Генетическое разнообразие пикопланктона озера Байкал тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Семенова, Екатерина Александровна

• Семенова, Екатерина Александровна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Семенова, Екатерина Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Характеристика иикопланктона и его роли в морских и пресноводных экосистемах.

1.2. Краткая история исследования иикопланктона озера Байкал.

1.3. Молекулярно-биологические подходы в изучении разнообразия микроорганизмов.

1.4. Разнообразие организмов морского иикопланктона по данным анализа 16S рРНК.

1.5. Молекулярный подход в изучении бактериальных сообществ озер.

1.6. Разнообразие микробных сообществ по данным анализа рДНК, выделенных из природных образцов и культивируемых организмов.

1.7. Микроразнообразие рРНК последовательностей.

1.8. Выбор молекулярного маркера и использование нерибосомных генов для идентификации микроорганизмов и изучения структуры микробных сообществ.

1.9. Соответствие реального разнообразия сообществ микроорганизмов и разнообразия, выявленного по данным рДНК анализа.

1.10. Перспективы молекулярного подхода.

1.11. Структурно-функциональные особенности РНК-полимеразы бактерий.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Сбор образцов пикопланктона и выделение ДНК.

2.2. ПЦР.

2.3. Молекулярное клонирование.

2.4. Определение нуклеотидных последовательностей.

2.5. Анализ полученных нуклеотидных последовательностей.

2.6. Картирование аминокислотных остатков РНК-полимеразы.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Состав пикопланктонного сообщества по данным анализа фрагментов генов 168 рРНК, выделенных из природных образцов.

3.2. Разнообразие нуклеотидных последовательностей фрагментов генов 16Б рРНК цианобактерий пикопланктона озера Байкал из природных образцов и лабораторных культур.

3.3. Состав эукариотического пикопланктона по данным анализа последовательностей рДНК.

3.4. Анализ первичной структуры фрагментов генов Р-субъединицы РНК-полимеразы представителей байкальского пикопланктона.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическое разнообразие пикопланктона озера Байкал»

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ Характеристика микробных сообществ долгое время была основана на получении чистых культур с последующим анализом морфологических, физиологических и биохимических особенностей организмов. Это связано с тем, что малые размеры и крайне ограниченный набор морфологических признаков затрудняет идентификацию микроорганизмов в природных образцах. Однако, для многих экосистем показано, что культивируется лишь малая доля всех микроорганизмов. Очевидно, что представление о составе микробных сообществ, основанное только на изучении культур, может быть далеко неполным. Кроме того, систематика микроорганизмов, построенная на морфологических и физиологических критериях, не всегда отражает эволюционное родство. Использование молекулярно-филогенетических методов вызвало настоящую революцию в микробиологии: сравнительный анализ последовательностей информационных макромолекул и в первую очередь рибосомных РНК и их генов позволил создать естественную систематику микроорганизмов. Развитие экспериментальных методов молекулярной биологии и молекулярной филогении сделало возможным изучение микроорганизмов в их природных нишах, предметом исследования в этом случае становятся молекулы, выделенные из природных образцов, а не сами организмы. Таким образом, молекулярный подход открыл новый этап в изучении экологии микроорганизмов, позволяя наиболее точно определять состав микробных сообществ. В последнее время сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей нашел широкое применение для изучения микроорганизмов в самых разных экосистемах, в том числе пикопланктонных сообществ в океане и озерах.

Пикопланктон озера Байкал изучался главным образом как сообщество в целом: определялся его вклад в продукционные процессы, круговорот органического вещества, общая численность и биомасса. Показано, что пикопланктон является одним из ключевых компонентов озера Байкал, как начальное звено трофической цепи. Очевидно, что изучение разнообразия пикопланктонных организмов представляет несомненный интерес для понимания функционирования всей экосистемы Байкала. Однако, данные о видовом составе этого сообщества ограничивались одним видом пикоцианобактерий БупескосузШ ИтпеИса Ророуэк., описанным в 1968 году, и несколькими группами культивируемых гетеротрофных бактерий. Использование эпифлуоресцентной микроскопии дает возможность различать группы пикопланктонных организмов (цианобактерии, мелкие эукариотические водоросли и гетеротрофные бактерии), однако, более детальное изучение разнообразия пикопланктона требует применения других методических подходов.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ Цель настоящей работы состояла в изучении разнообразия пикопланктонных организмов на основе анализа фрагмента гена, кодирующего 5'-концевой участок рибосомной РНК малой субъединицы, и фрагмента гена гроВ, кодирующего (3-субъединицу РНК-полимеразы.

Для достижения цели работы были поставлены следующие задачи:

1. Провести сбор образцов пикопланктона и выделить суммарную ДНК.

2. Амплифицировать фрагменты гена 168 рРНК из суммарной ДНК пикопланктона, клонировать ПЦР-продукты и определить нуклеотидную последовательность полученных фрагментов рДНК. Аналогичным способом получить структуры фрагментов эукариотического гена рРНК малой субъединицы.

3. С помощью сравнения полученных структур рДНК с последовательностями из банка данных и филогенетического анализа выявить разнообразие пикопланктонных организмов в исследуемых образцах.

4. Определить нуклеотидные последовательности фрагментов генов рРНК у культивируемых пикопланктонных организмов. Сопоставить полученные результаты с данными анализа природных образцов.

5. С помощью ПЦР и последующего клонирования выделить фрагменты гроВ-темъ. из суммарной ДНК пикопланктона, определить их нуклеотидные последовательности. Провести анализ структурных особенностей (3-субъединицы РНК-полимеразы у представителей байкальского пикопланктона.

6. Сравнить результаты, полученные на основе анализа гена 16S рРНК и rpoB-теяа. Оценить возможности rpoB-теш в качестве генетического маркера для изучения разнообразия байкальского пикопланктона.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ

Впервые для изучения пикопланктона озера Байкал использован молекулярно-биологический подход. Сравнительный анализ генов рРНК позволил выявить в пикопланктоне новые группы организмов. В автотрофном пикопланктоне наряду с цианобактериями и зелеными водорослями обнаружены золотистые и криптофитовые водоросли. Среди гетеротрофных бактерий впервые в Байкале выявлены представители веррукомикробий. Изучение культуры пикопланктонной зеленой водоросли позволило отнести ее к роду Choricystis, новому для озера Байкал. Получены первые данные о структуре rpoB-VQYia у байкальских организмов.

Полученные нуклеотидные последовательности могут служить основой для конструирования зондов для гибридизации, что позволит проводить количественную оценку структуры пикопланктонного сообщества. Новые генетические данные, характеризующие разнообразие пикопланктона озера Байкал, дают возможность проводить сопоставление с результатами исследования микробных сообществ других озер и океана. АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты работы представлялись: на международном симпозиуме "Lake Baikal: a mirror in time and space for understanding global change processes" (5-8 ноября 1998, Йокохама, Япония), стендовый доклад был представлен на конференции "Байкал как участок мирового наследия: опыт и результаты международного сотрудничества" 9-12 сентября 1998 г., г. Улан-Удэ; результаты представлялись на I международной конференции

Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" 21-26 августа 2000 г., г. Новосибирск; устные доклады были представлены на 43-й международной конференции "Great Lakes and Rivers: a vision for tomorrow", организованной Международной Ассоциацией по изучению Великих озер, состоявшейся 22-26 мая 2000 г. в г. Корнвол, Канада; а также на 3-й Международной Верещагинской Байкальской Конференции, проходившей в г. Иркутске 22-27 августа, 2000 г.

ПУБЛИКАЦИИ. По результатам диссертации опубликовано четыре статьи.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Семенова, Екатерина Александровна

ВЫВОДЫ

1. Анализ нуклеотидных последовательностей рДНК, клонированных из природных образцов пикопланктона озера Байкал, выявил большое разнообразие пикопланктонных организмов. Обнаружено 10 генетически различающихся представителей автотрофного пикопланктона в зимней и летней пробах: пять цианобактерий (Cyanobacteria), три зеленых водоросли (Chlorophyta), золотистая (Chrysophyta) и криптофитовая (Cryptophyta) водоросли.

2. Среди гетеротрофных бактерий пикопланктона, выявленных по данным рДНК анализа, представлены альфа протеобактерии, бета протеобактерии, актиномицеты, флавобактерии, планктомицеты и веррукомикробии (Verrucomicrobia). Впервые обнаружены представители Verrucomicrobia в озере Байкал.

3. Показано, что фрагмент гена 18S рРНК (длиной 581 п. о.) предоставленной нам культуры зеленой водоросли, выделенной из байкальского пикопланктона, идентичен (100% сходства) аналогичному участку гена 18S рРНК Choricystis minor. Это позволило отнести исследуемую культуру к роду Choricystis, новому для озера Байкал.

4. С помощью анализа фрагментов генов 16S рРНК предоставленных нам культур пикопланктонных цианобактерий показано, что рДНК 19 байкальских штаммов Synechococcus имеют максимальную степень сходства >99%, что соответствует от 1 до 3 замен на исследуемом участке длиной около 400 нуклеотидных позиций, с последовательностью 3-27 из зимней пробы байкальского пикопланктона. Среди последовательностей рДНК культивируемых цианобактерий нет соответствующей последовательности 4-33 из летней пробы, повторяющейся среди большого количества клонов.

5. Сравнение на нуклеотидном и белковом уровне последовательностей фрагментов гена р-субъединицы РНК-полимеразы, полученных с помощью молекулярного клонирования из байкальского пикопланктона, подтверждает консерватизм района, расположенного вблизи активного центра фермента: из 55 аминокислотных остатков 42 встречаются в большинстве (>50%) последовательностей, причем 10 инвариантны во всех 40 последовательностях. Высокое разнообразие гена гроВ вне района активного центра и высокий консерватизм внутри активного центра создает возможность для филогенетического анализа широкого круга организмов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Семенова, Екатерина Александровна, 2001 год

1. Антипова Н.Л. Сезонные и годовые изменения фитопланктона в оз. Байкал // Труды

2. Лимнологического института. 1963. Т. 2(22). С. 12-28.

3. Белых О.И., Заика Е.И., Березиков Е.В. Автотрофный пикопланктон озера Байкал //

4. Сибирский экологический журнал. 1999. Т. 6. С. 631-637.

5. Белькова Н.Л., Денисова Л.Я., Манакова E.H., Зайчиков Е.Ф., Грачев М.А. Видовоеразнообразие глубоководных микроорганизмов озера Байкал, выявленное по последовательностям 16S рРНК //Докл. АН. 1996. Т. 348. С. 692-695.

6. Бондаренко H.A. Список планктонных водорослей Байкала // Атлас и определительпелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. Новосибирск: Наука, 1995. С. 621-630.

7. Бондаренко H.A. Структура и продукционные характеристики фитопланктона озера

8. Байкал: Автореферат дис. канд. биол. наук. Борок, 1997. 23 с.

9. Бондаренко H.A., Гусельникова Н.Е. Значение водорослей пико- и нанопланктона впродукционных процессах в озере Байкал // Биологические науки. Гидробиология. 1989. N 12. С. 34-36.

10. Бондаренко H.A., Гусельникова Н.Е. Продукция фитопланктона Южного Байкала //

11. Изв. Сиб. Отделения АН СССР. 1989 Вып. 1. С. 77-80.

12. Верхозина В.А. Микробные процессы круговорота азота в Байкале. Микроорганизмы вэкосистемах озер и водохранилищ. Новосибирск: Наука, 1985. С. 55-64.

13. Вотинцев К.К., Мещерякова А.И., Поповская Г.И. Круговорот органического веществав озере Байкал. Новосибирск: Наука, 1975. 188 с.

14. Вотинцев К.К., Поповская Г.И., Мазепова Г.Ф. Физико-химический режим и жизньпланктона Селенгинского района озера Байкал // Труды Лимнологического института. 1963. Т. 7(27). 321 с.

15. Глазунов И.В., Кожова О.M. Определение продукции фитопланктона в районе

16. Селенгинского мелководья // Известия Сиб. отд. АН СССР. 1966. Т. 3. С. 40-52.

17. Грачев М.А. О современном состоянии экологической системы озера Байкал. Иркутск,1999, 119 с.

18. Денисова Л.Я., Белькова Н.Л., Тулохонов И.И., Зайчиков Е.Ф. Биоразнообразиебактерий на различных глубинах южной котловины озера Байкал, выявленное по последовательностям 16S рРНК//Микробиология. 1999. Т. 68. С. 547-556.

19. Кожова О.М., Кобанова Г.И. Новые данные о составе планктонной флоры Байкала //

20. Сибирский экологический журнал. 1998. Т. 2. С. 131-135.

21. Кузнеделов К.Д., Тимошкин O.A., Кумарев В.П. Молекулярная филогения планарий

22. Turbelaria, Tricladida, Paludicola) озера Байкал, установленная сравнительным анализом нуклеотидных последовательностей 18S рибосомной РНК // Молекуляр. биология. 1996. Т. 30. С. 1316-1325.

23. Лаптева H.A. Видовая характеристика гетеротрофных бактерий в озере Байкал //

24. Микробиология. 1990. Т. 59. С. 499-506.

25. Парфенова В.В., Илялетдинов А.Н. Видовой состав фосформобилизующихмикроорганизмов, выделенных из воды и грунтов Байкала. Микроорганизмы в экосистемах озер и водохранилищ. Новосибирск: Наука, 1985. С. 55-64.

26. Поповская Г.И. Новый вид рода Synechocystis Sauv. в планктоне озера Байкал. Новостисистематики низших растений. Л.: Наука, 1968. С. 3-5.

27. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир. 1990. 597с.

28. Семенова Е.А., Кузнеделов К.Д. Изучение видового разнообразия пикопланктона озера

29. Байкал путем сравнительного анализа 5'-концевых участков генов 16S рРНК // Молекуляр. биология. 1998. Т. 32. С. 895-901.

30. Семенова Е.А., Кузнеделов К.Д., Грачев М.А. Разнообразие нуклеотидныхпоследовательностей фрагмента гена 16S рРНК цианобактерий пикопланктона озера

31. Байкал из природных образцов и лабораторных культур // Молекуляр. биология. 2001. Т. 35. С. 477-483.

32. Сутурина О.А., Сутурина Ю.А., Семенова Е.А. Клонирование и определениепервичной структуры фрагментов генов Р-субъединицы РНК-полимеразы представителей байкальского пикопланктона. // Биоорг. химия. 1998, том 24, N 12, с. 906-909.

33. Ханаан Д. Методы трансформации Е. coli II Клонирование ДНК. Методы. / Под ред.

34. Гловера Д. М: Мир, 1988. С. 146-147.

35. Altschul S. F., Gish W., Miller W., Myers E.W., Lipman D.J. Basic local alignment research too

36. J. Mol. Biol. 1990. V. 215. P. 403-410.

37. Amann R., Ludwig W. Ribosomal RNA-targeted nucleic acid probes for studies in microbialecology // FEMS Microbiol Rev 2000. V. 24(5). P. 555-565.

38. Amann R.I., Binder B.J., Olson R.J., Chisholm S.W., Devereux R., Stahl D.A. // Combinationof 16S rRNA-targeted oligonucleotide probes with flow cytometry for analyzing mixed microbial populations//Appl. Environ. Microbiol. 1990. V. 56. P. 1919-1925.

39. Amann R.I., Ludwig W., Schleifer K.-H. Phylogenetic identification and in situ detection ofindividual microbial cells without cultivation // Microbiol.Rev. 1995. V. 59. P. 143-169.

40. Andreoli C., Rascio N., Casadoro G. Chlorella nana sp. nov. (Chlorophyceae): a new marine

41. Chlorella I I Botanica marina. 1978. V. 21. P. 253-256.

42. Azam F., Hodson R.E. Size distribution and activity of marine microheterotrophs // Limnol.

43. Oceanogr. 1977. V. 22. P. 492-501.

44. Back R.C., Bolgrien D.W., Guselnikova N.E., Bondarenko N.A. Phytoplanktonphotosynthesis in Southern Lake Baikal // J. Great Lakes Res. 1991. V. 17. P. 194-202.

45. Bahr M., Hobbie J.E., Sogin M.L. Bacterial diversity in an arctic lake: a freshwater SAR11cluster//Aquat. Microb. Ecol. 1996. V. 11. P. 271-277.

46. Bailey-Watts A.E., Bindloss M.E., Belcher J.H. Freshwater primary production by a bluegreen alga of bacterial size // Nature. 1968. V. 220. P. 1344-1345.

47. Barns S.M., Fundyga R.E., Jeffries M.W., Pace N.R. Remarkable archaeal diversity detectedin a Yellowstone National Park hot spring environment // Proc. Natn. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 1609-1613.

48. Belykh O.I., Semenova E.A., Kuznedelov K.D., Zaika E.I., Guselnikova N.E. An eukaryoticalga from picoplankton of Lake Baikal: morphology, ultrastructure and rDNA sequence data // Hydrobiologia. 2000. V. 435. P. 83-90.

49. Boraas M.E., Bolgrien D.W., Holen D.A. Determination of eubacterial and cyanobacterialsize and number in Lake Baikal using epifluorescence // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1991. V. 4. P. 537-544.

50. Britschgi T.B., Giovannoni S.J. Phylogenetic analysis of a natural marine bacterioplanktonpopulation by 16S rRNA gene cloning and sequencing // Appl. Environ. Microbiol. 1991. V. 57. P. 1707-1713.

51. Brown J.R., Doolittle W.F. Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition // Microbiol.

52. Mol. Biol. Rev. 1997. V. 61. P. 452-456.

53. Bruns T.D., Szaro T.M. Rate and mode differences between nuclear and mitochondrial smallsubunit rRNA genes in mushroms // Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9. P. 836-855.

54. Button D.K., Schut F., Quang P., Martin R., Robertson B.R. Viability and isolation of marinebacteria by dilution culture: theory, procedures, and initional results // Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59. P. 881-891.

55. Caron D.A., Pick F.R., Lean D.R.S. Chroococcoid cyanobacteria in Lake Ontario: Verticaland seasonal distributions during 1982 // J. Phycol. 1985. V. 21. P. 171-175.

56. Carr N.G., Mann N.H. The oceanic cyanobacterial picoplankton // The molecular biology ofcyanobacteria / Ed. Bryant D.A. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1994. P. 27-48.

57. Chisholm S.W., Frankel S.L., Goericke R., Olson R.J., Palenik B., Waterbury J.B., West

58. Johnsrud L., Zettler E.R. Prochlorococcus marinus nov. gen. nov. sp.: An oxyphototrophic marine prokaryote containing divinyl chlorophyll a and b // Arch. Microbiol. 1992. V. 157. P. 297-300.

59. Chisholm S.W., Olson R.J., Zettler E.R., Goericke R., Waterbury J.B., Welschmeyer N.A. Anovel free-living prochlorophyte abundant in the oceanic euphotic zone // Nature. 1988. V. 334. P. 340-343.

60. Chou Q. Minimizing deletion mutagenesis artifact during Taq DNA polymerase PCR by E.coli SSB //Nucleic Acids Res. 1992. V. 20. P. 4371.

61. Chretiennot-Dinet M.J., Courties C., Vaquer A., Neveux J., Claustre H., Lautier J., Machado

62. M.C. A new marine picoeucaryote: Ostereococcus tauri gen. et sp. nov. (Chlorophyta, Prasinophyceae) // Phycologia. 1995. V. 34. P. 285-292.

63. Cilia V., Lafay B., Christen R. Sequence heterogeneties among 16S ribosomal RNAsequences, and their effect on phylogenetic analyses at the species level // Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13. P. 451-461.

64. Courties C., Vaquer A., Troussellier M., Lautier J., Chretiennot-Dinet M.J., Neveux J.,

65. Machado C., Claustre H. Smallest eukariotic organism //Nature. 1994. V. 370. P. 255.

66. Dahllof I., Baillie H., Kjelleberg S. rpoB-based microbial community analysis avoidslimitations inherent in 16S rRNA gene intraspecies heterogeneity // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 3376-3380.

67. DeLong E.F. Archaea in coastal marine environments // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V.89. P.5685-5689.

68. DeLong E.F., Franks D.G., Alldredge A.L. Phylogenetic diversity of aggregate-attached vs.free-living marine bacterial assemblages // Limnol.Oceanogr. 1993. V. 38. P. 924-934.

69. DeLong E.F., Wu K.Y., Prezelin B.B., Jovine R.V.M. High abundance of Archaea in

70. Antarctic marine picoplankton // Nature. V. 371. P. 695-697.

71. Eisen J.A. Assessing evolutionary relationships among microbes from whole-genome analysis

72. Curr. Opin. Microbiol. 2000a. V. 3. P. 475-480.

73. Eisen J.A. Horizontal gene transfer among microbial genomes: new insights from completegenome analysis // Curr. Opin. Genet. Dev. 2000b. V. 10 P. 606-611.

74. Eisen J.A. The RecA protein as a model molecule for molecular systematic studies of

75. Bacteria: comparison of trees of RecAs and 16S rRNAs from the same species // J. Mol. Evol. 1995. V. 41. P. 1105-1123.

76. Ernst A. Cyanobacterial picoplankton from Lake Constance. I. Isolation by fluorescencecharacteristics//J. Plankt. Res. 1991. V. 13. P. 1307-1312.

77. Ernst A., Marschall P., Postius C. Genetic diversity among Synechococcus spp.cyanobacteria) isolated from the pelagial of Lake Constance // FEMS Microbiology Ecology. 1995. V. 17. P. 197-204.

78. Ernst A., Sandmann G., Postius C., Brass S., Kenter U., Boger P. Cyanobacterialpicoplankton from Lake Constance. II. Classification of isolates by cell morphology and pigment composition//Bot. Acta. 1992. V. 105. P. 161-167.

79. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap // Evolution.1985. V. 39. P. 783-791.

80. Ferris M.J., Ward D.M. Seasonal distributions of dominant 16S rRNA-defmed populations ina hot spring microbial mat examined by denaturing gradient gel electrophoresis // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. P. 1375-1381.

81. Field K.G., Gordon D., Wright T., Rappe M., Urbach E., Vergin K., Giovannoni S.J.

82. Diversity and depth-specific distribution of SAR11 cluster rRNA genes from marine plankton bacteria // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. P. 63-70.

83. Fogg G.E. Picoplankton // Proc. Roy. Soc. Lond. B. 1986. V. 228. P. 1-30.

84. Fox G.E., Stackebrandt E., Hespell R.B., Gibson J., Maniloff J., Dyer T.A., Wolfe R.S., Balch

85. W.E., Tanner R., Magrum L., Zablen L.B., Blakemore R., Gupta R., Bonen L., Lewis B.J., Stahl D.A., Luehrsen K.R., Chen K.N., Woese C.R. The phylogeny of prokaryotes // Science. 1980. V. 209. P. 457-463.

86. Fox G.E., Wisotzkey J.D., Jurtshuk P.Jr. How close is close: 16S rRNA sequence identitymay not be sufficient to guarantee species identity // Int. J. Syst. Bacteriol. 1992. V. 42. P. 166-170.

87. Fraser C.M., Eisen J., Fleischmann R.D., Ketchum K.A., Peterson S. Comparative genomicsand understanding of microbial biology // Emerg. Infect. Dis. 2000. V. 6. P. 505-512.

88. Fuhrman J.A., Campbell L. Microbial microdiversity // Nature. 1998. V. 393. P. 410-411.

89. Fuhrman J.A., McCallum K., Davis A.A. Novel major archaebacterial group from marineplankton//Nature. 1992. V. 356. P.148-149.

90. Fuhrman J.A., McCallum K., Davis A.A. Phylogenetic diversity of subsurface marinemicrobial communities from Atlantic and Pacific Oceans // Appl. Envir. Microbiol. 1993. V. 59. P. 1294-1302.

91. Galtier N., Tourasse N., Gouy M. A nonhyperthermophilic common ancestor to extant lifeforms // Science. 1999. V. 283. P. 220-221.

92. Giovannoni S.J., Britschgi T.B., Moyer C.L., Field K.G. Genetic diversity in Sargasso Seabacterioplankton//Nature. 1990a. V. 345. P. 60-63.

93. Giovannoni S.J., DeLong E.F., Schmidt T.M., Pace N.R. Tangential flow filtration andpreliminary phylogenetic analysis of marine picoplankton // Appl. Environ. Microbiol. 1990b. V. 56. P. 2572-2575.

94. Glöckner F.O., Fuchs B.M., Amann R. Bacterioplankton compositions of lakes and oceans: afirst comparison based on fluorescence in situ hybridization // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65 P. 3721-3726.

95. Glöckner F.O., Zaichikov E., Belkova N., Denissova L., Pernthaler J., Pernthaler A., Amann

96. R. Comparative 16S rRNA analysis of lake bacterioplankton reveals globally distributed phylogenetic clusters including an abundant group of Actinobacteria // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 5053-5065.

97. Glover H.E., Keller M.D., Guillard R.L. Light quality and oceanic ultraphytoplankters //

98. Nature. 1986. V. 319. P. 142-143.

99. Goericke R., Repeta DJ. The pigments of Prochlorococcus marinus: the presence of divinylchlorophyll a and b in a marine procaryote // Limnol. Oceanogr. 1992. V. 37. P. 425-433.

100. Grachev M.A., Kolocheva T.I., Lukhtanov E.A., Mustaev A.A. Studies on the functionaltopography of Escherichia coli RNA polymerase. Highly selective affinity labelling by analogues of initiating substrates // Eur. J. Biochem. 1987. V. 163. P. 113-121.

101. Grachev M.A., Lukhtanov E.A., Mustaev A.A., Zaychikov E.F., Abdukayumov M.N.,

102. Rabinov I.V., Richter V.l., Skoblov Y.S., Chistyakov P.G. Studies of the functional topography of Escherichia coli RNA polymerase. A method for localization of the sites of affinity labelling // Eur. J. Biochem. 1989. V. 180. P. 577-585.

103. Gribaldo S., Lumia V., Creti R., Conway de Macario E., Sanangelantoni A., Cammarano P.

104. Discontinuous occurrence of the hsp70 (dnaK) gene among Archaea and sequence features of HSP70 suggest a novel outlook on phylogenies inferred from this protein // J. Bacteriol. 1999. V. 181. P. 434-443.

105. Guillard R.R.L., Murphy L.S., Foss P., Liaaen-Jensen S. Synechococcus spp. as likelyzeaxantin-dominant-ultraphytoplankton in the North Atlantic // Limnol. Oceanogr. 1985. V. 30. P. 412-414.

106. Guschin D.Y., Mobarry B.K., Proudnikov D., Stahl D.A., Rittmann B.E., Mirzabekov A.D.

107. Oligonucleotide microchips as genosensors for determinative and environmental studies in microbiology//Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. P. 2397-2402.

108. Gutell R.R., Weiser B., Woese C.R., Noller H.F. Comparative anatomy of 16S-like ribosomal

109. RNA//Prog. Nucleic Acid Res. Mol. Biol. 1985. V. 32. P. 155-216.

110. Gyllensten U. Direct sequencing of in vitro amplified DNA // PCR technology. Principles ancapplications for DNA amplification / Ed. Erlich H.A. N.Y.: M. Stockton press, 1989. P. 46-47

111. Hasegawa M., Hashimoto T. Ribosomal RNA trees misleading? // Nature. 1993. V. 361. P.23.

112. Hiorns W.D., Methe B.A., Nierzwickibauer S.A., Zehr J.P. Bacterial diversity in Adirondack

113. Mountain lakes as revealed by 16S rRNA gene sequences // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. P. 2957-2960.

114. Honda D., Yokota A., Sugiyama J. Detection of seven major evolutionary lineages incyanobacteria based on the 16S rRNA gene sequence analysis with new sequences of five marine Synechococcus strains 11 J. Mol. Evol. 1999. V. 48. P. 723-729.

115. Hugenholtz P., Goebel B.M., Pace N.R. Impact of culture-independent studies on theemerging phylogenetic view of bacterial diversity // J. Bacteriol. 1998. V. 180. P. 47654774.

116. Huss V.A.R., Huss G., Kessler E. 1989. Deoxyribonucleic acid reassociation and interspecie:relationships of the genus Chlorella (Chlorophyceae) II PL Syst. Evol. 1989. V. 168. P.71-82.

117. Hutchinson. The paradox of the plankton // Am. Nat. 1961. V. 95. P. 137-145.

118. Johnson P.W. and Sieburth J.McN. In-situ morphology and occurence of eucaryoticphototrophs of bacterial size in picoplankton of estuarine and oceanic waters // J. Phycol. 1982. V. 18. P. 318-327.

119. Johnson P.W., Sieburth J.McN. Chroococcoid cyanobacteria in the sea: A ubiquitous anddiverse phototrohic biomass // Limnol. Oceanogr. 1979. V. 24. P. 928-935.

120. Jukes T.H., Cantor C.R. Evolution of protein molecules // Mammalian Protein Metabolism /

121. Ed. Munro H.N. N.Y.: Academic Press, 1969. P. 21-132.

122. Karlin S., Mrazek J., Campbell A.M. Compositional biases of bacterial genomes andevolutionaiy implications//J. Bacteriol. 1997. V. 179. P. 3899-3913.

123. Kashlev M., Lee J., Zalenskaya K., Nikiforov V., Goldfarb A. Blocking of the initiation-toelongation transition by a transdominant RNA polymerase mutation // Science. 1990. V. 248. P. 1006-1009.

124. Klappenbach J.A., Saxman R.P., Cole J.R., Schmidt T.M. rrndb: the ribosomal RNA operoncopy number database //Nucleic Acids Res. 2001. V. 29. P. 181-184.

125. Klenk H.-P., Zillig W. DNA-dependent RNA polymerase subunit B as a tool for phylogeneticreconstructions: branching topology of the archeal domain // J. Mol. Evol. 1994. V. 38. P. 420-432.

126. Kontermann R., Sitzler S., Seifarth W., Petersen G., Bautz E.K.F. Primary structure andfunctional aspects of the gene coding for the second-largest subunit of RNA polymerase III of Drosophila II Mol. Gen. Genet. 1989. V. 219. P. 373-380.

127. Korzheva N., Mustaev A. Transcription elongation complex: structure and function // Curr.

128. Opin. Microbiol. 2001. V.4. P. 119-125.

129. Korzheva N., Mustaev A., Kozlov M., Malhotra A., Nikiforov V., Goldfarb A., Darst S.A. Astructural model of transcription elongation // Science. 2000. V. 289. P. 619-625.

130. Kramer J.G., Singleton F.L. Measurement of rRNA variations in natural communities ofmicroorganisms on the southeastern U.S. continental shelf // Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59. P. 2430-2436.

131. Krienitz L., Huss V.A.R., Hummer C. 1996. Picoplanktonic Choricystis species (Chlorococcales

132. Chlorophyta) and problems surrounding the morphologically similar "Nannochloris-like algae" // Phycologia. 1996. V. 35. P. 332-341.

133. Kuznedelov K. D., Timoshkin O.A. Phylogenetic relationships of baikalian species o

134. Prorhynchidae turbellarian worms as inferred by partial 18S rRNA gene sequenc< comparisons (preliminary data) // Mol. Mar. Biol. Biotechnol. 1993. V. 2. P. 300-307.

135. Lake Baikal. Evolution and biodiversity. Eds. Kozhova O.M. and Izmest'eva L.R. 1998.1.iden: Backhuys Publishers, 448 p.

136. Lane D.J., Pace B., Olsen G.J., Stahl D.A., Sogin M.L., Pace N.R. Rapid determination of16S rRNA sequences for phylogenetic analysis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. V. 82. P. 6955-6959.

137. Li W.K.W. and Piatt T. Photosynthetic picoplankton in the ocean // Sci. Prog., Oxf. 1987. V.71. P. 117-132.

138. Li W.K.W., Subba Rao D.V., Harrison W.G., Smith J.C., Cullen J.J., Irwin B., Piatt T.

139. Autotrphic picoplankton in the tropical ocean // Science. 1983. V.219. P. 292-295.

140. Maeda H., Kawai A., Tilzer M.M. The water bloom of cyanobaeterial picoplankton in Lake

141. Biwa, Japan // Hydrobiol. 1992. V. 248. P. 93-103.

142. Maidak B.L., Cole J.R., Lilburn T.G., Parker C.T. Jr, Saxman P.R., Stredwick J.M., Garrity

143. G.M, Li B., Olsen G.J., Pramanik S., Schmidt T.M., Tiedje J.M. The RDP (Ribosomal Database Project) continues // Nucleic Acids Res. 2000. V. 28. P. 173-174.

144. Massana R., Murray A.E., Preston C.M., DeLong E.F. Vertical distribution and phylogeneticcharacterization of marine plankton Archaea in the Santa Barbara Channel // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. P. 50-56.

145. Minakhin L., Bhagat S., Brunning A., Campbell E.A., Darst S.A., Ebright R.H., Severinov K.

146. Bacterial RNA polymerase subunit co and eukaryotic RNA polymerase subunit RPB6 are sequence, structural, and functional homologs and promote RNA polymerase assembly // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2001. V. 98. P. 892-897.

147. Mollet C., Drancourt M., Raoult D. rpoB sequence analysis as a novel basis for bacterialidentification // Mol. Microbiol. 1997. V. 26. P. 1005-1011.

148. Moon-van der Staay S.Y.,van der Staay G.W.M., Guillou L., Vaulot D., Claustre H., Medlin

149. K. Abundance and diversity of prymnesiophytes in the picoplankton community from equatorial Pacific Ocean inferred from 18S rDNA sequences // Limnol. Oceanogr. 2000. V. 45. P. 98-109.

150. Moore L.R., Rocap G., Chisholm S.W. Physiology and molecular phylogeny of coexisting

151. Prochlorococcus ecotypes //Nature. 1998. V. 393. P. 464-467.

152. Mullins T.D., Britschgi T.B., Krest R.L., Giovannoni S.J. Genetic comparisons reveal thesame unknown bacterial lineages in Atlantic and Pacific bacterioplankton communities // Limnol. Oceanogr. 1995. V. 40. P. 148-158.

153. Murphy L.S. and Haugen E.M. The distribution and abundance of phototrophic ultraplanktonin the North Atlantic // Limnol. Oceanogr. 1985. V. 30. P. 47-58.

154. Murray V. Improved double-stranded DNA sequencing using the linear polymerase chainreaction. //Nucleic Acids Res. 1989. V. 17. P. 8889.

155. Mustaev A., Kashlev M., Lee J., Polyakov A., Lebedev A., Zalenskaya K., Grachev M.,

156. Goldfarb A., Nikiforov V. Mapping of the priming substrate contacts in the active center of Escherichia coli RNA polymerase // J. Biol. Chem. 1991. V. 266. P. 23927-23931.

157. Nagata T. Contribution of picoplankton to the grazer food chain of Lake Biwa // Large Lakes.

158. Ecological structure and function. Eds: Tilzer M., Serruya C. Berlin, Heidelberg: SpringerVerlag. P. 526-539.

159. Nelson K.E., Clayton R.A., Gill S.R., Gwinn M.L., Dodson R.J., Haft D.H., Hickey E.K.,

160. Nold S.C., Kopczynski E.D., Ward D.M. Cultivation of aerobic chemoorganotrophicproteobacteria and gram-positive bacteria from a hot spring microbial mat // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. P. 3917-3921.

161. Nübel U., Garcia-Pichel F., Kühl M., Muyzer G. Quantifying microbial diversity:morphotypes, 16S rRNA genes, and carotenoids of oxygenic phototrophs in microbial mats //Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P. 422-430.

162. Olsen G.J. Variation among the masses // Nature. 1990. V. 345. P. 20.

163. Olsen G.J., Lane D.J., Giovannoni S.J., Pace N.R., Stahl D.A. Microbial ecology andevolution: a ribosomal RNA approach // Annu. Rev. Microbiol. 1986. V. 40. P. 337-365.

164. Olsen G.J., Woese C.R. Ribosomal RNA: a key to phylogeny // FASEB J. 1993. V. 7. P. 113123.

165. Olsen G.J., Woese C.R., Overbeek R. The wind of (evolutionary) change: breathing new lifeinto microbiology // J. Bacteriol. 1994. V. 176. P. 1-6.

166. Olson R.J., Chisholm S.W., Zettler E.R., Armbrust E.V. Pigments, size, and distribution of

167. Synechococcus in the North Atlantic and Pacific Oceans // Limnol. Oceanogr. 1990. V. 35. P. 45-58.

168. Ovchinnikov Yu.A., Monastyrskaya G.S., Gubanov V.V., Guryev S.O., Chertov O.Yu.,

169. Pace N.R. A molecular view of microbial diversity and the biosphere // Science. 1997. V.276. P. 734-740.

170. Pace N.R., Olsen G.J., Woese C.R. Ribosomal RNA phylogeny and the primary lines ofevolutionary descent // Cell. 1986a. V. 45. P. 325-326.

171. Pace N.R., Stahl D.A., Lane D.J., Olsen G.J. The analysis of natural microbial populations byribosomal RNA sequences // Adv. Microb. Ecol. 1986b. V. 9. P. 1-55.

172. Palenik B. Cyanobacterial community structure as seen from RNA polymerase gene sequenceanalysis // Appl. Environ. Microbiol. 1994. V. 60. P. 3212-3219.

173. Panka D., Dennis D. RNA polymerase. Direct evidence for two active sites involving intranscription // J. Biol. Chem. 1985. V. 260. P. 1427-1431.

174. Pedersen K., Arlinger J., Hallbeck L., Pettersson C. Diversity and distribution of subterraneanbacteria in groundwater at Oklo in Gabon, as determined by 16S rRNA gene sequencing // Mol. Ecol. 1996. V. 5. P. 427-436.

175. Pennack R.W. Field and experimental winter limnology of three Colorado mountain lakes //

176. Ecol. 1968. V. 49. P. 505-520.

177. Platt T., Subba Rao D.V., Irwin B. Photosynthesis of picoplankton in the oligotrophic ocean //

178. Nature. 1983. V. 301. P. 702-704.

179. Porter K.G. and Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora //1.mnol. Oceanogr. 1980. V. 25. P. 943-948.

180. Rainey F.A., Ward-Rainey N.L., Janssen P.H., Hippe H., Stackebrandt E. Clostridiumparadoxum DSM 7308T contains multiple 16S rRNA genes with heterogeneous intervening sequences // Microbiology. 1996. V. 142. P. 2087-2095.

181. Rappe M.S., Kemp P.F., Giovannoni S.J. Phylogenetic diversity of marine coastalpicoplankton 16S rRNA genes cloned from the continental shelf off Cape Hatteras, North Carolina // Limnol. Oceanogr. 1997. V. 42. P. 811-826.

182. Reddy K.J., Haskell J.B., Sherman D.M., Sherman L.A. Unicellular, aerobic nitrogen-fixingcyanobacteria of the genus Cyanothece // J. Bacteriol. 1993. V. 175. P. 1284-1292.

183. Riva M., Carles C., Sentenac A., Grachev M.A., Mustaev A.A., Zaychikov E.F. Mapping theactive site of yeast RNA polymerase B (II) // J. Biol. Chem. 1990. V. 265. P. 16498-16503.

184. Rodhe W. Productivity: Can plankton production proceed during winter darkness in subarcticlakes? // Int. Ver. Theor. Angew. Limnol. Verh. 1955. V. 12. P. 117-122.

185. Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffel S„ Scharf S.J., Higuchi R„ Horn G.T., Mullis K.B., Ehrlich

186. H.A. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase // Science. 1988. V. 239. P. 4870491.

187. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructingphylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. P. 406-425.

188. Santegoeds C.M., Nold S. C., Ward D.M. Denaturing gradient gel electrophoresis used tomonitor the enrichment culture of aerobic chemoorganotrophic bacteria from a hot spring cyanobacterial mat // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. P. 3922-3928.

189. Schmidt T.M., DeLong E.F., Pace N.R. Analysis of a marine picoplankton community by 16SrRNA gene cloning and sequencing // J. Bacteriol. 1991. V. 173. P. 4371-4378.

190. Schonhuber W., Zarda B., Eix S., Rippka R., Herdman M., Ludwig W., Amann R. In situidentification of cyanobacteria with horseradish peroxidase-labeled, rRNA-targeted oligonucleotide probes //Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P. 1259-1267.

191. Seewaldt E., Stackebrandt E. Partial sequence of 16S ribosomal RNA and the phylogeny of

192. Prochloron //Nature. 1982 V. 295. P. 618.

193. Severinov K., Soushko M., Goldfarb A., Nikiforov A. Rifampicin region revisited. Newrifampicin-resistant and streptolydigin-resistant mutants in the beta subunit of Escherichia coli RNA polymerase // J. Biol. Chem. 1993. 1993. V. 268. P. 14820-14825.

194. Sheldon R.W., Prakash A., Sutcliffe W.H.Jr. The size distribution of particles in the ocean //1.mnol. Oceanogr. 1972. V. 17. P. 327-340.

195. Sieburth J.McN., Smetacek V., Lenz J. Pelagic ecosystem structure: Heterotrophiccompartments of the plankton and their relationship to plankton size fractions // Limnol. Oceanogr. 1978. V. 23. P. 1256-1263.

196. Silvert W., Piatt T. Energy flux in the pelagic ecosystem: A time-dependent equation //1.mnol. Oceanogr. 1978. V. 23. P. 813-816.

197. Simon N., LeBot N., Marie D., Partensky F., Vaulot D. Fluorescent in situ hybridization withrRNA-targeted oligonucleotide probes to identify small phytoplankton by flow cytometry //Appl. Environ. Microbiol. 1995. V. 61. P. 2506-2513.

198. Stackebrandt E., Goebel B.M. Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation and 16SrRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology // Int. J. Syst. Bacteriol. 1994. V. 44. P. 846-849.

199. Stahl D.A., Lane D.J., Olsen G.J., Pace N.R. Analysis of hydrothermal vent-associatedsymbionts by ribosomal RNA sequences // Science. 1984 V. 224. P. 409-411.

200. Stahl D.A., Lane D.J., Olsen G.J., Pace N.R. Characterization of a Yellowstone hot springmicrobial community by 5S rRNA sequences // Appl. Environ. Microbiol. 1985. V. 49. P. 1379-1384.

201. Stein J.L., Marsh T.L., Wu K.Y., Shizuya H., DeLong E.F. Characterization of uncultivatedprokaryotes: isolation and analysis of a 40-kilobase-pair genome fragment from a planktonic marine archaeon//J. Bacteriol. 1996. V. 178. P. 591-599.

202. Stockner J.G. Autotrophic picoplankton in freshwater ecosystems: the view from the summit

203. Int. Revue ges Hydrobiol. 1991. V. 76. P. 483-492.

204. Stockner J.G. Phototrophic picoplankton: an overview from marine and freshwaterecosystems // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. P. 765-775.

205. Suzuki M.T., Rappe M.S., Haimberger Z.W., Winfield H., Adair N., Strobel J., Giovannoni

206. S.J. Bacterial diversity among small-subunit rRNA gene clones and cellular isolates from the same seawater sample // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. P. 983-989.

207. Sweetser D., Nonet M., Young R.A. Prokaryotic and eukaryotic RNA polymerases havehomologous core subunit // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. P. 1192-1196.

208. Toledo G., Palenik B. Synechococcus diversity in the California Current as seen by RNApolymerase (rpoCl) gene sequences of isolated strains // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63.P. 188-201.

209. Tomioka N., Sugiura M. The complete nucleotide sequence of a 16S ribosomal RNA genefrom a blue-green alga, Anacystis nidulans II Mol. Gen. Genet. 1983. V. 191. P. 46-50.

210. Trebesius K., Amann R., Ludwig W., Munhlegger K., Schleifer K.-H. Identification of wholefixed bacterial cells with nonradioactive 23S rRNA-targeted polynucleotide probes // Appl. Environ. Microbiol. 1994. V. 60. P. 3228-3235.

211. Van de Peer Y., De Wachter R. TREECON for Windows: a software package for theconstruction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment // Comput. Applic. Biosci. 1994. V. 10. P. 569-570.

212. Vaulot D., Marie D., Olson R.J., Chisholm S.W. Growth of Prochlorococcus, a photosyhtheticprokaryote, in the equatorial Pacific Ocean // Science. 1995. V. 268. P. 1480-1482.

213. Von Wintzingerode F., Gobel U.B., Stackerbrandt E. Determination of microbial diversity inenvironmental samples: pitfalls of PCR-based rRNA analysis // FEMS Microbiol. Rev. 1997. V. 21. P. 213-229.

214. Wang Y., Zhang Z., Ramanan N. The actinomycete Thermobispora bispora contains twodistinct types of transcriptionally active 16S rRNA genes // J. Bacteriol. 1997. V. 179 P. 3270-3276.

215. Ward D.M., Weller R., Bateson M.M. 16S rRNA sequences reveal numerous unculturedmicroorganisms in a natural community // Nature. 1990. V. 345. P. 63-65.

216. Waterbury J.B., Watson S.W., Guillard R.R.L., Brand L.E. II Nature. 1979. V. 277. P. 293294.

217. Wayne L.G., Brenner D.J., Colwell R.R., Grimont P.A.D., Kandler 0., Krichevsky M.I.,

218. Moore L.H., Moore W.E.C., Murray R.G.E., Stackebrandt E., Starr M.P., Triiper H.G.

219. Report of the ad hoc committee on reconciliation of approaches to bacterial systematics // Int. J. Syst. Bacteriol. 1987. V. 37. P. 463-464.

220. Weisse T. Dynamics of autotrophic picoplankton in marine and freshwater ecosystems //

221. Advances in Microbial Ecology. New York: Plenum Press. 1993. V. 13. P. 327-343.

222. Wilhelm C., Eisenbeis G., Wild A., Zahn R. Nanochlorum eucaryotum: a very reduced coccoicspecies of marine Chlorophyceae // Z. Naturforsch. 1982. 37c. P. 107-114.

223. Wilmotte A. Molecular evolution and taxonomy of the cyanobacteria // The molecularbiology of cyanobacteria / Ed. Bryant D.A. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1994. P.1-25.

224. Woese C.R., Fox G.E. Phylogenetic structure of the prokariotic domain: the primarykingdoms // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. V. 74. P. 5088-5090.

225. Zaychikov E., Martin E., Denissova L., Kozlov M., Markovtsov V., Kashlev M., Heumann

226. H., Nikiforov V., Goldfarb A., Mustaev A. Mapping of catalytic residues in the RNA polymerase active center// Science. 1996. V. 273. P. 107-109.

227. Zhang G., Campbell E.A., Minakhin L., Richter C., Severinov K., Darst S.A. Crystal structureof Thermus aquaticus core RNA polymerase at 3.3 A resolution // Cell. 1999. V. 98. P. 811-824.

228. Zuckerkandl E., Pauling L. Molecules as documents of evolutionary history // J. Theoret.

229. Biol. 1965. V. 8. P. 357-366.

230. Zwart G., Huismans R., Van Agterveld M.P., Van de Peer Y., de Rijk P., Eenhoorn H.,

231. Muyzer G., Van Hannen E.J., Laanbroek H.J. Divergent members of the bacterial division

232. Verrucomicrobiales in a temperate freshwater lake // FEMS Microbiol. Ecol. 1998b. V. 25. P. 159-169.

233. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю чл.-корр. РАН М.А. Грачеву.