Сообщества цианобактерий в биопленках и планктоне литоральной зоны озера Байкал тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Гладких, Анна Сергеевна

• Гладких, Анна Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гладких, Анна Сергеевна

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика цианобактерий

1.2. Различные подходы к систематике цианобактерий

1.3. Планктонные цианобактерии озера Байкал

1.4. Общая характеристика биопленок

1.5. Применение молекулярных методов для изучения биоразнообразия цианобактерий

1.6. Метагеномный анализ

1.7. Процессы азотфиксации в водоемах, применение молекулярных методов для выявления азотфиксирующих видов

1.8. Токсичные цианобактерии

Заключение по обзору литературы

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Световая, эпифлуоресцентная и сканирующая электронная микроскопия

2.2.2. Молекулярные методы

2.2.3. Секвенирование и филогенетический анализ

2.2.4. Пиросеквенирование и метагеномный анализ

2.2.5. Определение содержания и концентраций микроцистинов

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И РОЛЬ ЦИАНОБАКТЕРИЙ В БИОПЛЕНКАХ РАЗЛИЧНЫХ СУБСТРАТОВ ОЗЕРА БАЙКАЛ

3.1. Видовой состав цианобактерий в биопленках различных субстратов

3.2. Роль цианобактерий в формировании структуры биопленок

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЦИАНОБАКТЕРИЙ В БИОПЛЕНКАХ И ПЛАНКТОНЕ ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ ОЗЕРА БАЙКАЛ

4.1. Генетическое разнообразие цианобактерий в биопленках и придонной воде

4.2. Генетическое разнообразие цианобактерий в составе планктона. Филогенетический анализ

ГЛАВА 5. АЗОТФИКСИРУЮЩИЕ ЦИАНОБАКТЕРИИ В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ

5.1. Характеристика азотфиксирующей цианобактерии Trichormus variabilis из озера Байкал

5.2. Генетическое разнообразие азотфиксирующих цианобактерий в биопленках и планктоне

ГЛАВА 6. ВЫЯВЛЕНИЕ ТОКСИЧНЫХ ЦИАНОБАКТЕРИЙ В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ И ВОДОХРАНИЛИЩАХ ИРКУТСКОЙ ОБЛАСТИ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

Ацил-КоА - ацил-коэнзим А AMT - аминотрансфераза БД - база данных

ВЭЖХ - высокоэффективная жидкостная хроматография

ДГГЭ - денатурирующий градиентный гель-электрофорез

ДМСО - диметилсульфоксид

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ИФА - иммуноферментный анализ

K2+G - двухпараметрическая модель Кимуры с учетом гамма-распределения Оз. - озеро

ОП - оптическая плотность

п. н. - пара нуклеотидов

ПЦР - полимеразная цепная реакция

РНК - рибонуклеиновая кислота

рРНК - рибосомная рибонуклеиновая кислота

СМ - световая микроскопия

СЭМ - сканирующая электронная микроскопия

ТЕ-буфер - буфер трис-ЭДТА

трис-НС1 - трис-оксиметиламинометана гидрохлорид

ТЭМ - трансмиссионная электронная микроскопия

ЭДТА - этилендиаминтетраацетат

ЭФМ - эпифлуоресцентная микроскопия

MOPS - 3-(1Ч-морфолино)пропансульфоновая кислота

RDP, MG-RAST, VAMPS - общедоступные онлайн-серверы для анализа

метагеномных данных

BaBarg - Баргузинский залив, озеро Байкал

ВАС - Baikal algae collection - коллекция цианобактерий и водорослей ЛИН СО РАН

Bbiofilm - биопленка литоральной зоны озера Байкал

BR, Bratsk - Братское водохранилище

Chiv - Чивыркуйский залив, озеро Байкал

D - прибрежная зона мыса Давша, озеро Байкал

Kur - залив Куркут, пролив Малое море, озеро Байкал

NB - прибрежная зона вблизи г. Северобайкальск

SB - Южный Байкал

U-Ilim - Усть-Илимское водохранилище

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сообщества цианобактерий в биопленках и планктоне литоральной зоны озера Байкал»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Цианобактерии - фотоавтотрофные прокариоты, населяющие различные экологические ниши: от арктических озер до термальных источников. В водных экосистемах они создают первичную продукцию и являются существенным ресурсом в пищевых цепях, входя в состав как планктонных, так и бентосных сообществ. Важная экологическая роль цианобактерий обуславливается их уникальной способностью к фиксации молекулярного азота атмосферы. В результате биологической азотфиксации до 60% атмосферного азота может связываться и выделяться в воду в виде аммонийных солей [26, 189].

Озеро Байкал - древнейшее и самое глубокое пресноводное озеро в мире. Цианобактерии в Байкале играют значительную роль, их вклад в первичную продукцию в летний период достигает 60-90% [12, 4]. Изучение видового состава и динамики нанопланктонных цианобактерий с помощью световой микроскопии имеет многолетнюю историю [39, 5]. Недавно комплексом методов проведено исследование пикопланктонных цианобактерий [47, 35, 64]. Зона литорали занимает около 14% от общей площади Байкала, однако процессы, протекающие в прибрежье, играют важную роль и оказывают влияние на биоту всего озера [23, 48]. Цианобактерии оз. Байкал, входящие в состав мейо- и макрофитобентоса (колонии размером 0,5 мм и более), изучены в работах Л. Ижболдиной [20, 19]. Однако цианобактерии, формирующие микроскопические колонии, не были охвачены данными исследованиями.

В последнее десятилетие такое экологическое явление как «цветение» водоемов, обусловленное массовым развитием цианобактерий, стало объектом пристального изучения. Во время «цветения» не только снижается качество воды, но и нередко синтезируются цианотоксины, которые представляют угрозу для жизни и здоровья человека и животных [88]. В связи с усиливающейся антропогенной нагрузкой в туристско-

рекреационных зонах оз. Байкал возникла необходимость оценить потенциальную опасность развития токсичных «цветений» в регионе.

В настоящее время для изучения биоразнообразия и особенностей функционирования сообществ выработан новый перспективный подход -метагеномный анализ на основании данных пиросеквенирования. Во многих странах мира активно проводятся широкомасштабные метагеномные исследования микроорганизмов различных биотопов [106, 116, 89, 171, 252], в России это направление только начинает развиваться.

Цель и задачи. Целью работы было изучить состав, генетическое разнообразие и структуру сообществ цианобактерий в планктоне и биопленках, формирующихся на различных субстратах в литоральной зоне оз. Байкал, а также определить их способность к азотфиксации и токсичность.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав и роль цианобактерий в сообществах биопленок, формирующихся на разных субстратах в литоральной зоне оз. Байкал, используя методы световой и электронной микроскопии.

2. Изучить генетическое разнообразие и провести сравнительный анализ сообществ цианобактерий из биопленок и планктона на основе последовательностей гена 16S рРНК, полученных различными методами: пиросеквенированием и секвенированием по Сэнгеру.

3. Выявить азотфиксирующие виды цианобактерий в сообществах биопленок и планктона на основе последовательностей гена нитрогеназы nifii.

4. Выявить токсиногенные виды цианобактерий в биопленках и планктоне с помощью набора праймеров к домену аминотрансферазы (AMT) тсуЕ-гена и определить методом иммуноферментного анализа (ИФА) содержание в воде микроцистинов - основных токсинов цианобактерий.

Научная новизна работы. Впервые дана комплексная характеристика сообществ цианобактерий из биопленок литоральной зоны оз. Байкал

методами микроскопии, метагеномного анализа, клонирования и секвенирования. Показана структурообразующая роль цианобактерий в составе биопленок. Обнаружено, что видовой состав сообществ цианобактерий в биопленках зависит от типа субстрата. Дана оценка генетического разнообразия цианобактерий на основании анализа последовательностей гена 16S рРНК как в биопленках, так и в планктоне. Впервые определены генотипы азотфиксирующих цианобактерий. Описано 12 новых для Байкала видов цианобактерий, проведена ревизия таксономического состава планктонных и бентосных цианобактерий оз. Байкал на основании современного подхода в систематике и последовательностей гена 16S рРНК. Выявлены потенциально токсичные цианобактерии в оз. Байкал и водохранилищах Иркутской области с использованием генетических маркеров. Впервые методом ИФА установлено наличие микроцистинов в Усть-Илимском водохранилище.

Степень обоснованности и достоверности полученных научных результатов подтверждена использованием в качестве теоретической и методической базы трудов отечественных и зарубежных исследователей, а также воспроизводимостью полученных данных. В исследовании использованы современные методы и подходы с отработанными методиками: электронная микроскопия, выделение ДНК, амплификация со специфичными праймерами, лигирование, трансформация, секвенирование и метагеномный анализ. Полученные нуклеотидные последовательности (157 шт.) зарегистрированы в международной БД GenBank. Анализ последовательностей выполнен с помощью онлайн-серверов и стандартных пакетов программ для работы с последовательностями: BLAST, RDP, Mothur версия 1.23.1, Mega версия 5.05, MrBayes версия 3.1.2. Полученные в работе данные корректно соотносятся с результатами других авторов.

Теоретическая и практическая значимость полученных результатов. Результаты диссертационной работы расширяют представления о составе сообществ цианобактерий оз. Байкал. Методом

пиросеквенирования получено более 30 тыс. нуклеотидных последовательностей. Созданная база данных имеет практическое значение для обнаружения и выделения организмов, обладающих потенциально новыми свойствами для использования в биотехнологии. Полученные и внесенные в мировую базу данных ОепВапк последовательности генов цианобактерий могут быть использованы при разработке групп- и видоспецифичных зондов для гибридизации. Разработан и апробирован метод детекции генов синтеза микроцистинов. С помощью выбранного генетического маркера можно определять потенциальную токсичность у широкого ряда цианобактерий. Апробирован метод выявления и определения концентрации микроцистинов в воде с помощью ИФА. Используемый комплекс методов может быть рекомендован для проведения мониторинга водоемов, водоохранных мероприятий и оценки качества питьевой воды. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сообщества цианобактерий в биопленках и планктоне оз. Байкал характеризуются высоким таксономическим и генетическим разнообразием. В составе биопленок цианобактерии отвечают за формирование их структуры.

2. В составе как бентосных, так и планктонных сообществ оз. Байкал развиваются цианобактерии, способные к азотфиксации.

3. Генетическая идентификация потенциально токсичных видов на основе анализа последовательностей маркерных генов синтеза микроцистинов оптимальна для экспресс-мониторинга олиготрофных водоемов. При наличии токсиногенных цианобактерий целесообразно использование иммуноферментного анализа для определения концентрации микроцистинов в пробах воды.

Реализация и внедрение результатов исследования. Теоретические положения и результаты исследования использованы при подготовке научных отчетов по базовому бюджетному проекту ЛИН СО РАН VI.51.L9. «Особенности формирования и жизненная стратегия микробного сообщества

и вирусов в биопленках в оз. Байкал»; а также грантам РФФИ 05-04-97222-р_байкал_а, 09-04-90420 Укр_ф_а, 10-04-01613-а и 11-04-92220 Монг_а.

Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом исследований автора, выполненных согласно планам научно-исследовательских работ в отделе микробиологии ЛИН СО РАН в рамках базовых проектов. Фактические данные получены автором при его непосредственном участии в экспедиционных и лабораторных работах, включая анализ и обобщение полученных результатов. Работа по определению содержания микроцистинов выполнена на базе Сахалинского НИИ рыбного хозяйства и океанографии (г. Южно-Сахалинск).

Апробация работы. Результаты диссертационной работы представлены и обсуждены на всероссийской научной конференции «Биоразнообразие экосистем внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006), международном научном семинаре «Новые технологии в интегративной биологии и медицине» (Таиланд, 2006), молодежной научно-методической конференции «Проблемы молекулярной и клеточной биологии» (Томск, 2007), международной молодежной конференции «Экология 2007» (Архангельск, 2007), международной научно-практической конференции «Современные проблемы водохранилищ и их водосборов» (Пермь, 2007), «Ежегодных научно-теоретических конференциях аспирантов и студентов» (Иркутск, 2006, 2007), международном симпозиуме «Экология» (Болгария, 2007), V конференции молодых ученых СО РАН (Новосибирск, 2007), II и III байкальских микробиологических симпозиумах (Иркутск, 2007, 2011), III и IV международных научных конференциях «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Белоруссия, 2007, 2011), III и IV международных конференциях молодых ученых (Украина, 2007, 2011), съезде микробиологического общества Великобритании (Великобритания, 2008), X съезде гидробиологического общества РАН (Владивосток, 2009), V международном симпозиуме по древним озерам (Македония, 2009), международной конференции

«Проблемы экологии» (Иркутск, 2010), международной конференции «Экология и геохимическая деятельность микроорганизмов экстремальных местообитаний» (Улан-Удэ - Улан-Батор, 2011), европейском конгрессе микробиологов «FEMS, 2011» (Швейцария, 2011).

Публикации. По результатам исследования опубликовано 28 научных работ, из них 6 - статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных действующим списком ВАК, 2 - статьи в сборниках, 1 - методическое пособие, 19 - тезисы конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 155 страницах, содержит И таблиц и 28 рисунков. Список литературы включает 278 источников, из которых 50 на русском языке и 228 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю искреннюю признательность научному руководителю к.б.н. Ольге Ивановне Белых. Благодарю к.б.н. Е.Г. Сороковикову, к.б.н. И.В. Тихонову, д.б.н. Т.И. Земскую, к.б.н. Т.В. Бутину, д.б.н. O.A. Тимошкина, к.г.-м.н. А.Н. Сутурина, Т.А. Могильникову, С.А. Потапова за ценные советы, рекомендации и помощь при написании диссертации. Выражаю благодарность сотрудникам отдела микробиологии и отдельно зав. отделом к.б.н. В.В. Парфеновой за помощь в организации работы, предоставление реактивов и консультации, а также сотрудникам приборных центров «Электронная микроскопия», «Секвенирование» и группе водолазных исследований и подводного мониторинга лаборатории ихтиологии.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Гладких, Анна Сергеевна

117 ВЫВОДЫ

1. В составе цианобактериальных сообществ биопленок литоральной зоны озера Байкал по данным микроскопии определено 16 видов цианобактерий, принадлежащих к 12 родам, 3 порядкам. На мраморе обнаружено 11 видов (9 родов, 3 порядка), на граните 6 видов (5 родов, 3 порядка), на амфиболите 5 видов (4 рода, 3 порядка), на нержавеющей стали 6 видов (5 родов, 3 порядка), на естественном субстрате (контроль) 12 видов (10 родов, 3 порядка). На основе анализа видового состава, морфологии, ультраструктуры клеток и строения биопленок показано, что сообщества цианобактерий в обрастаниях выполняют фототрофную, азотфиксирующую, структурообразующую, адгезивную и защитную функции.

2. В биопленках каменистых субстратов озера Байкал доминируют цианобактерии порядков КоБ1х>са1е8 и ОБсШаЬпакБ, которые образуют два комплекса видов: «ривулариевый», представленный колониями Шш1апа ги/еБсет с видами-спутниками ЬерЫущЪуа Нуи1агшгит и БсЫгоЛпх гШ1апагит и «толипотриксовый» - колонии То1уро1кпх НтЪШа с видом-спутником ЬегЫеМа ергркуНса. «Ривулариевый» комплекс развивается на мраморе, граните, амфиболите и плагиограните, «толипотриксовый» - на мраморе и плагиограните. В обрастаниях искусственного субстрата доминируют цианобактерии порядков СЬгоососса1ез и ОБсШаШпакв, представленные видами Скатае81ркоп /шсш, СИ. subglobosus и Heteroleibleinia ршШа.

3. Фила СуапоЬасЛепа, наряду с РгогеоЬасгепа и ВасгегснёйеБ доминирует в составе микробных сообществ биопленок озера Байкал по данным метагеномного анализа. Доля цианобактерий варьирует в зависимости от типа субстрата: цианобактерии преобладают на мраморе и нержавеющей стали (46% и 41%, соответственно) и являются третьей филой на контрольном субстрате (22%), граните (18%) и амфиболите (8%).

Наибольшее видовое разнообразие (по количеству филотипов) определено на мраморе и искусственном субстрате, наименьшее - на граните и контрольном субстрате. В придонной воде, где преобладают Bacteroidetes, Actinobacteria и Proteobacteria, Cyanobacteria является минорной филой

3%).

4. Сообщества нанопланктонных цианобактерий в прибрежных биотопах озера Байкал в летний период характеризуются значительным генетическим разнообразием с доминированием представителей порядка Nostocales (рода Anabaena, Aphanizomenon, Dolichospermum, Nostoc, Trichormus).

5. Показано генетическое разнообразие азотфиксирующих цианобактерий в сообществах биопленок и планктона литорали озера Байкал. В биопленках азотфиксирующие цианобактерии представлены родами Anabaena, Calothrix, Nostoc, Rivularia и Tolypothrix, в планктоне - Anabaena, Aphanizomenon, Dolichospermum, Nostoc и Trichormus. Выявлен новый для Байкала азотфиксирующий род Trichormus, представленный видом Trichormus variabilis. Описана его морфология и определены последовательности фрагментов генов 16S рРНК и nifН девяти штаммов.

6. В Малом Море и Баргузинском заливе, Усть-Илимском и Братском водохранилищах выявлены цианобактерии родов Anabaena и Microcystis, содержащие гены, кодирующие синтез микроцистинов. В биопленках токсиногенные виды отсутствуют. Иммуноферментный анализ планктонных проб в исследуемый период не выявил микроцистины в озере Байкал, в Усть-Илимском водохранилище концентрация микроцистинов составила 0,25 ± 0,02 мкг/л, что ниже порога, установленного ВОЗ для питьевой воды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе проведено исследование видового состава, структуры и генетического разнообразия сообществ цианобактерий в биопленках основных пород дна, придонной воде и планктоне литоральной зоны оз. Байкал. Состав микробных сообществ биопленок и придонной воды изучен с помощью метагеномного анализа, определена доля цианобактерий в каждом сообществе, идентифицированы основные филотипы. Проведен сравнительный анализ видового состава цианобактерий на различных субстратах и в придонной воде, установлены доминирующие комплексы видов цианобактерий в биопленках. Структура планктонных сообществ определена методом создания библиотеки клонов. Описано 12 новых для оз. Байкал видов цианобактерий. Показана необходимость использования комплексного подхода для изучения таксономического разнообразия цианобактерий. Генетическое разнообразие цианобактерий изучено с помощью маркерных генов 16S рРНК, nif Н и AMT домена гена тсуЕ.

В составе сообществ биопленок оз. Байкал в различных соотношениях доминировали три бактериальные филы: Cyanobacteria, Proteobacteria и Bacteroidetes. Фила Cyanobacteria являлась самой многочисленной на мраморе и нержавеющей стали, что может быть связано с физическими свойствами данных субстратов. Цианобактерии в обрастаниях каменистых субстратов были в основном представлены видами порядков Nostocales и Oscillatoriales. На мраморе доля Nostocales составляла 80,8%, Oscillatoriales -18,0%, на граните - 51,1% и 43,4%, на амфиболите 37,4% и 54,9%, на контрольном субстрате 32,6% и 66,4%, соответственно.

Данные микроскопии и метагеномного анализа хорошо согласуются и выявляют одни и те же виды-доминанты. В порядке Nostocales на всех каменистых субстратах доминировал вид Rivularia rufescens, на мраморе и контрольном субстрате кодоминантом являлся Tolypothrix limbata, в порядке Oscillatoriales на мраморе и контрольном субстрате доминировала

РхеийапаЪаепа эр., на амфиболите и граните - представители неидентифицированных филотипов.

Максимальное видовое разнообразие было характерно для сообщества мрамора: выявлено 35 различных филотипов, при этом видовое богатство, оцененное с помощью непараметрических коэффициентов АСЕ и СЬао1, было максимальным. Высокое видовое разнообразие обусловлено химическими особенностями мрамора: высоким содержанием кальция в его составе и минимальными концентрациями соединений тяжелых металлов, способных ингибировать рост цианобактерий. Сообщества гранита и амфиболита были менее богаты (21 и 28 филотипов, соответственно). Ингибирование роста цианобактерий на этих породах обусловлено более высоким по сравнению с мрамором содержанием соединений тяжелых металлов и низкой пористостью. Для сообщества цианобактерий, развивавшегося на контрольном субстрате, характерно минимальное видовое разнообразие (20 филотипов), но большая равномерность распределения видов. Сообщество контрольного субстрата являлось зрелым и сбалансированным по видовому и функциональному составу.

В отличие от каменистых субстратов на искусственном субстрате доминировали порядки Ошюсоссакв (54,1%) и ОвсШаШп^ев (42,7%). Цианобактерий родов Скатаез'гркоп и НегегоЫЫеЫа имеют малые размеры клеток, слизистые чехлы и псевдовлагалища, что позволило им прикрепится к гладкому субстрату. На стальной пластине выявлено 30 филотипов цианобактерий.

Показано, что цианобактерии определяли архитектуру биопленок в оз. Байкал: формировали каркас, внутри которого развивались гетеротрофные бактерии и диатомовые водоросли. Слизь, вырабатываемая цианобактериями, составляла основу биопленочного матрикса и выполняла структурообразующую, адгезивную, защитную и коммуникативную функции. Наличие в составе биопленок азотфиксирующих цианобактерий могло быть источником азота для других групп бактерий в условиях недостатка этого биогенного элемента.

В придонной воде, в отличие от биопленок, цианобактерии не являлись доминирующей филой и были представлены в основном порядком

Chroococcales (80,5%).

В летний период в планктоне прибрежных участков оз. Байкал выявлено доминирование порядка Nostocales, представленного родами Aphanizomenon, Dolichospermum и Trichormus. Впервые описан новый для оз. Байкал вид Trichormus variabilis, изучены его морфологические особенности и генетическое разнообразие культивируемых штаммов на основании анализа последовательностей генов 16S рРНК и nif Н.

Изучено разнообразие генотипов азотфиксирующих цианобактерий в биопленках и планктоне оз. Байкал. Показано, что в планктоне азотфиксирующие цианобактерии представлены родами Anabaena, Aphanizomenon, Nostoc и Trichormus. Эти виды содержат газовые вакуоли, прибрежные хорошо прогреваемые районы являются оптимальными для их развития, а способность к азотфиксации дает конкурентное преимущество в период недостатка азота. В биопленках комплексом методов выявлены следующие азотфиксирующие рода: Anabaena, Calothrix, Nostoc, Rivularia и Tolypothrix.

Проведен поиск токсичных видов цианобактерий в оз. Байкал и водохранилищах Иркутской области, а так же тест на наличие токсинов в данных водоемах. В биопленках токсичные цианобактерии не обнаружены. В планктоне оз. Байкал, Братского и Усть-Илимского водохранилищ развиваются цианобактерии Anabaena sp. и Microcystis sp., содержащие гены синтеза микроцистинов. В оз. Байкал в исследуемый период микроцистины не обнаружены. В Усть-Илимском водохранилище летом 2010 г. концентрация микроцистинов в воде составила 0,25 ± 0,02 мкг/л, что не превышает ПДК, установленную ВОЗ. Показано, что токсиногенные цианобактерии развиваются в эвтрофированных участках исследуемых водоемов, испытывающих повышенную антропогенную нагрузку.

Таким образом, выявлено высокое видовое и генетическое разнообразие в сообществах цианобактерий в составе биопленок и планктона литоральной зоны оз. Байкал. В планктоне цианобактерии выполняют функции выработки первичной продукции и фиксации азота, в биопленках помимо этого - структурообразующую, адгезивную, защитную и коммуникативную функции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гладких, Анна Сергеевна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анализ цианобактерий озера Байкал и Усть-Илимского водохранилища на

наличие гена синтеза микроцистина / И.В. Тихонова [и др.] // Доклады академии наук. - 2006. - Т. 409. - № 3. - С. 1-3.

2. Атлас-определитель пелагобионтов Байкала / O.A. Тимошкин [и др.] -Новосибирск: Наука, 1995. -693 с.

3. Белых О.И. Автотрофный пикопланктон озера Байкал / О.И. Белых, Е.И. Заика, Е.В. Березиков // Сибирский экологический журнал. - 1999. -№6.-С. 631-637.

4. Бондаренко H.A. Продукция фитопланктона Южного Байкала / H.A. Бондаренко, Н.Е. Гусельникова // Известия СО АН СССР. Серия биологические науки. - 1989. - Т. 1. - С. 77-80.

5. Бондаренко H.A. Список планктонных водорослей / H.A. Бондаренко // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. - 1995. - С. 621-630.

6. Видовое разнообразие глубоководных микроорганизмов озера Байкал, выявленное по последовательностям 16S рРНК / Н.Л. Белькова [и др.] // Доклады РАН. - 1996. - Т. 348. - № 5. - С. 692-695.

7. Вознесенский H.A. Биопленки - терапевтическая мишень при хронических

инфекциях / H.A. Вознесенский // Атмосфера. - 2008. - № 3. - С. 43-44

8. Воробьева С.С. Современное состояние и прогноз формирования ангарских водохранилищ / С.С. Воробьева // Прогнозирование экологических процессов. - Новосибирск: Наука, 1986. - С. 159-164.

9. Воробьева С.С. Фитопланктон водоемов Ангары / С.С. Воробьева -Новосибирск: Наука, 1995. - 126 с.

10. Вотинцев К.К. Значение аллохтонного органического вещества в озере Байкал / К.К. Вотинцев, Г.И. Поповская // Природа Байкала. - Л.: Изд-во Геогр. о-ва СССР, 1974.-С. 169-178.

11. Вотинцев К.К. Круговорот органического вещества в озере Байкал / К.К. Вотинцев, А.И. Мещерякова, Г.И. Поповская - Новосибирск: Наука, 1975.- 189 с.

12. Вотинцев K.K. О значении ультрананопланктонных водорослей в создании первичной продукции Байкала в летний период / К.К. Вотинцев, А.И. Мещерякова, Г.И. Поповская // Гидробиологический журнал. - 1972. - Т. 8. - № 3. - С. 21-27.

13. Выявление потенциально токсичных цианобактерий в озере Байкал и водохранилищах Иркутской области с помощью полимеразной цепной реакции / И.В. Тихонова [и др.] // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. - 2006. -№2.-С. 202-205.

14. Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР / М.М. Голлербах, Е.К. Косинская, В.И. Полянский // Определитель пресноводных водорослей СССР. - Т. 2. - М.: Советская наука, 1953. -С. 652.

15. Громов Б.В. Ультраструктура сине-зеленых водорослей / Б.В. Громов

- Ленинград: Наука, 1976. - 89 с.

16. Еленкин А. А. Синезеленые водоросли СССР. Специальная часть II. Вып. 2 / A.A. Еленкин - Т. 2. - М., 1949. - С. 985 -1908.

17. Заварзин Г.А. Развитие микробных сообществ в истории Земли / Г.А. Заварзин // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы.

- 1993.-С. 212-222.

18. Заварзин Г.А. Смена парадигмы в биологии / Г.А. Заварзин // Вестник РАН. - 1995. - Т. 65. - С. 8-17.

19. Ижболдина Л. А. Атлас и определитель водорослей бентоса и перифитона

озера Байкал (мейо- и микрофиты) с краткими очерками по их экологии / Л.А. Ижболдина - Новосибирск: Наука-Центр, 2007. - 248 с.

20. Ижболдина Л.А. Мейо- и макрофитобентос озера Байкал / Л.А. Ижболдина - Иркутск: Издательство Иркутского университета, 1990.-176 с.

21. Ильина Т.С. Биопленки как способ существования бактерий в окружающей среде и организме хоязина: феномен, генетический контроль и системы регуляции их развития / Т.С. Ильина,

Ю.М. Романова, A.J1. Гинцбург // Генетика. - 2004. - Т. 40. - С. 14451456.

22. Кожова О.М. Исследования экологии планктонных водорослей водоемов

Байкальского региона / О.М. Кожова, В.Н. Паутова // Водные ресурсы.

- 1984. -№ 3. - С. 114-124.

23. Колокольцева Э.М. Морфометрические характеристики Байкала / Э.М. Колокольцева // Мезозойские и кайнозойские озера, под ред. Г. И. Галазия [и др.]-М.: Наука, 1968.-С. 183-188.

24. Комплексный гидробиологический мониторинг. Оценка состояния и прогноз - Иркутск: Лимнологический институт, 1998.

25. Кондратьева Н.В. О недопустимости подчинения номенклатуры сине-зеленых водорослей (Cyanophyta) действию международного кода номенклатуры бактерий / Н.В. Кондратьева // Ботанический журнал. -1981. -Т. 66. -№ 2. - С. 215-216.

26. Костяев В .Я. Синезеленые водоросли и эволюция эукариотных организмов / В.Я. Костяев - Л.: Наука, 2001. - 130 с.

27. Кретович В. Л. Биохимия усвоения азота воздуха растениями / В.Л. Кретович - М.: Наука, 1994. - 168 с.

28. Кудринская Г.Б. Материалы рабочего совещания по выполнению природоохранных мероприятий ОАО "ЦКК"-ОАО "БКХ" в 2000-2003 гг. / Г.Б. Кудринская, O.A. Морева // Материалы рабочего совещания. 2004. - С. 53-60.

29. Лебедева Н.В. География и мониторинг биоразнообразия / Н.В. Лебедева,

Д.А. Криволуцкий // География и мониторинг биоразнообразия.

- М.: НУМЦ, 2002. - С. 13-142.

30. Мальник В.В. Микробное сообщество биопленок на поверхности раздела

фаз «вода - твердое тело» литоральной зоны озера Байкал / В.В. Мальник // Автореферат дис. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ: Бурятский государственный университет. 23.04. 2010.22 - С. 19 с.

31. Насколько реалистично создание универсальной концепции (схемы) слежения за состоянием экосистем? Ландшафтно-экологические

исследования на озере Байкал как возможная модель / O.A. Тимошкин [и др.] // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна, в 2 томах, под ред. O.A. Тимошкина

- Т. 2. - Новосибирск: Наука, 2009. - С. 708-726.

32. Николаев Ю.А. Биопленка - «Город микробов» или аналог многоклеточного организма? / Ю.А. Николаев, В.К. Плакунов // Микробиология. - 2007. - Т. 76. - № 2. - С. 149-163.

33. Олескин A.B. Биосоциальность одноклеточных (на материале исследований прокариот) / A.B. Олескин // Журнал общей биологии.

- 2009. - Т. 70. - № 3. - С. 225-238.

34. Определение таксономического положения бактерий из озера Байкал методом анализа последовательностей фрагментов 16S рРНК / С.И. Беликов [и др.] // Микробиология. - 1996. - Т. 65. - № 6. - С. 855864.

35. Пикопланктонные Cyanoprokaryota родов Synechococcus Nageli и Cyanobium Rippka Et Cohen-Baz. из озера Байкал / О.И. Белых [и др.] //Альгология. -2011. - Т. 21. -№ 1. - С. 36-50.

36. Пиневич A.B. Микробиология. Биология прокариотов: учебник в 3 ч. / A.B. Пиневич - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та., 2007.

37. Пиневич A.B. Проблемы классификации цианей и других прокариотных

оксифотобионтов / A.B. Пиневич // Ботанический журнал. - 1999. - № 5. -С. 1-19.

38. Поповская Г.И. Массовые, эндемичные и индикаторные виды планктонных водорослей озера Байкал / Г.И. Поповская, О.И. Белых

- Иркутск: Иркут. ун-т, 2002. - 65 с.

39. Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала и его многолетние изменения (1958-1990гг.) автореф. дис. ... док. биол. наук: 03.00.05 / Г.И. Поповская - Новосибирск, 1991. - 32 с.

40. Поповская Г.И. Морской и пресноводный планктон. Труды зоологического института АН СССР / Г.И. Поповская // Морской и

пресноводный планктон. Труды зоологического института АН СССР. -Л.: Наука, 1987.-С. 107-115.

41. Поповская Г.И. Фитопланктон озерно-соровой зоны / Г.И. Поповская // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. - Новосибирск: Наука, 1977.-С. 156-175.

42. Проблемы Байкала // Труды лимнологического института АН СССР СО

-Т. 16.-Новосибирск: Наука, 1978.-С. 158-169.

43. Семенова Е.А. Разнообразие нуклеотидных последовательностей фрагмента гена 168 рРНК цианобактерий пикопланктона озера Байкал из природных образцов и лабораторных культур / Е.А. Семенова, К.Д. Кузнеделов, М.А. Грачев // Молекулярная биология. - 2001. - Т. 35. -№ 3. - С. 477-483.

44. Сообщества гидробионтов, развивающиеся на поверхности раздела фаз

вода-горные породы оз. Байкал / В.В. Парфенова [и др.] // Экология. -2008. -№ 3. - С. 211-216.

45. Структурно функциональная характеристика бактериальных биопленок / Т.А. Смирнова [и др.] // Микробиология. - 2010. - Т. 79. - № 4. -С. 435^146.

46. Тахтаджан А.Л. Четыре царства органического мира / А.Л. Тахтаджан // Природа. - 1973. - № 2. - С. 22-32.

47. Тихонова И.В. Морфологические и генетические особенности пикопланктонных цианобактерий озера Байкал автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16. / И.В. Тихонова - Иркутск, 2006. - 19 с.

48. Фиалков В.А. Течения прибрежной зоны озера Байкал / В.А. Фиалков -Новосибирск, 1983. - 192 с.

49. Филогенетическое разнообразие бактерий на различных глубинах Южного Байкала, выявленное по последовательностям 168 рРНК / Л.Я. Денисова [и др.] // Сибирский экологический журнал. - 1999. - № 6. - С. 619-624.

50. Характеристика летнего фитопланктона и автотрофного пикопланктона

озера Байкал в 2005 г. / О.И. Белых [и др.] // Альгология. - 2007. - Т. 17. -№ 3. - С. 380-396.

51. А natural view of microbial biodiversity within hot spring cyanobacterial mat

communities / D.M. Ward [et al.] // Microbiology and Molecular Biology Reviews. - 1998. - Vol. 62. - No. 4. - P. 1353-1362.

52. A partial budget of primary organic carbon flows in the littoral zone of a hardwater lake / M.O. Gessner [et al.] // Aquatic Botany. - 1996. - Vol. 55. -No. 2.-P. 93-105.

53. Amann R. I. Phylogenetic identification and in situ detection of individual

microbial cells without cultivation / R.I. Amann, W. Ludwig, K.H. Schleifer // Microbiological Reviews. - 1995. - Vol. 59. - No. 1. - P. 143-169.

54. An archaeal iron-oxidizing extreme acidophile important in acid mine drainage

/ K.J. Edwards [et al.] II Science. - 2000. - Vol. 287. - No. 5459. -P. 1796-1799.

55. An assessment of the hypervariable domains of the 16S rRNA genes for their

value in determining microbial community diversity: the paradox of traditional ecological indices / D.K. Mills [et al.] II FEMS Microbiology Ecology. -2006. - Vol. 57. - No. 3. - P. 496-503.

56. An improved protocol for quantification of freshwater Actinobacteria by fluorescence in situ hybridization / R. Sekar [et al.] II Applied and Environmental Microbiology. - 2003. - Vol. 69. - No. 5. - P. 2928-2935.

57. Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes.

1-Introduction. / K. Anagnostidis, J. Komarek // Archiv für Hydrobiogie Suppliment. - 1985. - Vol. 71. - No. 1-2 (Algological studies 38-39). -P. 291-302.

58. Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes.

3-Oscillatoriales / K. Anagnostidis, J. Komarek // Archiv für Hydrobiogie Suppliment. - 1988. - Vol. 80. - No. 1-4. - P. Ъ21-А12.

59. Azeez P.A. Nickel uptake and toxicity in cyanobacteria / P.A. Azeez, D.K.

Banerjee // Toxicological and Environmental Chemistry. - 1991. - Vol. 30. -No. l.-P. 43-50.

60. Azoarcus grass endophytes contribute fixed nitrogen to the plant in an unculturable state / T. Hurek [et al.] II Molecular Plant-Microbe Interactions.

- 2002. - Vol. 15. - No. 3. - P. 233-242.

61. Bacterial biofilms in nature and disease / J.W. Costerton [et al.] II Annual

Review of Microbiology. - 1987. - Vol. 41. - P. 435-464.

62. Bacterial community structure of acid-impacted lakes: what controls diversity?

/ S.F. Percent [et al] II Applied and Environmental Microbiology. - 2008.

- Vol. 74. - No. 6. - P. 1856-1868.

63. Bacterial diversity in Adirondack Mountain lakes as revealed by 16S rRNA

gene sequences / W.D. Hiorns [et al] II Applied and Environmental Microbiology. - 1997. - Vol. 63. - No. 7. - P. 2957-2960.

64. Belykh O.I. Autotrophic picoplankton in Lake Baikal: abundance, dynamics,

and distribution / O.I. Belykh, E.G. Sorokovikova // Aquatic Ecosystem Health and Management - 2003. - Vol. 6. - No. 3. - P. 251-261.

65. Bergmann M. A. Nitrogen-fixation by epilithic periphyton in small arctic lakes

in response to experimental nitrogen and phosphorus fertilization / M.A. Bergmann, H.E. Welch // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences.-1990.-Vol. 47.-No. 8.-P. 1545-1550.

66. Bergy's manual of systematic bacteriology. Volume 2: The Proteobacteria. /

Eds. G. M. Garrity. - New York: Springer, 2001. - 304p.

67. Berrendero E. Phenotypic variability and phylogenetic relationships of the genera Tolypothrix and Calothrix (Nostocales, Cyanobacteria) from running water / E. Berrendero, E. Perona, P. Mateo // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2011. - Vol. 61. - P. 30393051.

68. Billaud V.A. Aspects of nitrogen nutrition of some naturally occurring populations of blue-green algae / V.A. Billaud // Environmental Requierements of Blue-Green Algae. 1967. - P. 35-53.

69. Biodiversity of photosynthetic microorganisms dwelling on stone monuments

/ L. Tomaselli [et al.] II International Biodeterioration and Biodégradation.

- 2000. - Vol. 46. - No. 3. - P. 251-258.

70. Biodiversity of phototrophic biofilms dwelling on monumental fountains / O.A. Cuzman [et al.] II Microbial Ecology. - 2010. - Vol. 60. - No. 1. -P. 81-95.

71. Biofilm forming cyanobacteria, algae anf fungi on two historic momentus in

Belgrade, Serbia / M.L. Grbic [et al.] II Archives of Biological Sciences. -2010. - Vol. 62.-No. 3. - P. 625-631.

72. Bonen L. Cyanobacterial evolution - results of 16S ribosomal ribonucleicacid

sequence analyses / L. Bonen, W.F. Doolittle, G.E. Fox // Canadian Journal of Biochemistry. - 1979. - Vol. 57. - No. 6. - P. 879-888.

73. Bonet M. Revision des Nostocacéas Hétérocystés / M. Bonet // Annals of

Botany. - 1888. - Vol. 7. - No. 12. - P. 177-262.

74. Boone D.R. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, second edition, vol. 1 (The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria) / D.R. Boone, R.W. Castenholz - New York: Springer-Verlag, 2001.

- 1388 p.

75. Britschgi T. B. Phylogenetic analysis of a natural marine bacterioplankton population by ribosomal-RNA gene cloning and sequencing / T.B. Britschgi, S.J. Giovannoni // Applied and Environmental Microbiology. - 1991. -Vol. 57.-No. 6.-P. 1707-1713.

76. Burger-Wiersma T. Prochlorothrix hollandica gen. nov, sp. nov, a filamentous

oxygenic photoautotrophic procaryote containing chlorophylls a and b: assignment to Prochlorotrichaceae fam. nov and order Prochlorales Florenzano, Balloni, and Materassi 1986, with emendation of the ordinal description / T. Burger-Wiersma, L.J. Stal, L.R. Mur // International Journal of Systematic Bacteriology. - 1989. - Vol. 39. - No. 3. - P. 250-257.

77. Capone D. G. Nitrogen-fixation in the marine environment / D.G. Capone, E.J. Carpenter // Science. - 1982. - Vol. 217. - No. 4565. - P. 1140-1142.

78. Capone D.G. Benthic nitrogen fixation / D.G. Capone // Nitrogen fixation in

the marine environment. - 1983. - P. 105-138.

79. Carmichael W.W. Using an enzyme linked immunosorbent assay (ELISA) and

a protein phosphatase inhibition assay (PPIA) for the detection of microcystins and nodularins / W.W. Carmichael, J.S. An // Natural Toxins. - 1999. - Vol. 7. - No. 6. - P. 377-385.

80. Carpenter E.J. Nitrogen fixation by marine Oscillatoria / E.J. Carpenter // Nitrogen fixation in the marine environment. - 1983. - P. 65-103.

81. Carpenter E.J. Nitrogen fixation in Trichodesmium blooms / E.J. Carpenter, D.G. Capone // Marine pelagic cyanobacteria: Trichodesmium and other diazotrophs. J. G. Rueter - Dordrecht: Kluwer Academic, 1992. - P. 211-217.

82. Castenholz R.W. Phylum BX. Cyanobacteria. Oxygenic photosynthetic bacteria / R.W. Castenholz // Bergey's manual of systematic bacteriology. Vol. 1.2001.-P. 473-599.

83. Channel structures in aerobic biofilms of fixed-film reactors treating contaminated groundwater / A.A. Massoldeya [et al.] // Applied and Environmental Microbiology. - 1995. - Vol. 61. - No. 2. - P. 769-777.

84. Characterization of a forest soil metagenome clone that confers indirubin and

indigo production on Escherichia coli / H.K. Lim [et al.] II Applied and Environmental Microbiology.-2005.-Vol. 71.-No. 12.-P. 7768-7777.

85. Characterization of functional bacterial groups in a hypersaline microbial mat

community (Salins-de-Giraud, Camargue, France) / A. Fourans [et al] 11FEMS Microbiology Ecology. - 2004. - Vol. 51. - No. 1. - P. 55-70.

86. Characterization of microcystin-LR, a potent inhibitor of type-1 and type-2a

protein phosphatases / Honkanen R. E. [et al.] II Journal of Biological Chemistry. - 1990. - Vol. 265. - No. 32. - P. 19401-19404.

87. Cheng S. M. Cultivation-independent and -dependent characterization of Bacteria resident beneath John Evans Glacier / S.M. Cheng, J.M. Foght //FEMS Microbiology Ecology. -2007. - Vol. 59. - No. 2. - P. 318-330.

88. Chorus I. Toxic cyanobacteria in water: a guide to public health significance,

monitoring and management /1. Chorus, J. Bartram - London: Chapman and Hall, 1999.-400 p.

89. Community genomics among stratified microbial assemblages in the ocean's

interior / E.F. DeLong [et al.] // Science. - 2006. - Vol. 311. - No. 5760. -P. 496-503.

90. Comparative 16S rRNA analysis of lake bacterioplankton reveals globally distributed phylogenetic clusters including an abundant group of actinobacteria / F.O. Glockner [et al.] II Applied and Environmental Microbiology. - 2000. - Vol. 66. - No. 11. - P. 5053-5068.

91. Comparative approach to capture bacterial diversity of coastal waters / H. Na [et al.] II Journal of Microbiology. - 2011. - Vol. 49. - No. 5. -P. 729-740.

92. Comparison of the structure and composition of bacterial communities from

temperate and tropical freshwater ecosystems / J.F. Humbert [et al]

I I Environmental Microbiology. - 2009. - Vol. 11. - No. 9. - P. 2339-2350.

93. Composition, biomass, and photosynthetic activity of the benthic algal communities in a littoral zone of Lake Baikal in summer / K. Nozaki [et al.]

II Limnology. - 2002. - Vol. 3. -No. 3. -P. 175-180.

94. Consortial N2 fixation: a strategy for meeting nitrogen requirements of marine

and terrestrial cyanobacterial mats / T.F. Steppe [et al.] II FEMS Microbiology Ecology. - 1996.-Vol. 21.-No. 3.-P. 149-156.

95. Counting the uncountable: statistical approaches to estimating microbial diversity / J.B. Hughes [et al.] II Applied and Environmental Microbiology. - 2001. - Vol. 67. - No. 10. - P. 4399-4406.

96. Culley A. I. Metagenomic analysis of coastal RNA virus communities / A.I. Culley, A.S. Lang, C.A. Suttle // Science. - 2006. - Vol. 312. -No. 5781.-P. 1795-1798.

97. Cyanobacterial microcystin-LR is a potent and specific inhibitor of protein phosphatase 1 and phosphatase 2a from both mammals and higher plants

/ C. Mackintosh [et al] II FEMS Letters. - 1990. - Vol. 264. - No. 2. -P. 187- 192.

98. Daubin V. Phylogenetics and the cohesion of bacterial genomes / V. Daubin,

N.A. Moran, H. Ochman // Science. - 2003. - Vol. 301. - No. 5634. -P. 829-832.

99. Davey M. E. Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics / M.E. Davey, G.A. O'Toole // Microbiology and Molecular Biology Reviews.

- 2000. - Vol. 64. - No. 4. - P. 847-858.

100. De-Beer D. Microbial biofilms / D. De-Beer, P. Stoodley // Applied Microbiology. - 2006. - Vol. 1. - P. 1-50.

101. Deoxyribonucleic-acid base composition of cyanobacteria / M. Herdman [et al] II Journal of General Microbiology. - 1979. - Vol. 111. -P. 63-71.

102. Detection of hepatotoxic Microcystis strains by PCR with intact cells from both culture and environmental samples / H. Pan [et al.] II Archives of Microbiology. - 2002. - Vol. 178. - No. 6. - P. 421-427.

103. Detection of microcystin-producing cyanobacteria in Finnish lakes with genus-specific microcystin synthetase gene E (rncyE) PCR and associations with environmental factors / A. Rantala [et al.] 11 Applied and Environmental Microbiology. - 2006. - Vol. 72. - No. 9. - P. 6101-6110.

104. Diez B. Epilithic cyanobacterial communities of a marine tropical beach rock (Heron Island, Great Barrier Reef): diversity and diazotrophy / B. Diez, K. Bauer, B. Bergman // Applied and Environmental Microbiology. - 2007.

- Vol. 73. - No. 11. - P. 3656-3668.

105. Divergence and redundancy of 16S rRNA sequences in genomes with multiple rrn operons / S.G. Acinas [et al] II Journal of Bacteriology. - 2004. -Vol. 186. - No. 9. - P. 2629-2635.

106. Diversity and population structure of a near shore marine sediment viral community / M. Breitbart [et al] II Proceedings of the Royal Society of London, Series B:Biological Sciences. - 2004. - Vol. 271. - No. 1539. -P. 565-574.

107. Diversity of heterotrophic nitrogen-fixation genes in a marine cyanobacterial mat / J.P. Zehr [et al] II Applied and Environmental Microbiology. - 1995. -Vol. 61. - No. 7. - P. 2527-2532.

108. Diversity of microcystin genes within a population of the toxic cyanobacterium Microcystis spp. in Lake Wannsee (Berlin, Germany) / R. Kurmayer [et al.] // Microbial Ecology. - 2002. - Vol. 43. - No. 1. -P. 107-118.

109. Diversity of nitrogen fixation genes in the symbiotic intestinal microflora of the termite reticulitermes speratus / M. Ohkuma [et al.] II Applied and Environmental Microbiology. - 1996. - Vol. 62. - No. 8. - P. 2747-2752.

110. Donachie S. P. Culture clash: challenging the dogma of microbial diversity / S.P. Donachie, J.S. Foster, M.V. Brown // ISME Journal. - 2007. - Vol. 1. -No. 2.-P. 97-99.

111. Drewes K. Uber die assimilation des luftstickstoffe durch blaualgen / K. Drewes // Zentralblatt fur Bakteriologie. - 1928. - No. 76. - P. 89-101.

112. Dyble J. Genetic characterization of Cylindrospermopsis raciborskii (Cyanobacteria) isolates from diverse geographic origins based on niJR and cpcBA-IGS nucleotide sequence analysis / J. Dyble, H.W. Paerl, B.A. Neilan // Applied and Environmental Microbiology. - 2002. - Vol. 68. - No. 5. -P. 2567-2571.

113. Ecological development and genetic diversity of Microcystis aeruginosa from artificial reservoir in Russia / N.A. Gaevsky [et al.] II Journal of Microbiology. -2011. - Vol. 49. - No. 5. - P. 714-720.

114. Ecosystem-dependent adaptive radiations of picocyanobacteria inferred from 16S rRNA and ITS-1 sequence analysis / A. Ernst [et al] II Microbiology-SGM.-2003.-Vol. 149.-P. 217-228.

115. Enrichment culture and microscopy conceal diverse thermophilic Synechococcus populations in a single hot spring microbial mat habitat / M.J. Ferris [et al.] II Applied and Environmental Microbiology. - 1996. -Vol. 62. - No. 3. - P. 1045-1050.

116. Environmental genome shotgun sequencing of the Sargasso Sea / J.C. Venter [et al.] // Science. - 2004. - Vol. 304. - No. 5667. - P. 66-74.

117. Exploring microbial diversity and taxonomy using ssu rRNA hypervariable tag sequencing / S.M. Huse [et al] II PloS Genetics. - 2008.- Vol. 4. -No. 11.-P. 1-10.

118. Expression of nifH genes in natural microbial assemblages in Lake George, New York, detected by reverse transcriptase PCR / S. Zani [et al.] // Applied and Environmental Microbiology. - 2000. - Vol. 66. - No. 7. - P. 31193124.

119. Form-genus XII. Pseudanabaena Lauterborn 1916 / R.W. Castenholz [et al.] // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Eds. Boone DR, Castenholz. RW. 2-nd edition - Heidelberg: Springer Verlag, 2001. - P. 554557.

120. Franche C. Tests on nif probes and DNA hybridizations / C. Franche, T. Damerval // Methods in Enzymology. - 1988. - Vol. 167. - P. 803-808.

121. Francis G. Poisonous Australian lake / G. Francis // Nature. - 1878. - Vol. 18. -P. 11-12.

122. Frankia genus specific characterization by polymerase chain reaction. / P. Simonet [et al.] II Applied and Environmental Microbiology. - 1991.

- Vol. 57. - No. 11. - P. 3278-3286.

123. Fuhrman J. A. Phylogenetic diversity of subsurface marine microbial communities from the Atlantic and Pacific oceans / J.A. Fuhrman, K. McCallum, A.A. Davis // Applied and Environmental Microbiology.

- 1993. - Vol. 59. - No. 5. - P. 1294-1302.

124. Genetic analysis of the peptide synthetase genes for a cyclic heptapeptide microcystin in Microcystis spp. / T. Nishizawa [et al.] II Journal of Biochemistry. - 1999. - Vol. 126. - No. 3. - P. 520-529.

125. Gorbushina A.A. Role of microorganisms in wear down of rocks and minerals / A.A. Gorbushina, W.E. Krumbein // Microorganisms in Soils: Roles in Genesis and Functions. - 2005. - Vol. 3. - P. 59-84.

126. Gugger M. F. Polyphyly of true branching cyanobacteria (Stigonematales) / M.F. Gugger, L. Hoffmann // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2004. - Vol. 54. - P. 349-357.

127. Hall N. Advanced sequencing technologies and their wider impact in microbiology / N. Hall // Journal of Experimental Biology. - 2007. -Vol.210. -No. 9.-P. 1518-1525.

128. Handelsman J. Metagenomics: application of genomics to uncultured microorganisms / J. Handelsman // Microbiology and Molecular Biology Reviews. - 2004. - Vol. 68. - No. 4. - P. 669-678.

129. Head I. M. Microbial evolution, diversity, and ecology: a decade of ribosomal RNA analysis of uncultivated microorganisms / I.M. Head, J.R. Saunders, R.W. Pickup // Microbial Ecology. - 1998. - Vol. 35. - No. 1. - P. 1-21.

130. Hepatotoxic cyanobacteria: a review of the biological importance of microcystins in freshwater environments / R.W. Zurawell [et al.] // Journal of Toxicology and Environmental Health, Part B: Critical Reviews. - 2005. -Vol. 8.-No. l.-P. 1-37.

131. High molecular weight DNA recovery from soils prerequisite for biotechnological metagenomic library construction / H. Bertrand [et al.] // Journal of Microbiological Methods. - 2005. - Vol. 62. - No. 1. - P. 1-11.

132. High rates of N2 fixation by unicellular diazotrophs in the oligotrophic Pacific Ocean / J.P. Montoya [et al.] II Nature. - 2004. - Vol. 430. - No. 7003. -P. 1027-1031.

133. Hoffman B. M. Climbing nitrogenase: toward a mechanism of enzymatic nitrogen fixation / B.M. Hoffman, D.R. Dean, L.C. Seefeldt // Accounts of Chemical Research. - 2009. - Vol. 42. - No. 5. - P. 609-619.

134. Hoffmann L. System of cyanoprokaryotes (cyanobacteria) - state in 2004 / L. Hoffmann, J. Komarek, J. Kastovsky // Archiv fur Hydrobiologie Supplement. - 2005. - Vol. 159. - P. 95-115.

135. Hotto A. M. Molecular characterization of potential microcystin producing cyanobacteria in lake Ontario embayments and nearshore waters

/ A.M. Hotto, M.F. Satchwell, G.L. Boyer // Applied and Environmental Microbiology. - 2007. - Vol. 73. - No. 14. - P. 4570-4578.

136. Hugenholtz P. Impact of culture independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity / P. Hugenholtz, B.M. Goebel, N.R. Pace // Journal of Bacteriology. - 1998. - Vol. 180. - No. 18. -P. 4765^774.

137. Inoue H. High efficiency transformation of Escherichia coli with plasmids / H. Inoue, H. Nojima, H. Okayama // Gene. - 1990. - Vol. 96. - No. 1. -P. 23-28.

138. Integrative analysis of environmental sequences using MEGAN 4 / D.H. Huson [et al.] II Genome Research. - 2011. - Vol. 21. - No. 9. -P. 1552-1560.

139. Introducing EzTaxon-e: a prokaryotic 16S rRNA gene sequence database with phylotypes that represent uncultured species / O.-S. Kim [et al] II International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2012. -Vol. 62. - No. 3. - P. 716-21.

140. Introducing mothur: open-source, platform-independent, community-supported software for describing and comparing microbial communities / P.D. Schloss [et al.] II Applied and Environmental Microbiology. - 2009. - Vol. 75. - No. 23. - P. 7537-7541.

141. Investigating deep phylogenetic relationships among cyanobacteria and plastids by small submit rRNA sequence analysis / S. Turner [et al.] II Journal of Eukaryotic Microbiology. - 1999. - Vol. 46. - No. 4. - P. 327338.

142. Jain R. Horizontal gene transfer among genomes: the complexity hypothesis / R. Jain, M.C. Rivera, J.A. Lake // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1999. - Vol. 96. - No. 7. -P. 3801-3806.

143. Joachimiak M. P. JColorGrid: software for the visualization of biological measurement / M.P. Joachimiak, J.L. Weisman, B.C.H. May // BMC Bioinformatics. - 2006. - Vol. 7. - P. 1-5.

144. Jungblut A. D. Molecular identification and evolution of the cyclic peptide hepatotoxins, microcystin and nodularin, synthetase genes in three orders of cyanobacteria / A.D. Jungblut, B.A. Neilan // Archives of Microbiology. -2006.-Vol. 185.-No. 2.-P. 107-114.

145. Katano T. Identification of cultured and uncultured picocyanobacteria from a mesotrophic freshwater lake based on the partial sequences of 16S rDNA / T. Katano, M. Fukui, Y. Watanabe // The Japanese Society of Limnology. -2001.-Vol. 2.-P. 213-218.

146. Komarek J. Cyanoprokaryota 1. Teil: Chroococcales. Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/1 / Komarek J., Anagnostidis K. / Eds. Ettl H. [et al.] - JenaStuttgart-Lübeck-Ulm: Gustav Fischer, 1999. - 548 p.

147. Komarek J. Cyanoprokaryota 2. Teil 2nd Part: Oscillatoriales. Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/1 / J. Komarek, K. Anagnostidis / Eds. Budel B. [et al.] - Heidelberg: Elsevier/Spektrum, 2005. - 759 p.

148. Komarek J. Modern approach to the classification system of Cyanophytes 4 Nostocales / J. Komarek, K. Anagnostidis // Archiv Für Hydrobiologie. - 1989. - Vol. 82. - No. 3. - P. 247-345.

149. Komarek J. The modern classification of Cyanoprokaryotes (Cyanobacteria) / J. Komarek // Oceanological and Hydrobiological Studies. - 2005. -Vol. XXXIV. -No. 3. -P. 5-17.

150. Komarek J. Planktic morphospecies of the cyanobacterial genus Anabaena = subg. Dolichospermum - 1. part: coiled types / J. Komarek, E. Zapomelova // Fottea. - 2007. - Vol. 7. - No. 1. - P. 1-31.

151. Komarek J. CyanoDB.cz - On-line database of cyanobacterial genera / J. Komarek, T. Hauer - Word-wide electronic publication: Univ. of South Bohemia & Inst, of Botany AS CR, 2011.

152. Kurmayer R. The abundance of microcystin-producing genotypes correlates positively with colony size in Microcystis sp. and determines its microcystin net production in Lake Wannsee / R. Kurmayer, G. Christiansen, I. Chorus // Applied and Environmental Microbiology. - 2003. - Vol. 69. - No. 2. -P. 787-795.

153. Lake Baikal: evolution and biodiversity / Kozhova O.M. [et al.]. Eds. O. M. Kozhova, L. R. Izmest'eva. - The Netherlands, Leiden: Backhuys

Publishers, 1998.-447 p.

154. Leigh J. A. Nitrogen fixation in methanogens: the archaeal perspective / J.A. Leigh // Current issues in molecular biology. - 2000. - Vol. 2. - No. 4. -P. 125-31.

155. Leppanen J. M. Nitrogen-fixation of cyanobacteria (blue-green-algae) and the nitrogen cycle of the Baltic sea / J.M. Leppanen, A. Niemi, I. Rinne //Symbiosis.- 1988.-Vol. 6.-No. 1-2.-P. 181-194.

156. Light and the transcriptional response of the microcystin biosynthesis gene cluster / M. Kaebernick [et al.] 11 Applied and Environmental Microbiology.

- 2000. - Vol. 66. - No. 8. - P. 3387-3392.

157. Liver failure and death after exposure to microcystins at a hemodialysis center in Brazil / E.M. Jochimsen [et al.] II New England Journal of Medicine.

- 1998. - Vol. 338. - No. 13. - P. 873-878.

158. Marahiel M. A. Modular peptide synthetases involved in nonribosomal peptide synthesis / M.A. Marahiel, T. Stachelhaus, H.D. Mootz // Chemical Reviews. - 1997. - Vol. 97. - No. 7. - P. 2651-2673.

159. Marine cyanobacteria - a prolific source of natural products / A.M. Burja [et al.] II Tetrahedron. - 2001. - Vol. 57. - No. 46. -P. 9347-9377.

160. Marshall K.C. Planktonic versus sessile life of Prokaryotes / K.C. Marshall // The Prokaryotes. Vol. 2. Eds. M. Dworkin [et al.] - New York: Springer, 2006.-P. 3-15.

161. Martinez-Romero E. Dinitrogen-fixing Prokaryotes / E. Martinez-Romero //Prokaryotes. Vol. 1. 2006. -P. 793-817.

162. MEGA5: Molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods / K. Tamura [et al.] 11 Molecular Biology and Evolution. - 2011. - Vol. 28. -No. 10.-P. 2731-2739.

163. Metagenomic analyses of an uncultured viral community from human feces / M. Breitbart [et al] 11 Journal of Bacteriology. - 2003. - Vol. 185. - No. 20. -P. 6220-6223.

164. Metagenomic analyses of the dominant bacterial community in the Fildes Peninsula, King George Island (South Shetland Islands) / C.P. Foong [et al] IIPolar Science. -2010. - Vol. 4. -No. 2. -P. 263-273.

165. Metagenomic analysis of RNA viruses in a fresh water Lake / A. Djikeng [et al] II PloS One. - 2009. - Vol. 4. - No. 9. - P. 1-14.

166. Metagenomic analysis of the human distal gut microbiome / S.R. Gill [et al] II Science. -2006. - Vol. 312. - No. 5778. - P. 1355-1359.

167. Metagenomic approach studying the taxonomic and functional diversity of the bacterial community in a mesotrophic lake (Lac du Bourget - France) / D. Debroas [et al] 11 Environmental Microbiology. - 2009. - Vol. 11. -No. 9.-P. 2412-2424.

168. Metagenomic insights into the evolution, function, and complexity of the planktonic microbial community of Lake Lanier, a temperate freshwater ecosystem / S. Oh [et al] II Applied and Environmental Microbiology. -2011.-Vol. 77.-No. 17.-P. 6000-6011.

169. Metal-induced inhibition of photosynthetic electron-transport chain of the cyanobacterium Nostoc muscorum / S.M. Prasad [et al] // FEMS Microbiology Letters. - 1991. - Vol. 82. - No. 1. - P. 95-100.

170. Microbial community structure in methane hydrate-bearing sediments of freshwater Lake Baikal / V.V. Kadnikov [et al] II FEMS Microbiology Ecology. - 2012. - Vol. 79. - No. 2. - P. 348-358.

171. Microbial diversity in the deep sea and the underexplored «rare biosphere» / M.L. Sogin [et al] II Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2006. - Vol. 103. - No. 32. - P. 1211512120.

172. Microbiological, molecular biological and stable isotopic evidence for nitrogen fixation in the open waters of Lake Michigan

/ B.J. MacGregor [et al] II Environmental Microbiology. - 2001. - Vol. 3. -No. 3. -P. 205-219.

173. Microcystin biosynthesis in Planktothrix: genes, evolution, and manipulation / G. Christiansen [et al.] II Journal of Bacteriology. - 2003. - Vol. 185. -No. 2.-P. 564-572.

174. Microcystin concentrations and genetic diversity of Microcystis in the lower Great Lakes / J. Dyble [et al] // Environmental Toxicology. - 2008. -Vol.23. -No. 4.-P. 507-516.

175. Moffitt M. C. Characterization of the nodularin synthetase gene cluster and proposed theory of the evolution of cyanobacterial hepatotoxins / M.C. Moffitt, B.A. Neilan // Applied and Environmental Microbiology. - 2004. - Vol. 70. - No. 11. - P. 6353-6362.

176. Molecular analysis of diazotroph diversity in the rhizosphere of the smooth cordgrass, Spartina alterniflora / C.R. Lovell [et al.] 11 Applied and Environmental Microbiology. - 2000. - Vol. 66. - No. 9. - P. 3814-3822.

177. Molecular characterization of cyanobacterial diversity in a shallow eutrophic lake / G. Zwart [et al] II Environmental Microbiology. - 2005. - Vol. 7. -No. 3. - P. 365-377.

178. Molecular characterization of planktic Cyanobacteria of Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis and Planktothrix genera / C. Lyra [et al.] 11 International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2001. -Vol. 51.-No. 2.-P. 513-526.

179. Molecular diversity of cyanobacteria inhabiting coniform structures and surrounding mat in a yellowstone hot spring / E. Lau [et al] II Astrobiology. -2005.-Vol. 5.-No. l.-P. 83-92.

180. Molecular evidence for zooplankton-associated nitrogen-fixing anaerobes based on amplification of the nifil gene / S.T. Braun [et al] II FEMS Microbiology Ecology. - 1999. - Vol. 28. - No. 3. - P. 273-279.

181. Molecular phylogenetic relationship between strains of cyanobacterial picoplankton in Lake Biwa, Japan / M. Kane [et al] II Journal of Marine Biotechnology. - 1997. - Vol. 5. - No. 1. - P. 41-^15.

182. Molecular phylogeny of the heterocystous cyanobacteria (subsections IV and V) based on nifD / B.J. Henson [et al.] // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2004. - Vol. 54. - P. 493^197.

183. Morphological and molecular characterization of planktonic cyanobacteria from Belgium and Luxembourg / R. Willame [et al.] II Journal of Phycology. -2006.-Vol. 42.-No. 6.-P. 1312-1332.

184. Multifunctional peptide synthetases / H. von Dohren [et al.] II Chemical Reviews. - 1997. - Vol. 97. - No. 7. - P. 2675-2705.

185. N2-fixing microbial consortia associated with the ice cover of Lake Bonney, Antarctica / J.B. Olson [et al] II Microbial Ecology. - 1998. - Vol. 36. -No. 3.-P. 231-238.

186. N2 fixation by non-heterocystous cyanobacteria / B. Bergman [et al] // FEMS Microbiology Reviews. - 1997. - Vol. 19. - No. 3. - P. 139-185.

187. Naive Bayesian classifier for rapid assignment of rRNA sequences into the new bacterial taxonomy / Q. Wang [et al] II Applied and Environmental Microbiology. - 2007. - Vol. 73. - No. 16. - P. 5261-5267.

188. Neilan A. Detection and identification of cyanobacteria associated with toxic blooms: DNA amplification protocols / A. Neilan // Phycologia. - 1996.

- Vol. 35. - No. 6s. - P. 147-155.

189. Nitrogen-fixation in fresh-water, estuarine, and marine ecosystems .1. Rates and importance / R.W. Howarth [et al.] II Limnology and Oceanography.

- 1988. - Vol. 33. - No. 4. - P. 669-687.

190. Nitrogen fixation by unicellular blue-green algae / R. Rippka [et al] II Archiv für Mikrobiologie. - 1971. - Vol. 76. - No. 4. - P. 341-349.

191. Nitrogen fixation in lakes / R. Dugdale [et al.] II Science. - 1959. - Vol. 130. -No. 3379.-P. 859-860.

192. Nitrogen fixation in microbial mat and stromatolite communities from Cuatro Cienegas, Mexico / L.I. Falcon [et al] II Microbial Ecology. - 2007.

- Vol. 54. - No. 2. - P. 363-373.

193. Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison / J.P. Zehr [et al.] // Environmental Microbiology. -2003.-Vol. 5.-No. 7.-P. 539-554.

194. Nonribosomal peptide synthetase genes occur in most cyanobacterial genera as evidenced by their distribution in axenic strains of the PCC / G. Christiansen [et al.] II Archives of Microbiology. - 2001. - Vol. 176. -No. 6.-P. 452^158.

195. Norwood D.E. The growth and resistance to sodium hypochlorite of Listeria monocytogenes in a steady-state multispecies biofilm / D.E. Norwood, A. Gilmour // Journal of Applied Microbiology. - 2000. - Vol. 88. - No. 3. -P. 512-520.

196. Nubel U. PCR primers to amplify 16S rRNA genes from cyanobacteria / U. Nubel, P. Garcia, F., , G. Muyzer // Applied and Environmental Microbiology. - 1997. - Vol. 63. - No. 8. - P. 3327-3332.

197. Nyren P. The history of Pyrosequencing / P. Nyren // Methods Molecular. Biology.-2007.-No. 373.-P. 1-14.

198. O'Toole G. Biofilm formation as microbial development / G. O'Toole, H.B. Kaplan, R. Kolter // Annual Review of Microbiology. - 2000. - Vol. 54. - P. 49-79.

199. Olson J. B. Ubiquity of heterotrophic diazotrophs in marine microbial mats / J.B. Olson, R.W. Litaker, H.W. Paerl // Aquatic Microbial Ecology. - 1999. -Vol. 19.-No. l.-P. 29-36.

200. Organization of the nif genes of the nonheterocystous cyanobacterium Trichodesmium sp. / B. Dominic [et al.] II Journal of Phycology. - 2000. -Vol. 36.-No. 4.-P. 693-701.

201. Ouellette A. J. A. Toxic cyanobacteria: the evolving molecular toolbox / A.J.A. Ouellette, S.W. Wilhelm // Frontiers in Ecology and the Environment. - 2003. - Vol. 1. - No. 7. - P. 359-366.

202. Paerl H.W. Microbial phototrophic, heterotrophic, and diazotrophic activities associated with aggregates in the permanent ice cover of Lake Bonney,

Antarctica / H.W. Paerl, J.C. Priscu // Microbial Ecology. - 1998. - Vol. 36. -No. 3.-P. 221-230.

203. Paerl H.W. Seasonal nitrogen fixation dynamics in a marine microbial mat: potential roles of Cyanobacteria and Microheterotrophs / H.W. Paerl, M. Fitzpatrick, B.M. Bebout // Limnology and Oceanography. - 1996. -Vol. 41. -No. 3.-P. 419-427.

204. Partial structural determination of hepatotoxic peptides from Microcystis aeruginosa (Cyanobacterium) collected in ponds of central China / W.W. Carmichael [et al.] II Toxicon. - 1988. - Vol. 26. - No. 12. -P. 1213-1217.

205. Phenotypic and genetic diversification of Pseudanabaena spp. (cyanobacteria) / S.G. Acinas [et al.] // ISME Journal. - 2009. - Vol. 3. -No. 1. - P. 31—46.

206. Phylogenetic and morphological evaluation of the genera Anabaena, Aphanizomenon, Trichormus and Nostoc (Nostocales, Cyanobacteria) / P. Rajaniemi [et al.] II International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2005. - Vol. 55. - P. 11-26.

207. Phylogenetic comparison of the cyanobacterial genera Anabaena and Aphanizomenon / M. Gugger [et al.] II International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2002. - Vol. 52. - P. 1867-1880.

208. Phylogenetic evidence for the early evolution of microcystin synthesis / A. Rantala [et al.] 11 Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. -2004. - Vol. 101. - No. 2. - P. 568-573.

209. Phylogenetic relationships of nonaxenic filamentous cyanobacterial strains based on 16S rRNA sequence analysis / B. Nelissen [et al.] II Journal of Molecular Evolution. - 1996. - Vol. 42. - No. 2. - P. 194-200.

210. Poly F. Improvement in the RFLP procedure for studying the diversity oinifiA genes in communities of nitrogen fixers in soil / F. Poly, L.J. Monrozier, R. Bally // Research in Microbiology. - 2001. - Vol. 152. - No. 1. - P. 95-103.

211. Polyketide synthase gene coupled to the peptide synthetase module involved in the biosynthesis of the cyclic heptapeptide microcystin

/ T. Nishizawa [et al.] // Journal of Biochemistry. - 2000. - Vol. 127. -No. 5.-P. 779-789.

212. Polyphasic characterization of eight planktonic Anabaena strains (Cyanobacteria) with reference to the variability of 61 Anabaena populations observed in the field / E. Zapomelova [et al.] II Hydrobiologia. - 2010. -Vol. 639.-No. l.-P. 99-113.

213. Pope P. B. Metagenomic analysis of a freshwater toxic cyanobacteria bloom / P.B. Pope, B.K.C. Patel // FEMS Microbiology Ecology. - 2008. - Vol. 64. -No. l.-P. 9-27.

214. Postgate J. R. Philosophical transactions of the Royal Society of London, Series B: Biological Sciences / J.R. Postgate // Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences. - 1982. -Vol. 296. - No. 1082. - P. 375-385.

215. Postius C. Mechanisms of dominance: coexistence of picocyanobacterial genotypes in a freshwater ecosystem / C. Postius, A. Ernst // Archives of Microbiology. - 1999. - Vol. 172. - No. 2. - P. 69-75.

216. Presence and genetic diversity of microcystin-producing cyanobacteria {Anabaena and Microcystis) in Lake Kotokel (Russia, Lake Baikal region) / O.I. Belykh [et al.] II Hydrobiologia. - 2011. - Vol. 671. - No. 1. - P. 241252.

217. Protective role of catalase in Pseudomonas aeruginosa biofilm resistance to hydrogen peroxide / J.G. Elkins [et al.] II Applied and Environmental Microbiology. - 1999. - Vol. 65. - No. 10. - P. 4594-4600.

218. Quantitative real-time PCR for determination of microcystin synthetase E copy numbers for Microcystis and Anabaena in lakes / J. Vaitomaa [et al.] II Applied and Environmental Microbiology. - 2003. - Vol. 69. - No. 12. - P. 7289-7297.

219. Ramsing N. B. Highly ordered vertical structure of Synechococcus populations within the one-millimeter-thick photic zone of a hot spring cyanobacterial mat / N.B. Ramsing, M.J. Ferris, D.M. Ward // Applied and Environmental Microbiology. - 2000. - Vol. 66. - No. 3. - P. 1038-1049.

220. rDNA analyses of planktonic heterocystous cyanobacteria, including members of the genera Anabaenopsis and Cyanospira / I. Iteman [et al] II Microbiology-SGM. - 2002. - Vol. 148. - P. 481^196.

221. Reduced diversity of faecal microbiota in Crohn's disease revealed by a metagenomic approach / C. Manichanh [et al.] II Gut. - 2006. - Vol. 55. -No. 2.-P. 205-211.

222. Remarkable N2-fixing bacterial diversity detected in rice roots by molecular evolutionary analysis of nifh gene-sequences / T. Ueda [et al.] II Journal of Bacteriology. - 1995. - Vol. 177. - No. 5. - P. 1414-1417.

223. RNA viral community in human feces: prevalence of plant pathogenic viruses / T. Zhang [et al.] II PloS Biology. - 2006. - Vol. 4. - No. 1. -P. 108-118.

224. Rock preferences and microdistribution peculiarities of Porifera and Gastropoda in the shallow littoral zone of Lake Baikal (East Siberia) as evidenced by underwater macrophotograph analysis / O.A. Timoshkin [et al.] II Berliner Palaeobiologische Abhandlungen. - 2003. - Vol. 4. - P. 193-200.

225. Ronquist F. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models / F. Ronquist, J.P. Huelsenbeck // Bioinformatics. - 2003. - Vol. 19. -No. 12.-P. 1572-1574.

226. Saley J.T. Classification of Procaryotic organisms: an overview / J.T. Saley, N.R. Krieg // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Eds. J.G. Holt -Baltimore: The Williams and Wilkins Co., 1984. - P. 1-4.

227. Schopf J.W. Origin and early evolution of Cyanobacteria: the geological evidence / J.W. Schopf, M.R. Walter // The Biology of Cyanobacteria. - Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1982. - P. 543-564.

228. SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB / E. Pruesse [et al.] II Nucleic Acids Research. - 2007. - Vol. 35. - No. 21. - P. 7188-7196.

229. Sivonen K. Cyanobacterial toxins / K. Sivonen, G. Jones // Toxic cyanobacteria in water. A guide to their public health consequences,

monitoring and management. Eds. I. Chorus and J. Bartram: E and FN Spon, London, 1999.-P. 41-111.

230. Sivonen K. Toxic cyanobacteria in water: a guide to their public health consequences, monitoring and management / K. Sivonen, Eds. G. Jones, K. Sivonen. - 1999. - P. 41-112.

231. Spatial distribution and temporal variation of Microcystis species composition and microcystin concentration in lake Biwa / K. Ozawa [et al.] II Environmental Toxicology. - 2005. - Vol. 20. - No. 3. - P. 270-276.

232. Specific detection of Bradyrhizobium and Rhizobium strains colonizing rice (Oryza sativa) roots by 16S-23S ribosomal DNA intergenic spacer-targeted PCR / Z.Y. Tan [et al.] // Applied and Environmental Microbiology. - 2001. -Vol. 67. - No. 8. - P. 3655-3664.

233. Sroga G. E. Regulation of nitrogen fixation by different nitrogen sources in the filamentous nonheterocystous cyanobacterium Microcoleus sp. / G.E. Sroga I I FEMS Microbiology Letters. - 1997. - Vol. 153. - No. 1. -P. 11-15.

234. Stackebrandt E. A place for DNA-DNA reassociation and 16S ribosomal-RNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology / E. Stackebrandt, B.M. Goebel // International Journal of Systematic Bacteriology. - 1994. - Vol. 44. - No. 4. - P. 846-849.

235. Stal L. J. Cyanobacterial mats and stromatolites / L.J. Stal // The ecology of cyanobacteria. Eds. W. Potts and M. Potts - Dordrecht, The Netherlands: Academic Publishers, 2000. - P. 61-120.

236. Stal L. J. Structure and development of a benthic marine microbial mat / L.J. Stal, H. Vangemerden, W.E. Krumbein // FEMS Microbiology Ecology. - 1985. - Vol. 31. - No. 2. - P. 111-125.

237. Steppe T. F. Potential N2 fixation by sulfate reducing bacteria in a marine intertidal microbial mat / T.F. Steppe, H.W. Paerl // Aquatic Microbial Ecology. - 2002. - Vol. 28. - No. 1. - P. 1-12.

238. Stewart W.D.P. Nitrogen fixation by blue-green algae in Yellowstone thermal areas / W.D.P. Stewart // Phycologia. - 1970. - Vol. 9. - No. 3. - P. 261-268.

239. Stewart W.D.P. Nitrogen input into aquatic ecosystems / W.D.P. Stewart // Algae, Man and Environment. - N.Y.: University Press, Syracuse, 1968.

- P. 53-72.

240. Structural organization of microcystin biosynthesis in Microcystis aeruginosa PCC7806: an integrated peptide-polyketide synthetase system / D. Tillett [et al] II Chemistry & Biology. - 2000. - Vol. 7. - No. 10.

- P. 753-764.

241. Stulp B.K. Taxonomy of the genus Anabaena (Cyanophyceae) based on morphological and genotypic criteria / B.K. Stulp // Archiv fur Hydrobiologie. - 1985. - Vol. V.71 (Algological studies 38/39). - P. 257268.

242. Surosz W. Effects of heavy-metal stress on cyanobacterium Anabaena flos-aquae / W. Surosz, K.A. Palinska // Archives of Environmental Contamination and Toxicology. - 2004. - Vol. 48. - No. 1. - P. 40-48.

243. Tamas I. Determinative value of a portion of the nifil sequence for the genera Nostoc and Anabaena (Cyanobacteria) / I. Tamas, Z. Svircev, S.G.E. Andersson // Current Microbiology. - 2000. - Vol. 41. - No. 3. -P. 197-200.

244. Taxonomic consequences from the combined molecular and phenotype evaluation of selected Anabaena and Aphanizomenon strains / P. Rajaniemi [et al.] II Archiv für Hydrobiologie Supplement. - 2005. -Vol. 159.-P. 371-391.

245. The analysis of oral microbial communities of wild-type and toll-like receptor 2-deficient mice using a 454 GS FLX Titanium pyrosequencer / J. Chun [et al.] II BMC Microbiology. - 2010. - Vol. 10. DOI: 10.1186/1471-2180-10-101.

246. The blue-green algae / G.E. Fogg [et al.] - London and New York: Academic Press, 1973.-460p.

247. The metagenomics RAST server - a public resource for the automatic phylogenetic and functional analysis of metagenomes / F. Meyer [et al.] II BMC Bioinformatics. - 2008. - Vol. 9. DOI: 10.1186/1471-2105-9-386

248. The natural history of nitrogen fixation / J. Raymond [et al.] // Molecular Biology and Evolution. - 2004. - Vol. 21. - No. 3. - P. 541-554.

249. The ribonucleoprotein substrate for a ribosomal RNA-processing nuclease / D.A. Stahl [et al.] II Journal of Biological Chemistry. - 1984. - Vol. 259. -No. 18.-P. 1448-1453.

250. The Ribosomal Database Project: improved alignments and new tools for rRNA analysis / J.R. Cole [et al.] II Nucleic Acids Research. - 2009. -Vol. 37.-P. 141-145.

251. The role of N2 fixation in alleviating N limitation in wetland metaphyton: enzymatic, isotopic, and elemental evidence / J.T. Scott [et al.] II Biogeochemistry. - 2007. - Vol. 84. - No. 2. - P. 207-218.

252. The Sorcerer II global ocean sampling expedition: Northwest Atlantic through Eastern Tropical Pacific / D.B. Rusch [et al.] II PloS Biology. - 2007. -Vol. 5. - No. 3. - P. 398-431.

253. Tillett D. Detection of toxigenicity by a probe for the microcystin synthetase A gene (mcyA) of the cyanobacterial genus Microcystis, comparison of toxicities with 16S rRNA and phycocyanin operon (phycocyanin intergenic spacer) phylogenies / D. Tillett, D.L. Parker, B.A. Neilan // Applied and Environmental Microbiology. - 2001. - Vol. 67. - No. 6. - P. 2810-2818.

254. Tilman D. Phytoplankton community ecology - the role of limiting nutrients / D. Tilman, S.S. Kilham, P. Kilham // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1982. - Vol. 13. - P. 349-372.

255. Toxins contained in microcystis species of cyanobacteria (blue-green-algae) / M.F. Watanabe [et al.] II Toxicon. - 1988. - Vol. 26. - No. 11. - P. 10171025.

256. Turner S. Molecular systematics of oxygenic photosynthetic bacteria / S. Turner // Plant Systematics and Evolution. - 1997. - P. 13-52.

257. Typical freshwater bacteria: an analysis of available 16S rRNA gene sequences from plankton of lakes and rivers / G. Zwart [et al.] II Aquatic Microbial Ecology. -2002. - Vol. 28. - No. 2. - P. 141-155.

258. Unicellular cyanobacteria fix N2 in the subtropical North Pacific Ocean / J.P. Zehr \etal.1 //Nature. -2001. - Vol. 412. - No. 6847. - P. 635-638.

259. Vadeboncoeur Y. Whole-lake fertilization effects on distribution of primary production between benthic and pelagic habitats / Y. Vadeboncoeur, D.M. Lodge, S.R. Carpenter // Ecology. - 2001. - Vol. 82. - No. 4. -P. 1065-1077.

260. Variations in the toxicity of Microcystis species to Moina macrocopa / M. Yasuno [et al.] II Phycological Research. - 1998. - Vol. 46. - P. 31-36.

261. Villbrandt M. The effect of sulfide on nitrogen fixation in heterocystous and non-heterocystous cyanobacterial mat communities / M. Villbrandt, L J. Stal // Archiv fur Hydrobiologie Supplement. - 1996. - No. 83. - P. 549-563.

262. Warnecke F. Actinobacterial 16S rRNA genes from freshwater habitats cluster in four distinct lineages / F. Warnecke, R. Amann, J. Pernthaler // Environmental Microbiology. - 2004. - Vol. 6. - No. 3. - P. 242-253.

263. Watnick P. Biofilm, city of microbes / P. Watnick, R. Kolter // Journal of Bacteriology. -2000. - Vol. 182. - No. 10. - P. 2675-2679.

264. Welker M. Cyanobacterial peptides - Nature's own combinatorial biosynthesis / M. Welker, H. Von Dohren // FEMS Microbiology Reviews. - 2006. - Vol. 30. - No. 4. - P. 530-563.

265. Wetzel Robert G. A comparative study of the primary productivity of higher aquatic plants, periphyton, and phytoplankton in a large, shallow lake / R.G. Wetzel // Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie. - 1964. -Vol. 49. - No. l.-P. 1-61.

266. WHO. Guidelines for drinking-water quality Vol. 1 Third edition World Health Organization, Geneva, Switzerland, 2004. - 45p.

267. Wilmotte A. Molecular evolution and taxonomy of the cyanobacteria / A. Wilmotte // The Molecular Biology of Cyanobacteria. - Dordrecht, Netherlands: Kluwer, 1994. - P. 1-25.

268. Wilmotte A. Phylogenetic relationships among the cyanobacteria based on 16S rRNA sequences / A. Wilmotte, M. Herdman // Bergey's Manual of

Systematic Bacteriology. Vol. 1. Eds. D. R. Boone , R. W. Castenholz. 2-nd edition. - New York: Springer, 2001. - P. 487^193.

269. Wolk C.P. Heterocyst formation / C.P. Wolk // Annual Review of Genetics. -1996.-Vol. 30.-P. 59-78.

270. Wyatt J.T. Nitrogen fixation by Gloeocapsa / J.T. Wyatt, J.K.G. Silvey // Science. - 1969. - Vol. 165. - No. 3896. - P. 908-913.

271. Ybarra G.R. Effects of divalent metal cations and resistance mechanisms of the cyanobacterium Synechococcus sp. strain PCC 794 / G.R. Ybarra, R. Webb // Journal of Hazardous Substance Research. - 1999. - Vol. 2. -P. 1-9.

272. Yildiz F. H. Vibrio Cholerae Ol El Tor: Identification of a gene cluster required for the rugose colony type, exopolysaccharide production, chlorine resistance, and biofilm formation / F.H. Yildiz, G.K. Schoolnik // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1999. - Vol. 96. - No. 7. - P. 4028^1033.

273. Young J.P.W. Phylogenetic classification of nitrogen-fixing organisms / J.P.W. Young // Biological Nitrogen Fixation. Eds. G. Stacey, H. J. Evans, R. H. Burris - New York: Chapman and Hall, 1992. - P. 43-86.

274. Zehr J. P. New nitrogen-fixing microorganisms detected in oligotrophic oceans by amplification of nitrogenase (nifil) genes / J.P. Zehr, M.T. Mellon, S. Zani // Applied and Environmental Microbiology. - 1998. - Vol. 64. -No. 9.-P. 3444-3450.

275. Zehr J. P. Phylogeny of cyanobacterial nifil genes: evolutionary implications and potential applications to natural assemblages / J.P. Zehr, M.T. Mellon, W.D. Hiorns//Microbiology UK.- 1997.-Vol. 143.-P. 1443-1450.

276. Zehr J. P. Use of degenerate oligonucleotides for amplification of the nifil gene from the marine cyanobacterium Trichodesmium thiebautii / J.P. Zehr, L.A. McReynolds // Applied and Environmental Microbiology. - 1989. -Vol. 55.-No. 10.-P. 2522-2526.

277. Zobell C.E. The effect of solid surfaces upon bacterial activity / C.E. Zobell // Journal of Bacteriology. - 1943. - Vol. 46. - No. 1. - P. 39-56.

278. Zobell C.E. The influence of colid surfaces upon the physiological activities of bacteria in sea water / C.E. Zobell // Journal of Bacteriology. - 1937. -Vol. 33.-P. 86.

149