yan, J. Molecular marker assisted dissection of genotype-environment interaction for plant type traits in rice (Oryza sativa L.) / J. Yan, J. Zhu, C. He, M. Benmoussa, P. Wu // Crop science. 1999. - V. 39. - P. 538544.

264. Yano, M. Identification of quantitative trait loci controlling heading date in rice using a high-density linkage map / M. Yano, Y. Marushima, Y. Nagamura, N. Kurata, Y. Minobe, T. Sasaki // Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 95. - P. 1025-1032.

265. Yao, F.Y. Mapping and genetic analysis of two fertility restorer loci in the wild-abortive cytoplasmic male sterility system of rice / F.Y. Yao, C.G. Xu, S.B. Yu, J.X. Li et al. // Euphitica. 1997. - V. 98. - P. 183-187.

266. Yoshimira, S. Tagging and combining bacterial blight resistance genes in rice using RAPD and RFLP markers / S. Yoshimira, A. Yoshimura, N. Iwata et al. // Mol. Breed. 1996. - V. 1. - P. 375 -387.

267. Yu, Z.H. Molecular mapping of genes for resistance to rice blast / Z.H. Yu, D.J. Mackill, J.M. Bonman, S.R. McCouch, E. Guiderdoni // Theor. Appl. Genet. 1996. - V. 93. - P. 859-863.

268. Zhang, G.Y. RFLP tagging of a salt tolerance gene in rice / G.Y. Zhang, Y. Guo, S.L. Chen, S.Y. Chen // Plant Science. 1995. - V. 110. - P. 227234.

269. Zhuang, J.Y. Analysis of QTL x environment interaction for yield components and plant height in rice / J.Y. Zhuang // Theor. Appl. Genet. -1997.-V. 95.-P. 799-808., V. 103.-P. 185-190.