Галоалкалофильные аэробные метилобактерии рода Methylophaga тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Ли Цырегма Дармаевна

• Ли Цырегма Дармаевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ли Цырегма Дармаевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

Введение.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава I. Особенности биологии аэробных метилобактерий.

1.1. Общая характеристика и таксономия.

1.2. Особенности метаболизма.

1.3. Экология аэробных метилобактерий и их роль в природе.

1.4. Биотехиологический потенциал аэробных метилобактерий.

Глава II. Гало(алкало)фильные микроорганизмы.

2.1. Физиологические особенности.

2.2. Содовые озера - источник галоалкалофильных микроорганизмов.

2.3. Мраморные памятники как источники галоалкалофильных микроорганизмов.

2.4. Стратегии адаптации бактерий к высоким значениям солености и рН.

2.5. Галофильные и алкалофильные метилобактерии.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Глава III. Материалы и методы.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Выделение накопительных культур.

3.3. Выделение чистых культур.

3.4. Культивирование бактерий.

3.5. Электронная микроскопия.

3.6. Изучение культуральных и физиолого-биохимических свойств.

3.7. Определение активности ферментов.

3.8. Аналитические методы.

3.8.1. Выделение и идентификация изопреноидных компонентов.

3.8.2. Определение фосфолииидного состава.

3.8.3 Определение состава жирных кислот.

3.8.4. Выделение экзополисахаридов и определение мономериого состава.

3.8.5. *Н ЯМР-анализ осмоиротекторов.

3.8.6. ТСХ метод определения содержания осмоиротекторов.

3.8.7. ВЭЖХ метод определения содержания экгоина.

3.8.8. Определение внутриклеточного объема.

3.9. Молекулярпо-генетические методы и филогенетический анализ.

3.9.1. Выделение и очистка препаратов ДНК.

3.9.2. Определение нуклеотидного состава ДНК.

3.9.3. ДНК-ДНК - гибридизация.

3.9.4. ПЦР-амплификация гена 16S рРНК.

3.9.5. ПЦР-амплификация гена ДАБ-аминотрансферазы (ect В).

3.9.6. Секвенирование ДНК и филогенетический анализ.

Глава IV. Выделение и характеристика галофильных алкалофильиых и галофилышх нейтрофильиых метилобактерий.

4.1. Выделение и характеристика галоалкалофильных метилобактерий из содовых озер.

4.2. Выделение и характеристика галоалкалофильных мегилотрофов из разрушающегося мрамора.

4.3. Выделение и характеристика галофильных нейтрофильиых метилобактерий с водорослей Красного моря.

Глава V. Особенности метаболизма галоалкалофильных и галофильных нейтрофильиых метилобактерий.

Глава VI. Филогенетическое и таксономическое положение новых изолятов.

Глава VII. Осмоадаптация представителей рода Methylophaga.

7.1. Состав фосфолипидов и жирных кислот клеток в зависимости от солености среды.

7.2. Осмопротекторы.

Глава VIII. Обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Галоалкалофильные аэробные метилобактерии рода Methylophaga»

Актуальность темы. Аэробные метилобактерии - физиологическая и таксономическая подгруппа аэробных метилотрофных прокариот, использующих окисленные или замещенные производные метана (но не СН4) б качестве источников углерода и энергии. Аэробные метилобактерии усваивают биогенные и антропогенные Сi-субстраты и являются природным барьером, препятствующим поступлению этих соединений в окружающую среду. Во многих экосистемах аэробные метилобактерии играют существенную роль в круговороте биогенных макроэлементов (С, N, Р). Хотя окисленные и замещенные производные метана повсеместно распространены в природе, имеется весьма ограниченная информация о биологии аэробных метилобактерии экстремальных экосистем с повышенными или пониженными значениями рН, солености и температуры. К настоящему времени лучше исследованы аэробные метилобактерии почвенных, пресноводных и морских экосистем. Выделены и охарактеризованы морские умеренно галофильные метилобактерии рода Methylophaga: М. marina и М. lhalassica (Janvier, Grimont, 1985), М. sulfidovorans (de Zvvart ct al., 1996), M. limanica (Доронина с соавт.,1997), а также Methylarculci marina и Methylarcula icrricola (Doronina et al., 2000). Однако практически не изучены метилобактерии из биотопов с высокими значениями солености и рН, в том числе механизмы их осмоадаптации.

Изучение соленых и содовых озер (минерализация до 300 г/л, рП 9.0 - 10.5) на наличие метилобактерии и их роли в галоалкалофильных микробных сообществах было начато нами 7 лет назад. Первые изоляты алкалотолерантных метилобактерии из соленых и содовых озер Южного Забайкалья были идентифицированы как представители нового вида Ancylobacter nalronum (Доронина с соавт., 2001). Вполне очевидно, что эти изоляты не могут охватить потенциальное экофизиологическое и таксономическое многообразие галоалкалофильных/толерантных метилобактерии. Следовательно, целенаправленный поиск и изучение метилобактерии, адаптированных к условиям экстремальных биотопов, весьма актуальны для понимания роли этих бактерий в различных природных эконишах, а также в связи с перспективами использования в качестве модельных объектов для расшифровки молекулярных механизмов осмоадаптации и реализации биотехнологического потенциала.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выделение и характеристика новых гало(алкало)фильиых аэробных метилобактерий из соленых и щелочных экосистем. Для достижения этой цели были поставлены и решались следующие основные задачи:

1. Выделить чистые культуры аэробных метилобактерий из соленых и содовых озер Южного Забайкалья и Монголии, водорослей Красного моря и разрушающегося мрамора.

2. Идентифицировать галоалкалофильные изоляты методами полифазной таксономии.

3. Исследовать основные механизмы осмоадаптации выделенных галофильных метилобактерий.

Научная новизна работы. Впервые выделены представители метилобактерий рода Methylophaga из соленых и содовых озер и из разрушающегося мрамора, идентифицированные на основании физиолого-биохимических, хемо- и генотаксономических характеристик как новые виды М. alcalica, М. natronica и М. murata. Впервые обнаружены В^-независимые метилобактерий рода Methylophaga. Бактерии выделены с поверхности водорослей Красного моря и на основании данных ссквенирования гена 16S рРИК предварительно отнесены к известному виду М. marina. Впервые показано, что в ответ на повышение солености среды гало(алкало)фильные метилобактерии рода Methylophaga синтезируют органические осмопротекторы (эктоин, глутамат и сахарозу), их суммарное внутриклеточное содержание уравновешивает осмолярность среды. Определены пути биосинтеза этих осмопротекторов из метанола. Установлено, что метилобактерии соленых и щелочных биотопов находятся в трудно разделимых ассоциациях с метанотрофами и гетерогрофами, поставляющими метилобактериям Ci-интермедиаты и ростовые факторы. Полученные результаты свидетельствуют о широком распространении и важной экофизиологической роли гало(алкало)фильных аэробных метилобактерий, как необходимого функционального компонента микробиоты соленых и содовых биотопов.

Практическое значение. Расширен спектр детально охарактеризованных коллекционных культур аэробных метилобактерий, устойчивых к высоким значениям рН и солености. Показано, что представители рода Methylophaga способны на основе дешевого непищевого возобновляемого сырья - метанола накапливать эктоин (до 20% от веса сухой биомассы), что позволяет считать их потенциальными продуцентами этого биопротектора широкого спектра действия, защищающего клетки и биомолекулы от губительного влияния высоких температур, высушивания и ультрафиолетового излучения. Исследованные 7 галоалкалофильмые, а также галофильпые нейтрофильные метилобактерии рода Methylophaga могут являться модельными объектами для выявления особенностей их осмоадаптации на молскулярно-генстическом уровне с целью создания более эффективных штаммов-продуцентов эктоина.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на V и VI конференциях молодых ученых г. Пущино (2001, 2002), на VII симпозиуме Symposium on Bacterial Genomics and Ecology (Bergen, Norway, 2002), VIII и IX Международных Путинских школах-конференциях молодых ученых (Пущино, 2004 и 2005), на молодежной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2005), а также на ежегодных отчетных конференциях ИБФМ РАН (2000-2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 статьи и 6 тезисов.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 114 страницах м состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, обсуждения, заключения, выводов и списка литературы, включающего 215 ссылок, из них 40 на русском и 175 на английском языках, содержит 20 таблиц и 13 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Ли Цырегма Дармаевна

выводы

1. Из проб ила содовых озер Южного Забайкалья и Монголии выделены в чистую культуру 7 штаммов галоалкалофильных облигатных и ограниченно-факультативных метилобактерий, классифицированных как новые виды рода Methylophaga: М. alcalica и М. natronica. Из соскоба разрушающегося мраморного памятника Московского Кремля выделен ограниченно-факультативный галоалкалофильный штамм, классифицированный как новый вид Methylophaga murata.

2. С морских водорослей побережья Красного моря впервые выделены В 12-независимые штаммы галофильных нейтрофильных метилобактерий, которые отнесены к известному виду Methylophaga marina. Следовательно, ауксотрофность по витамину В12 не является обязательным признаком рода Methylophaga.

3. При снижении температуры культивирования в клетках М. murata КрЗ возрастало относительное содержание ненасыщенных жирных кислот Ск,:| и Сш, а при повышении солености среды увеличивалось относительное содержание отрицательно заряженных фосфолииидов фосфатидилглицерина и кардиолипина, что связано со стабилизацией внешних мембран

4. Обнаружено, что у гало(алкало)фильных метилобактерий рода Methylophaga основными осмоиротекторами являются эктоин и глутамат. Их внутриклеточные концентрации возрастали с повышением осмолярности среды.

5. Галоалкалофильные представители рода Methylophaga, являясь необходимым звеном трофической цепи микробных сообществ соленых и щелочных экосистем, обеспечивают возврат углерода продуктов неполного окисления метана и метиламина в общий пул органического вещества этих биотопов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В литературе метилобактерии рода Methylophaga описываются как представители морских экосистем. Аэробные умеренно галофильпые метилобактерии род Methylophaga выделены нами из соленых и содовых озер, разрушающегося мрамора и с морских водорослей. Как правило, эти метилобактерии ассоциированы с метанотрофами, поскольку используют интермедиа™ окисления метана - метанол, формальдегид и муравьиную кислоту, а также метиламины - продукты разложения глицинбетаина метаногенами. Кроме того, галофильпые метилобактерии образуют с гетеротрофами устойчивые метилотрофные сообщества, поставляя гетеротрофам экзометаболиты и, в свою очередь, получают факторы роста (витамины).

Нами впервые показано, что у галофильных метилобактерий рода Methylophaga одним из механизмов осмоадаптации является синтез de novo и преимущественное накопление в клетках биопротектора эктоина - циклической иминокислоты, обладающей высокой водоудерживающей способностью.

Обычно метилобактерии синтезируют эктоин только при высоком содержании соли (>3% NaCl), когда возрастают энергетические затраты па поддержание ионных градиентов и уменьшается энергетический статус клеток.

Интерес к биопротекторам (эктоины, бетаины) во многом обусловлен возможностью использования их в качестве "химических шаиеронов", оказывающих стабилизирующее и защитное действие на ферментативные системы, ДНК- и РНК-белковые комплексы (Margesin R., Schinner F., 2001). Наибольший интерес представляют эктоин поскольку является высокоэффективным биопротектором при криоконсервации генетического материала, при лиофилизации клеток, используется в биохимических исследованиях в качестве стабилизатора ферментов, в косметической промышленности как водоудерживающий агент, легко проникающий в клетки и повышающий их тургор. Неудивительно, что метилобактерии с высоким внутриклеточным содержанием эктоина выдерживают нагревание, высушивание, множественные циклы замораживания-оттаивания и, следовательно, весьма приспособлены к постоянно изменяющимся условиям среды обитания.

Осмоадаптацня галоалкалофильных метилобактерий включает существенные структурно-функциональные изменения (модификацию жирнокислотного и фосфолипидного состава мембран, внутриклеточное накопление наряду с эктоином глутамата и сахарозы). Предстоит выяснить природу первичных сигнальных эффекторов и рецепторов, запускающих каскад ответных реакций на стрессовые воздействия солености и рН, включая особенности биоэнергетики поддержания внутриклеточного ионного гомеостаза. Очевидно, что постулируемые механизмы осмоадаптацин у галоалкалофильных метилобактерий нуждаются в дальнейших специальных исследованиях с применением методов геномики и протеомики.

Более того, имеющиеся в нашей коллекции штаммы галоалкалофильных и галофильных нейтрофильиых метилобактерий могут найти применение в качестве модельных объектов для выяснения особенностей их энергетического и конструктивного метаболизма, включая принципы организации и регуляции биосинтеза эктоина на молекулярио-гснетическом уровне.

В целом, достижения последних лет в изучении биологии галоалкалофильных аэробных метилобактерий приблизили нас не только к пониманию основ их жизнедеятельности, но и к разработке биотехнологий синтеза эктоина из метанола и конструированию новых штаммов-деструкторов для биоремедиации от токсичных Ci-соедипений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ли Цырегма Дармаевна, 2006 год

1. Андреищсва Е.Н., Звягильская Р.А. Адаптация дрожжей к солевому стрессу. Прикл. биохим. и микробиол. 1999. Т.35. №3. С.243-256.

2. Васильева Л.В., Лафицкая Т.Н., Намсарасв Б.Б. Angulomkrobium lelraedrale, новый род почкующихся бактерий с радиальной симметрией клетки. Микробиология. 1979. Т.48. С.1033-1039.

3. Говорухина Н.И., Клецова Л.В., Цыганков Ю.Д., Троценко Ю.А., Негрусов А.И. Характеристика нового облигатного метилотрофа. Микробиология. 1987. Т.56. №5. С.849-854.

4. Горбушипа А.А., Лялпкова Н.Н., Власов Д.Ю., Хижняк Т.В. Микробные сообщества на мраморных памятниках Санкт-Петербурга и Москвы: видовой состав (разнообразие) и трофические взаимодействия. Микробиология. 2002. Т.71. №3. С.409-417.

5. Доронина Н.В, Дармасва Ц.Д., Троценко Ю.А. Новые аэробные метилотрофные изоляты из содовых озер Южного Забайкалья. Микробиология. 2001. Т.70. №3. С.398-404.

6. Доронина Н.В. Биоразнообразие и таксономия аэробных метилобактерий. Диссертация на соискание ученой степени доктора биол. наук: Пущино, 1999.

7. Доронина Н.В., Говорухина Н.И., Лысенко A.M. Троценко Ю.А. Анализ ДНК-ДНК гомологии у облигатно-мегилотрофных бактерий. Микробиология. 1988. Т.57. №4. С.629-633.

8. Доронина Н.В., Гришина Е.В., Диканская Э.М., Троценко Ю.А. Новый грамположитсльный факультативный метилотроф Mycobacterium methylovorum. Микробиология. 1991. Т.60. №4. С.725-732.

9. Доронина Н.В., Краузова В.И., Троценко Ю.А. Melhylophaga limanica новый вид умеренно галофильных аэробных метилобактерий. Микробиология. 1997. Т.66. №4. С.528-533.

10. Доронина Н.В., Кудинова Л.В., Троценко Ю.А. Methylovorus mays новый вид аэробных облигатных метилобактерий, ассоциированных с растениями. Микробиология. 2000. Т.69. №5. С.712-716.

11. П.Доронина И.В., Сахаровский В.Г., Драчук С.В., Троценко Ю.А. Органические осмопротекторы аэробных умеренно галофильных метилобактерий. Микробиология. 1998. Т.67. №4. С.458-463.

12. Доронина Н.В., Троцснко Ю.Л. Methylophilus leisingeri новый вид ограниченно-факультативных метилотрофных бактерий. Микробиология. 1994. Т.63. №3. С.530-537.

13. Доронина Н.В., Троцепко Ю.Л. Аэробные метилотрофные сообщества гиперсоленых экосистем. Микробиология. 1997. Т.66. № 1. С. 175-181.

14. Ешинимаев Б.Ц., Цырепжапова И.С., Хмеленина В.П., Троцепко Ю.А. Определение содержания осмопротектора эктоина у метилотрофных бактерий нормально-фазовой ВЭЖХ. Прикл. биохим. микробиол. 2007. Т. 43. № 2. в печати.

15. Заварзип Г.А. Эпиконтииентальные содовые водоемы как предполагаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты. Микробиология. 1993. Т.62. №5. С.789-800.

16. Заварзин Г.А., Жилина Т., Кевбрин В.В. Алкалофильное микробное сообщество и его функциональное разнообразие. Микробиология. 1999. Т.68. №5. С.579-599.

17. Иванова Е.Г., Доронина Н.В., Троценко Ю.А. Аэробные метилобактерии синтезируют ауксины. Микробиология. 2001. Т.70. №4. С.315-320.

18. Иванова Е.Г., Доронина И.В., Шепеляковская А.О., Ламан А.Г., Бровко Ф.А, Троценко Ю.А. Факультативные и облигатные аэробные метилобактерии синтезируют цитокинины. Микробиология. 2000. Т.69. №6. С.764-769.

19. Иванова Е.Г., Федоров Д.П., Доронина Н.В., Троцепко Ю.А. Образование витамина В12 аэробными метилотрофными бактериями. Микробиология. 2006. Т.75. № 4. С.570-572.

20. Исаченко Б.Л. Хлористые, сульфатные и содовые озера Кулундипской степи и биогенные процессы в них. Избранные труды. М.-Л. Издательство АН СССР. 1951. С. 143-162.

21. Качюжная М.Г., Хмеленина В.Н., Сузина I I.E., Лысенко A.M., Троценко Ю.А. Новые метанотрофные изоляты из содовых озер Южного Забайкалья. Микробиология. 1999. Т.68. №5. С.677-685.

22. Кашнер Д. Жизнь микробов в экстремальных условиях. Москва. Изд. "Мир". 1981. 520с.

23. Логинова Н.В., Троценко Ю.А. Карбоксилазы нирувата и фосфоенолпирувата у метилотрофов. Микробиология. 1979. Т.48. №2. С.202-207.

24. Логинова Н.В., Троцепко Ю.А. Факультативный метилотроф, относящийся к Arlhrobactcr. Микробиология. 1975. Т.44. С.987-992.

25. Любимов В.И., Львов II.П., Кирштейпс Б.Э., Модификация микродиффузионного метода определения аммиака. Прикл. биохим. микробиол. 1968. Т.4. С. 120-121.

26. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. М: Мир. 1984. 480 с.

27. Методы общей бактериологии. Под ред. Ф. Герхардта и др. Изд. "Мир". 1983. Т.1. С.360-361.

28. Намсараев Б.Б., Жилина Т.П. Кулырова А.В., Горленко В.М. Бактериальное образование метана в содовых озерах юго-восточного Забайкалья. Микробиология. 1999. Т.68. № 5. С.671-676.

29. Никитин Д.И. Новый почвенный микроорганизм Renobacter vacuolalum gen. et sp.n. Докл. АН СССР. 1971. Т.198. С.447-448.

30. Перт С. Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. Изд. "Мир". 1978. 332с.

31. Решетников А.С., Хмеленина В.И., Троценко Ю.А. Обнаружение генов биосинтеза эктоина у галотолерантных аэробных метилотрофных бактерий. ДАН. 2004. Т.396. С.831-834.

32. Скулачев В.П. Натриевый цикл новый тип бактериальной энергетики. Биохимия. 1985. Т.50. № 2. С.179-183.

33. Сорокин Д.Ю. О возможности процесса нитрификации в сильнощелочных условиях содовых биотопов. Микробиология. Т.67. №3. С.404-408.

34. Спирин А.С. Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот. Биохимия. 1958. Т.23. С.656-662.

35. Троценко Ю.А., Доронина II.В. Биология аэробных метилобактерий деструкторов галометанов. Микробиология. 2003. Т.72. №2. С. 149-160.

36. Троценко Ю.А., Иванова Е.Г., Доронина И.В. Аэробные метилотрофные бактерии как фитосимбионты. Микробиология. 2001. Т.70. №6. С. 725-736.

37. Троценко Ю.А., Логинова Н.В. Пути метаболизма метилированных аминов у бактерий. В сб. Успехи микробиологии. 1979. Т. 14. С.28-55.

38. Троценко Ю.А., Хмеленина В.Н. Особенности биологии и осмоадаитации галоалкалофильных метаноторофов. Микробиология. 2002. Т.71. №2. С. 149-159.

39. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир. 1988. 568 с.

40. Четина Е.В., Троценко Ю.А. Уровни адепин и ииридиннуклеотидов у метанотрофиых бактерий. Микробиология. 1987. Т.56. №3. С.369-393.

41. Al-Avvadhi N„ Egli Т., I lamer G„ Wehrli E. Thermotolerant and thermophilic solvent-utilizing methylotrophic, aerobic bacteria. System. Appl. Microbiol. 1989. V.l 1. P.207-216.

42. Anderson D.L., Lidstrom M.E. The moxFG region encodes four polypeptides in the methanol-oxidizing bacterium Methylobacterium sp.strain AMI. J. Bactcriol. 1988. V.170. P.2254-2262.

43. Anderson D.L., Morris C.J., Nunn D.N., Anthony C. and Lidstrom M.E. Nucleotide sequence of the Methylobacterium extorquens AMI moxF and moxJ genes involved in methanol oxidation. Gene. 1990. V.90. P. 173-176.

44. Anthony C. Methanol dehydrogenase in Gram-negative bacteria. In: Principles and Application of Quinoproteins (Davidson V.L., Ed.) 1993. P. 17-45. Marcel Dekker. New York.

45. Anthony C. The biochemistry of methylotrophs. Academic Press. London. 1982. 251 p.

46. Anthony C., Ghosh M., Blake C.C.F. The structure and function of methanol dehydrogenase and related quinoproteins containing pyrrolo-quinoline quinine. Biochem. J. 1994. V.304. №3. P.5-674.

47. Anthony C,, Zatman L.J. The microbial oxidation of methanol. The methanol-oxidizing enzyme of Pseuclomonas sp. M27. Biochem. J. 1964. V.92. P.614-621.

48. Aono R., Ito M., Joblin K.N., Ilorikoshi K. A high cell wall negative charge is necessary for the growth of the alcaliphile Bacillus lentus C-125 at elevated pi I. Microbiology. 1995. V.141. P.2955-2964.

49. Bacic M.K., Newell S.Y., Yoch D.C. Release of dimethylsulfide from dimethylsulfoniopropionate by plant-associated salt marsh fungi. Appl. Environ. Microbiol. 1998. V64. P.1484-1489.

50. Baker S.C., Kelly D.P., Murrcll J.C. Microbial degradation of methanesulfonic acid: a missing link in the biogeochemical sulphur cycle. Nature. 1991. V.350. P.627-628.

51. Batler J.H. Better budgets for methyl halides?. Nature. 2000. V.403. P.260-261.

52. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2nd ed. Eds. Brenner D.J., KriegN.R., Staley J.T. 2005. V.2. Springer.

53. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. 9th ed. Eds. J.G. Holt, N.R. Krieg, P.I I.A. Sneath, T.Staley. S.T. Williams. Baltimore: Williams and Wilkins. 1994.

54. Bevcridge T.J., Pouwels P., Sara M., Kotiranta A., Launatmaa K. Functions of S-layers. FEMS Microbiol. Rev. 1997. V.20. № 1/2 P.99-149.

55. Blackmore M.A., Quayle J.R. Microbial growth on oxalate by a route not involving glyoxylate carboligase. Biochem. J. 1970. V.l 18. P.53-59.

56. Bock E., Sand IV. The microbiology of masonry biodeterioration. J. Appl. Bacteriol. 1993. V.74. №3. P.503-514.

57. Boer de L., Dijkhuizen L., Grobben G. Goodfellow M., Stackebrandt E., Parlett J.I I., Whitehead D., Witt D. Amycolatopsis melhanolica sp.nov., a facultatively methylotrophic Actinomyccte. Int. J. Syst. Bacteriol. 1990. V.40. P. 194-204.

58. Booth I.R. The regulation of intracellular pH in bacteria. In: Bacterial responses to pH. Wiley, Chichester (Novartis Found. Symp. 221) P. 167-182.

59. Bousfield I.J., Green P.N. Reclassification of bacteria of the genus Protomonas Urakami and Komagata 1984 in the genus Mcthylobacterium (Patt, Cole and Hanson) emend. Green and Bousfield 1983. Int. J. Syst. Bacteriol. 1985. V.35. P.209.

60. Carls R.A., Hanson R.S. Isolation and characterization of tricarboxylic acid cycle mutants of Bacillus subtilis. J. Bactcriol. 1971. V.106. P.848-855.

61. Chistoserdova L., Chen S.-W., Lapidus A., Lidstrom M.E. Methylotrophy in Methylobacterium extorquens AMI from a genomic point of view. J. Bacteriol. 2003. V.185. P.2980-2987.

62. Chistoserdova L., Vorholt J.A, Thauer R.K., Lidstrom M.E. C| transfer enzymes and coenzymes linking methylotrophic and methanogenic archaea. Science. 1998. V.281. P.99-102.

63. Colby J., Zatman L.S. Enzymological aspccts of the pathways for trimethylamine oxidation and Ci-assimilation in obligate methylotrophs. Biochem. J. 1975. V.148. P.513-520.

64. Collins M.D. Analysis of isoprenoid quinines. In: Methods in Microbiology, (ed. Gottschalk G), New York, Acad. Press. 1985. V.18. P.329-366.

65. Da Costa M.S., Santos H., Galinski E.A. An overview of the role and diversity of compatible solutes in bacteria and archaea. In Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology. 1998. V.61. P.117-153. Ed. T. Schepcr. Berlin: Springer.

66. Dedysh S.N., Smirnova K.V., Khmelcnina V.N. Suzina N.E., Liesack W., Trotsenko Y.A. Methylotrophic autotrophy in Beijerinckia mobilis. J.Bacteriol. 2005. V.187. №11. P. 38843888.

67. Denhardt D.T. A membrane filter technique for determination of complementary DNA. Biochcm. Biophys. Res. Com. 1966. V.23. P.641-646.

68. Deyhly R.R., Barton L.L. Nicotinamideadenindinucleotide independent phlei. Can. J. Microbiol. 1977. V.23. P.125-130.

69. Dijken van J.P., Quayle J.R. Fructose metabolism in four Pscudomonas species. Arch. Microbiol. 1977. V.114. P.281-286.

70. Dijklniizen L., Arfman N. Methanol metabolism in thermotolerant methylotrophic Bacillus sp. In: Microbial growth on Ci-compounds. Eds.: Andreesen J.R., Bovvien B. 1990. P.215-219.

71. Dixon G.H., Kornberg H.L. Assay for key enzymes of glyoxylatc cycle. Biochem. J. 1959. V.72. P.3-11.

72. Doherty D. L-glutamate dehydrogenase (yeast). In: Methods in Enzymol. XXVII A. 1970. P.850.

73. Doronina N., Ivanova E., Trotsenko Y.A., Pshenichnikova A., Kalinina E., Shvets V. Melhylophilus quaylei sp. nov., a new aerobic obligately methylotrophic bacterium. System. Appl. Microbiol. 2005. V.28. P.303-309.

74. Doronina N.V., Tourova T.P., Trotsenko Y.A. Methylarcula, a new genus of aerobic moderately halophilic facultatively methylotrophic bacteria. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V.50. № 5. P.1849-1859.

75. Doronina N.V., Trotsenko Y.A. Reclassification of "Blastobacter viscosus 7d" and "Blastobacter aminooxidans 14a" as Xanthobacter viscosus sp. nov. and Xanthobacter aminooxidans sp.nov. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V.53. P. 179-182.

76. Doronina N.V., Trotsenko Y.A., Krausova V.I., Boulygina E.S., Tourova 'P.P. Melhylopila capsulala gen.nov., sp.nov., a novel non-pigmented aerobic facultatively methylotrophic bacterium. Int. J. Syst. Bad. 1998. V.48. №4. P. 1313-1321.

77. Doronina N.V., Trotsenko Y.A., Kuznetsov B.B., Tourova, T.P. Emended description of Paracoccus kondratievae. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V.52. №2. P.679-682.

78. Duine J.A., Frank J., Jongejan J.A., Dijkstra M. Enzymology of the bacterial methanol oxidation step. In: Microbial growth on C|- compounds. Washington. 1984. P.92-96.

79. Duine J.A., Frank J., Ruitcr L.S. Isolation of methanol dehydrogenase with a functional coupling to cytochrome c. J. Gen. Microbiol. 1979. V.l 15. P.523-524.

80. Dumont M.G., Neufeld J.D., Murrell J.C. Isotopes as tools for microbial ecologists. Current Opinion in Biotechnology. 2006. V. 17. P.57-58.

81. Elliot W.I I. Glutamine synthesis. In Methods Enzymol. Acad. Press. New York. 1955. V.2. P.337.

82. Fall R. Cycling of methanol between plants, methylotrophs and the atmosphere. In Microbial Growth on CI-Compounds Eds. M.E. Lidstrom, F.R. Tabita. Kluvver Acad. Publ. Dordrecht. Netherlands. 1996. P.343-350.

83. Fclsenstein J. PIIYLIP (Phylogcnetic Interference Package) version 3.5 c. Department of Genetics, University of Washington, Seattle. USA. 1993.

84. Ferenci Т., Strom Т., Quayle J.R. Purification and properties of 3-hexulose phosphate synthase and phospho-3-hexuloisomerasc from Methylococcus capsulatus. Biochem. J. 1974. V.l44. P.477-486.

85. Galbally I.E., Kirstine W. The production of methanol by flowering plants and the global cycle of methanol. J. Atmospheric Chemistry. 2002. V.43. P. 195-229.

86. Galinski E.A. Osmoadaptation in bacteria. Adv. Microbial. Physiol, (ed. Poole R.K.) Acad. Press. 1995. V.37. P.273-328.

87. Galinski E.A., Pfeiffer H.P., Truper II.G. l,4,5,6-Tetrahydro-2-methyl-4-pyrimidine carboxylic acid, a novel cyclic amino acid from halophilic phototrophic bacteria of the genus Ectothiorhodospira. Eur. J. Biochem. 1985. V.149. P. 135-139.

88. Galinski Е.Л., Truper II.G. Microbial behaviour in salt-stressed ecosystems. FEMS Microbiol. Rev. 1994. V.l5. P.95-108.

89. Gordon S.A., Weber R.P. Colorimetrie estimation of indoleacetic acid. Plant Physiol. 1951. V.26. P.192-195.

90. Govorukhina N.I., Trotsenko Y.A. Methylovorus, a new genus of methylotrophic bacteria. Int. J. Syst. Bacteriol. 1991. V.41. P. 158-165.

91. Grant W.D, Mwatha W.E., Jones B.E. Alkaliphiles ecology, diversity and applications. FEMS Microbiol. Rev. 1990. V.75. P.255-270.

92. Hirsch P. Genus Ilyphomicrobiwn Stutzer and Hartleb 1898, 16м'. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1989. V.3. P.1895-1904. Eds. J.T. Stalcy et al. New York, Willians and Wilkins.

93. Hoeft S.E., Rogers D.R., Visscher P.T. Metabolism of methyl bromide and dimethyl sulfide by marine bacteria isolated from coastal and open waters. Aquat. Microb. Ecol. 2000. V.21. P.221-230.

94. IIopner J., Trautwein A. Pscudomonas oxalalicus: requirement of a cosubstrate for growth on formate. Biochem. J. 1971. V.l55. P.234-245.

95. Itoh N. Volatile halogcnated compounds from marine algae; their formation mechanism and geochemical aspects. Recent Res. Develop. Phytochem. 1997. V.l. P.309-327.

96. Jacob D.J., Field B.D., Li Q., Blake D.R., de Gouw J., Warneke C., Hansel A., Wisthaler A., Singh 11.В., Guenther A. Global budget of methanol: Constraints from atmospheric observations. J. Geophys. Res. 2005. V.l 10. Cite ID D08303 (JGRD 1 lomepauc)

97. Jamashad M., Dc Marco P., Pacheco C.C., Ilanczar Т., Murrcll J.C. Identification, mutagenesis and transcriptional analysis of the methanesulfonate transport operon of Methylosulfonomonas methylovora. Appl. Environ. Microbiol. 2006. V.72. P.276-283.

98. Janvier M., Frehel C., Grimont F., Gasser F. Melhylophaga marina gen. nov., sp. nov. and Melhylophaga thalassica sp. nov., marine methylotrophs. Int. J. Syst Bacterid. 1985. V.35. P.131-139.

99. Janvier M., Grimont F. The genus Melhylophaga, a new line of descent within phylogenetic branchy ofProleobacteria. Res. Microbiol. 1985. V.146. P.543-550.

100. Janvier M., Regnault В., Grimont P. Development and use of fluorescent 16S rRNA-targeted probes for the specific detection of Melhylophaga species by in situ hybridization in marine sediments. Res. Microbiol. 2003. V.154. №7. P.483-490.

101. Jcbbar M., Talibart R., Gloux K., Bernard Т., Blanco C. Osmoprotection of Escherichia coli by ectoine: uptake and accumulation characteristics. J. Bacteriol. 1992. V.174. P.5027-5035.

102. Jebbar M., von Blohn C., Bremer E. Ectoine functions as an osmoprotectant in Bacillus subtilis and is accumulated via the ЛВС-transport system OpuC. FEMS Microbiol. Lett. 1997. V.154. P.325-330.

103. Jenkins O., Byrom D., Jones D. Methylophilus: a new genus of methanol-utilizing bacteria. Int. J. Syst. Bacteriol. 1987. V.37. P.446-448.

104. Johnson P.A., Quayle J.R. Microbial growth on C|-compounds. Oxidation of methanol, formaldehyde and formate by methanol-grown Pseuclomonas AMI. Biochem. J. 1964. V.93. P.281-290.

105. Jones B.E, Grant W.D., Duckworth A.W., Owenson G.G. Microbial diversity of soda lakes. Extremophiles. 1998. V.2. P. 191 -200.

106. Jones B.E., Grant W.D., Collins N.C., Mwatha W.E. Alkaliphiles: diversity and identification. In: Bacterial diversity and systematics (ed. Priest et al.). 1994. P. 195-228. Plenium Press, New York.

107. Jones B.F., Eugster H.P., Rettig S.L. Hydrochemistry of the Lake Magadi basin, Kenya. Geochimica et Cosmochimica Acta. 1977. V.41. P.53-72.

108. Joyc S.B. Connell T.L., Miller L.G., Oremland R.S. and Jellison R.S. Oxidation of ammonia and methane in an alkaline, saline lake. Limnol. Oceanogr. 1999. V.44. № 1. P.178-188.

109. Kates M. Influence of salt concentration on membrane lipids of halophilic bacteria. FEMS Microbiol. Rev. 1986. V.39. №1. P.39-101.

110. Kelly D.P., Baker S.C., Tricket J., Davey M., Murrell J.C. Methane sulfonate utilization by a novel methylotrophic bacterium involves an unusual monooxygenase. Microbiology. 1994. V.140. P.1419-1426.

111. KeppIer F., Hamilton J.T.G., Bra(3 M., Rockmann T. Methane emissions from terrestrial plants under aerobic conditions. Nature. 2006. V.439. P. 187-191.

112. Khmelenina V.N., Kalyuzhnaya M.G., Sakharovsky, V.G., Suzina, N.E., Trotsenko,Y.A, Gottsclmlk G. Osmoadaptation in halophilic and alkaliphilic methanotrophs. Arch Microbiol. 1999. V.172. №5. P.321-329.

113. Khmelenina V.N., Kalyuzhnaya M.G., Starostina N.G., Suzina, N.E., Trotsenko,Y.A. Isolation and characterization of halotolerant alkaliphilic methanotrophic bacteria from Tuva soda lakes. Curr. Microbiol. 1997. V.35. №5. P.257-261.

114. Kiene R.P. Microbial sources and sinks for methylated sulphur compounds in the marine environment. In Microbial Growth on C| Compounds. 1993. P.15-33. Edited by J.C. Murrell & Kelly D.P. Andover: Intercept. U.K.

115. Kim S-G., Bae II-S., Oh II-M., Lee S-T. Isolation and characterization of novel halotolerant and/or halophilic denitrifying bacteria with versatile metabolic pathways for the degradation of trimcthylaminc. FEMS Microbiol. Lett. 2003. V.225. P.263-269.

116. Kimura Т., Sugahara I., Hanai K., Asalii T. Purification and characterization of a new y-glutamylmethylamide-dissimilating enzyme system from Methylophaga sp ЛЛ-30. Biosci. Biotech. Biochem. 1995. V.59. P.648-655.

117. Klick S., Abbrahamsson K. Biogenic volatile iodated hydrocarbons in the ocean. J. Geophys. Res. 1992. V.97. P. 12683-12687.

118. Korotkova N., Chistoscrdova L., Kuksa V., Lidstrom M. E. The glyoxylate regeneration pathway in the methylotroph Methylobacterium extorqaens AMI. J. Bacteriol. 2002. V.l84. P. 1750-1758.

119. Krulwich T.A. Alkaliphiles: 'basic' molecular problems of pi I tolerance and bioenergetics. Biophys. Biochim. Acta. 1995. V. 15. P.403-410.

120. Kussmaul M., Wilimzig М., Воск В. Mcthanotrophs and methanogcns in masonry. Appl. Environ. Microbiol. 1998. V.64. P.4530-4532.

121. Kussmaul M.,Grocngroeft A., Kocthe H. Emissions of porewatcr compounds and gases from the subaquatic sediment disposal site "Rodewischhafen", Hamburg harbour. Water Sci. Technol. 1998. V.37. P.87-93.

122. Labbe N., Jutcau P., Parent S., Villemur R. Bacterial diversity in a marine methanol-fed denitrification reactor at the Montreal Biodom, Canada. Microb. Ecol. 2003. V.46. P. 12-21.

123. Lane. D.J. 16S/23S rRNA sequencing. In Nucleic Acid Techniques in Bacterial Systematics. Edited by E. Stackebrandt and M. Goodfeltow. Chichester: Wiley. 1991. P. 115-175.

124. Large P.J., Bam forth C.W. Methylotrophy and biotechnology. Longman. London. 1988. P.222-227.

125. Lee J.I I., Kim Y.S., Choi T-J., Lee W.J., Kim Y.T. Paracoccus haeundaensis sp.nov., a gram-negative, halophilic, astaxanthin-producing bactcrium. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. V.54. №5. P.1699-1702.

126. Leisinger T. Biodegradation of chlorinated aliphatic compounds. Curr. Opinion in Biotechnol. 1996. V.7. P.295-300.

127. Levering P.J., Dijukhuizen L., Harder W. Metabolic regulation in the facultative methylotroph Arthrobacter PI. Growth on primary amines as carbon and energy source. Arch Microbiol. 1984. V. 139. P. 188-195.

128. Lippert K., Galinski E.A. Enzyme stabilization by ectoin-type compatible solutes protection against heating, freezing and drying. Appl. Microbiol. Biotech. 1992. V.37. P.61-65.

129. Lous P., Galinski E.S. Characterization of genes for the biosynthesis of the compatible solute ectoine from. Marinococcus halophilus and osmoregulated expression in Escherichia coli. J. Microbiol. 1997. V.143. P.l 141-1149.

130. Malin G., Lapidot A. Induction of synthesis tetrahydropyrimidine derivatives in StreptomycL's strain and their affect on Escherichia coli in response to osmotic and heat stress. J. Bactcriol. 1996. V.178. P.385-395.

131. Margesin R„ Schinner F. Potential of halotolerant and halophilic microorganisms for biotechnology. Extremophiles. 2001. V.5. P.73-83.

132. Marmur J. A. A procedure for the isolation of deoxyribonucleic acid from microorganisms. J. Mol. Biol. 1961. V.3. P.208-214.

133. McDonald I.R., Murrell J.C. The methanol dehydrogenase structural gene mxaY and its use as a functional gene probe for methanotrophs and methylotrophs. Appl. Environ. Microbiol. 1997. V.63 №8. P.3218-3224.

134. Meers J.L., Tempest D.W. Glutaminc (amide): cx-oxoglutarate aminotransferase oxidoreductase (NADP) an enzyme involved in biosynthesis of glutamate by some bacterial. J. Gen. Microbiol. 1970. V.64. P.187-194.

135. Nunn D.N., Day D., Anthony C. The second subunit of methanol dehydrogenase of Methylobaeterium extorquens AMI. Biochem. J. 1989. V.260. P.857-862.

136. Patt Т.Е., Cole G.C., Hanson R.S. Methylobaeterium, a new genus of facultatively methylotrophic bacteria. Int. J. Syst. Bacterid. 1976. V.26. P.226-229.

137. Peel B.D., Quayle J.R. Microbial growth on C) compounds. Isolation and characterization of Psemlomonas AMI. Biochem. J. 1961. V.81. P.465-469.

138. Peters R., Galinski Е.Л., Truper II.G. The biosynthesis of ectoine. FEMS Microbiol. Lett. 1990. V.71.№ 1-2. P.157-162.

139. Poolman B. and Glaasker E. Regulation of compatible solute accumulation in bacteria. Mol. Microbiol. 1998. V.29. № 2. P.397-407.

140. Raj H.D. Oligotrophic methylotrophs: Ancylobactcr (Basonym "Microcyclus" Orskov) Raj gen. nov. Critical Rev. Microbiol. 1989. V.17. P.89-106.

141. Reed R.H., Richardson D.L., Warr S.R.C., Stewart W.D.P. Carbohydrate accumulation and osmotic stress in cyanobacteria. J. Gen. Microbiol. 1984. V.l30. P. 1-4.

142. Reichenbecher W., Murrell J.C. Purification and partial charactirization of the hydroxylase component of the methanesulfonic acid monooxygenase from Melhylosulfonomonas methylovora strain M2. Eur. J. Biochem. 2000. V.267. P.4763-4769.

143. Reshctnikov A.S., Khmelenina V.N., Trotsenko Y.A. Characterization of the ectoine biosynthesis genes of haloalkalitolerant obligate mcthanotroph "Methylomicrobium alcaliphilum 20Z". Arch. Microbiol. 2006. V.l84. №5. p.286-296.

144. Roberts M.F. Organic compatible solutes of halotolcrant and halophilic microorganisms. Saline Systems. 2005. V.5. P.l-30.

145. Roe|31er M„ Mtiller V. Osmoadaptation in bacteria and archaea: common principles and differences. Environmental Microbiology. 2001. V.3. №12. P.743-754.

146. Saigne C., Legrand M. Measurements of methanesulfonic acid in Antarctic ice. Nature. 1987. V.330. P.240-242.

147. Sanger F., Nicklen S., Coulson A. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors. Proc. Nat. Acad. Sci. 1977. V.74, P.5463-5467.

148. Schacterlc L.B., Pollack R.L. A simplified method for the quantitative assay of small amounts of protein in biological material. Anal. Biochem. 1973. V.51. P.654-655.

149. Schaefer J.K., Goodwin K.D., McDonald I.R., Murrcll J.C., Oremland R.S. Leisingera methylohalidivorans gen. nov., sp. nov., a marine methylotroph that grows on methyl bromide. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V.52. P.851-859.

150. Schall C., Laturnus F., Ileumann K.G. Biogenic volatile organoiodine and organobromine compounds released from polar macroalgae. Chcmosphere. 1994. V.28. РЛЗ15-1324.

151. Severin J., Wohlfarth A., Galinski E.A. The predominant role of recently discovered tetrahydopyrimidines for the osmoadaptation of halophilic eubacteria. J. Gen. Microbiol. 1992. V.138. P.1629-1638.

152. Sleator R.D., Hill.C. Bacterial osmoadaptation: the role of osmolytes in bacterial stress and virulence. FEMS Microbiol. Rev. 2001. V.26. P.49-71.

153. Sorokin D.Yu., Gorlenko V.M., Namsaraev B.B., Namsaracv Z.B., Lysenko A.M., Eshinimaev B.T., Khmelenina V.N., Trotsenko Y.A. Prokaryotic communities of the northeastern Mongolian soda lakes. Hydrobiologia. 2004. V.522. P.235-248.

154. Strom Т., Ferenci Т., Quayle J.K. The carbon assimilation pathway's of Methylococcus capsulalus, Pseudomonas methanica and Methylosinus trichosporium. Biochem. J. 1974. V.144. P.465-476.

155. Tindall B.J. Procaryotic life in the alkaline, saline, athalassic environment. In Halophilic bacteria (Ed. Rodrigucz-Valera F. Boca Raton), FL: CRC Press. 1988. P.31-67.

156. Trotsenko Y.A., Doronina N.V., Govorukhina N.I. Metabolism of non-motile obligately methylotrophic bacteria. FEMS Microbiol. Letters 1986. V.33. P.293-297.

157. Trotsenko Y.A., Khmelenina V.N. Biology of extrcmophilic and extremotolerant methanotrophs. Arch Microbiol. 2002. V.177. №1. P.123-131.

158. Triiper H.G., Galinski E.A. Concentrated brines as habitats for microorganisms. Fxperientia. 1986. V.42. P.1182-1187.

159. Urakami Т., Komagata K. Characterization of species of marine mcthylotrophs of the genus Melhylophaga. Int J Syst Bacteriol. 1987. V.37. P.402-406.

160. Urakami Т., Komagata К., Emendation of Melhylobacillus Yody Weaver 1977, a genus for methanol-utilizing bacteria. Int. J. Syst. Bacteriol. 1986. V.36. P.502-511.

161. Urakami 'Г., Tamaoka J., Suzuki K-I., Komagata K. Acidomonas gen.nov., Incorporating Acetobacter methanolicus as Acidomonas methanolica comb.nov. Int. J. Syst. Bacteriol. 1989. V.39. №1. P.50-55.

162. Ventosa A., Nieto J.J., Oren A. Biology of moderately halophilic aerobic bacteria. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1998. V.62. №2. P.504-544.

163. Vorholt J.A., Chistoserdova L., Lidstrom M.E., Thaucr R.K. The NADP-dependent methylene tetrahydromethanopterin dehydrogenase in Methylobaclerium extorquens AMI. J. Bactcriol. 1998. V.180.№20. P.5351-5356.

164. Walsh D.A., Cooper R.H., Denton R.M., Bridges B.J., Randle P.S. Elementary reactions of the pig heart pyruvate dehydrogenase complex. Biochem. J. 1976. V.l 57. P.41-67.

165. Ward B.B., Martino P.P., Diarz M.C., Joe S.B. Analysis of ammonia-oxidizing bacteria from hypcrsaline Mono Lake, California, on the basis of 16S RNA sequences. Appl. Environ. Microbiol. 2000. V.66. №7. P.2873-2884.

166. Wiegel S. The genus Xanhobacter. The Prokaryotes. Eds. Balows A. Et al., N.Y.: Springer-Verlag. 1992. V.3. P.2365.

167. Wohlfarth A., Severin J., Galinski E.A. The spectrum of compatible solutes in heterotrophic halophilic eubacteria of the family Halomonadaccac. J. Gen. Microbiol. 1990. V.l36. P.705-712.

168. Wood W.A. Assay of enzymes representative of metabolic pathways. Methods Microbiol. 1971. V.6A. P.421.

169. Xin Y.H., Zhou Y.G., Chen W.X. Ancylobacter polymorphic sp.nov. and Ancylobacter vacuolates sp.nov. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. V.56. P. 1 185-1 188.

170. Xin Y.I I., Zhou Y.G., Zhou ILL., Chen W.X. Ancylobacter rudongensis sp.nov., isolated from roots oLSpartina anglica. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. V.54. P.385-388.

171. Yamashita S-i., Uchimura Т., Komagata K. Emendation of the genus Acidomonas Urakami, Tamaoka, Suzuki and Komagata 1989. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. V.54. P.865-870.

172. Yordy J.R., Weaver T.Y. Methylobacillus, a new genus of obligate methylotrophic bacteria. Int J Syst Bacteriol. 1977. V.27. P.247-255.

173. Yumoto I., Yamasaki K., Sawabe Т., Nakano K., Kawasaki K., Ezura Y and Shinano H. Bacillus horti sp.nov., a new gram-negative alkaliphilic bacillus. Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. V.48. P.565-571.

174. Zhilina T.N. and Zavarzin G.A. Alkaliphilic anaerobic community at pll 10. Cur. Microbiol. 1994. V.29. P. 109-112.