Дифференциация культурных видов картофеля на основе полиморфизма ядерных микросателлитных локусов и изменчивости морфологических признаков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Овчинникова, Анна Борисовна

• Овчинникова, Анна Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Овчинникова, Анна Борисовна

Раздел Стр.

ВВЕДНЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕТУРЫ

1.1. Обзор таксономических исследований группы культурных видов 3 картофеля

1.2. Основные гипотезы происхождения культурных видов картофеля

1.2.1. Гипотезы С.М. Букасова (1970; 1978) о происхождении и взаимосвязях культурных видов

1.2.2. Гипотезы Дж. Хокса (Нашкез, 1990; 1994) о происхождении и 25 взаимосвязях культурных видов

1.3. История изучения морфологических признаков культурных 29 видов

1.4. Географические, экологические особенности и скрещиваемость 35 культурных видов

1.5. Изучение генетического разнообразия, дифференциации и филогенетических связей культурных видов картофеля с ^2 использованием ДНК маркеров

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Материал исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Методы восстановления всхожести семян

2.2.2. Подсчет числа хромосом

2.2.3. Построение электронных карт

2.2.4. Методы выделения, очистки, амплификации тотальной ДНК, 72 разделения амплифицированных фрагментов

2.2.5. Статистическая обработка результатов ЭБЯ анализа

2.2.6. Анализ фенотипического разнообразия морфологических 77 признаков у образцов экспериментальной выборки

2.2.7. Анализ морфологических признаков гербарных образцов

2.2.8. Географо- морфологический метод

ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Формирование экспериментальной выборки образцов полевой 33 коллекции культурных видов картофеля

3.1.1. Этапы формирования выборки образцов полевой коллекции

3.1.2. Характеристика 238 образцов сформированной выборки

3.2. Изучение генетического разнообразия и взаимосвязей культурных видов на основе анализа полиморфизма ядерных 98 микросателлитных локусов

Раздел Стр.

3.2.1 Изучение полиморфизма пБ 8Я локусов д

3.2.2. Изучение генетического разнообразия культурных видов по показателям полиморфизма ядерных микросателлитных локусов

3.2.3 Географическое распространение аллелей пББК локусов у образцов выборки

3.2.4 Анализ генетических взаимосвязей культурных видов картофеля \

3.3. Изучение фенотипического разнообразия культурных видов на основе анализа комплекса морфологических признаков образцов 123 выборки

3.3.1. Изучение структуры фенотипического разнообразия сформированной выборки образцов полевой коллекции с 123 использованием методов многомерной статистики

3.3.2. Изучение изменчивости морфологических признаков и анализ их таксономической значимости у культурных видов

3.3.3. Сопоставление полученных результатов с гипотезами о происхождении и взаимосвязях культурных видов

3.4. Результаты изучения гербарных образцов по комплексу морфологических признаков

3.4.1. Результаты изучения структуры разнообразия морфологических признаков гербарных образцов с использованием факторного 166 анализа

3.4.2. Результаты базового статистического анализа изменчивости морфологических признаков гербарных образцов

3.5. Таксономический анализ группы культурных видов секции Petota Dumort. рода Solanum L. выводы

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В ТЕКСТЕ х

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Дифференциация культурных видов картофеля на основе полиморфизма ядерных микросателлитных локусов и изменчивости морфологических признаков»

Картофель - группа клубнеобразующих видов рода Solanum L., секции Petota Dumort, подсекции Potatoe G. Don. В эту подсекцию, помимо многочисленных дикорастущих видов, входит группа культурных видов, которая характеризуется определенным набором морфологических и хозяйственно-ценных признаков. Разнообразие культурных видов представлено стародавними местными южноамериканскими сортами четырех уровней плоидности - от диплоидного (2п=2х=24) до пентаплоидного (2п=5х=60). Коллекция культурных видов картофеля, сохраняемая в ВИРе, является старейшей и одной из крупнейших в мире, представлена более чем 3500 образцами растений и около 1000 листами гербария; эта коллекция имеет большое практическое значение для селекции (Камераз, 1937, 1940; Костина, 1976; Kiru et al., 2007) и является ценным материалом для исследований.

Актуальность данного исследования определяется, прежде всего, разногласиями в понимании структуры генетического разнообразия и таксономического состава данной группы. Разные систематики в группу культурных видов включали различное число видов, а именно: 3 (Dodds, 1962), 21 (Лехнович, 1971), 17 (Букасов, 1978), 7 (Hawkes, 1990), 9 (Ochoa, 1990, 1999), 15 (Горбатенко, 2006) и 4 (Spooner et al., 2010). Различия в системах группы культурных видов картофеля связаны, прежде всего, с различиями в понимании объемов входящих в неё видов и с противоречивыми мнениями об их происхождении и генетических взаимосвязях. Эти разногласия существенно осложняют работу по сохранению и изучению генетического разнообразия культурного картофеля.

В последние годы для изучения генетической структуры группы культурных видов картофеля активно используются ДНК маркеры (Spooner et al. 2007; Ghislain et al., 2006; Rodriguez et al. 2010; Gavrilenko et al. 2010; Hoekstra et al. 2011). Результаты этих исследований предоставили новые данные о родстве культурных видов и дополнили представления о дифференциации этой группы, что способствует уточнению ее видового состава. Достоверность любых выводов возрастает при совпадении данных экспериментов различных групп исследователей, выполненных на образцах из разных коллекций. Между тем, структура генетического разнообразия местных южно-американских сортов картофеля из коллекции ВИР с использованием современных методов изучена недостаточно.

Цель работы заключалась в изучении разнообразия и дифференциации культурных видов картофеля, уточнении их генетических и таксономических взаимосвязей по данным о полиморфизме ядерных микросателлитных локусов и изменчивости морфологических признаков образцов, сохраняемых в коллекции ВИР.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Сформировать экспериментальную выборку образцов культурных видов картофеля из полевой коллекции ВИР и охарактеризовать их по таксономически значимым морфологическим признакам, числу хромосом и географической приуроченности.

2. Оценить полиморфизм ряда ядерных микросателлитных локусов (nSSR) с использованием сформированной выборки.

3. Исследовать генетическое разнообразие и взаимосвязи культурных видов по данным о полиморфизме ядерных микросателлитных локусов у образцов выборки.

4. Изучить структуру фенотипического разнообразия выборки по комплексу морфологических признаков и оценить их таксономическую значимость для группы культурных видов, используя в качестве материала образцы полевой коллекции и гербарные образцы.

5. На основе полученных результатов и литературных данных провести таксономический анализ группы культурных видов картофеля подсекции Potatoe G. Don, секции Petota Dumort, рода Solanum L.

Научная новизна. Впервые проведен анализ генетического разнообразия и исследование генетической дифференциации местных южно-американских сортов картофеля из коллекции ВИР по данным SSR (Simple Sequence Repeats) анализа. Получены новые данные по распределению nSSR аллелей у групп образцов, относящихся к разным видам. Впервые проведено SSR генотипирование местных южно-американских сортов. Полученные в ходе настоящего исследования оригинальные данные дополнили современные представления о дифференциации группы культурных видов картофеля.

С использованием методов многомерной статистики впервые исследована структура фенотипического разнообразия местных сортов из коллекции ВИР. Выделен ряд признаков, имеющих таксономическое значение. В процессе работы над диссертацией проведена лектотипификация для 4 таксонов видового ранга: Solanum chaucha Juz. et Buk., Solanum curtilobum Juz. et Buk., Solanum mamilliferum Juz. et Buk., Solanum tenuifilamentum Juz. et Buk. и для 66 таксонов внутривидового ранга (подвиды, разновидности, формы) Solanum andigenum Juz. et Buk. и Solanum tuberosum L. Полученные результаты представлены на web-сайте аутентичных гербарных образцов культурных видов картофеля из коллекций Всероссийского научно - исследовательского института растениеводства им.Н.И.Вавилова РАСХН (WIR) и Ботанического института им.В.Л.Комарова РАН (LE), в создании которого автор принимала активное участие (http://www.vir.nw.ru/herbar/types/bukasov.php).

Практическая значимость. Сформирована и детально охарактеризована выборка из 230 образцов культурных видов, представляющая интерес для прикладных и фундаментальных исследований. Дополнены паспортные базы данных и построены карты точек сбора образцов выборки; составлены базы данных аллельного состава микросателлитов и морфологических признаков образцов. На основании полученных результатов уточнена видовая принадлежность нескольких спорных образцов из коллекции культурных видов картофеля ВИР. Большая часть образцов выборки введена в культуру in vitro, что повышает надежность их сохранения.

Апробация работы. Основные результаты представлены на: V Съезде ВОГиС (Москва, 2009); Meeting American Society of Plant Taxonomists (Snowbird, Utah, US, 2009); International Conference Botany (Providence, Rhode Island, 2010); The 18th Triennial Conference of the European Association of Potato Research (Oulu, Finland, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них - 6 статей, 4 из которых опубликованы в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, а также 8 тезисов.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из разделов: введение, обзор литературы, материалы и методы; результаты и обсуждение; выводы; список литературы (127 наименований) и приложения. Работа изложена на 200 страницах, включает 22 рисунка и 22 таблицы.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Овчинникова, Анна Борисовна

Выводы

1. Дана характеристика 238 образцам, отобранным из полевой коллекции культурных видов картофеля ВИР, которые охарактеризованы по числу хромосом, морфологическим признакам и географической приуроченности.

2. Показан высокий уровень полиморфизма изученных 8 ядерных микросателлитных локусов; у 230 образцов выборки выявлено 79 аллелей; среднее число аллелей на локус составило 9.9, среднее значение индекса PIC - 0.76. В зависимости от локуса число аллелей варьирует от 7 до 17, значения индекса PIC -от 0.56 до 0.85. 25 аллелей относятся к редким, 10 - являются уникальными.

3. Каждый генотип выборки характеризуется уникальным спектром амплифицированных фрагментов.

4. Уровень полиморфизма изученных nSSR локусов у тетраплоидных образцов выборки существенно превышает соответствующие показатели у диплоидных местных сортов; при этом андийские тетраплоидные сорта имеют наиболее высокие показатели полиморфизма микросателлитных локусов. Не выявлено видоспецифичных аллелей.

5. Наиболее высокий уровень генетического разнообразия выявлен у образцов, собранных в Перу и Боливии, как по уровню плоидности, так и по числу аллелей изученных микросателлитных локусов.

6. С использованием результатов SSR анализа выборка дифференцирована на три группы: (1) S. juzepczukii и S. curtilobum, которые формируют два отдельных подкластера; только эта группа получила статистическую поддержку; (2) смешанные образцы всех диплоидных видов и триплоидного вида S. chaucha-, (3) тетраплоидные виды.

7. Результаты изучения разнообразия морфологических признаков образцов полевой коллекции подтверждают установленную в SSR анализе обособленность двух видов S. juzepczukii и S. curtilobum от группы, объединяющей представителей фенотипически и генетически более сходных диплоидных и тетраплоидных видов и триплоида S. chaucha. Структура генетического и фенотипического разнообразия образцов выборки согласуется между собой.

8. Факторный анализ морфологических признаков аутентичных гербарных образцов позволяет выделить группы образцов трех видов: S. juzepczukii, S. curtilobum, а также S. ajanhuiri и группу смешанных образцов остальных культурных видов; выявлена тенденция к отделению образцов тетраплоидных видов.

9. Исследованное разнообразие культурных видов картофеля может быть отнесено к 4 видам, три из которых монотипные (S. juzepczukii Buk., S. curtilobum Juz. et Buk., S. ajanhuiri Juz. et Buk.) и один политипный - S. tuberosum s.l., что согласуется с результатами таксономических обработок этой группы, проведёнными другими авторами (Dodds, 1962; Spooner et al., 2010).

Список сокращений, используемых в тексте

AFLP

CGN-CIP

EMBL

EST-LEPIC

RAPD

RFLP-SNP

SSR-SSR анализ -nSSR

TIGR

Тш°С -WIR

ВИР

ГКднк-м

МС

ОГРК

ПААГ

ПЦР

Праймер

F

Праймер R

Amplified Fragment Length Polymorphism - полиморфизм длины амплифицированных фрагментов, коллекция картофеля в Нидерландах, международный центр картофеля Перу.

European Molecular Biology Laboratory - Международный генный банк.

Expressed Sequence Tags - уникальные экспрессирующиеся фрагменты ДНК с известной последовательностью, акроним гербария Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН. Polymorphic Information Content - показатель уровня полиморфизма, используется для оценки информативности локусов. Random Amplified Polymorphic DNA - маркеры, основанные на ПЦР с применением праймеров с произвольной, случайной последовательностью.

Restriction Fragment Length Polymorphism - полиморфизм длины рестрикционных фрагментов, single nucleotide polymorphism - точковая мутация, однонуклеотидный полиморфизм.

Simple Sequence Repeats - микросателлиты -короткие тандемные повторы, единицами которых являются ди-, три- тетра-, или пентануклеотиды. анализ полиморфизма микросателлитных локусов. ядерные микросателлитные последовательности.

The Institute for Genomic Research - институт геномных исследований, проводящий работы по секвенированию геномов различных организмов и создающий базы данных о геномных клонотеках. температура отжига. акроним гербария Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И.Вавилова Российской академии сельскохозяйственных наук. Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства имени Н.И.Вавилова Российской академии сельскохозяйственных наук, гибберелиновая кислота, дезоксирибонуклеиновая кислота. маркер молекулярного веса. питательная среда Мурасиге-Скуга. отдел генетических ресурсов картофеля ВИР. полиакриламидный гель, полимеразная цепная реакция. прямой праймер. обратный праймер.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Овчинникова, Анна Борисовна, 2011 год

1. Анисимова И.Н. Молекулярные маркеры в исследованиях генетического разнообразия подсолнечника // Идентифицированный генофонд растений и селекция. 2005. С. 250-272.

2. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1926. - Т. 16, №2. - 248 с.

3. Вавилов Н.И. Проблема происхождения культурных растений в современном понимании // Труды Всесоюз. съезда по генетике, селекции, семеноводству и плем. животноводству. Л., 1930. - Т. 2. - С. 5-18.

4. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система // Тр. по прикл. бот., ген. и сел.-Л, 1931. Т.26, №3. - С. 109-134.

5. Вавилов Н.И. Пять континентов: (Повесть о путешествиях в поисках новых растений). М.: География, 1962. 255 с.

6. Вавилов Н.И. Проблемы происхождения, географии, генетики, селекции растений и агрономии // Избранные труды. М.: Наука, 1965. - Т.5. - С. 462-473.

7. Букасов С.М. Возделываемые растения Мексики Гватемалы и Колумбии. -Л, 1930.307 с.

8. Букасов С.М. Картофели Южной Америки и их селекционное использование. Л., 1933. 53 с.

9. Букасов С.М. Важнейшие достижения селекции картофеля // Социал. растениев. 1936. - № 19. - С. 83-85.

10. Букасов С.М. Селекция картофеля // Теор. основы сел. раст. (под общей ред. академика Н.И.Вавилова). 1937. - Т.З. - С. 3-75.

11. Букасов С.М. География эндемичных картофелей Южной Америки // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. 1940. - Т. 31, № 2. - С. 127-142.

12. Букасов С.М. Система видов картофеля // Пробл. бот. 1955. - Вып.II. - С. 317-326.

13. Букасов С.М. Новая система видов картофеля // Докл. ВАСХНИЛ. -1970. -№6. С. 8-9.

14. Букасов С.М. Систематика видов картофеля секции Tuberarium (Dun.) Buk. рода Solanum L. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1971. - Т.46. - С. 3-44.

15. Букасов С.М. Систематика видов картофеля секции Tuberarium (Dun.) рода Solanum L. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1973. -Т.49., №3. - С. 152-158.

16. Букасов С.М. Принципы систематики картофеля // Тр. по прикл. бот., ген. и сел.-Л., 1978.-Т.62.-С. 3-35.

17. Букасов С.М. Обзор таксономии видов картофеля секции Tuberarium (Dun.) Buk.//Бюл. ВИР, 1980.-Вып. 105.-С. 6-9.

18. Горбатенко Л.Е. Виды картофеля Южной Америки. С-Петербург, 2006.456 с.

19. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи: систематика, география, цитогнетика, иммунитет, экология, происхождение, использование. Л.: Колос, 1971.-Изд. 3.-751 с.

20. Жуковский П.М. Мировой генофонд растений для целей селекции. Мегагенцентры и эндемичные микрогенцентры // Избр. тр. Л.: Агропромиздат,1985.- 392 с.

21. Зыкин А.Г. Картофели Боливии // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1973. -Т. 50, №3,-С. 241-266.

22. Камераз А .Я. Хозяйственные качества южноамериканских картофелей и их селекционное использование // Тез. докл. ВАСХНИЛ М., 1937. - С. 30-31.

23. Камераз А.Я. Использование форм S. andigenum в селекции картофеля // Вестн. соц. растениеводства. 1940. - №5. - С. 12-25.

24. Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатки. Л.: АН СССР, 1927. - 339 с. Коровина О.Н., Белозор Н.И., Черноморская Н.М. Каталог типов таксонов растений, хранящихся в гербарии ВИР. - Л., 1985. - С. 16-19.

25. Коровина О.Н. Методические указания к систематике растений. Л.: ВИР,1986.- 212 с.

26. Костина Л.И., Турулева JIM. Южноамериканские формы картофеля как исходный материал для селекции // Бюл. ВИР. 1976. - Вып. 64. - С. 76-79.

27. Костина Л.И. Классификация и генеалогия Solanum tuberosum L. II Дисс. на соиск. уч. ст. доктора биологических наук. — Д., 1988. 393 с.

28. Костина Л.И. Об объеме вида Solanum tuberosum L. II Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1991.-Т. 139.-С. 58-64.

29. Кругер А.И. Самофертильность и скрещиваемость диплоидных и тетраплоидных южноамериканских видов картофеля // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1974. - Т. 53, №1. - С. 247 - 258.

30. Лехнович B.C. Культурная флора. Картофель. Л., 1971. - С. 41-304.

31. Лехнович B.C. Новые таксоны внутри вида SOLANUMANDIGENUM JUZ. ET BUK. //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1983. - Т. 79. - С. 45-49.

32. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: МИР, 1974. - 460 с.

33. Митрофанова О. П. Мониторинг генетического разнообразия рода Triticum L. И Идентифицированный генофонд растений и селекция. 2005. - С. 219-240.

34. Попов М. Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений //Вопросы ботаники. 1950. - Вып. 1. - С. 70-108.

35. Рыбин В. А. Кариологическое исследование некоторых диких и культурных картофелей Америки // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1929 - Т.20. - С. 655-700.

36. Рыбин В.А. Результаты цитологического анализа культурных и диких видов картофелей // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1933. - Т.2. - С. 3-100.

37. Синская Е. Н. Динамика вида. М.-Л., 1948. - 527 с.

38. Синская Е. H. Учение о виде и таксоне. JL, 1961.-46 с.

39. Синская E.H. Историческая география культурной флоры (на заре земледелия). Л.: Колос, 1969. - 480 с.

40. Синская Е. Н. Вид и его структурные части на различных уровнях органического мира // Бюлл. ВИР. 1979. - Т. 91. - С. 7-24.

41. Скворцов А. К. Сущность таксона и проблемы внутривидовой систематики растений: некоторые соображения и предложения // Бюлл. МОИП. 1971. - №6. - С. 74-89.

42. Смекалова Т.Н. Вавиловская концепция систематики культурных растений и её развитие. Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы эволюции и систематики // Под общей ред. д-ра биол. наук, проф. Н.И. Дзюбенко. Спб.: С.Петербург, 2009. - С. 215-219.

43. Тахтаджан A. J1. О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике // Бюлл. МОИП. 1947. - С. 95-120.

44. Тахтаджан A. JL Теоретическое и практическое значение систематики растений и пути её развития // Журн. общ. биол. 1965. - Т. 26., №4. - С. 385-396.

45. Тахтаджан А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966.-611 с.

46. Тахтаджан А.Л. Биосистематика: прошлое, настоящее, будущее // Бот. журн. 1970. - Т. 55, №3. - С. 331-346.

47. Черноморская Н.М. Аутентичные образцы С.М. Букасова и B.C. Лехновича // Всесоюзная Ордена Ленина и Ордена Трудового Красного Знамени Академия Сельскохозяйственных Наук им. В.И.Ленина 1991. - Вып. 214. - С. 45-48.

48. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. Пер. с англ. М.: Наука, 1980. - 512 с.

49. Юзепчук C.B., Букасов С.М. К вопросу о происхождении картофеля // Труды Всесоюз. съезда по генетике, селекции, семеноводству и плем. животноводству. -Л., 1929.-Т.З.-С. 593-611.

50. Юзепчук С. В. Новые виды рода Solanum из группы Tuberosa Dun. II Известия Академии Наук СССР. 1937. - С. 259-311.

51. Brickell C.D., Alexander С., David J.C., Hetterscheid WLA, Leslie A.C., Malecot V., Jin X. 2009. International Code of Nomenclature for Cultivated Plants, 8th ed. // Scripta Horticulturae. 2009. - V. 10. - P. 1-204.

52. Bitter G. Solana nova vel minus cognita // Fedde Report. Spec. Novarum Regni Veg. 1912,- V. 10.

53. Corell D. The potato and its wild relatives // Texas Research Foundation. Renner. Texas. 1962,- 606 p.

54. Cribb PJ, Hawkes J. Experimental evidence for the origin of Solanum tuberosum subspecies andigena II In: D'Arcy WG, ed. Solanaceae: biology and systematics. New York: Columbia University Press. 1986. - P. 384-404.

55. De Candolle AP. Nouvelles recherches sur le type sauvage de la pomme de terre (Solanum tuberosum) // Archives des Sciences Physiques et Naturelles. -1886. 438 p.

56. Dodds K.S. Classification of cultivated potatoes // In D. S.Correll, The potato and its wild relatives. Contr Texas Res Found Bot Stud. 1962. - V. 4 - P. 517-539.

57. Dodds K.S., Paxman G.J. The genetic system of cultivated potatoes // Evolution. -1962.-V. 16.-P. 154-167.

58. Don G. A general system of gardening and botany, containing a complete enumeration and description of all plant hitherto known with their generic and specific characters, places of growth // London. 1938. - Vol. 4.

59. Dumortier B.C.J. Florula belgica, operas majoris prodromus Auct // Tornaci nerviorum, typ T. Casterman, 1927.

60. Dunal M.F. (In: De Candolle. Prodromus/Solanaceae). 1852. 13/1. P. 27-387.

61. Feingold S., Lloyd J., Norero N., Bonierbale M., Lorenzen J. Mapping and characterization of new EST-derived microsatellites for potato (Solanum tuberosum L.) // Theor Appl Genet. 2005. - V. 111. - P. 456-466.

62. Ghislain M., Spooner D., Rodriguez F., Villamon F., Nunez J., Vasquez C., Waugh R., Bonierbale M. Selection of highly informative and user-friendly microsatellites (SSRs) for genotyping of cultivated potato // Theor Appl Genet. 2004. -V. 108-P. 881-890.

63. Ghislain M, Andrade D, Rodriguez F, Hijmans RJ, Spooner DM. Genetic analysis of the cultivated potato Solanum tuberosum L. Phureja group using RAPDs and nuclear SSRs // Theoretical and Applied Genetics. 2006. - P. 1515-1527.

64. Ghislain M., Nun~ez J., Rosario Herrera M., Pignataro J., Guzman F., Bonierbale M., Spooner D. Robust and highly informative microsatellite-based genetic identity kit for potato // Mol. Breeding. 2009. - V. 23 - P. 377-388.

65. Glendinning D. R. The performance of progenies obtained by crossing groups Andigena and Tuberosum of Solanum tuberosum II European Potato Journal. 1969. -V. 12.-P. 13-19.

66. Hawkes J.G. Potato collecting expeditions in Mexico and South America. II. Systematic classification of the collections // Aberystwyth: Imperial Bureau of Plant Breeding and Genetics. 1944. - P. 1-142.

67. Hawkes J.G. Kartoffel. I. Taxonomy, cytology and crossability // In: H. Kappert and W. Rudolf (eds.) Handbuch Pflanzenzuchtung, Paul Parey, Berlin, 2d ed. 1958. -V. 3.-P. 12-43.

68. Hawkes J.G. A revision of tuber-bearing Solanums (second edition) // Scot. PI. Breed. Sta. Rec. 1963. - 163 p.

69. Hawkes J.G. The potato. Evolution, biodiversity, genetic resources // Belhaven Press. London. 1990. - 259 p.

70. Hawkes J.G. Origin of cultivated potatoes and species relationships // In: Potato Genetic, Bradshaw and Mackay (eds), CAB International, Wallingford, UK. 1994. - P. 3-42.

71. Hawkes J.G., Hjerting J.P. The Potatoes of Bolivia. The Breeding Value and evolutionary Relationships // Oxford University Press. 1989. - 525 p.

72. Haynes K.G., Wilson D. R., Kang M.S. Genotype x environment interactions for specifi c gravity in diploid potatoes // Crop Science. 1995. - V. 35 - P. 977 - 981.

73. Hoekstra R., Box P.O., Vosman B., Roeland E. Diversity analysis of potato landraces in the CGN genebank by means of SNPs // Abstracts book the 18th Triennial

74. Conference of the European Association of Potato Research, July 24-29, Oulu, Finland. -2011.-P. 82.

75. Hosaka K., Ogihara Y., Matsubayashi M., Tsunewaki K. Phylogenetic relationship between the tuberous Solanum species as revealed by restriction endonuclease analysis of chloroplast DNA // Jpn. J. Genet. 1984. - Vol. 59. - P. 349-369.

76. Hosaka K. Who is the mother of the potato? restriction endonuclease analysis of chloroplast DNA of cultivated potatoes // Theor. Appl. Genet. - 1986. - V. 72. - P. 606618.

77. Hosaka K., Zoeten G.A. and Hanneman R.E. Jr. Cultivated potato chloroplast DNA differs from the wild type by one deletion evidence and implications // Theor. Appl. Genet. - 1988. - V. 75. - P. 741-745.

78. Hosaka K. T-type chloroplast DNA in Solanum tuberosumL. ssp. tuberosum was conferred from some populations of S.tarijense Hawkes // Amer. J. Potato Res. 2003. -V. 80. - P. 21-32.

79. Howardh W. Calyx forms in dihaploids in relation to the origin of Solanum tuberosum //Potato Res. 1973. -V. 16. - P. 43-46.

80. Huama. Z., Golmirzaie A. and Amoros W. The potato. In D. Fuccillo, L. Sears, and P. Stapleton eds., Biodiversity in trust: conservation and use of plant genetic resources in CGIAR Centres // Cambridge University Press, Cambridge, UK. 1997. - P. 21-28.

81. Huaman Z., Spooner D. Reclassification of landrace populations of cultivated potatoes (Solanum sect. Petota) II Amer. J. Bot. 2002. - Vol. 89. - P. 947-965.

82. Jackson M. T. , Hawkes J. G. and Rowe P. R. The nature of Solanum chaucha Juz. et Buk., a triploid cultivated potato of the South American Andes // Euphytica. 1977. -V. 26.-P. 775 -783.

83. Jackson M. T., Rowe P. R. and Hawkes J. G. Crossability relationships of Andean potato varieties of three ploidy levels // Euphytica. 1978. - V. 27 - P. 541 - 551.

84. Jackson M. T., Hawkes J. G. and Rowe P. R. An ethnobotanical fi eld study of primitive potato varieties in Peru // Euphytica. 1980. - V. 29. - P. 107 - 113.

85. Johns T., Huaman Z., Ochoa C. M. and Schmiediche P. E. Relationships among wild, weed, and cultivated potatoes in the Solanum x ajanhuiri complex // Systematic Botany. 1987.-V. 12.-P. 541 -552.

86. Johns T. and Keen S. L. Ongoing evolution of the potato on the altiplano of western Bolivia // Economic Botany. 1986. - V. 40. - P. 409 - 424.

87. Kawchuk L.M., Lynch D.R., Thomas J., Penner B., Sillito D., Kulcsar F. Characterization of Solanum tuberosum simple sequence repeats and application to potato cultivar identification // Amer. Potato Journal. 1996. - V. 73. - P. 325-335.

88. Marks G. E. The enigma of triploid potatoes // Euphytica. 1966a. - V. 15. P. 285-296.

89. Matsubayashi M. Phylogenetic relationships in the potato and its related species. In T. Tsuchiya and P. K. Gupta eds. // Chromosome engineering in plants: genetics, breeding, evolution. Elsevier, Amsterdam, Netherlands 1991. - part B. - P. 93 - 118.

90. Milbourne D., Meyer R.C., Collins A.J., Ramsay L.D., Gebhardt C., Waugh R. Isolation, characterization and mapping of simple sequence repeat loci in potato // Mol Gen Genet. 1998. - V. 259. - P. 233-245.

91. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue culture // Physiol. Plant. 1962. - Vol. 15, N13. - P. 473-497.

92. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc Natl Acad Sei USA. 1973. - V. 70. - P. 3321-3323.

93. Ochoa C.M. The potatoes of Bolivia // South America. Cambridge University Press. 1990. - 525 p.

94. Ochoa C.M. Las papas de Sudam e rica: Peru (parte I) // International Potato Center, Lima, Peru. 1999 .

95. Ovchinnikova A., Krylova E., Gavrilenko T., Smekalova T., Zhuk M., Knapp S. and Spooner D. Taxonomy of cultivated potatoes (Solanum section Petota: Solanaceae) //Botanical Journal of the Linnean Society.-2011.-V. 165,- P. 107-155.

96. Prowan J., Powell W., Waugh R. Microsatellite analysis of relationships with cultivated potato (Solanum tuberosum). // Theor. Appl. Genet. 1996. - V. 92. - P. 1078-1084.

97. Quiros C. F., Brush S. B., Douches D. S., Zimmerer K. S. and Huestis G. Biochemical and folk assessment of variability of Andean cultivated potatoes // Economic Botany. 1990. - V. 44. - P. 254 - 266.

98. Raker C. and Spooner D. Chilean tetraploid cultivated potato, Solanum tuberosum, is distinct from the Andean populations; microsatellite data // Crop Science. 2002. -Vol. 42.-P. 1451-1458.

99. Rios D., Ghislain M., Rodriguez F. and Spooner D. What is the origin of the European potato? Evidence from Canary Island landraces // Crop Scienc. 2007. - V. 47. -P. 1271 - 1280.

100. Schmiediche P.E., Hawkes J.G., Ochoa C.M. The breeding of the cultivated potato species S.juzepczukii and S.curtilobum. II. The resynthesis of S.juzepczukii and S.curtilobum//Euphytica. 1982.-V. 31.-P. 395-707.

101. Simmonds N.W. The genetics of seed and tuber dormancy in the cultivated potatoes // Heredity. 1964. -V. 19. P. 489-504.

102. Spooner D.M., Sytsma K.J., Conti E. Chloroplast DNA evidence for genome differentiation in wild potatoes // Amer. J. of Botany. 1991. -V. 78. - P. 1354-1366.

103. Spooner D.M., Sytsma K.J. Reexamination of series relationships of Mexican and Central American wild potatoes (Solanum sect. Petota)\ evidence from chloroplast DNA restriction site variation // Systematic Botany. 1992. - V. 17. - P. 432-448.

104. Spooner D.M., Castillo R.T. Reexamination of series relationships of South American wild potatoes (Solanaceae: Solanum sect. Petota): evidence from chloroplast DNA restriction site variation // Amer. J. of Botany. 1997. - V. 84, № 5. - P. 671-685.

105. Spooner D.M., Rodriguez F., Polgar Z., Ballard Jr H. E. and Jansky S.H. Genomic origins of potato polyploids: GBSSI gene sequencing data // The Plant Genome, a supplement to Crop Science. 2008. - V. 48. - P. 27 - 36.

106. Spooner D., Gavrilenko T., Jansky S., Ovchinnikova A., Krylova E., Knapp S., Simon R. Ecogeography of ploidy variation in cultivated potato (Solanum sect. Petota) // American Journal of Botany. 2010. -V. 97, №12. - P. 2049-2060.

107. Ugent D. The potato in Mexico: Geography and primitive culture // Economic Botany. 1968. - V. 22. - P. 109 - 123.

108. Veilleux R.E., Shen L.Y., Paz M.M. Analysis of the genetic composition of anther-derived potato by randomly amplified polymorphic DNA and simple sequence repeats//Genome. 1995.-V. 38.-P. 1153-1162.

109. Wienand U., Feix Y. Zein specific restriction enzyme fragments of maize DNA. // FEBS Lett. 1980. - V. 116. - P. 14-16.

110. Woodcock K.M. and Howard H.W. Calyx types on Solanum tuberosum dihaploids, S. stenotomum, S. sparsipilum and their hybrids // Potato Res. 1975. - V. 18.-P. 460-465.

111. Zimmerer K.S. The regional biogeography of native potato cultivars in highland Peru//Journal of Biogeography. 1991.-V. 18.-P. 165 - 178. http://www.tigr.org http://darwin.cirad.fr/darwin http://www.vir.nw.ru/herbar/types/bukasov.php www.cipotato.org201