Генетическая природа аномалий личиночного развития в потомстве самок l(l)ts403(sbr10) у Drosophila melanogaster тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Пугачева, Ольга Марковна

• Пугачева, Ольга Марковна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пугачева, Ольга Марковна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Молекулярно-генетическая и функциональная характеристика мутации l(l)ts403 (sbr 10) у Drosophila melanogaster.

1.1. Плейотропный эффект мутации l(l)ts403 (sbr 10).

1.1.1 Влияние мутации l(l)ts403 (sbr 10) на экспрессию генов

БТШ после ТШ.

1.1.2 Влияние мутации l(l)ts403 на плодовитость самок.

1.1.3 Влияние мутации l(l)ts403 на пролиферацию и конденсацию хроматина в соматических клетках у личинок, подвергнутых ТШ.

1.1.4 Влияние мутации l(l)ts403 на расхождение и потери половых хромосом в мейозе у самок, подвергнутых ТШ.

1.1.5 Влияние мутации l(l)ts403 на формирование долговременной

• памяти.

1.1.6 Исследование термотолерантности к ТШ у особей линии l(l)ts403 по различным критериям.

1.2. Генетические и цигогенетические данные о картировании локуса small bristles (sbr), содержащего мутацию l(l)ts403.

1.3. Организация гена sbr (nxfl) у Drosophila melanogaster.

1.4. NXF-зависимый экспорт мРНК.

1.4.1 Белки семейства NXF.

1.4.2 Механизм NXF-зависимого экспорта мРНК.

1.4.3 Нарушение NXF-зависимого транспорта мРНК.

• 2. Генетический контроль развития Мальпигиевых сосудов у йгоБоркИа те1апо£а81ег.

2.1. Ренальные сосуды насекомых

2.2. Формирование мальпигиевых сосудов в эмбриогенезе В.те1апо%аз1ег.

2.3. Генетический контроль формирования мальпигиевых сосудов в эмбриогенезе.

2.3.1 Обособление клеток будущих сосудов и формирование сосудистой закладки.

2.3.2 Регуляция клеточной пролиферации в примордиуме сосуда. Роль внутриклеточных сигналов в определении пролиферации клеток.

2.3.3 Регуляция клеточной пролиферации в примордиуме сосуда. Роль концевой клетки: клеточная спецификация, латеральное ингибирование, асимметричное деление клеток и их связь с митогенными сигналами.

2.3.4 Эндорепликация и рост клеток.

2.3.5 Морфогенетические изменения. Конвергентное удлинение, приводящее к вытягиванию сосудов.

2.3.6 Морфогенетические изменения. Пространственная организация сосудов в полости тела.

3. Мейоз и оплодотворение у самок йгоБорИИа те1<то£а$1ег. Механизмы расхождения хромосом.

3.1 Особенности мейоза у ОгозорИПа melanogaster.

3.2 Генетический контроль расхождения хромосом в первом деление мейоза у самок.

3.2.1 Расхождение хиазматических гомологов на ацентросомальном веретене.

3.2.2 Когезия сестринских хроматид в мейозе I.

3.3.3 Расхождение ахиазматических гомологов.

3.3.4 Расхождение ахизматических негомологов

3.3.5 Генетический контроль расхождения хромосом во втором делении мейоза. 56 3.4 Генетический контроль оплодотворения и первого митотического деления у Drosophila melanogaster.

3.4.1 Формирование мужского пронуклеуса.

3.4.2 Особенности первого митотического деления у Drosophila melanogaster. 58 4. Резюме

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1. Мутации и линии Drosophila melanogaster, использованные в работе.

2. Получение реципрокных гибридных самок Canton SH(l)ts403; bw; st.

3. Тепловая обработка самок-имаго.

4. Молекулярно-генетические методы.

4.1 Трансформация бактериальных клеток плазмидами.

4.2 Минивыделение плазмидной ДНК.

4.3 Олигонуклеотидное мечение ДНК-проб биотином.

5. Цитогенетические методы.

5.1 Приготовление препаратов интерфазных ядер.

5.2 Гибридизация in situ интерфазного хроматина с меченым ДНК-зондом.

5.3 Флуоресцентное окрашивание ДНК по Фельгену.

5.4 Измерение содержания ДНК в окрашенных по Фельгену нейробластов личинок первого возраста.

6. Статистические методы обработки данных.

6.1 Статистическая обработка данных, полученных в генетических экспериментах.

6.2 Тесты, примененные для анализа данных по содержанию ДНК в ядрах личиночных нейробластов.

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ

1. Определение частоты нерасхождения аутосом 2 в оогенезе у самок D.melanogaster линии l(l)ts403 с использованием тестерной линии, несущей компаундные хромосомы.

2. Определение частоты встречаемости аномальных личинок в потомстве самок линии l(l)ts403 в тесте на нерасхождение больших аутосом у дрозофилы.

3. Результаты гибридизации in situ интерфазного хроматина нейробластов аномальных личинок, полученных при скрещивании самок линии l(l)ts403 с самцами, несущими компаундные, либо 2-ую, либо 3-ю хромосомы, с биотинилированными ДНК-пробами.

4. Изучение характера доминирования и формирования термотолерантности по признаку частота эмбриональной смертности в потомстве обработанных и интактных самок линии l(l)ts403,

4.1 Частоты эмбриональной гибели в потомстве самок линии l(l)ts403.

4.2 Характер доминирования по признаку «частота эмбриональной гибели».

4.3 Изучение формирования термотолерантности по признаку «частота эмбриональной гибели» в линии l(l)ts403.

5. Изучение характера доминирования и формирования термотолерантности по признаку появление аномальных личинок с высокой частотой в потомстве обработанных ТШ самок линии l(I)ts403.

5.1 Определение частоты встречаемости аномальных личинок в потомстве обработанных ТШ самок линии l(l)ts403.

5.2 Характер доминирования по признаку аномальные личинки в линии l(l)ts403.

5.3 Изучение термотолерантности по признаку аномальные личинки в линии l(l)ts403.

6. Результаты гибридизации in situ интерфазного хроматина нейробластов личинок дрозофилы первого возраста из потомства обработанных тепловым шоком самок линии l(l)ts403 со специфическими для хромосом 2 и 3 биотинилированными ДНК-пробами.

7. Измерение содержания ДНК в окрашенных по Фельгену интерфазных ядрах нейробластов нормальных личинок первого возраста и аномальных личинок, появляющихся в потомстве обработанных ТШ самок l(l)ts403 методом цитофлуорометрии.

Глава IV. ОБСУЖДЕНИЕ

1. Тепловой шок индуцирует нерасхождение хромосомы 2 в мейозе у самок l(l)ts403. Выявление морфологически аномальных личинок с нарушением хромосомного набора.

2. Нарушение баланса больших аутосом, как возможная причина появления аномальных личинок.

3. Тепловой шок индуцирует появление аномальных личинок с высокой частотой в потомстве самок линии l(l)ts403.

4. Определение генетической природы аномальных личинок, появляющихся с высокой частотой в потомстве обработанных ТШ самок l(l)ts403.

5. Влияние мутации l(l)ts403 на нарушения хромосомного набора.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическая природа аномалий личиночного развития в потомстве самок l(l)ts403(sbr10) у Drosophila melanogaster»

Актуальность проблемы. Эволюционно-консервативные гены, вовлеченные в контроль фундаментальных процессов жизнедеятельности клетки, как правило, характеризуются широким плейотропн^узц эффектом. Механизмы таких эффектов определить довольно трудно, так как их причинами являются дефекты, нарушающие связи многоуровневой цепи регуляции основных внутриклеточных функций. Более того, гены, контролирующие жизненно важные процессы в клетке, часто являются полифункциональными, так как имеют несколько продуктов (транскригггов), появляющихся в результате альтернативного сплайсинга.

Ген яЬг у ВгоБоркПа melanogaster является представителем семейства эволюционно-консервативных жизненно важных генов и имеет ортологов у различных групп эукариотических организмов от дрожжей (Мех67) до человека {Тар) (обз. Третьякова и др., 2001). Одной из основных функций гена бЬг является участие в ядерном экспорте мРНК (\Vilkie е1 а!., 2001).

Мутантный аллель 1(1)1б403 (сининим - яЬг10), представляющий точковую замену в гене яЬг, имеет плейотропный эффект и в условиях повышенной температуры влияет на синтез белков теплового шока (БТШ) (Еу§еп'еу е1 а!., 1985), конденсацию хроматина (Мамон, Куцкова, 1993а), пролиферативную активность клеток (Мамон, Куцкова, 19936), эмбриональное развитие и морфогенез (Голубкова, 2004), расхождение половых хромосом в мейозе у самок (Мамон и др., 1990) и самцов (Комарова, 2001). Механизм влияния данной мутации на расхождение хромосом, также как и роль белка в расхождении хромосом остаются неизвестными. Неизвестно также, влияет ли мутация 1(1)1ъ403 при действии тепловым шоком (ТШ) на взрослых мутантных самок на расхождение аутосом в мейозе и на расхождение хромосом в процессе эмбриональных митозов. Среди фенотипических проявлений мутантного аллеля 1(1)1x403 при действии ТШ на ооциты взрослых самок особое место занимает высокая (до 18 %) частота гибели потомков на личиночной стадии развития. Потомки подвергнутых тепловому воздействию самок погибают в первом личиночном возрасте и имеют характерные нарушения, прежде всего, мальпигиевых сосудов. Нами были выдвинуты два предположения о причинах появления таких аномальных личинок. Учитывая то, что продукт гена sbr функционирует как транспортер мРНК из ядра в цитоплазму, мы предположили, что дефекты морфогенеза у аномальных личинок могут быть связаны с нарушением транспорта в ооцитах тех мРНК, продукты которых необходимы для нормального развития личиночных органов.

В основе второго предположения лежит идея о том, что аномальные личинки могут иметь нарушения хромосомного набора. Такое, казалось бы, не очевидное предположение возникло благодаря уже имеющимся фактам.

Во-первых, оказалось, что аномальные личинки фенотипически идентичны личинкам, которые появляются в потомстве при анализе нерасхождения больших аутосом у D.melanogaster гибридологическим методом. Используя данный метод для определения нарушений в расхождении аутосом у самок, скрещивают самок, несущих свободные аутосомы, с самцами, несущими компаундные хромосомы 2 или 3 (Evans, 1971). В литературе рассматривалась гипотеза о том, что возможной причиной личиночной смертности потомков при использовании гибридологического метода анализа нарушений расхождения больших аутосом у самок D.melanogaster является нарушение хромосомного набора у таких потомков (Evans, 1971). Так как в потомстве, один из родителей которого несет компаундные хромосомы, велика вероятность появления анеуплоидных потомков, мы предположили, что аномальные личинки из потомства мутантных самок l(l)ts403 также могут иметь нарушения хромосомного набора, например, быть трисомиками или моносомиками по какой-либо из больших аутосом.

Во вторых, было показано, что мутация l(l)ts403 влияет на расхождение половых хромосом в мейозе как у самок (Мамон и др., 1990), так и у самцов (Комарова, 2001). Известно, что анеуплоидия по аутосомам часто проявляется в различных врожденных аномалиях развития (Бочков и др., 1984), поэтому наряду с дефектами развития мы рассматриваем и гипотезу нарушения числа хромосом в кариотипе аномальных личинок из потомства мутантных самок l(l)ts403.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является выяснение генетической природы аномальных личинок летального фенотипа, появляющихся с высокой частотой в потомстве обработанных ТШ самок-имаго линии l(l)ts403 и имеющих дефекты в развитии мальпигиевых сосудов. В связи с этим необходимо решить следующие задачи:

1. Дать характеристику признака «высокая частота аномальных личинок» в потомстве самок l(l)ts403, подвергнутых тепловому воздействию: определить характер наследования, а также оценить способность к формированию термотолерантности по данному признаку.

2. Используя метод FISH (флуоресцентная гибридизация in situ), исследовать хромосомный набор аномальных личинок, появляющихся в потомстве самок l(l)ts403.

3. Исследовать хромосомный набор аномальных личинок, появляющихся при скрещивании самок, несущих свободные аутосомы, с самцами, имеющими компаундные хромосомы (2 или 3).

4. Определить содержание ДНК и размер ядер в клетках нервных ганглиев у нормальных и аномальных личинок первого возраста, появляющихся в потомстве обработанных ТШ самок l(l)ts403.

Научная новизна работы. Впервые показано, что у D. melanogaster особи, несущие частичную или полную моносомию по какой-либо из больших аутосом, способны доживать до первого личиночного возраста, и имеют дефекты в развитии мальпигиевых сосудов. Аномальные личинки, имеющие характерный летальный фенотип, появляются в потомстве обработанных ТШ самок-имаго l(l)ts403 с высокой частотой и имеют нарушения хромосомного набора, возможно являясь частичными или полными гаплоидами. Установлено, что признак появление аномальных личинок является рецессивным и не зависит от нарушений в синтезе белков теплового шока.

Практическая ценность работы. Определение частоты аномальных личинок с характерными нарушениями морфологии мальпигиевых сосудов можно предложить для разработки нового экспресс-метода оценки анеугенного действия различных факторов на D. melanogaster.

Метод хромосом-специфичной интерфазной флуоресцентной in situ ДНК-гибридизации адаптирован для выявления состава хромосомного набора у личинок первого возраста D. melanogaster. Данные о связи морфологических нарушений развития выделительной системы с изменениями хромосомного набора могут иметь значение при изучении механизмов возникновения аномалий развития, как у различных модельных объектов, так и у человека.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Пугачева, Ольга Марковна

выводы

1. Признак высокая частота аномальных личинок в потомстве самок l(l)ts403, подвергнутых тепловому воздействию (37°С, 1ч), является рецессивным. Использование последовательного действия температур 35°С и 37°С показало, что по данному признаку термотолерантность не вырабатывается.

2. Аномальные личинки в потомстве подвергнутых тепловому воздействию самок l(l)ts403, фенотипически не отличаются от личинок, появляющихся в потомстве от скрещивания самок различных линий, несущих нормальные аутосомы, с самцами, несущими компаундные хромосомы 2 или 3. В обоих случаях личинки имеют сходные несовместимые с жизнью морфологические нарушения и погибают сразу после вылупления.

3. С помощью метода интерфазной FISH показали, что аномальные личинки, появляющиеся в потомстве самок, несущих свободные аутосомы, при скрещивании с самцами, несущими компаундные хромосомы (2 или 3), несут частичную или полную моносомию только по той хромосоме, которая в отцовском геноме является компаундной. Тогда как аномальные личинки, появляющиеся в потомстве обработанных ТШ самок l(l)ts403 несут моносомию как по второй, так и по третьей хромосоме.

4. Измерение содержания ДНК методом цитофлуорометрии показало, что в интерфазных ядрах аномальных личинок среднее содержание ДНК в 2,1 раза меньше, чем в интерфазных ядрах нормальных личинок. Средняя площадь ядра у аномальных личинок также меньше, чем у нормальных в 2,8 раза.

5. Мутация l(l)ts403 увеличивает частоту нерасхождения и потерь хромосом 2 в мейозе мутантных самок, обработанных ТШ 37° в течение 1 часа.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Использование методов FISH позволило нам определил», что аномальные личинки, с высокой частотой появляющиеся в потомстве обработанных ТШ самок l(l)ts403 (sbr 10) D. melanogaster и в потомстве самцов с компаундными хромосомами, имеют нарушения числа больших аутосом. Содержание ДНК в интерфазных ядрах нейробластов аномальных личинок, появляющиеся в потомстве обработанных Ш1 самок l(l)ts403, в 2,1 раза меньше, чем в интерфазных ядрах нормальных личинок. Мы предположили, что такие аномальные потомки могут быть как полными гаплоидами, так частичными, являясь гаплоидно-диплоидиыми, мозаиками. Мы показали, что признак «появление аномальных личиною) не зависит от нарушенного синтеза БШ1 и представляет собой самостоятельной проявление мутации l(l)ts403 (sbr 10). Таким образом, причиной появления аномальных личинок в потомстве мугангных самок является нарушение поведения хромосом в процессе оплодотворения и/или первых митотических делениях дробления эмбриона Исходя из полученных данных, мы полагаем, что ген sbr у Drosophila melanogaster, помимо основной функции ядерного экспорта мРНК, играет значительную роль в обеспечении стабильности хромосом, как в процессе мейоза, так и при митотических делениях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пугачева, Ольга Марковна, 2004 год

1. Бочков Н.П., Захаров А.Ф., Иванов В.И. Медицинская генетика (руководство для врачей) // М.: Медицина. 1984. С. 123-152.

2. Голубкова Е.В. Влияние аллелей гена small bristles (sbr) на репродуктивные функции самок и морфогенез у Drosophila melanogaster. Автореф. дис. канд. Биол. Наук. Санкт-Петербург: СПбГУ. 2003. 17 с.

3. Голубкова Е.В., Пугачева О.М., Демина Е.П., Мусорина A.B., Шершабова А.Н., Мамон JI. А. Стерелизующий эффект мутантного ал л е ля sbr10 (l(l)ts403) в компаунде с нулевым аллелем у самок Drosophila melanogaster II Генетика. 2004. - Т. 40, №3. - С. 1-8.

4. Гришаева Т.М., Богданов Ю.Ф. Генетический контроль мейоза у дрозофилы // Генетика. 2000. - Т. 36, №10. - С. 1301-1321

5. Евгеньев М.Б., Денисенко О.Н. Влияние /^-мутации на экспрессию генов, индуцируемых тепловым шоком у Drosophila melanogaster. Сообщение III. Синтез белков, родственных БТШ70 // Генетика. 1990. - Т. 26, № 2. - С. 266-271.

6. Жимулев И.Ф., Бгатов A.B., Фомина О.В., Крамере П.Г.Н., Ээкен Я., Похолкова Г.В. Генетические локусы в интервале ras-dsh Х-хромосомы Drosophila melanogaster II Докл. АН СССР. 1980а. - Т.255, №3. - С.738-742.

7. Комарова A.B. Изучение нерасхождения и потерь половых хромосом в мейозе у Drosophila melanogaster при нарушении синтеза белков теплового шока: Автореф. дис. . канд. Биол. Наук. Санкт-Петербург: СПбГУ. 2001. 17 с.

8. Куцкова Ю.А., Мамон JI.A. Последствия экстремальных воздействий на соматические клетки Drosophila melanogaster в условиях нарушенного синтеза белков теплового шока // Генетика. 1996. - Т.32, №10.-С.1406- 1416.

9. И. Левин A.B., Лозовская Е.Р., Евгеньев М.Б. Влияние высокой температуры на экспрессию генов, индуцируемых тепловым шоком у Drosophila melanogaster. Сообщение II. Анализ действия /^-мутации // Генетика.- 1984,- Т.20, №6.- С.949-953.

10. Лозовская Е.Р., Левин A.B., Евгеньев М.Б. Тепловой шок у дрозофилы и регуляция активности генома // Генетика. 1982. - Т. 18, N11. -С. 1749-1762

11. Мамон Л.А., Барабанова Л.В. Неслучайное распределение спонтанных и индуцированных высокой температурой рецессивных летальных мутаций в Х-хромосоме дрозофилы // Генетика. -1991. Т.27, №9. - С. 1541-1546.

12. Мамон Л.А., Куцкова Ю.А Роль белков теплового шока в восстановлении клеточной пролиферации после воздействия высокойтемпературой на личинок D. melanogaster II Генетика. 19936. - Т.29, №5. -С.791-798.

13. Мамон Л.А., Куцкова Ю.А. Роль белков теплового шока в восстановлении индуцированных высокой температурой повреждений митотических хромосом у D. melanogaster И Генетика. 1993а. - Т.29, №4. -С.606-612.

14. Мамон JI.A., Комарова A.B., Бондаренко Л.В., Барабанова Л.В., Тихомирова М.М. Формирование термотолерантности у линии Drosophila melanogaster l(l)ts403 с нарушенным синтезом белков теплового шока // Генетика. 1998. - Т.34, №7. - С.920-928.

15. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Д. Молекулярное клонирование. М.: Мир. 1984. 479 с.

16. Марков A.B., Захаров A.A., Галкин А.П., Струнников A.B., Смирнов А.Ф. Локализация комплексов когезии в политенных хромосомах Drosophila melanogaster связана с междисками // Генетика. 2003. - Т. 39, №9 - С. 1-9

17. Маркова Е.Г. Генетическая и молекулярная характеристика ряда летальных аллелей гена small bristles у Drosophila melanogaster: Выпускная квалификационная работа (Магистерская диссертация). Санкт-Петербург: СПбГУ. 2002. 72 с.

18. Никитина Е.А., Токмачева Е.В., Саватеева-Попова Е.В. Тепловой шок на стадии развития центральных структур мозга Drosophila: формирование памяти у мутанта l(l)ts403 Drosophila melanogaster II Генетика. 20036. - Т. 39, №1. - С.25-31.

19. Похолкова Г.В., Жимулев И.Ф., Графодатская В.Е., Фомина

20. В., Баричева Э.М., Семешин В.Ф., Беляева Е.С. Цитогенетическое изучение района 9Е-10А Х-хромосомы Drosophila melanogaster. Сообщение III. Генетическое картирование локусов в интервале ras-dsh II Генетика. -1982. Т. 18, №2. - С.255-262

21. Семешин В.Ф., Жимулев И.Ф., Беляева Е.С. Цитогенетическое изучение района 9Е-10А Х-хромосомы Drosophila melanogaster. Сообщение

22. Морфология района и картирование делеций, затрагивающих диск 10А1-2 //Генетика. 1979. -Т.15, №10. - С.1784-1792.

23. Страшнюк В.Ю., Татлина О.В., Шахбазов В.Г. Параллельные изменения пуфинга политенных хромосом и биоэлектрических свойств клеточных ядер в слюнных железах Drosophila melanogaster после теплового шока // Генетика. 1990. - Т.26, №5. - С.874-878.

24. Тихомирова М.М., Мазур Е.Л., Барабанова Л.В., Мамон Л.А. Температурная модификация мутационного процесса и белки теплового шока // Генетика. 1993. - Т.29, N2. - С.280-287.

25. Третьякова И.В., Лезин Г.Т., Маркова Е.Г., Евгеньев М.Б., Мамон Л.А. Продукт гена sbr у Drosophila melanogaster и его ортологи у дрожжей и человека // Генетика. 2001. - Т. 37, №6. - С. 725-736.

26. Цю На. Аномалии развития у потомков при действиивысокой температуры на самок Drosophila melanogaster, различающихся по системебелков теплового шока. Выпускная квалификационная работа. СПбГУ. 1995. 64 С.

27. Abrell S., Carrera P., Jackie H. A modifier screen of ectopic Kruppel activity identifies autosomal Drosophila chromosomal sites and genes required for normal eye development // Chromosoma. 2000. - V. 109, №5 - P. 334 - 342.

28. Afshar K., Barton N.R., Hawley R.S., Goldstein L.S.B. DNA binding and meiotic chromosomal localization of the Drosophila Nod kinesin-like protein //1995. Cell. - 81. - V. 129-138.

29. Ainswort C., Wan S., Skaer H. Coordinating cell fate and morphogenesis in Drosophila renal tubules // Phil. Trans. R. Soc. (ser B). 2000. -V. 355.-P. 931-937.

30. Archer J., Solomon F. Deconstructing the microtubule organizing center. Cell. 1994. -V. 76. -P. 589-591.

31. Arking R. Temperature-sensitive cell-lethal mutants of Drosophila: isolation and characterization // Genetics. 1975. - V.80, N 3. - P.519-537.

32. Ashburner M. Patterns of puffing activity in salivary gland chromosomes of Drosophila. V. Responses to environmental treatment // Chromosoma. 1970. - V.31, N 3. - P.356-376.

33. Auger D.L., Newton K.J., Birchler J.A. Nuclear gene dosage effects upon the expression of maize mitochondrial genes // Genetics. 2001. V.157, №4.-P. 1711-1721.

34. Austin J., Maine E., Kimble J. Genetics of intercellular signalling in C.elegans II Development. 1989. - Suppl. -P.53 - 57.

35. Babu J.R., Jeganathan K.B., Baker D.J. et al. Rael is an essential mitotic checkpoint regulator that cooperates with Bub3 to prevent chromosome missegregation // J Cell Biol. 2003. - V. 160, №3. - P. 341-353.

36. Baker B.S., Carpenter A.T.C. Genetic analysis of sex chromosomal meiotic mutants in Drosophila melanogaster И 1972. Genetics. - V. 71. - P. 255-286.

37. Baldwin M., Chovnick A. Autosomal half-tetrad analysis in Drosophila melanogaster // Genetics. 1967. V. 55. - №2. - P.277-293.

38. Bard J. B. L., McConnell J. E., Davies J. A. Towards a genetic basis for kidney development // Mech. Devel. 1994. - V.48. - P. 3 - 11.

39. Baumann P., Skaer H. The Drosophila EGF receptor homolog (DER) is required for Malpighian tubules development // Development 1993 Suppl. P. 65-75.

40. Bickel S.E., Wyman D.W., Miyazaki W.Y., Moore D.P., Orr-Weaver T.L. Identification of ORD, a Drosophila protein essential for sister chromatid cohesion // 1996. EMBO J. - V. 15. - P. 1451-1459.

41. Bickel S.E., Wyman D.W., Orr-Weaver T.L. Mutational analysis of the Drosophila sister-chromatid cohesion protein ORD and its role in the maintenance of centromeric cohesion. 1997. -Genetics.-V. 146. P. 1319-1331.

42. Birchler J.A., Newton K.J. Modulation of protein level in chromosomal dosage series of maize: The biochemical basis of aneuploid syndromes // Genetics. 1981. V. 99. P. 625-637.

43. Birchler J.A., Bhadra U., Bhadra M.P., Auger D.L. Dosage-dependent gene regulation in multicellular eukaryotes: implications for dosage compensation, aneuploid syndromes, and quantitative traits // Dev Biol. 2001. - V. 15, №234(2). - P. 275-288.

44. Blake K. J., Myette G., Jack J. The products of ribbon and raw are necessary for proper cell shape and cellular localization of nonmuscle myosin in Drosophila // Devel. Biol. 1999. V. 203. P. 177 188.

45. Brown J.A., A.Bharathi, A.Ghosh, W.Whalen, E.Fitzgerald, and R.Dhar A mutation in the Schizosaccharomyces pombe rael gene causes defects in poly(A)+ RNA export and in the cytoskeleton. // J.Biol.Chem. V.270, №13,1995, P.7411-7419.

46. Callaini G., Riparbelli M.G. Fertilization in Drosophila melanogaster. centrosome inheritance and organization of the mitotic spindle // Dev Biol.1996.-V. 176.-P. 199-208.

47. Calvi B.R., Lilly M.A., Spradling A.C. Cell cycle control of chorion gene amplification// Genes Devel. 1998. V. 12. P. 734-744.

48. Campos-Ortega, J. A. Early neurogenesis in Drosophila melanogaster. // Development of Drosophila melanogaster / Eds. M. Bate, A. Martinez Arias. N.Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1993. P. 1091-1130.

49. Carrera P., Abrell S., Kerber B. et al. A modifier screen in the eye reveals control genes for Kriippel activity in the Drosophila embryo // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V.95. P. 10779 10784.

50. Christian J.L. BMP, Wnt and Hedgehog signals: how far can they go? // Curr Opin Cell Biol. 2000 V. 12. №2. P.244-249.

51. Cullen C.F., Ohkura H. Msps protein is localized to acentrosomal poles to ensure bipolarity of Drosophila meiotic spindles // Nat. Cell. Biol. -2001.-V. 3.-P. 637-642.

52. Deng W.M., Althauser C., Ruohola-Baker H. Notch-Delta signaling induces a transition from mitotic cell cycle to endocycle in Drosophila follicle cells //Development. 2001. V. 128. P. 4737-4746.

53. Dow J. A. T., Davies S. A., Sozen M. A. Fluid secretion by the Drosophila Malpighian tubule // Am. Zool. 1998. V. 38. P. 450 460.

54. Duffy J., Perrimon N. The Torso pathway in Drosophila: lessons on receptor tyrosine kinase signaling and pattern formation // Devel. Biol. 1994. V. 166. P. 380 395.

55. Duronio R.J. Establishing links between developmental signaling pathways and cell-cycle regulation in Drosophila II Curr. Opin. Genet. Devel. 1999. V.9. P. 81-88.

56. Eeken J.C., Sobels F.H., Hyland V., Schalet A.P. Distribution of MR-induced sex-linked recessive lethal mutations in Drosophila melanogaster II Mutat. Res. 1985. - V.150, N 1-2. - P.261-275.

57. Duronio R.J., Bonnette P.C., O'Farrell P.H. Mutations of the Drosophila dDP, dE2F, and cyclin E genes reveal distinct roles for the E2F-DP transcription factor and cyclin E during the Gl-S transition // Mol. Cell. Biol. 1998. V. 18 P. 141-151.

58. Edgar B.A., Lehman D.A., O'Farrell P.H. Transcriptional regulation of string (cdc25): a link between developmental programming and the cell cycle //Development. -1994. V.120. - P. 3131-3143.

59. Evans W.H. Preliminary studies of autosomal disjunction in females of Drosophila melanogaster II Dros.Inter.Ser. 1971. №6. P. 123-124.

60. Evgenev M.B., Levin A.V., Losovskaya E.R. The analysis of temperature-sensitive (ts) mutation influencing the expression of heat shock-inducible genes in Drosophila melanogaster II Mol. Gen. Genet. -1979.- V.176, N2. P.275-280.

61. Evgen'ev M.B., Zatsepina O.L., Titarenco H. Autoregulation of heat-shock system in Drosophila melanogaster. Analysis of heat-shock responsce in atemperature sensitive cell lethal mutant // FEBS Lett. 1985. V.188, N2. P.286-290.

62. Fahmy O.G., Fahmy M. New mutants report // Dros. Inf. Serv. -1959.-V.33.-P.82-94.

63. Felix M., Antony C., Wright M., Maro, B. Centrosome assembly in vitro: Role of g-tubulin recruitment in Xenopus sperm aster formation // J. Cell BioL- 1994.-V. 124.-P. 19-31.

64. Feng Y., S.R.Wente, and P.W.Majerus Overexpression of the inositol phosphatase SopB in human 293 cells stimulates cellular chloride influx and inhibits nuclear mRNA export. // Proc. Natl. Acad. Sei. 2001. V.98, №3. - P. 875-879.

65. Filler G., Kotecha S., Milanska J., Lawson M.L. Trisomy 21 with hypercalcemia, hypercalciuria, medullary calcinosis and renal failure-a syndrome? // Pediatr Nephrol. 2001. V. 16. №1. P. 99-100.

66. Fitch K.R., Yasuda G.K., Owens K.N., Wakimoto B T. Paternal effects in Drosophila: implications for mechanisms of early development // Curr Top Dev Biol. 1998. V. 38. P. 1-34.

67. Fitch K.R., Wakimoto B.T. The paternal effect gene ms(3)sneaky is required for sperm activation and the initiation of embryogenesis in Drosophila melanogaster H Dev. Biol. 1998. - V. 197. - P. 270-282.

68. Foe V. E. Mitotic domains reveal early commitment of cells in Drosophila embryos // Development. 1989. V. 107. P.l -22.

69. Freeman M. Cell determination strategies in the Drosophila eye // Development 1997. V.124. P. 261 -270.

70. Gaul U., Weigel D. Regulation of Krüppel expression in the anlage of the Malpighian tubules in the Drosophila embryo // Mech. Devel. 1990. V. 33. P. 57 67.

71. Geer B.W., S.W.McKechnie, and M.L.Langevin Regulation of sn-glycerol-3-phosphate dehydrogenase in Drosophila melanogaster larvae by dietary ethanol and sucrose. // J.Nutr. V.113, №8 - 1983. - P. 1632-1642.

72. Geit R., Glover D.M. Drosophila Aurora B Kinase is required for histone H3 phosphorylation and condensin recruitment during chromosome condensation and to organize the central spindle during cytokinesis // J Cell Biol. 2001. V. 152, №4. P. 669-681.

73. Gethmann R.C. Meiosis in male Drosophila melanogaster. II. Nonrandom segregation of compound-second chromosomes // Genetics. 1976. V. 83. №4. P. 743-751.

74. Gethman R.C. The genetic analysis of a chromosome specific meiotic mutant that permits a premature separation of sister chromatid in Drosophila melanogaster II Genetics. 1984. - V. 107. - P. 65-77.

75. Ghysen A., O'Kane C. Neural enhancer-like elements as specific cell markers in Drosophila II Development. 1989. V. 105. P. 35 52.

76. Giunta K.L., Jang J.K., Manheim E.M., Subramanian G., McKim K.S. subito encodes a kinesin-like protein required for meiotic spindle pole formation in Drosophila melanogaster II2002. Genetics. - V. 160. - P. 14891501

77. Glover D. M. The centrosome in cell division and development of Drosophila II In "The Centrosome". V. I. Kalnins, Ed. Academic Press. New York.-1992.-P. 219-234.

78. Guo M, Davis D, Birchler J.A Dosage effects on gene expression in a maize ploidy series // Genetics. 1996. V. 142. №4. P. 1349-1355.

79. Guo M., Jan L. Y., Jan Y.N. Control of daughter cell fates during asymmetric division: Interaction of Numb and Notch // Neuron. 1996. V. 17. P. 27-41.

80. Guo M, Davis D, Birchler J. A. Dosage effects on gene expression in a maize ploidy series // Genetics. 1996. V. 142. №4. P. 1349-1355.

81. Hall A. Rho GTPases and the actin cytoskeleton // Science. 1998. V. 279. P. 509-514.

82. Harbecke R., Janning W. The segmentation gene Krüppel of Drosophila melanogaster has homeotic properties // Genes Devel. 1989. V. 3. P. 114-122.

83. Harbecke R., Lengyel J. Genes controlling posterior gut development in the Drosophila embryo // Roux's Archiv. Devel. Biol. 1995. V. 204. P. 308 -329.

84. Hawley R.S., McKim K.S., Arbel T. Meiotic segregation in Drosophila melanogaster females: molecules, mechanisms and myths // Annu. Rev. Genet. 1993.-V. 27.-P. 281-317

85. Hawley R.S., Theurkauf W.E. Requiem for distributive segregation: achiasmate segregation in Drosophila females // Trends Genet. 1993. - V. 9. -P. 310-317

86. Henderson S., Gao S., Lambie E., Kimble J. lag-2 may encode a signaling ligand for the GLP-1 and LIN-12 receptors of C. elegans II Development. 1994. V. 120. P. 2913-2924.

87. Herold A., T.Klymenko, and E.Izaurralde NXF 1/p 15 heterodimers are essential for mRNA nuclear export in Drosophila. // RNA. V.7, №12, 2001, P. 1768-1780.

88. Herzlinger D., Qiao J., Cohen D. et al. Induction of kidney epithelial morphogenesis by cells expressing Wnt-1 II Devel. Biol. 1994. V. 166. P. 815 -818.

89. Hetzer M., Gruss O.J., Mattaj I.W. The Ran GTPase as a marker of chromosome position in spindle formation and nuclear envelope assembly // Nat Cell Biol. 2002. V. №7. P. 177-184.

90. Hoch M., Broadie K., Jackie H., Skaer H. Sequential fates in a single cell are established by the neurogenic cascade in the Malpighian tubules of Drosophila II Development. 1994. V. 120. P. 3439 3450.

91. Hodge C.A., H.V.Colot, P.Stafford, and C.N.Cole Rat8p/Dbp5p is a shuttling transport factor that interacts with Rat7p/Nupl59p and Glelp and suppresses the mRNA export defect of xpol-1 cells. // EMBO J. V.18, №20,1999, P.5778-5788.

92. Holm D.G., Chovnik A. Compound autosomes in Drosophila melanogaster: The meiotic behavior of compound thirds // Genetics. 1975. -V.81, №2. - P. 293-311.

93. Holy J., Schatten G. Spindle pole centrosomes of sea urchin embryos are partially composed of material recruited from maternal stores // Dev. Biol. -1991.-V. 147.-P. 343-353.

94. Hua X.H., Yan H., Newport J. A role for Cdk2 kinase in negatively regulating DNA replication during S phase of the cell cycle // J. Cell Biol. 1997. V. 137. P. 183-192.

95. Jun L., Frints S., Duhamel H., et al. NXF5, a novel member of the nuclear RNA export factor family, is lost in a male patient with a syndromic form of mental retardation // Curr Biol. 2001. V. 11. №18. P. 1381-1391.

96. Jang J.K., Messina L., Erdman M.B., Arbel T., Hawley R.S. Induction of metaphase arrest in Drosophila oocytes by chiasma-based kinetochore tension //Science. 1995.-V. 268. - P. 1917-1919

97. Janning W., Lutz A., Wissen D. Clonal analysis of the blastodertm anlage of the Malpighian tubules in Drosophila melanogaster II Roux's Archiv. Devel. Biol. 1986. V. 195. P. 22-32.

98. Johnson K., Knust E., Skaer H. bloated tubules {blot) encodes a Drosophila member of the neurotransmitter transporter family required for organization of the apical cytocortex // Devel. Biol. 1999. V. 212. P. 440-454.

99. Kataoka N., J.Yong, V.N.Kim, F.Velazquez, R.A.Perkinson, F.Wang, and G.Dreyfiiss Pre-mRNA splicing imprints mRNA in the nucleus with a novel RNA-binding protein that persists in the cytoplasm. // Mol.Cell V.6, №3, 2000, P.673-682.

100. Karr T. L. Intracellular sperm/egg interactions in Drosophila: A three-dimensional structural analysis ofa apaternal product in the developing egg // Mech. Dev. -1991.- V. 34. P. 101-112.

101. Karr T.L. Paternal investment and intracellular sperm-egg interactions during and following fertilization in Drosophila H Curr Top Dev Biol 1996. V. 34.-P. 89-115.

102. Karr T.L., Pitnick S. The ins and out of fertilization // Nature 1996. -P. 379.-P. 405-406.

103. Kerber B., Fellert S., Hoch M. Seven-up, the Drosophila homolog of the COUP-TF orphan receptors, controls cell proliferation in the insect kidney // Gen. Devel. 1998. V. 1. P. 1781 1786.

104. Kerrebrock A.W., Miyazaki W.Y., Birnby D., Orr-Weaver T.L. The Drosophila mei-S332 gene promotes sister-chromatid cohesion in meiosis following kinetochore differentiation // Genetics. 1992. - V. 130. - P. 827841.

105. Kerrebrock A.W., Moore D.P., Wu J.S., Orr- Weaver T.L. Mei-S332, a Drosophila protein required for sister-chromatid cohesion, can localize to meiotic centromere regions // Cell. 1995. -V. 83. - P. 247-256.

106. Kim V.N., J.Yong, N.Kataoka, L.Abel, M.D.Diem, and G.Dreyfuss The Y14 protein communicates to the cytoplasm the position of exon-exon junctions. // EMBO J. V.20, №8, 2001, P.2062-2068.

107. Kimble J., White J. On the control of germ cell development in Caenorhahditis elegans II Devel. Biol. 1981. V. 81. P. 208 219.

108. Kispert A., Vainio S., McMahon A. P. Wnt-4 is a mesenchymal signal for epithelial transformation of metanephric mesenchyme in the developing kidney // Development. 1998. V. 125. P. 4225 4234.

109. Klyokawa E., Hashimoto Y., Kobayashi S. et al. Activation of Racl by a Crk SH3-binding protein, DOCKI8O // Genes Devel. 1998. V. 12. P. 3331 -3336.

110. Knowles B.A., Hawley R.S. Genetic analysis of microtubule motor proteins in Drosophila: A mutation at the ncd locus is a dominant enhancer of nod I 11991. Proc. Natl. Acad. Sci. - V. 88. - P. 7165-7169.

111. Komma D.J., Endow S.A. Haploidy and androgenesis in Drosophila II Proc Natl Acad Sci USA. 1995. V. 92(25) №5 P. 11884-1188.

112. Korey C.A., Wilkie G., Davis I. et al. small bristles is required for the morphogenesis of multiple tissues during Drosophila development // Genetics. 2001. V. 159. №4. P. 1659-1670.

113. Kraemer D. and G.Blobel mRNA binding protein mrnp 41 localizes to both nucleus and cytoplasm. // Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A. 1997. - V.94, №17. -P. 9119-9124.

114. Kramers P.G.N., Schalet A.P., Paradi E., Huiser-Hoogteyling L. High proportion of multi-locus deletions among hycanthone-induced X-linked recessive lethals in Drosophila melanogaster II Mutat. Res. 1983. - V.107, N 2. -P. 187-201

115. Kriplani A., Baneijee N., Jobanputra V., Kucheria K. Mosaic partial trisomy of chromosome 5 (q33-q ter) associated with fetal polycystic kidneys // Acta Genet. Med. Gemellol (Roma). 1998. V. 47. №2. P. 125-9.

116. Kuersten S., Ohno M., Mattaj I.W. Nucleocytoplasmic transport: Ran, beta and beyond // Trends Cell Biol. 2001. V. 11. № 12. P. 497-503.

117. Kurischko C. Parasexual process in the yeast Yarrowia lipolytica // J Basic Microbiol. 1986. V. 26. №1. P. 33-41.

118. Kurtz S., Ross J.J., Petko L., Lindquist S. An ancient developmental induction: Heat shock proteins induced in sporulation and oogenesis // Science. -1985.-V. 231.-P. 1154.

119. Kuure S., Vuolteenaho R., Vanio S. Kidney morphogenesis: cellular and molecular regulation // Mech. Devel. 2000. V. 92. P. 31 46.

120. Lasko P. RNA sorting in Drosophila oocytes and embryos. // FASEB J. V.13, №3,1999, P.421-433.

121. Lechner M. S., Dressier G. R. The molecular basis of kidney development//Mech. Devel. 1997. V. 62. P. 105 120.

122. Lee, S, Huang, K., Palmer, R. et al. The Wilms tumor suppressor WT1 encodes a transcriptional activator of amphiregulin // Cell. 1999. V. 98. P. 663 -673.

123. Lee J.Y., Orr-Weaver T.L. The molecular basis of sister-chromatid cohesion // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2001. - V. 17. - P. 753-777.

124. Lefevre G.Jr. Salivary chromosome bands and the frequency of crossingover in Drosophila melanogaster // Genetics. 1971. - V.67, N 4.-P.497-513.

125. Le Hir H., D.Gatfield, I.C.Braun, D.Forler, and E.Izaurralde The protein Mago provides a link between splicing and mRNA localization. // EMBO.- 2001a.- V.2, №12, P. 1119-1124.

126. Le Hir H., D.Gatfield, E.Izaurralde, and M.J.Moore The exon-exon junction complex provides a binding platform for factors involved in mRNA export and nonsense-mediated mRNA decay. // EMBO J. V.20, №17, 2001b, P.4987-4997.

127. Le Hir H., E.Izaurralde, L.E.Maquat, and M.J.Moore The spliceosome deposits multiple proteins 20-24 nucleotides upstream of mRNA exon-exon junctions. // EMBO J. V.19, №24, 2000, P.6860-6869.

128. Lei E.P., H.Krebber, and P.A.Silver Messenger RNAs are recruited for nuclear export during transcription. // Genes Dev. V.15, №14, 2001, P. 17711782.

129. Lelongt B., Trugnan G., Murphy G., Ronco P. Matrix metalloproteinases MMP2 and MMP9 are produced in early stages of kidney morphogenesis but only MMP9 is required for renal organogenesis in vitro II J. Cell Biol. 1997. V. 136. P. 1363-1373.

130. Lieberfarb M.E., Chu T.E., Wreden C. et al. Mutations that perturb poly(a)-dependent maternal mRNA activation block the initiation of development //Development. 1996.-V. 122.-P. 579-588

131. Lilly M.A., Spradling A.C. The Drosophila endocycle is controlled by Cyclin E and lacks a checkpoint ensuring S-phase completion //

132. Gen. Devel. 1996. V. 10. P. 2514-2526.

133. Lindsley D.L., Grell E.H. Genetic variations of Drosophila melanogaster. Pubis Carnegie Instn., 1968. 627.469pp.

134. Lindsley, D.L., Zimm, G.G. The Genome of Drosophila melanogaster. Academic Press, 1992. 1133pp.

135. Lindquist S. The heat response I I Ann. Rev. Biochem. 1986. - V.55. -P. 1151-1191.

136. Lipshitz H.D., Smibert C.A. Mechanisms of RNA localization and translational regulation//Curr. Opin. Genet. Devel. 2000. V.10. P.476-488.

137. Liu S., McLoed E., Jack J. Four distinct regulatory regions of the cut locus and their effect on cell type specification in Drosophila I I Genetics. 1991. V. 127. P. 151-159.

138. Liu S., Jack J. Regulatory interactions and role in cell type specification of the Malpighian tubules by cut, Krüppel and caudal genes of Drosophila II Devel. Biol. 1992. V. 150. P. 133 143.

139. Liu X., Kiss K., Lengyel, J. A. Identification of genes controlling Malpighian tubule and other epithelial morphogenesis in Drosophila melanogaster II Genetics. 1999. V. 151. P. 685 695.

140. Lopez J. M., Song K., Hirshfeld A. B., Lin H., and Wolfner M. F. The

141. Drosophila fs(l)Ya protein, which is needed for the first mitotic division, is in thenuclear lamina and in the envelopes of cleavage nuclei, pronuclei, and nonmitoticnuclei // Dev. Biol. 1994. V. 163. P. 202-211.144

142. Loppin B., Docquier M., Bonneton F. et al. The maternal effect mutation sesame affects the formation of the male pronucleus in Drosophila melanogaster. DevBiol. 2000. V. 222(2). №15. P. 392-404.

143. Loppin B., Berger F., Couble P. The Drosophila maternal gene sesame is required for sperm chromatin remodeling at fertilization // Chromosoma. 2001a. V. 110 № 6. P. 430-440.

144. Loppin B., Berger F., Couble P. Paternal chromosome incorporation into the zygote nucleus is controlled by maternal haploid in Drosophila // Dev Biol. 20016. V. 231(2) №15. P. 383-396.

145. Lutolf H.U., Wurgler F.E. The frequency of meiotic primary nondisjunction of the large autosomes in Drosophila melanogaster. A preliminary report // Arch Genet (Zur). 1972. V. 45 №2. P. 126-128.

146. Maddrell S. H. P. The functional design of the insect excretory system // J. Experim. Biol. 1981. V. 90. P. 1-15.

147. Maddrell S. H. P., Lane N. J., Harrison J. B., and Gardiner B. O. C. DNA replication in binucleate cells of the Malpighian tubules of Hemipteran insects // Chromosoma. 1985. V. 91. P. 201 209.

148. Mahajam-Miklos S., Cooley L. Intercellular cytroplasm transport during Drosophila oogenesis // Devel. Biol. -1994. V. 165. -P. 336-351

149. Matsuura S., Ito E., Tauchi H. et al. Chromosomal instability syndrome of total premature chromatid separation with mosaic variegated aneuploidy is defective in mitotic-spindle checkpoint // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 67. P. 483-486.

150. Matthies H.J., McDonald H.B., Goldstein L.S., Theurkauf W.E. Anastral meiotic spindle morphogenesis: role of the non-claret disjunctional kinesin-like protein. J. Cell Biol. 1996. V. 134. p.455-464.

151. Matthies H.J., Baskin R.J., Hawley R.S. Orphan kinesin NOD lacks motile properties but does possess a microtubulestimulatedATPase activity // Mol. Biol. Cell. 2001. - V.12. - P. 4000-4012.

152. Mendelsohn С., Batourina E., Fung S. et al. Stromal cells mediate retinoid-dependent functions essential for renal development // Development. 1999. V. 126. P. 1139- 1148.

153. McKim KS, Jang JK, Theurkauf WE, Hawley RS. Mechanical basis of meiotic metaphase arrest // 1993. Nature. V. 362. - P. 364-366.

154. McKim K.S., Hawley R.S. Chromosomal control of meiotic cell division //1995. Science. - V. 270. - P. 1595-1601.

155. McKim K.S., Jang J.K., Manheim E.A. Meiotic recombination and chromosome segregation in D rosophila females I I Annu. Rev. Genet. 2002. -V.36. P. 205-232.

156. Miyazaki W.Y., Orr-Weaver T.L. Sister-chromatid misbehavior in Drosophila ord mutants // Genetics. 1992. - V. 132. - P. 1047-1061

157. Moerman D.G. A metalloprotease prepares the way // Curr. Biol. 1999. V. 23. №9. P. 701-703.

158. Moore D.P., Page A.W., Tang T.T., Kerrebrock A.W., Orr-Weaver T.L. The cohesion protein MEI-S332 localizes to condensed meiotic and mitotic centromeres until sister chromatids separate // J. Cell Biol. 1998. - V. 140. - V. 1003-1012.

159. Nasmyth K. Disseminating the genome: joining, resolving, and separating sister chromatids during mitosis and meiosis // Annu. Rev. Genet. -2001.-V. 35.-P.-673-745.180. NCBI gi:7292554 // 2002.

160. Nolan K., Barrett K., Lu Y. et al. Myoblast city, a Drosophila homolog of DOCK180/CED-5, is required in a rac signaling pathway utilized for multiple developmental processes // Genes Devel. // 1998. V. 12. P. 3337 3342.

161. Ntisslein-Volhard C. Determination of the embryonic axes of Drosophila II Development. 1991. Suppl. P. 1-10.

162. Obara-Ishihara Т., Kuhlman J., Niswander L., Hertzlinger D. The surface ectoderm is essential for nephric duct formation in intermediate mesoderm//Development. 1999. V. 126. P. 1103 1108.

163. Orr-Weaver T. L. Developmental modification of the Drosophila cell cycle // Trends Genet. 1994. V. 10. P. 321 327.

164. Orr-Weaver T. L. Meiosis in Drosophila: seeing is believing // Proc. Natl. Acad. Sci. -1995. -V. 92. P. 10443-10449.

165. Pierpont M. E. M., Hentges A. S., Gears L. J. et al. Unbalanced 4;6 translocation and progressive renal disease // Am. J. Med. Genetics. 2000. V. 95. №3. P. 275-280.

166. Poccia D., Collas P. Transforming sperm nuclei into male pronuclei in vivo and in vitro // Curr Top Dev Biol. 1996. - V. 34. - P. 25-88.

167. Pritchard C.E., M.Fornerod, L.H.Kasper, and J.M.van Deursen RAE1 is a shuttling mRNA export factor that binds to a GLEBS-like NUP98 motif at the nuclear pore complex through multiple domains. // J.Cell Biol. V.145, №2, 1999.-P. 237-254.

168. Preiss A., Rosenberg U.B., Kienlin A. et al. Molecular genetics of Kriippel, a gene required for segmentation of the Drosophila embryo // Nature. 1985. V. 313. P. 27-32.

169. Qureshi F., Jacques S.M, Feldman B. et aL Fetal Obstructive Uropathy in Trisomy Syndromes // Fetal Diagn. Ther. 2000. V. 15. №6. P. 342-347.

170. Reed R. and E.Hurt A conserved mRNA export machinery coupled to pre-mRNA splicing. // Cell V.108, №4,2002, P.523-531.

171. Ridley A. J., Paterson H. F., Johnston C. L. et al. The small GTP-binding Rac regulates growth factor-induced membrane ruffling // Cell. 1992. V. 70. P. 389-399.

172. Riparbelli M.G., Callaini G., Glover D.M., Avides Md. Mdo. C. A requirement for the Abnormal Spindle protein to organize microtubules of thecentral spindle for cytokinesis in Drosophila I I J. Cell Sci. 2002. - V. 115. - P. 913-922

173. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual 2nd ed // Cold Spring Harbor laboratory Press. - 1989.

174. Schweitzer R., Shilo B. Z. A thousand and one roles for the Drosophila EGF receptor // Trends Genet. 1997. V. 13. P. 191 -196.

175. Schalet A.P. The distribution of and complementation relationships between spontaneous X-linked recessive lethal mutations recovered from crossing long-term laboratory stocks of Drosophila melanogaster II Mutat. Res. -1986. V.163. -P.115-144.

176. Schatten G. The centrosome and its mode of inheritance: The reduction of the centrosome during gametogenesis and its restoration during fertilization // Dev. Biol. 1994. V. 165. - P. 299-335.

177. Shibata S., Shigeta M., Shu Y. et al. Initial pathological events in renal dysplasia with urinary tract obstruction in utero // Virchows Arch. 2001. V. 439. P. 560-570.

178. Shamsher M.K, Ploski J, Radu A. Karyopherin p2B participates in mRNA export from the nucleus IIPNAS. 2002. V. 99. №22. P. 14195-14199.

179. Skaer H. Cell division in Malpighian tubule development in Drosophila melanogaster is regulated by a single tip cell // Nature. 1989. V. 342. P. 566 569.

180. Skaer H. Cell proliferation and rearrangement in the development of the hemipteran, Rhodnius prolixus II Devel. Biol. 1992. V. 150. P. 372 380.

181. Skaer, H. The alimentary canal // The Development of Drosophila melanogaster / Eds. M. Bate, A. Martinez Arias. N.Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1993. P. 941 1012.

182. Skaer H., Harrison J. B., Maddrell S. H. P. Physiological and structural maturation of a polarised epithelium: the Malpighian tubules of a blood-sucking insect, Rhodnius prolixus II J. Cell Sci. 1990. V. 96. P. 537 547.

183. Skaer H., Martinez Arias A. The wingless product is required for cell proliferation in the Malpighian tubules of Drosophila melanogaster II Development. 1992. V. 116. P. 745 754.

184. Smith A. V., and Orr-Weaver T. L. The regulation of the cell cycle during Drosophila embryogenesis the transition to polyteny // Development. 1991. V. 112. P. 997 - 1008.

185. Sonnenblick B. P. The early embryology of Drosophila melanogaster. In "Biology of Drosophila" M. Demerec, Ed. Wiley, New York. 1950. - P. 62167.

186. SOzen M. A., Armstrong J. D., Yang M.-Y. et at Functional compartments are specified to single-cell resolution in a Drosophila epithelium // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 5207 5212.

187. Stark K., Vainio S., Vassileva G., McMahon A. P. Epithelial transformation of metanephric mesenchyme in the developing kidney regulated by Wnt-4 // Nature. 1994. V. 372. P. 679 683.

188. Stearns, T., Kirschner M. In vitro reconstitution of centrosome assembly and function: The role of g-tubulin // Cell. 1994 V. 76. - P. 623-637.

189. Su T.T., O'Farrell P.H. Chromosome association of minichromosome maintenance proteins in Drosophila endoreplication cycles // J. Cell Biol. 1998. V. 140. P. 451-460.

190. Sweeney H., Pelegano J. Wilms tumor in a child with trisomy 13 // J. Pediatr. Hematol. Oncol. 2000. V. 22. №2. P. 171-172.

191. SWISS-PROT Nuclear RNA export factor 1. //№Q9UBU9,2002a.

192. SWISS-PROT Q9U1H9. // 2002b.

193. Talhouk R.S., Bissell M.J., Werb Z. Coordinated expression of extracellular matrix-degrading proteinases and their inhibitors regulates mammary epithelial function during involution // J. Cell Biol. 1992. V.118. P. 1271-82.

194. Tan W., A.S.Zolotukhin, J.Bear, D.J.Patenaude, and B.K.Felber The mRNA export in Caenorhabditis elegans is mediated by Ce-NXF-1, an ortholog of human TAP/NXF and Saccharomyces cerevisiae Mex67p. // RNA. V.6, №12, 2000, P. 1762-1772.

195. Tang H., Wong-Staal F. Specific interaction between RNA helicase A and TAP, two cellular proteins that bind to the Constitutive Transport Element of type D retrovirus // J. Biol. Chem. 2000. - V.275, N42. - P.32694-32700.221. Tavosanis et al., 1997

196. Terhzaz S. O'Connell F.C., Pollock V.P. et al. Isolation and characterization of a leucokinin-like peptide of Drosophila melanogaster II J. Experim. Biol. 1999. V. 202. P. 3667-3676.

197. Theurkauf W.E., Hawley R.S. Meiotic spindle assembly in Drosophila females: behavior of nonexchange chromosomes and the effects of mutations in the nod kinesin-like protein 11 J. Cell Biol. 1992. - V. 116. - P. 1167-80

198. Vanden Heuvel G. B., Bodmer R., McConnell K. R. et al. Expression of a cut-related homeobox gene in developing and polycystic mouse kidney // Kindney Int. 1996. V. 50. P. 453 461.

199. Vinogradov AE, Anatskaya OV, Kudryavtsev BN. Relationship of hepatocyte ploidy levels with body size and growth rate in mammals // Genome. -2001 V. 44, №3. - P. 350-60.

200. Wan S., Cato A.-M., Skaer H. Multiple signalling pathways establish cell fate and cell number in Drosophila Malpighian tubules // Devel. Biol. 2000. V. 217. P. 153 165.

201. Waters J.C., Salmon E.D. Chromosomes take an active role in spindle assembly // BioEssays. 1995. - V. 17. - P. 911-914

202. Weiss A., Herzig A., Jacobs H., Lehner C.F. Continuous Cyclin E expression inhibits progression through endoreduplication cycles in Drosophila // Curr. Biol. 1998. V. 8. P. 239-242.

203. Wessing A., Eichelberg D. Malpighian tubules, rectal papillae and excretion. // The Genetics and Biology of Drosophila / Eds. M. Ashburner and T. R. F. Wright. L.: Academic Press, 1978. V. 2c. P. 1 42.

204. Wessing A., Zierold K., Bertram G. Carbonic anhydrase supports electrolyte transport in Drosophila Malpighian tubules. Evidence by X-Ray microanalysis of cryosections // J. Insect Physiol. 1997. V. 43. No. 1. P. 17-28.

205. Wigglesworth, V. B. The principles of insect physiology. L.: Methuen. 1939.

206. Wilkie G.S., Zimyanin V., Kirby R. et al. small bristles, the Drosophila ortholog of NXF-1, is essential for mRNA export throughout development// RNA. 2001. V. 7. №12. P. 1781-1792.

207. Wilkie G.S. and Davis I. Drosophila wingless and pair-rule transcripts localize apically by dynein-mediated transport of RNA particles. // Cell. 2001. - V.105. - P.209-219.

208. Wolpert L. Positional information and the spatial pattern of cellular differentiation // J. Theoret. Biol. 1969. - V. 25. - P. 1-47.

209. Wright S.J. Sperm nuclear activation during fertilization // Curr Top Dev Biol. 1999. - V. 46. - P. 133-178.

210. Wu Y. C., Horwitz H. H C. elegans phagocytosis and cell-migration protein CED-5 is similar to DOCK180 // Nature. 1998. V. 392. P. 501 504.

211. Yang J., H.P.Bogerd, P.J.Wang, D.C.Page, and B.R.Cullen Two closely related human nuclear export factors utilize entirely distinct export pathways. //Mol.Cell V.8, №2,2001, P.397-406.

212. Yasuda G.K., Schubiger G., Wakimoto B.T. Genetic characterization of ms (3) K81, a paternal effect gene of Drosophila melanogaster // Genetics. 1995 V. 140. №1. P. 219-229.

213. Yoon D.W., Lee H., Seol W., DeMaria M., Rosenzweig M., Jung J.U. Tap: a novel cellular protein that interacts with tip of herpesvirus saimiri and induces lymphocyte aggregation // Immunity. 1997. - V.6, N5. - P.571-582.

214. Young P. E., Richman A. M., Ketchum A. S., and Kiehart D. P. Morphogenesis in Drosophila required non-muscle myosin heavy chain function // Genes Devel. 1993. V. 7. P. 29-41.

215. Zhimulev I.F., Belyaeva E.S., Pokholkova G.V., Kotchneva G.V., Fomina O.V., Bgatov A.V., Khudyakov Ju., Patzevich I., Semeshin V.F., Baritcheva E.M., Aizenzon M.G., Kramers P., Eeken J. Report of new mutants // Dros. Inf. Serv.- 1982.-V.58.-P.210-214.

216. Zhimulev I.F., Ilyina O.V. Localization and some characteristics of sbr in Z). melanogaster II Dros. Inf. Serv. 1980. - V.55.-P.146.

217. Zitron A., Hawley R.S. The genetic analisys of distributive segregation in Drosophila melanogaster //1989. V. 122. - P. 801-822.

218. Zhong W., Feder J., Jiang M. et al . Asymmetric localization of mammalian Numb homolog during mouse cortical neurogenesis // Neuron. 1996. V. 17. P. 43 53.