Морфологические и генетические особенности пикопланктонных цианобактерий озера Байкал тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Тихонова, Ирина Васильевна

• Тихонова, Ирина Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тихонова, Ирина Васильевна

Введение.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Географические и экологические характеристики озер Байкал, Хубсугул и водохранилищ ангарского каскада.

1.2. Систематика цианобактерий.

1.3. Морфология и ультраструктура цианобактерий.

1.3.1. Морфология цианобактерий порядка Chroococcales.

1.3.2. Ультраструктура цианобактерий.

1.4. Экология цианобактерий.

1.5. Пресноводные пикоцианобактерии.

1.6. Байкальские пикоцианобактерии.

1.7. Молекулярно-биологический подход в экологических исследованиях цианобактерий.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологические и генетические особенности пикопланктонных цианобактерий озера Байкал»

Актуальность темы. Автотрофный пикопланктон (АРР) - это мельчайшие планктонные водоросли и цианобактерии размером 0,2-2,0 мкм (Sieburth et al., 1978; Stockner, Antia, 1986; Михеева, Лукьянова, 1998). Особенно велико значение автотрофного пикопланктона в олиготрофных водах, где он создает до 70 % первичной продукции (Stockner, 1991; Weisse et al., 1993; Voros et al., 1998).

Байкал является крупнейшим пресноводным олиготрофным водоемом Центральной Азии. Геологические, географические и гидрологические особенности озера определяют уникальность и высокую степень эндемизма его обитателей (Lake Baikal, 1998). Численность АРР достигает в озере 1 млн кл/мл, а вклад в первичную продукцию составляет 60-80 % (Вотинцев и др., 1972; Бондаренко, Гусельникова, 1989; Nagata et al., 1994). Байкальский АРР на 90 % состоит из цианобактерий, а на 10 % - из эукариотических водорослей (Поповская, Белых, 2003). Несмотря на важное значение, которое играют в Байкале пикопланктонные цианобактерии, степень их изученности недостаточна из-за небольших размеров объекта и ограниченного набора морфологических признаков. Для уточнения систематического положения пикоцианобактерий ранее были весьма успешно использованы молекулярно-биологические методы (Britschgi et al., 1991; Nelissen et al., 1996; Niibel et al, 1997; Ernst et al., 1995, 2003; Fuller et al., 2003). Поэтому предполагается применить комплексный подход в изучении биоразнообразия байкальских пикоцианобактерий с использованием методов морфологии и молекулярной биологии.

Другим важным аспектом в исследованиях цианобактерий является вопрос о потенциальной токсичности некоторых видов. Известно, что такое экологическое явление, как «цветение» водоемов, обусловленное массовым развитием цианобактерий, нередко приводит к появлению в воде токсинов (Dunn, 1996; Kurmayer et al., 2003; Сох, 2005; Xie et al., 2005; Hotto et al., 2005; Rosa et al., 2005; Gkelis et al., 2005; Vieira et al., 2005). Наиболее распространенным среди них является микроцистин, который вызывает отравления и поражения печени у человека и животных (Dunn, 1996; Kurmayer et al, 2003). Молекулярно-биологическими методами было показано, что гены, участвующие в синтезе микроцистина, распространены спорадически среди 5 родов цианобактерий (Rantala et al, 1998). Описано, что некоторые представители родов Synechocystis и Synechococcus содержат гены микроцистинсинтетазы (Rantala et al, 1998; Christiansen et al, 2001). Так как численность цианобактерий высока в течение всего года, исследования байкальских цианобактерий на содержание гена токсичности весьма важны как с научной точки зрения, так и для оценки качества воды.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - исследование морфологии, ультраструктуры и определение последовательности гена 16S рРНК байкальских пикопланктонных цианобактерий и выявление потенциально токсичных цианобактерий.

Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Описать морфологию и ультраструктуру пикопланктонных цианобактерий озера Байкал in situ с помощью оптической и электронной микроскопии.

2. Выделить штаммы пикоцианобактерий озера Байкал и описать их, используя микроскопические методы.

3. Охарактеризовать генетическое разнообразие байкальских цианобактерий in situ в сравнение с цианобактериями из других водоемов.

4. Определить нуклеотидные последовательности фрагментов 16S рибосомного гена культивируемых байкальских цианобактерий и сравнить с последовательностями цианобактерий из других пресноводных экосистем.

5. Выявить генетический маркер токсичности цианобактерий - ген синтеза микроцистина {тсуЕ) - в суммарной ДНК пико- и фитопланктонной фракций озера Байкал и водоемов с различной степенью трофности.

Научная новизна работы. Впервые дана комплексная характеристика байкальских пикопланктонных цианобактерий, в работе приводятся данные микроскопических, ультраструктурных и молекулярно-биологических исследований пикоцианобактерий в культурах и in situ. Выявлено высокое морфологическое и генетическое разнообразие пикоцианобактерий озера Байкал и проведен сравнительный анализ байкальских пикоцианобактерий с цианобактериями олиготрофных, мезотрофных и эвтрофных озер. Впервые проведено исследование ДНК байкальских цианобактерий и цианобактерий ангарских водохранилищ с использованием специфических праймеров к гену тсуЕ и показано наличие потенциально токсичных цианобактерий в фитопланктоне Усть-Илимского водохранилища.

Практическая значимость работы. Исследование байкальского автотрофного пикопланктона позволило уточнить систематическое положение байкальских цианобактерий, ревизия была проведена согласно современной систематике. Нами получены значения биообъемов клеток различных морфотипов байкальских пикоцианобактерий, полученные данные можно использовать при мониторинговых исследованиях озера Байкал. Создан банк данных генетических последовательностей 16S рДНК байкальских пикоцианобактерий, зарегистрировано 24 последовательности культивируемых цианобактерий (DQ399905-DQ39907, DQ401110, DQ401111, DQ403805-DQ403807, DQ407506-DQ407518, DQ422952, DQ459297, DQ459298) и 6 последовательностей некультивируемых цианобактерий (DQ418752, DQ297458-DQ297462), получены и зарегистрированы генетические последовательности цианобактерий озера Хубсугул (DQ297464, DQ302754, DQ302755, DQ422951). Использованные в работе методы молекулярно-биологической детекции токсичных цианобактерий являются перспективными для быстрого выявления токсичных видов в различных экосистемах и могут быть применены для мониторинга любых водных объектов и оценки качества воды в них. Эти методы позволяют в короткий срок определить не только наличие токсичных цианобактерий, но и идентифицировать их видовую принадлежность.

В диссертацию вошли результаты, полученные при финансовой поддержке грантов РФФИ № 02-04-49756, 05-04-48624; РФФИ-Байкал № 0104-97217, 05-04-97222; молодежный проект СО РАН № 140; НШ-2195.2003.4 (поддержка ведущих научных школ) и гранта 2006 - РИ - 112 /001/007. Защищаемые положения:

1. В автотрофном пикопланктоне озера Байкал доминируют цианобактерии родов Synechocystis, Synechococcus и Cyanobium. Байкальские пикоцианобактерии, несмотря на сходство с другими пресноводными цианобактериями, являются морфологически и генетически отличными.

2. Показано, что цианобактерии озера Байкал, Иркутского и Братского водохранилищ не содержат гена синтеза микроцистина. В Усть-Илимском водохранилище выявлены цианобактерии Microcystis aeruginosa, которые являются потенциально токсичными. Апробация работы. Основные результаты работы представлены на научных мероприятиях: международные симпозиумы «SIAL» (Иркутск, 2002), «Микроорганизмы в экосистемах озер, рек и водохранилищ» (Иркутск, 2003), «1АС 2004» (Люксембург, 2004), «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» (Улан-Удэ - Улан-Батор, 2004); международная конференция «Изменения климата и окружающей среды в Центральной Азии» (Улан-Батор, 2005); молодежная конференция-школа «Научные школы Сибири» (Иркутск, 2005); 4 международная Верещагинская конференция (Иркутск, 2005); III международная конференция по актуальным проблемам современной альгологии (Харьков, 2005); международная конференция «Первичная продукция водных систем» (Борок, 2005); международная конференция «Новые технологии в интегративной медицине и биологии» (Паттайя, 2006), Всероссийская конференция с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006).

Публикации и личный вклад автора. По результатам диссертации опубликовано 18 печатных работ, из них четыре статьи в центральных и зарубежных журналах. Экспериментальные данные были получены автором как самостоятельно, так и в совместных экспериментах. Результаты, представленные в диссертации, защищаются впервые.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю к.б.н. О.И. Белых, а также своим соавторам: Е.Г. Сороковиковой, А.С. Гладких, Г.В. Помазкиной, Э.Э. Пензиной. Автор благодарен сотрудникам отдела Ультраструктуры Клетки за ценные указания и помощь в работе.

Заключение диссертации по теме «Экология», Тихонова, Ирина Васильевна

выводы

1. В составе пикоцианобактериального сообщества озера Байкал на основе данных флуоресцентной и сканирующей электронной микроскопии выявлены представители трех родов цианобактерий: Synechocystis, Synechococcus, Cyanobium. Род Synechocystis, помимо ранее известного эндемичного вида Synechocystis limnetica, представлен Synechocystis sp., образующим агрегаты. Морфотипы с цилиндрическими и палочковидными изогнутыми клетками с неравномерным делением определены нами как представители рода Synechococcus. Морфотипы с коккоидными, эллипсоидными и коротко-цилиндрическими формами клеток и равномерным делением отнесены к роду Cyanobium.

2. Получено 24 штамма байкальских пикоцианобактерий. По составу пигментов штаммы делятся на две группы: фикоэритрин-доминирующие и фикоцианин-доминирующие. По данным флуоресцентной и сканирующей электронной микроскопии один штамм принадлежит к роду Synechocystis, 14 - к роду Synechococcus, а остальные - к роду Cyanobium. К роду Synechococcus отнесены штаммы с полиморфными клетками от кокков до длинных палочек, образующие агрегаты. Цианобактерии рода Cyanobium представлены различными морфотипами: одиночные или в парах клетки от коккоидной до палочковидной формы размером от 0,6 до 1 мкм.

3. Анализ нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК генов 6 некультивированных пикоцианобактерий озера Байкал показал, что все полученные последовательности уникальны и схожи с некультивируемыми цианобактериями озера Хубсугул, Бива и других пресноводных озер.

4. Все 24 последовательности 16S рРНК генов культивируемых цианобактерий являются новыми и принадлежат родам Synechocystis, Synechococcus и Cyanobium. Показано, что 41 % культур цианобактерий образуют «кластер байкальских цианобактерий», а остальные распадаются на отдельные ветви вместе с цианобактериями из пресноводных олиготрофных и мезотрофных водоемов. Использование фрагмента рибосомного гена для систематики пикоцианобактерий выявило полифилетичность родов Cyanobium и Synechococcus и тенденцию схожести пикоцианобактерий по экотопам.

5. Проведен поиск гена синтеза микроцистина тсуЕ в суммарной ДНК пико- и фитопланктонной фракций байкальской воды и ангарских водохранилищ. Установлено, что цианобактерии озера Байкал, Иркутского и Братского водохранилищ не содержат гена тсуЕ в отличие от цианобактерий Усть-Илимского водохранилища, в котором этот ген был обнаружен при помощи молекулярно-биологических методов у вида Microcystis aeruginosa.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тихонова, Ирина Васильевна, 2006 год

1. Антипова Н.Л. Сезонные и годовые изменения фитопланктона в озере Байкал /Н.Л. Антипова // Труды ЛИН СО РАН. 1963. - Т. 22. - С. 12-28.

2. Атлас озера Хубсугул / Гл. редактор Б.А. Богоявленский / Омск: ГУГК СССР, 1989.- 118 с.

3. Атлас-Определитель пелагионтов Байкала / О.А. Тимошкин, Г.Ф. Мазепова, Н.Г. Мельник и др. / Новосибирск, Наука, 1995. 693 с.

4. Байкал: Атлас / Гл. редактор Г.И. Галазий: М.: Роскартография, 1993.- 160с.

5. Беликов С. И. Определение таксономического положения бактерий из озера Байкал методом анализа последовательностей фрагментов 16S рРНК / С.И. Беликов, М.А. Грачев, Т.И. Земская и др. // Микробиология. -Т. 65.-С. 855-864.

6. Белькова Н.Л. Видовое разнообразие глубоководных микроорганизмов, выявленное по последовательностям 16S рРНК / Н.Л. Белькова, Л.Я. Денисова, Е.Н. Манакова и др. // Доклады Академии Наук. -1996.- Т. 348.-С. 692-695.

7. Белькова Н.Л. Применение метода гибридизации in situ для выявления цианобактериальных клеток / Н.Л. Белькова, Х.М. Чунг, Т.С. Ан // Микробилогия. 2002. - Т. 71. - С.381-386.

8. Белых О.И. Автотрофный пикопланктон озера Байкал / О.И. Белых, Е.И. Заика, Е.В. Березиков // Сибирский экологический журнал. 1999. - Т. 6.-С. 631-637

9. Белых О.И. Автотрофный пикопланктон Телецкого озера / О.И. Белых, Т.А. Сафонова // Матер. III межд. конф. по актуальным проблемам современной альгологии, Харьков, 2005. С. 161.

10. Определитель бактерий Берджи / Хоулт Д., Криг Н., Снит П. и др. // Москва, Мир. 1997. - 432 с.

11. Бондаренко Н.А. Значение водорослей пико- и нанопланктона в продукционных процессах в оз. Байкал / Н.А. Бондаренко, Н.Е. Гусельникова // Биологические науки. 1989. - Т. 12. - С. 34-36.

12. Вассер С.П. Водоросли / С.П. Вассер, Н.В. Кондратьева, Н.П. Масюк и др. // Киев, Наукова Думка. 1989. - 608 с.

13. Верещагин Г.Ю. Байкал. / Г.Ю. Верещагин // Иркутск. -1947.- 170 с.

14. Воробьева С.С. Фитопланктон водоемов Ангары / С.С. Воробьева // Новосибирск: Наука, 1995. 126 с.

15. Воробьева С.С. Современное состояние и прогноз формирования ангарских водохранилищ / С.С. Воробьева, Т.А. Стрижова, Т.И. Земская // Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск: Наука, 1986. -С. 159-164.

16. Вотинцев К.К. О значении ультрананнопланктонных водорослей в создании первичной продукции Байкала в летний период / К.К. Вотинцев, А.И. Мещерякова, Г.И. Поповская // Гидробиологический журнал. 1972. -Т. 8, №3.-С. 21-27.

17. Голлербах М.М. Синезеленые водоросли / М.М. Голлербах, Е.К. Косинская, В.И. Полянский // Определитель пресноводных водорослей СССР 1953. - Москва, Советская наука. - 650 с.

18. Громов Б.В. Цианобактерии в биосфере. / Б.В. Громов // Соросовский образовательный журнал. 1996. - Т. 9. - С. 33-39.

19. Громов Б.В. Ультраструктура синезеленых водорослей / Б.В. Громов // Ленинград, Наука. 1976. - 94 с.

20. Денисова Л.Я. Биоразнообразие бактерий на различных глубинах южной котловины озера Байкал, выявленное по последовательностям 16S рРНК / Л.Я. Денисова, Н.Л. Белькова, И.И.Тулохонов и др. // Микробиология. 1999. - Т. 68. - С. 547-556.

21. Загоренко Г.Ф. Структура и экологические данные о летнем фитопланктоне озера Хубсугул в 1971 году / Г.Ф. Загоренко, О.М. Кожова // Натуральные условия и ресурсы Прихубсугулья: Сб. статей., Иркутск, 1973.-С. 329- 340.

22. Кожов М.М. Живой мир озера Байкал / М.М Кожов // Иркутск. -1947.-305 с.

23. Кожов М.М. О планктоне оз. Хубсугул (Косогол) / М.М. Кожов, Н.Л. Антипова, Г.Л. Васильева и др. // Лимнологические исследования Байкала и некоторых озер Монголии: Сб. статей. М.: Наука, 1965. - С. 181-190.

24. Кожова О.М. Определение продукции фитопланктона в районе Селенгинского мелководья / О.М. Кожова // Известия СО АН СССР. -1966.-№3,- С. 40-52.

25. Кондратьева Т.М. Темпы деления и продукция водорослей / Т.М. Кондратьева // Биологическая структура и продуктивность планктонных сообществ Средиземного моря Киев, Наук. Думка, 1975. - С. 164-174.

26. Кондратьева Н.В. Строение клеточных покровов Cyanophyta / Н.В. Кондратьева // Альгология. 1993. - Т. 3. - С. 96-109.

27. Михеева Т.М. Количественное развитие фототрофного пикопланктона в пресноводных экосистемах / Т.М. Михеева, Е.В. Лукьянова // Гидробиологический журнал. 1998. - Т. 34, № 3. - С. 3-17.

28. Пиневич А.В. Проблемы классификации цианей и других прокариотных оксифотобионтов / А.В. Пиневич // Ботанический журнал -1999.-Т. 84-С. 1-19.

29. Поповская Г.И. Новый вид рода Synechocystis Sauv. в планктоне озера Байкал / Г.И. Поповская // Новости систематики низших растений. -Ленинград, Наука 1968. - С. 3-5.

30. Поповская Г.И. О фитопланктоне пелагиали Байкала / Г.И. Поповская // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. 1975. -С. 16-20.

31. Поповская Г.И. Фито- и пикопланктон (ультрананофитопланктон) оз. Байкал / Г.И. Поповская // Проблемы экологии Прибайкалья: Тезисы докладов к III Всесоюз. науч. конф. -1988. С. 122-123.

32. Поповская Г.И. Этапы изучения автотрофного пикопланктона озера Байкал / Г.И.Поповская, О. И. Белых // Гидробиологический журнал. -2003.-Т. 39.-С. 12-24.

33. Семенова Е.А. Изучение видового разнообразия пикопланктона озера Байкал путем сравнительного анализа 5'-концевых участков генов 16S рРНК / Е.А. Семенова, К.Д. Кузнеделов // Молекулярная Биология. -1998.-Т. 32.-С. 895-901.

34. Тарасова Е.Н. Компоненты трофического статуса в водах озер Байкал, Хубсугул и Телецкое / Е.Н. Тарасова // Сибирский экологический журнал. 1998. - Т.5. - С. 383-390.

35. Тихонова И.В. Анализ цианобактерий озера Байкал и Усть-Илимского водохранилища на наличие гена синтеза микроцистина / И.В. Тихонова, О.И. Белых, Г.В. Помазкина и др. // Доклады Академии Наук -2006. -Т. 409, №3.-С. 1-3.

36. Шалапенок JI.C. Особенности ультраструктуры и спектральные характеристики фикоэритрина черноморских цианобактерий в культуре / JI.C. Шалапенок, А.А. Шалапенок // Микробиология. 1993. - Т. 62. - С. 96-102.

37. Albertano P. Cell structure of planktic cyanobacteria in the Baltic Sea / P. Albertano, D. Di Somma, D. Leonardi et al. II Archives of Hydrobiological and Algological Studies. 1996. - V. 83. - P. 29-54.

38. Albertano, P. Cyanobacterial picoplankton from the Central Baltic Sea: cell size classification by image-analyzed fluorescence microscopy / P. Albertano, D. Somma, E. Capucci // Journal of Plankton Research 1997. - V. 10-P.1405-1417.

39. Andreoli С. An ultructructural research on natural populations of picoplankton from two brackish water environments in Italy / C. Andreoli, N. Rascio, F. Dalla Vecchia et al. II Journal of Plankton Research. 1989. - V.l 1. -P. 1067-1074.

40. Azam F. The ecological role of water-column microbes in the sea / F. Azam, T. Fenchel, J.G. Field et al. II Marine Ecology Progress Series. 1983. -V. 10.-P. 257-263.

41. Bailey-Watts A.E. Freshwater primary production by a blue-green alga of bacterial size / A.E. Balley-Watts, M.E. Bindloss, J. H. Belcher // Nature. -1968.-V. 220.-P. 1344-1345.

42. Becker S. Genetic diversity and distribution of periphytic Synechococcus spp., in biofilms and picoplankton of Lake Constance / S. Becker, A. K. Singh, C. Postius et al II FEMs Microbiology Ecology. 2004. - V. 49. - P. 181-190.

43. Becker S. Quantitave tracing, by taq nuclease assays, of a Synechococcus ecotype in a highly diversified natural population / S. Becker, M. Fahrbach, P. Boger et al. И Applied and Environmental Microbiology. 2002. -V. 68. - P. 4486-4494.

44. Belykh O.I. Autotrophic picoplankton in Lake Baikal: abundance, dynamics, and distribution / O.I. Belykh, E.G., Sorokovikova // Aquatic Ecosystems Health & Management. 2003. -V. 3. - P. 251-261.

45. Ben-Porath J. Detection and characterization of cyanobacterial nijH genes / J. Ben-Porath, J. Zehr // Applied and Environmental Microbiology. -1994.-V. 60.-P. 880-887.

46. Bonen L. Cyanobacterial evolution: results of 16S ribosomal ribonucleic sequence analyses / L. Bonen, W.F Doolittle, G.E. Fox // Canadian Journal of Biochemistry. 1979. -V. 57. - P. 879-888.

47. Boraas M.E. Determination of eubacterial size and cyanobacterial size and number using epifluorescence / M.E. Boraas, D.W. Bolgrien, D.A. Holen // Internationale Revue der Gesamte Hydrobiologie 1991. - V. 76. - P. 537-544.

48. Brahamsha B.A. Genetic Manipulation System for Oceanic Cyanobacteria of the Genus Synechococcus / B.A. Brahamsha // Applied and Environmental Microbiology. 1996. - V. 62. - P. 1747-1751.

49. Britschgi T.B. Phylogenetic analysis of a natural marine bacterioplankton population by rRNA gene cloning and sequencing/ T.B. Britschgi, S.J. Giovannoni // Applied and Environmental Microbiology 1991. -V. 57.-P. 1707-1713.

50. Burkill P. Synechococus and its importance to the microbial food web of the northwestern Indian Ocean / P. Burkill, R. Leakey, N. Owens et al. II Deep Sea Research. 1993. -V. 40. - P. 773-782.

51. Callieri C. Freshwater autotrophic picoplankton: a review / C. Callieri, G. Stockner// Journal of Limnology -2002. -V. 61.-P. 1-14

52. Callieri C. Photosynthetic efficiency and seasonality of autotrophic picoplankton in Lake Lago Maggiore after its recovery / C. Callieri, R. Piscia // Freshwater Biology. -2002. -V. 47. P. 941-956.

53. Callieri C. Picoplankton of Lake Maggiore, Italy / C. Callieri, M.L. Pinolini // Internationale Revue der Gesamte Hydrobiologie. 1995. - V. 80. -P. 491-501.

54. Campbell L. Photosynthetic picoplankton community structure in the subtropical North Pacific Ocean near Hawaii (station ALOHA) / L. Campbell, D. Vaulot // Deep Sea Researches. 1993. - V. 40. - P. 2043-2060.

55. Caron D.A. Chroococcoid cyanobacteria in Lake Ontario: seasonal and vertical distribution during 1982 / D.A. Caron, F.R. Pick, D.R.S. Lean // Journal ofPhycology. 1985. -V. 21. -P. 171-175.

56. Castenholz R.W. Species usage, concept, and evolution in the Cyanobacteria (blue-green algae) / R.W. Castenholz // Journal of Phycology. -1992.-V. 28. -P.737-745.

57. Castiglioni B. Development of a universal microarray based on the ligation detection reaction and 16S rRNA gene polymorphism to target diversity of cyanobacteria / B. Castiglioni, E. Rizzi, A. Frosini et al. II Microbiology. -2005.-V. 70. P. 7161-7172.

58. Chang P.T. Zwei neue Synechococcus-Arten aus dem Zurich-see. Schweiz. Ztschr. / P.T. Chang // Hydrology. 1980. - V. 42. - P. 247-254.

59. Chisholm S.W. The individual cell in phytoplankton ecology: cell cycle and applications of flow cytometry / S.W Chisholm, E. V. Armbrust, R. J. Olson // Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences. 1986. - V. 214. - P. 343-369.

60. Cohen Ye. The Cyanobacteria Ecology, Physiology, and molecular Genetics: Chapter 98 / Ye. Cohen, M. Gurevitz // The Prokaryotes: Handbook on the biology of bacteria / Springer-Verlag, New-York Inc., 1992 - P. 2077-2083.

61. Copre W. An electron microscopic study of picoplanktonic organisms from Small Lake / W. Copre, T. Jensen // Microbial Ecology. 1992. - V. 24. -P. 181-197.

62. Cox P.A. Diverse taxa of cyanobacteria produce (3-N-methylamino-L-alanine, a neurotoxic amino acid. / P.A. Cox, A.B. Sandra, J.M. Susan et al. II Proceeding of National Academy of Sciences. 2005. - V. 102, № 14. - P. 5074-5078.

63. Craig S.R. The distribution and contribution of picoplankton to deep photosynthetic layers in some meromictic lakes / S.R. Craig // Acta Academiae Aboensis. 1987. - V. 47. - P. 55-81.

64. Cronberg G. Cyanodiction imperfectum, a new chroococcal blue-green alga from Lake Trummen, Sweden / G. Cronberg // Archiv fuer Hydrobiologie. 1981. - V. 62, №2.-P. 101-110

65. Drews G. Beitrage zur Cytologie der Blaualgen. I. Untersuchungen zur Substruktur von Phormidium uncinatum Gom. / G. Drews, W. Niklowitz // Archives of Microbiology. 1956. - V. 24. - P. 134-146.

66. Dunn J. Algae kills dialysis patients in Brazil / J. Dunn // British Medical Journal. 1996. - V. 312. - P. 1183-1184.

67. Edwards M.R. Ultrastructure of the thermophilic blue-green alga, Synechoccus lividus Copeland / M.R. Edwards, D.S. Berns, W.C. Ghiorse et al. // Journal of Phycology. 1968. - V. 4. - P. 283-298.

68. Ernst A. Cyanobacterial picoplankton from Lake Constanse / A. Ernst, G. Sandmann, C. Postius et al // Botanica Acta. 1992. - V. 105. - P. 161-167.

69. Ernst A. Ecosystem-dependent adaptive radiations of picocyanobacteria inferred from 16S rRNA and ITS-1 sequence analysis / A. Ernst, S. Becker, U.I. Wollenzien et al // Microbiology. 2003. - V. 149. - P. 217-228.

70. Ernst A. Genetic diversity among Synechococcus spp. (cyanobacteria) isolated from the pelagial of Lake Constance / A. Ernst, P. Marschall, C. Postius // FEMs Microbiology Ecology. 1995. - V. 17 - P. 197-204.

71. Fogg G.E. The Blue-green algae / G.E. Fogg, W.D.P. Stewart, P. Fay et al II Academic Press Inc., New York, 1973. 459 c.

72. Glockener F.O. An in situ hybridization protocol for detection and identification of planktonic bacteria / F.O. Glockener, R. Amann, A. Alfreider et al. // Systematic and Applied Microbiology. 1996. - V. 19. - P. 403-406

73. Glockener F.O. Bacterioplankton composition of lakes and oceans: a first comparison based on fluorescence in situ hybridization / F.O. Glockener, B.M. Fuchs, R. Amann // Applied and Environmental Microbiology. 1999. - V. 65.-P. 3721-3726.

74. Glover H.E. Light quality and oceanic ultraphytoplankters / H.E. Glover, M.D. Keller, R. R. Guillard // Nature. 1986. - V. 319. - P. 142-143.

75. Goleski J. Studies on ultrastucture and composition of cell wall of the cyanobacterium Anacystis nidulans / J. Goleski // Archives of Microbiology. -1977.-V. 114.-P. 35-41.

76. Goleski J. Ultrastructure of cell wall and thylakoid of membranes of termofilic cyanobacterium Synechococcus lividus under the influence of the temperature shifts / J. Goleski // Archives of Microbiology. 1979. - V. 120 - P. 125-133.

77. Grilli C.M. Cytology of long-term desiccation in the desert cyanobacterium Chroococcidiopsis (Chroococcales) / C.M. Grilli, R. Ocampo-Friedmann, E.I. Friedmann // Phycologia. 1993. - V. 32. - P. 315-322

78. Hawley G. R. Survey of algal picoplankton from lakes in five continents / G.R. Hawley, B.A. Whitton // Verhand International Verein of Limnologists. -1991.-V. 24.-P. 1220-1222.

79. Herdman M. Deoxyribonucleic acid base composition of cyanobacteria / M. Herdman, M. Janvier, M. Waterbury et al. II Journal of General Microbiology. 1979.-V. 111.-P. 63-71.

80. Hobbie J.E. Use of nuclepore filters for counting bacteria by fluorescence microscopy / J.E. Hobbie, R.J. Daley, S. Jasper // Applied and Environmental Microbiology. 1977. - V. 33. - P. 1225-1228.

81. Hoiczyk E. Cell Wall: News from an Unusual Prokaryotic Envelope / E. Hoiczyk, A. Hansel // Journal of Bacteriology. 2000. - V. 182. - P. 1191-1199.

82. Jasser I. Potential effect of abiotic factors on the abundance of autotrophic picoplankton in four boreal lakes / I. Jasser, L. Arvola // Journal of Plankton Researches. 2003. - V. 25. - P. 873-883.

83. Johnson P. W. Chroococcoid cyanobacteria in sea: a ubiquitous and diverse phototropic biomass / P.W. Johnson, J.M. Sieburth // Limnology and Oceanography. 1979. -V. 24. - P. 928-935.

84. Joint I. R. Production of picoplankton and small nanoplankton in the Celtic Sea / I.R. Joint, A.J. Pomroy // Marine Biology. -1983. V. 77. - P. 19-27.

85. Капа T.M. Effect of irradiances up to 2000 (iE m2 s 4 on marine Synechococcus WH7803-1. Growth, pigmentation, and cell composition / T.M. Kana, P.M. Glibert // Deep-Sea Research. 1987. - V. 34. - P. 479-495.

86. Kaneko T. Complete Genome Structure of the Unicellular Cyanobacterium Synechocystis sp. PCC6803 / T. Kaneko, S. Tabata // Plant Cell Physiology. 1997.-V. 38.-P. 1171-1176.

87. Katano T. Discrimination of two phycoerythrin-pigment types of Synechococcus and their seasonal succession in the Uwa Sea / T. Katano, M. Hirose, S. Nakano // Microbes Environment. 2004. - V. 19. - P. 7-12.

88. Katano T. Identification of cultured and uncultured picocyanobacteria form a mesotrophic freshwater lake based on the partial sequences of 16S rDNA / T. Katano, M. Fukui, Y. Watanabe // The Japanese Society of Limnology. -2001.-V. 2.-P. 213-218.

89. Katano T. Molecular inference of dominant picocyanobacterial populations by denaturant gradient gel electrophoresis of PCR amplified rRNA gene fragments. / T. Katano, M. Fukui // Phycological Researches. 2003. -V. 51.-P. 71-76.

90. Kemp P.F. Bacterial diversity in aquatic and other environments: what 16S rDNA libraries can tell us / P.F. Kemp, J.Y. Aller // FEMs Microbiology Ecology. 2004. - V. 47. - P. 161-177.

91. Kirshtein J. Amplification, cloning, and sequencing of a nifH segment from aquatic microorganisms and natural communities / J. Kirshtein, H.W. Paerl, J. Zehr // Applied and Environmental Microbiology. 1991. - V. 57. - P. 2645-2650.

92. Klut M.E. Picoplankton associations in an ultra-oligotrophic lake on Vancouver Island, British Columbia / M.E. Klut, J. Stockner // Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences. 1991. - V. 48. - P. 1092-1099.

93. Koksharova O.A. Genetic tools for cyanobacteria / O.A. Koksharova, C.P. Wolk // Applied Microbiology and Biotechnology. 2002. -V.58.-P. 123-137.

94. Komarek J. Cyanoprokaryota 1. Teil: Chroococcales / J. Komarek, K. Anagnostidis // In Stisswasserflora von Mitteleuropa. Jena; Stuttgart; Ltibeck; Ulm. - 1999. - P. 1-548.

95. Komarek J. & Hauer T. (2004): CyanoDB.cz On-line database of cyanobacterial genera // http://www.cyanodb.cz

96. Komarek J. Contribution to the knowledge of planktic cyanoprocaryotes from central Mexico / J. Komarek, J. Komarkova-Legnerova // Preslia, Praha. 2002. - V. - 74. - P. 207-233.

97. Komarek J. Taxonomic review of the genera Synechocystis Sauvl 1982, Synechococcus Nag. 1849, and Cyanothece gen.nov.(Cyanophyceae) /J. Komarek//Archiv fuer Protistenkunde. 1976. - V. 118. -P. 119-179.

98. Komarek J. Towards a combined approach for the taxonomic and species delimitation of picoplanktonic cyanoprokaryotes / J. Komarek // Algological Studies. 1996. -V. 83 - P. 377-401.

99. Kumar S. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment / S. Kumar, K. Tamura, M. Nei / Briefings in Bioinformatics. 2004. - V. 5. - P. 150-163.

100. Lake Baikal: Evolution and Biodiversity / Ed. by O.M. Kozhova and L.R. Izmest'eva // Leiden: Backhuys Publishers, 1998. — 447 p.

101. Leppard G.L. Characterization of cyanobacterial picoplankton in Lake Ontario by transmission electron microscopy / G.L. Leppard, D. Urciuoili, F.R. Pick // Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences. 1987. - V. 44. - P. 2173-2177.

102. Li W. Photosynthetic picoplankton in the ocean / W. Li, T. Piatt // Science Progress, Oxford, 1987. -V. 71. P. 117-132.

103. Maeda H. The water bloom of cyanobacterial picoplankton in Lake Biwa, Japan / H. Maeda, A. Kawai, M. Tilzer // Hydrobiologia. 1992. - V. 248. -P. 93-103.

104. Marchesi J.R. Design and evaluation of useful bacterium-specific PCR primer that amplify genes coding for bacterial 16S rRNA / J.R. Marchesi, T. Sato // Applied and Environmental Microbiology. 1998. - V64. - P. 795-799.

105. Munawar M. The abundance and significance of ultraplankton and microalgae at an offshore station in Central Lake Superior / M. Munawar, G. L. Fahnenstiel // Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences. -1982. -V. 1153 -P. 1-13.

106. Naegali H. Plotzliche Todesfalle von Alprinderm im Kanton Graubiinden / H. Naegali, A. Sahin, U. Braun et al. II Schweizer Archiv fur Tierheilkunde. 1997. -V. 139 - P. 201-209.

107. Nagata T. Autotrophic picoplankton in southern Lake Baikal: abundance, growth and grazing mortality during summer / T. Nagata, K. Takai, K. Kawanode et al. II Journal of Plankton Research. 1994. - V. 16. - P. 945959.

108. Nagata T. The seasonal abundance and vertical distribution of the < 3 |im phytoplankton in the north basin of the Lake Biwa / T. Nagata // Ecological Research. -1986. -V. 1.-P. 207-221.

109. Neilan В. Genetic diversity and phylogeny of toxic cyanobacteria determined by DNA polymorphisms within the Phycocyanin locus / B. Neilan // Applied and Environmental Microbiology. 1995. - V. 61. - P. 3875-3883.

110. Neilan B. rRNA sequences and evolutionary relationships among toxic and nontoxic cyanobacteria of the genus Microcystis / B. Neilan, D. Jacobs, T. D. Dot et al. II International Journal of Systematic Bacteriology. 1997. -V. 47. - P. 693-697.

111. Nelissen B. Phylogenetic relationship of nonaxenic filamentous cyanobacterial strains based on 16S rRNA sequence analysis / B. Nelissen, R. Baere, A. Wilmotte et al. II Journal of Molecular Evolution. 1996. - V. 42. - P. 194-200.

112. Nubel U. PCR primers to amplify 16S rRNA Genes from Cyanobacteria / U. Nubel, G. P. Ferran, G. Muyzer // Applied and Environmental Microbiology. 1997. - V. 63.-P. 3327-3332.

113. Olson R. Pigments, size, and distribution of the Synechococcus in the North Atlantic and Pacific Oceans / R. Olson, S. Chisholm, E. Zettler et al. II Limnology and Oceanography. 1990. - V. 35. - P. 45-48.

114. Palenik B. Chromatic Adaptation in Marine Synechococcus Strains / B. Palenik // Applied and Environmental Microbiology. 2001. - V. 62. - P. 991994.

115. Pan H. Detection of hepatotoxic Microcystis strains by PCR with intact cells from both culture and environmental samples / H. Pan, L. Song, Y. Liu et al. II Archives of Microbiology 2002. - V. 178. - P. 421-427.

116. Pasteur Culture Collection of Cyanobacteria, Institute of Pasteur (France) // http://www.pasteur.fr/recherche/banques/PCC/.

117. Pearl H.W. Ultraphitoplankton biomass and production in some New Zealand Lakes / H.W. Pearl // Journal of Marine and Freshwater Researches -1977.-V. 11.-P. 297-305.

118. Perkins F.O. Ultrastructure of a marine Synechococcus possessing spinae / F.O. Perkins, L. Haas, D. Phillips et al. 11 Canadian Journal of Microbiology -1980.-V. 27.-P. 318-329.

119. Pichel F.G. The phylogeny of unicellular, extremely halotolerant cyanobacteria / F.G. Pichel, U. Nubel, G. Muyzer // Archives of Microbiology. -1998.-V. 169.-P. 469-482.

120. Piatt T. Photosynthetic Picoplankton / T. Piatt, W. Li // Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences. 1986. -V. 214. - P. 71-120.

121. Porta D. Unusual ultrastructural features in three strains of Cyanothece (cyanobacteria) / D. Porta, R. Rippka, M. Hernandez-Marine // Archives of Microbiology.-2000.-V. 173.-P. 154-163.

122. Postius C. Mechanisms of dominance: coexistence of picocyanobacterial genotypes in a freshwater ecosystem / C. Postius, A. Ernst // Archives of Microbiology. 1999. - V. 172. - P. 69-75.

123. Postius C. Persistence and genetic diversity among strains of phycoerythin-rich cyanobacteria from the picoplankton of Lake Constance / C. Postius, Ernst A. // Journal of Plankton Researches 1996. -V. 18. - P. 11591166.

124. Rantala A. 2004. Phylogenetic evidence for early evolution of microcystin synthesis / A. Rantala, D. Fewer, M. Hisbergues et al. II Proceeding of National Academy of Sciences. V. 101. - P. 568-573.

125. Raven J.A. The twelfth Tansley Lecture. Small is beautiful: the picophytoplankton / J.A. Raven // Functional Ecology. 1998. - V. 12. - P. 503513.

126. Rippka R. Generic Assignments, Strain Histories and Properties of Pure Cultures of Cyanobacteria / R. Rippka, J. Deruelles, J.B. Waterbary, M. Herdman et al. II Journal of General Microbiology. 1979. - V. 111. - P. 1-61.

127. Rippka R. Isolation and purification of cyanobacteria / R. Rippka // Methods of Enzymology. 1988. - V. 167. - P. 28-67.

128. Rodhe W. Productivity: can plankton production proceed during winter darkness in subartic lakes? / W. Rodhe // International Association of Theoretical and Applied Limnology 1955.-V. 12.-P. 117-122.

129. Rudi K. Strain characterization and classification of oxyphotobacteria inclone cultures on basis of 16S rRNA sequences from the variable regions V6, V7,109

130. V8 / К. Rudi, M.O. Skulberg, F. Larsen et al. // Applied and Enviromental Microbiology. 1997. -V. 63. - P. 2593-2599.

131. Sant'anna L.C. Planktic Cyanobacteria from Sao Paulo State, Brazil: Chroococcales / L.C. Sant'anna, M.T. de Azevedo, P.C. Senna et al. II Revista Brasileira de Biologia. 2004. - V. 27. - P. 213-227.

132. Sarokin D.I. Cyanobacterial Spinae / D.I. Sarokin, E.J. Carpenter // Botanica Marina. -1981. V. 24. - P. 389-392.

133. Schonhuber W. In situ identification of cyanobacteria with horseradish peroxidase labeled, rRNA-targeted oligonucleotide probes / W. Schonhuber, B. Zarda, S. Eix et al. // Applied and Environmental Biology. - 1999. - V. 65. - P. 1259-1267.

134. Sherman D. Heterocyst development and localization of cyanophycin in N2-fixing cultures of Anabaena sp. PCC 7120 (cyanobacteria) / D. Sherman, D. Tucker, L. Sherman // Journal of Phycology. 2000. - V. 36. - P. 932-941.

135. Sieburt J.G. Pelagic ecosystem structure: heterotrophic compartments of the plankton and their relationship to plankton size fractions / J.G. Sieburt, V. Smetacek, J. Lenz // Limnology and Oceanography. 1978. - V. 23. - P. 12561263.

136. Sivonen K. Cyanobacterial toxins / K. Sivonen, G. Jones // Chorus and J. Bartram (ed.): Toxic cyanobacteria in water: a guide to their public health consequences, monitoring, and management. E & FN Spon, London, United Kingdom, 1999.-P. 41-111.

137. Smarda J. The Nodularia studies. Introduction, fine structure / J. Smarda, J. Komarek, L. Caslavska et al. II Archiv fuer Hydrobiologie. 1988. - V. 80. - P. 109-129.

138. Staley J.T. Prosthecomicrobium and Ancalomicrobium: new prosthecate freshwater bacteria / J. T. Staley // Journal of Bacteriology. 1960. - V. 95. - P. 1921-1942.

139. Stockner J. Picoplankton and other non-bloom forming cyanobacteria in lakes / J. Stockner, C. Callieri, G. Cronberg // In: The ecology of cyanobacteria, Kluwer Academic Publishers, the Netherlands 2000. - P. 195-231.

140. Stockner J.G. Algal picoplankton from marine and freshwater ecosystems: a multidisciplinary perspective / J.G. Stocker, N.J. Antia // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1986. - V. 43. - P. 2472-2503.

141. Stockner J.G. Autotrophic picoplankton in freshwater ecosystems: the view from the summit / J.G. Stockner // Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie. 1991. -V. 76. - P. 483-492.

142. Swofford D.L. PAUP* Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods). 1998. Version 4. Sinaver Associates, Sunderland, Massachusetts.

143. Tillett D. Structural organization of microcystin biosythesis in Microcystis aeruginosa PCC 7806: an integrated peptide polyketide syntase system / D. Tillett, E. Dittmann, M. Erhard et al. II Chemical Biology. - 2000. -V. 7.-P. 753-764.

144. Urabe J. Some biological and chemical characteristics of Lake Hovsgol. / J. Urabe, T. Sekino, Y. Hayami et al. II In: Proceedings of Inter. Workshop, Kyoto, Japan 2002. - P. 87-100.

145. Uysal Z. Chroococcoid cyanobacteria Synechococcus spp. in the Black Sea: pigments, size, distribution, growth and diurnal variabilitty / Z. Uysal // Journal of Plankton Research. 2001. -V. 23. -P. 175-189.

146. Vaara T. The outermost surface structures in chroococcacean cyanobacteria / T. Vaara // Canadian Journal of Microbiology. 1982. - V. 28. -P. 929-941.

147. Vincent W.F. Cyanobacterial dominance in the Polar Regions / W. F. Vincen // The Ecology of Cyanobacteria: their Diversity in Time and Space. -Kluwer Academic Publishers, 2000 P. 321-340.

148. Voros L. Freshwater picocyanobacteria along a trophic gradient and light quality range / L. Voros, C. Callieri, К. V. Balogh et al II Hydrobiologia. 1998. -V. 369-370. -P. 117-125.

149. Ward D. M. A natural view of microbial biodiversity within hot spring cyanobacterial mat communities / D. M. Ward, M. J. Ferris, S. C. Nold et al II Microbiology and Molecular Biology Reviews. 1998. -V. 62. - P. 1353-1370.

150. Watanabe M. M., Nakagava M. Purification of freshwater picoplanktonic cyanobacteria by pour plating in 'ultra-low-gelling-temperature agarose / M. Watanabe, M. Nakagava // Phycological Research. 1998. - V. 46. -P. 71-75.

151. Waterbary J.B. The Cyanobacteria Isolation, Purification, Identification: Chapter 97 / J.B. Waterbury // The Prokaryotes: Handbook on the biology of bacteria. - Springer-Verlag, New-York Inc., 1992 - P. 2058-2078.

152. Waterbary J.B. Widespread occurrence of a unicellular, marine, planKtonic cyanobacterium / J.B. Waterbary, S.W. Watson, R.R Guillard et al. // Nature. 1979. - V. 277. - P. 293-294.

153. Weisse T. Ecological characteristics of autotrophic picoplankton in a Prealpine Lake / T. Weisse, U. Kenter // Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie. -1991. -V. 76. P. 493-504.

154. Weisse. T. Dynamics of autotrophic picoplankton in marine and freshwater ecosystem / T. Weisse // Advances in microbial ecology. 1993. - V. 13.-P. 327-370.

155. Wilmotte A. Morphological and genetic criteria in the taxonomy of Cyanophyta (Cyanobacteria) / A. Wilmotte, S. Golubic 11 Algological Studies. -1991.-V. 64.-P. 1-24.

156. Zehr J. Unicellular cyanobacteria fix N2 in the subtropical North Pacific Ocean / J. Zehr, J. Waterbury, P. Turner et al. II Nature. 2001. - V. 412. - P. 635-638.

157. Zheng W.W. Genetic diversity and classification of cyanobacteria in different Azolla species by the use of PCR fingerprinting / W.W. Zheng, M. Nilson, B. Bergman et al. 11 Theoretical and Applied Genetics. 1999. - V. 99. -P. 1187-1193.