Биоразнообразие и таксономия аэробных метилобактерий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, доктор биологических наук Доронина, Нина Васильевна

• Доронина, Нина Васильевна
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Доронина, Нина Васильевна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Актуальность темы

Состояние вопроса, цель и задачи исследований

Научная новизна

Практическая значимость работы

Апробация работы

Публикации

Глава I. Объекты и методы исследования

1.1. Объекты исследования

1.2. Среды для культивирования

1.3. Выделение, поддержание и консервация метилотрофных бактерий

1.4. Морфология, культуральные и физиолого-биохимические свойства

1.5. Хемотаксономическая характеристика

1.6. Короткие экспозиции

1.7. Уровни ассимиляции углекислоты

1.8. Идентификация органических осмолитов

1.9. Выделение и очистка препаратов ДНК

1.10. Определение нуклеотидного состава ДНК по температуре плавления

1.11. ДНК-ДНК гибридизация

1.12. Биотест на цитокинины и иммуноферментный анализ

1.13. Скрининг генов метаболизма цитокининов

1.14. Амплификация и секвенирование гена 16S рРНК

1.15. Получение экстрактов клеток и определение активности ферментов

1.16. Полярографические измерения

1.17. Состав биомассы метилобактерий

1.18. Другие определения

1.19. Точность и воспроизводимость измерений

Глава П. Выделение, поддержание и хранение чистых культур

Глава Ш. Распространение аэробных метилобактерий, их

таксономическое и метаболическое разнообразие

3.1. Метилобактерии, использующие метанол

3.2. Пути окисления метанола

3.3. Метилобактерии, использующие метилированные амины

3.4. Пути окисления метилированных аминов

3.5. Аэробные деструкторы хлорметана

3.6. Аэробные деструкторы дихлорметана

3.7. Метилобактерии, использующие метилацетат

3.8. Окисление формальдегида

3.9. Окисление формиата

3.10. Пути ассимиляции Сгсоединений

3.11. Галофильные метилобактерии

3.12. Особенности метаболизма галофильных метилобактерий

3.13. Механизмы галоадаптации

3.14. Новые данные о способности аэробных метилотрофных бактерий

синтезировать цитокинины

3

Глава IV. Таксономия метилобактерий

4.1. Схема идентификации метилобактерий

4.2. Метилобактерии с рибулозомонофосфатным путем

4.3. Метилобактерии с сериновым путем

4.4. Метилобактерии с рибулозобисфосфатным путем

4.5. Филогенетическое положение новых метилотрофных изолятов

4.6. Краткое описание новых родов метилобактерий

4.7. Атлас новых метилотрофных изолятов

Глава V. Аэробные метилобактерии как объекты биотехнологии

5.1. Биосинтез различных продуктов на основе Ci-субстратов

5.2. Ферменты

5.3. Биодеградация токсичных соединений

Заключение

Выводы

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоразнообразие и таксономия аэробных метилобактерий»

Введение

Актуальность темы. Аэробные метилотрофные бактерии, использующие метан (метанотрофы) и его окисленные или замещенные производные (метилобактерии) в качестве источников углерода и энергии, составляют особую физиологическую группу микроорганизмов, обладающих уникальной способностью строить все клеточные компоненты из Срсоединений. Метилотрофы окисляют природные и антропогенные Сгсоединения и таким образом участвуют в биогеохимических процессах биосферы. Недавние сообщения указывают, что практически все растения выделяют метанол (MacDonald, Fall, 1993; Fall, 1996) и, следовательно, являются глобальным источником атмосферного метанола, составляющего 40-46% от общего обнаруженного летучего органического углерода. Постулирован биогеохимический цикл метанола, в котором ключевая роль отводится метило-трофным микроорганизмам (Fall, 1996), однако связь их с растениями мало изучена. Метилированные амины образуются различными растениями, морскими животными (Троценко, Логинова, 1979) и являются промежуточными продуктами анаэробного разложения глицин-бетаина в галофильных анаэробных матах (Жилина, 1992), а также одними из продуктов сгорания бытового мусора на специализированных заводах.

Метилсернистые соединения выделяются водорослями (Kelly, Smith, 1990, deZwart, Kuenen, 1992). Галометаны биогенного и антропогенного происхождения весьма канцерогенны, мутагенны и играют отрицательную роль в разложении стратосферного озонового слоя (Dillon, Von Burg, 1995; Kirschner, 1995).

Несмотря на то, что восстановленные С ¡-соединения повсеместно распространены в природе, очевидно, только незначительная часть биоразнообразия ме-

5

тилотрофов известна и охарактеризована. Грамотрицательные метилобактерии экстремальных мест обитания вообще не изучены (Ventosa et al., 1998).

Метилобактерии, обладающие функциональным разнообразием, приобретают все большую экологическую значимость, поскольку на фоне глобального кризиса состояния окружающей среды увеличивается число местообитаний с высоким содержанием токсичных Ci-соединений.

Систематика метилобактерий - объект активной разработки. Идет процесс утверждения новых родов и видов. Актуальным остается поиск дифференцирующих тестов, разработка новых подходов в изучении родства этих культур на уровне родов и видов, новых методов детекции и ускоренной идентификации штаммов не только в чистых культурах, но и составе сообществ. В рамках методологии секве-нирования 16S рРНК проанализированы многие известные метилобактерии (Tsuji et al., 1990; Bratina et al, 1992; Janvier, Grimont, 1995), что позволяет активно использовать этот метод и созданную базу данных при идентификации и определении филогенетического положения новых изолятов.

Один из наиболее эффективных способов сохранения микроорганизмов особо важных для экоценозов и хозяйственной деятельности человека - их поддержание в микробных коллекциях, имеющих значимость для фундаментальных научных исследований и разработки новых биотехнологических производств. Таким образом, повышенный интерес к метилотрофам обусловлен их экологической ролью и перспективами использования для целей биосинтеза, биокатализа и биодеградации, что делает весьма актуальным расширение коллекций этих ценных культур и совершенствование методов их сохранения.

Состояние вопроса, цель и задачи исследований. К началу данной работы (1971г.) было известно несколько штаммов метилобактерий и созданы две коллекции метанотрофов (Whittenbury et al., 1970; Малашенко с соавт., 1971). Виттенбари с коллегами разработали первые схемы классификации метанотрофов. Встал вопрос о том, насколько широко распространена способность к метилотрофии среди различных систематических групп микроорганизмов. Представления о таксономии, физиологии метилобактерий и путях их метаболизма были фрагментарными. На основании исследований нескольких штаммов метилотрофов группой Квейла были предложены сериновый и гексулозофосфатный пути С i-ассимиляции. Значительный прогресс в исследованиях метилотрофии, достигнутый в последние два десятилетия, отражен в монографиях (Малашенко с соавт. 1978; Anthony, 1982; Галь-ченко с соавт., 1986; Large, Bamforth, 1988; Романовская с соавт., 1991; Murreil, Dalton, 1992) и трудах восьми специализированных Ci-симпозиумов.

В первых сообщениях большинство факультативных метилотрофов, использующих метанол или метиламин, но не метан, условно относили к роду Pseudomonas. В этот же род стали относить и облигатных метилобактерий. Однако из-за облигатной зависимости от Сгсубстратов данных микроорганизмов, к ним оказались неприменимыми многие классические методы бактериальной таксономии. Назрела необходимость использования новых подходов, в частности, биохимических, хемо- и геносистематики.

Многие метилотрофные культуры не удавалось поддерживать, хранить и консервировать традиционными методами. В то же время, перспективы использования метилотрофов в биотехнологии требовали поиска надежных способов их

хранения, а также разработки таксономии этой физиологической группы микроор-

ганизмов. Решение этих вопросов возможно только на основе получения разнообразных чистых культур и формирования репрезентативной коллекции с детально охарактеризованными и надежно поддерживаемыми реперными штаммами.

В связи с вышеизложенным представлялось необходимым расширить спектр детально охарактеризованных аэробных культур метилобактерий для выявления их биоразнообразия и разработки таксономии, создать надежно поддерживаемую коллекцию чистых культур и оценить биотехнологический потенциал новых изолятов. Достижение поставленной цели потребовало решения следующих основных задач:

1. Разработать и апробировать различные методы выделения, культивирования, поддержания и консервации метилотрофов.

2. Выделить чистые культуры аэробных метилобактерий из различных биотопов. Создать представительную коллекцию чистых культур аэробных метилобактерий.

3. Исследовать основные морфологические и физиолого-биохимические свойства метилотрофных изолятов.

4. Определить таксономически значимые признаки и разработать схему идентификации аэробных метилобактерий.

5. Выявить перспективные продуценты различных продуктов на основе С1-субстратов и активных биодеструкторов С1 -поллютантов.

Научная новизна. С позиций системного подхода и полифазной таксономии исследованы биоразнообразие и физиолого-биохимические особенности аэробных метилобактерий, получен ряд новых данных, расширяющих и углубляющих представления о разнообразии микробного мира в целом и биологии метилобактерий в частности.

Из различных природных биотопов выделено более 350 чистых культур аэробных грамотрицательных и грамположительных метилобактерий, характеризующихся широким спектром морфотипов и физиолого-биохимических отличий. Из мест с длительным селективным давлением метанола, хлорметана, дихлормета-на, метилацетата выделены соответствующие активные метилотрофы-деструкторы. В местах обитания с повышенным содержанием №С1 обнаружены устойчивые ме-тилотрофные сообщества. Установлено, что галофильные метилобактерии синтезируют осмопротекторы (эктоин, глутамат), обеспечивающие поддержание осмотического равновесия со средой. Обнаружено, что метилотрофы различного таксономического положения симбиотически связаны с растениями, синтезируя фитогормо-ны-цитокинины, витамины, полисахариды и потребляя С]-субстраты, образуемые растениями.

С использованием традиционных, биохимических, хемо- и геносистематиче-ских подходов разработана схема идентификации метилобактерий, предложено более 20 новых таксонов, в том числе 3 узаконенных рода - Ме1ку1огкаЬс1ш, Ме1ку-1орйа, МегкуЪагсиЫ и 19 видов. Для новых типовых культур разравотаны таксономические паспорта и метаболические карты.

Создана наиболее представительная и охарактеризованная отечественная коллекция чистых культур метилобактерий (540 штаммов).

Практическая значимость. Созданная коллекция включает практически все известные типовые культуры аэробных метилобактерий и служит базой референтных штаммов при идентификации новых изолятов, а также для проведения сравнительных физиолого-биохимических исследований и разработки систематики метилобактерий. Показано, что метилобактерии, реализующие разные пути метаболиз-

9

ма, различаются по биотехнологическим показателям: скорости роста, выходу биомассы и ее составу. Отобраны продуценты кормового белка, дегидрогеназ глутама-та, глюкозо-6-фосфата, 6-фосфоглюконата, полисахаридов, поли-(3-гидрокси-бутирата и его сополимера с валератом, витамина Bi2, каротиноидов, эктоина. Разработаны способы биодеградации метанола, формальдегида, метилированных аминов, дихлорметана и метилацетата в промвыбросах. Предложены способы хранения коллекционных и производственных штаммов метилобактерий без потери их исходных свойств.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на отечественных и международных конференциях по регуляции биохимических процессов у микроорганизмов (Пущино, 1978, 1983), Съездах Всесоюзного микробиологического общества (Ереван, 1975; Рига, 1980; Алма-Ата, 1985), IV Международной конференции по коллекциям культур (Брно, 1981), всесоюзных конференциях и школах по микробиологическому использованию С!-соединений (Пущино, 1976, 1986), международных симпозиумах "Bacterial polyhydroxyalcanoates", 1996, "Рост микроорганизмов на Ci-соединениях" (Пущино, 1977; Шеффилд, 1980; Миннеаполис, 1983; Харен, 1986; Геттинген, 1989; Уорик, 1992; Сан-Диего, 1995), "Biochemical principles and mechanisms of biosynthesis and biodégradation of polymers (Мюнстер, 1998), конференциях: "Биотехнология защиты окружающей среды" (Пущино, 1994), "Биосинтез и деградация микробных полимеров" (Пущино, 1995), Международной конференции, посвященной памяти акад. А.А. Баева (Москва, 1998), Конференции памяти акад. Е.Н. Кондратьевой "Автотрофные микроорганизмы" (Москва, 1996), международном INTAS симпозиуме "Microbial ecology and biotechnology (Москва, 1997), Евроконференции по

ю

микробной реакции на стрессы (Сесимбра, 1997), годичных научных сессиях ИБФМРАН 1991, 1993, 1995-1997г.г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 68 статей, 40 тезисов, получено 10 авторских свидетельств.

и

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Доронина, Нина Васильевна

Выводы

1. Из биотопов различных эколого-географических регионов выделено более 350 чистых культур облигатных и факультативных аэробных метилобактерий, использующих метанол, метилированные амины, галометаны и метилацетат в качестве источников углерода и энергии. Изоляты характеризуются значительным морфологическим и физиолого-биохимическим разнообразием.

2. Обнаружено, что аэробные метилобактерии повсеместно распространены в природе, а в местах с длительным селективным давлением токсичных Сггюллютан-тов доминируют специализированные метилобактерии-деструкторы. Установлено, что метилотрофы участвуют в фитомикробном симбиозе: потребляют образуемые растениями С!-соединения и синтезируют цитокинины и другие биоактивные факторы.

3. Из (гипер)соленых экосистем выделены устойчивые бактериальные метило-трофные сообщества и чистые культуры умеренно галофильных метилобактерий, окисляющих метиламин через 1Ч-метилглутаматный путь до формальдегида, ассимилируемого сериновым или рибулозомонофосфатным путем. Эктоин впервые обнаружен как основной осмопротектор у метилобактерий рода МеМу1оаг-си1а. Напротив, у галофильных метилобактерий рода Ме1ку1оркс^а доминирующим осмопротектором является глутамат. Увеличение осмолярности среды компенсируется возрастанием внутриклеточных концентраций этих осмолитов.

4. С позиции полифазной таксономии разработана схема родовой и видовой идентификации аэробных метилобактерий, основанная на использовании наиболее значимых фенотипических (морфология, тип клеточной стенки, пути метаболизма углерода и азота, состав фосфолипидов, жирных китслот, хинонов) и геноти-пических (ГЦ моль% ДНК, ДНК-ДНК гомология, секвенирование 16S рДНК) признаков.

5. Предложены более 20 новых таксонов метилобактерий, в том числе три рода (.Methylorhabdus, Methylopila и Methyloarculá), отнесенные к a-подклассу Proteo-bacteria, и 19 видов. Приведены диагнозы валидных таксонов. Разработаны таксономические паспорта и метаболические карты типовых культур.

6. Создана представительная коллекция (более 500 штаммов) метилотрофов, включающая практически все известные типовые культуры метилобактерий. Разработаны новые методы их консервации и хранения.

7. Предложены метилотрофные продуценты кормового белка, каротиноидов, витамина В и, эктоина, дегидрогеназ глутамата, глюкозо-6-фосфата и 6-фосфоглюко-ната, полигидроксибутирата и его сополимера с валератом. Разработаны способы биодеградации метанола, метиламина, формальдегида, дихлорметана и метил-ацетата.

Заключение

Итогом наших многолетних исследований, основные результаты которых представлены в данной работе, явилось развитие базы данных о биоразнообразии аэробных метилобактерий, разработка методических подходов к их дифференциации и идентификации, описание более 20 новых таксонов, создание профилированной коллекции метилотрофных микроорганизмов, обеспечивающей их сохранение и комплексное изучение, в том числе возможностей реализации метаболического потенциала метилобактерий в различных областях биотехнологии. Тем не менее, следует отметить, что исследованы главным образом обычные экосистемы. Области с экстремальными физико-химическими условиями (повышенной соленостью, низкими и высокими значениями рН и температуры) мало изучены. Поскольку экстремальные места обитания занимают значительную часть поверхности Земли, еще предстоит открыть новые страницы исследований метилотрофных экстремофилов.

Нами получены приоритетные данные о симбиозе с растениями не только бактерий рода Ме1ку1оЪас1епит, но метилобактерий и метанотрофов различного таксономического положения и синтезе ими фитогормонов-цитокининов. Необходимы дальнейшие исследования физиолого-биохимических и молекулярно-генетических основ взаимодействия аэробных метилотрофов с растениями. Методами общей и молекулярной биологии необходимо исследовать распространение, локализацию, видовую специфичность метилотрофов, синтез и природу бактериальных фитогормонов, их индукцию и репрессию, физиолого-биохимические и молекулярно-генетические механизмы фитомикробного взаимодействия, используя гнотобиотические растения, колонизированные генетически маркированными штаммами. Полученные фундаментальные сведения будут иметь значение для повышения продуктивности растений.

148

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Доронина, Нина Васильевна, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Альбицкая О .H., Зайцева Т.Н., Рогожин C.B., Пахомова М.В., Ошанина Н.П., Во-ронкова С.С. Характеристика белкового продукта из биомассы Spirulina platensis. Прикл. биохим. имикробиол. 1979, Т.15, С. 751-757.

2. Ашмарин И.П., Васильев Н.И., Амбросов В.А. Быстрые методы статистической обработки и планирование эксперимента. Л.: ЛГУ. 1981, С.7-25

3. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений. М. Изд-воМГУ. 1964, С. 230-235

4. Веселов С.Ю., Иванова Т.Н., Симонян М.В., Мелентьев А.И. Исследование ци-токининов, продуцируемых ризосферными микроорганизмами. Прикл. биохим. и микробиол. 1998, Т.34, С.175-179.

5. Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю. Иммуноферментный анализ фито-гормонов. Методические указания. Уфа. Изд-во Башкирского университета. 1992.

6. Гальченко В.Ф., Андреев Л.В., Троценко Ю.А. Таксономия и идентификация об-лигатных метанотрофных бактерий. Пущино, ОНТИНЦБИ, 1986, С. 83.

7. Герхардт Ф. Методы общей бактериологии. М. Мир. 1984, Т.З, С. 10-40.

8. Доронина Н.В., Троценко Ю.А. Уровни ассимиляции углекислоты у бактерий с различными путями Сг-метаболизма. Микробиология. 1984, Т. 53, С.885-889.

9. Жилина Т.Н. Галофильное метанобразующее сообщество микроорганизмов. Ав-тореф. дисс. докт. биол. наук. Москва. 1992, С.7.

Ю.Зеленкова Н.Ф. Методы получения производных органических соединений для последующего газохроматографического анализа. Итоги науки и техники. Серия хроматография. Москва. 1988, Т.6, С. 140-147.

151

П.Кудоярова Г.Р., Веселое С.Ю., Каравайко H.H., Мошков И.Е. и др. Иммунофер-ментная тест-система для определения цитокининов. Физиол. раст. 1989, Т.37, С. 80-89.

12.Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функция. М.:Наука, 1973, С.223-227.

1 З.Любимов В.И., Львов Н.П., Кирштейне Б.Э., Модификация микродиффузионного метода определения аммиака. Прикл. биохим. и микробиол. 1968, Т.4, С. 120121.

14.Малашенко Ю.Р., Квасников Е.И., Романовская В.А., Богаченко В.Н. Выделение чистых культур облигатных метанокисляющих бактерий. Микробиология. 1971, Т.40, С.724-729.

15.Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Троценко Ю.А. Метанокисляющие микроорганизмы. М.: Наука. 1978.

16.Медико-биологические исследования углеводородных дрожжей (1964-1970г.г.) М.: Наука, 1972, С.468.

17.Методы биохимического исследования растений. Под ред. Ермаковой А.И., Л.: Колос, 1972, С.267.

18.Методы общей бактериологии. Под ред. Ф. Герхардта и др. М. Мир. 1983, Т.З.

19.Мишке Н.В. Микробные фитогормоны в растениеводстве. Рига: Зинатне. 1988, С.151.

20.Нестеров А.И, Кошелев A.B., Гальченко В.Ф., Иванов М.В. Выживаемость облигатных метанотрофных бактерий при лиофилизации и последующем хранении. Микробиология. 1986, Т.55, С.271-277.

21.Перт С.Д. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.: Мир. 1978, С.14-17.

22.Ратнер E.H., Ушаков В.М., Фихте Б.А. Устройство для экструзионной дезинтеграции микроорганизмов Под ред. Фихте Б.А. Пущино, 1972, С.240-246.

23.Романовская В.А., Соколов И.Г., Малашенко Ю.Р., Рокитко П.В. Мутабельность эпифитных и почвенных бактерий рода Methylobacterium и их резистентность к ультрафиолетовому и ионизирующему излучению. Микробиология. 1998. Т.67, С.106-115.

24.Романовская В.А., Столяр С.М., Малашенко Ю.Р. Систематика метилотрофных бактерий. Киев: Наукова Думка. 1991.

25.Сидякина Т.М. Криоконсервация микроорганизмов. Пущино ОНТИ НЦБИ. 1985, С.4.

26.Славин У. Атомно-абсорбционная спектроскопия. JI. Химия. 1971, С.150-161.

27.Соколов А.П., Троценко Ю.А. Циклический путь окисления формальдегида у Pseudomonas oleovorans. Микробиология .1977, Т.46, С. 11-19.

28.Спирин A.C. Спектрометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот. Биохимия. 1958, Т.23, С.656-662.

29.Троценко Ю.А., Логинова Н.В. Пути метаболизма метилированных аминов у бактерий. В сб. Успехи микробиологии. 1979, Т.42, С. 203-210.

ЗО.Четина Е.В., Троценко Ю.А. Уровни аденин и пиридиннуклеотидов у метано-трофных бактерий. Микробиология. 1987, Т.56, С.369-393.

31.Akiyoshi D.E., Regier D.A., Gordon М.Р. Cytokinin production by Agrobacterium and Pseudomonas spp. J. Bacteriol. 1987, Y.169, P.4242-4248.

32.Anthony C. The biochemistry of methylotrophs. Academic Press, London. 1982.

33.Anthony C., Zatman L.J. The microbial oxidation of methanol. The methanol-oxidizing enzyme of Pseudomonas sp. M27. Biochem. J. 1964, V.92, P.614-621.

153

34.Arfman N., Watling E.M., Clement W., van Oosterwij K., de Vries G.E., Harder W., Attwood M., Dijkhuisen L. Methanol metabolism in thermotolerant methylotrophic Bacillus strains involving a novel catabolic NAD-dependent methanol dehydrogenase as a key enzyme. Arch. Microbiol. 1989, V.152, P.280-288.

35.Baalsrud K., Baalsrad K.S. Studies on Thiobacillus denitrificans. Arch. Microbiol. 1954, Bd.20, P. 34-62.

36.Barry G.F., Rogers S.G., Fraley R.T., Brand L. Identification of a cloned cytokinin biosynthetic gene. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984, V.81, P.4776-4780.

37.Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. 9th ed. Eds. J.G. Holt, N.R. Krieg, P.H.A. Sneath, T.Staley. S.T. Williams. Baltimore: Williams and Wilkins. 1994.

38.Biddington N.L., Thomas T.H. A modified Amarantus betacyanin bioassay for the rapid determination of cytokinins in plant extracts. Planta, 1973, V.l 11, P. 183-186.

39.Blackmore M.A., Quayle J.R. Microbial growth on oxalate by a route not involving glyoxylate carboligase. Biochem. J. 1970, V.l 18, P.53-59.

40.Bousfield I.J., Green P.N. Reclassification of bacteria of the genus Protomonas Urakami and Komagata 1984 in the genus Methylobacterium (Patt, Cole and Hanson) emend. Green and Bousfield 1983. Int. J.Syst. Bacteriol. 1985, V.35, P.209.

41.Bowman J.P. Sly L.I., Stackebrandt E.S. The phylogenetic position of the family Methylococcaceae. Int.J.Syst. Bacteriol. 1995, V.45, P.182-185.

42.Bratina B.J., Brusseau G.A., Hanson R.S. Use of 16S rRNA analysis to investigate phylogeny of methylotrophic bacteria. Int. J. Syst. Bacteriol. 1992, 42, 645-648.

43.Braunegg G., Sonnleitner B., Lafferty R.M. A rapid gas chromatographic method for the determination of poly-(3-hydroxybutyric acid in microbial biomass. Eur. J. Appl. Microbiol. Biotechnol. 1978, V.6., P.29-37.

154

44.Brodsky, L.I., Drachev A.L., Tatuzov R.L., Chumakov K.M. GeneBee package of programs for biopolymers sequence analysis. Biopolymers and Cell. 1991, V.7, P. 1014.

45.Brown, W.J., Sautter R., Crist A.E., Susceptibility testing of clinical isolates of Meth-ylobacterium species. Antimicrob. Agents and Chemotherapy 1992, V.36, P.1635-1638.

46.Brown A.D., Simpson J.R. Water relations of sugartolerant yeasts: the role of intracellular polyols. J. Gen. Microbiol. 1972. V.72, P.589-591.

47.Brunner W., Staub D., Leisinger Th. Bacterial degradation of dichloromethane. Appl. Environ. Microbiol. 1980, V.40, P.950-958.

48.Bulygina E.S., Chumakov K.M., Netrusov A.I. Systematics of gram-negative metylo-trophic bacteria based on 5S rRNA sequences. 1993, P.275-284. In microbial growth on Ci compounds. (Eds: J.C. Murrell and D.P. Kelly), Intercept Ltd., Andover.

49. Burry G.F., Rogers S.G., Fraley R.T., Brand L. Identification of a cloned cytokinin biosynthetic gene. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984, V.81, P. 4776-4780.

50.Carls R.A., Hanson R.S. Isolation and characterization of tricarboxylic acid cycle mutants of Bacillus subtilis. J. Bacterid., 1971, V. 106, P.848-855.

51.Champrame S. Todd J.J., Widholm J.M. Prevention of pink-pigmented methylotrophic bacteria (Methylobacterium mesophilicum) contamination of plant tissue cultures. Plant Cell Reports. 1996, V 16, P.222-225.

52.Chumakov K.M., Yushmanov, S.V. Maximum topological similarity principle in molecular systematics. Mol. Gen. Microbiol. Virusol. 1988, V.3, P.3-9.

53.Ciulla R.A., Diaz M.R., Taylor B.F., Roberts M.F. Organic osmolytes in aerobic bacteria from Mono Lake, an alkaline, moderately hypersaline environment. Appl. Environ. Microbiol. 1997, V.63, P.220-226.

54.Cizkova R. Acidification stress of root environmentas related to endogenous cytokines and gibberellins in oak seedlings. Biologia Plantarum. 1990, V.32, P.97-103.

55.Colby J., Zatman L.S. Enzymological aspects of the pathways for trimethylamine oxidation and Cr-assimilation in obligate methylotrophs. Biochem. J. 1975, V.148, P.513-520.

56.Collins M.D. Analysis of isoprenoid quinones. In Methods in Microbiology. (Ed. Gottschalk G)., New York, Acad. Press. 1995, V.18, P.329-366.

57.Corpe W.A. A method for detecting methylotrophic bacteria on solid surfaces. J. Microbiol. Methods. 1985, V. 3., P.215-221.

58.Corpe W.A., Rheem S. Ecology of methylotrophic bacteria on living leaf surfaces. Microbiol. Ecol. 1989, V. 62, P.243-250.

59.Denhardt D.T. A membrane filter technique for determination of complementary DNA. Biochem. Biophys. Res. Com., 1966, V.23, P. 641-646.

60.Dhillon S., Von Burg R. Toxicology update. Methylene chloride. J. Appl. Toxicol. 1995, V. 15, P.329-335.

61.Dijken van J.P., Quayle J.R. Fructose metabolism in four Pseudomonas species. Arch. Microbiol. 1977, V. 114, P.281-286.

62.Dixon G.H., Kornberg H.L. Assay for key enzymes of glyoxylate cycle. Biochem. J. 1959, V.72, P.3-11.

63.Dixon M, Webb E.C. Carboxylesterases. In: Enzymes, 1964, London. Longman, V. 1, P.179-193.

64.Doronina N.V., TrotsenkoY.A., Krausova V.I., Suzina N.E. Paracoccus methylutens sp.nov. - a new aerobic facultatively methylotrophic bacterium utilizing di-chloromethane. Syst. Appl. Microbiol. 1998, V.2L, P.230-236.

65.Doherty D.L. Glutamate dehydrogenase (yeast). In Methods in Enzymology. 1970, V.27A, P.850-852.

66.Dubin D.T. The assay and characterization of amines by means of 2,4-dinitrofluorobenzene. J. Biol. Chem. 1960. V. 235, P.783-786.

67.Eady R.R., Large P.J. Purification and properties of an amine dehydrogenase from Pseudomonas sp. AMI and its role in growth on methylamine. Biochem. J. 1968, V.106, P.245-251.

68.Eady R.R., Large P.J. Microbial oxidation of amines. Spectral and kinetic properties of the primary amine dehydrogenase of Pseudomonas AMI. Biochem. J. 1971, V. 123, P.757-763.

69.Edwards R.R., Campbell I., Milne G.S. The impact of chloromethanes on the environment: part2, methyl chloride and methylene chloride. Chem. Industr. 1982, V.41, P.619-627.

70.Eggeling L., Sahm H. Regulation of alcohol oxidase synthesis in Hansenula polymorphs. oversynthesis during growth on mixed substrates and induction by methanol. Arch. Microbiol. 1980, V.127, P. 119-124.

71.Elliot W.H. Glutamine synthesis. In Methods in Enzymol. Acad. Press., New York. 1955, V.2, P. 337.

72.Fall R. Cycling of methanol between plants, methylotrophs and the atmosphere. In Microbial Growth on Ci-Compounds Eds. M.E. Lidstrom, F.R. Tabita. Kluwer Acad. Publ. Netherlands 1996, P. 343-350.

73.Felsenstein J. PHYLIP manual version 3.3 University Herbarium, University of California, Berkley, 1990.

74.Ferenci T., Strom T., Quayle J.R. Purification and properties of 3-hexulose phosphate synthase and phospho-3-hexuloisomerase from Methylococcus capsulatus. Biochem. J. 1974, V.144, P.477-486.

75.Florence T.M., Farrar Y.I., Heights L. Spectrophotometric determination of chloride at the parts-perbillion level by the mercury (II) thiocyanate method. Anal. Chim. Acta. 1971, V.54, P.373-377.

76.Freyermuth S.K., Long R.L.G., Mathur S., Holland M.A., Holtsford T.P., Stebbins N.E., Morris R.O., Polacco J.C. Metabolic aspects of plant interaction with commensal methylotrophs. In Microbial Growth on CrCompounds. Eds. M.E. Lidstrom, F.R. Tabita. The Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 1996, P. 277-284.

77.Fuchs G., Kroger A. Growth and nutrition. In: Biology of the Prokaryotes. Eds: Lenger J.W., Drews G., Schlegel H.G. George Thieme Verlag. 1999, P. 88-108.

78.Galinski E.A. Osmoadaptation in bacteria. Adv. Microbiol. Physiol. 1995, V.37, P.273-328.

79.Galinski E.A., Pfeiffer H.P., Truper H.G., l,4,5,6-Tetrahydro-2-methyl-4-pyrimidine carboxylic acid, a novel cyclic amino acid from halophilic phototrophic bacteria of the genus Ectothiorhodospira. Eur. J. Biochem. 1965, V.149, P.135-139.

80.Galinski E.A., Truper H.G. Microbial behaviour in salt-stressed ecosystems. FEMS Microbiol Rev. 1994, V.15, P.95-108.

81.Galli R., Leisinger Th. Specialized bacterial strains for the removal of di-chloromethane from industrial waste. Conserv. Recycling. 1985, V.8, P.91-96.

82.Global Biodiversity Strategy Policy - makers guide. World Resources Institute, The Wold Conservation Union. United Nations Environment Programme with consult. FAO and UNESCO. 1992, P.52.

83.Govorukhina N.I., Trotsenko Y.A. Methylovorus, a new genus of methylotrophic bacteria. Int. J. Syst. Bacteriol. 1991, V.41, P. 15 8-165.

84.Goodfellow M., O'Donnell A.G. Roots of bacterial systematics. Handbook of new bacterial systematics. Eds. Goodfellow M., O'Donnell A.G. London: Academic Press. 1993, P.3-54.

85.Green E.M. Cytokinin production by microorganisms. Bot.Rev. 1980, V.46, P.25-74.

86.Green P.N., Bousfield I.J. A taxonomic study of some Gram-negative facultatively methylotrophic bacteria. J. Gen. Microbiol. 1982, V.128, P.623-638.

87.Gribbl W.A. Naturelly occuring organohalogen compounds: a survery. Natural Prod. 1992, V. 55, P. 1353-1395.

88.Guckert J.B., Ringelberg D.B., White D.C., Hanson R.S., Bratina B.J. Membrane fatty acids as phenotypic markers in the polyphasic taxonomy of methylotrophs within the Proteobacteria. J.Gen. Microbiol. 1991, V.137, P.2631-2641.

89.Haas J.H., Moore L.W., Ream W., Manulis S. Appl. Envir. Microbiol. 1995, V.61, P.2879-2884.

90.Hartmans S., Schmuncle A., Cook A.M., Leisinger Th. Methyl chloride: naturally occurring toxicant and Crgrowth substrate. J. Gen. Microbiol. 1986, V.132, P. 11391142.

91.Hersh L.B., Peterson J.A., Thomson A.A., An N-methylglutamate dehydrogenase from Pseudomonas M.A. Arch. Biochem. Biophys. 1971, V.65, P. 132-138.

92.Hiraishi A., Furuhata K., Matsumoto A., Koike K.A., Fukuyama M., Tabuchi K. Phe-notypic and genetic diversity of chlorine-resistant Methylobacterium strains isolated from various environments. Appl. Envir. Microbiol. 1995, V.61, P.2099-2107.

93.Hirsch P. Prosthecate bacteria. Bergey's Manual of Systhematic Bacteriology. 1989, V.3, P. 1895-1904. Eds. J.T. Staley et al. New York, Willians and Wilkins.

94.Holland M.A. Methylobacterium and plants. Recent. Res. Devel. in Plant Physiol. 1997, V.l, P.207-213.

95.Holland M.A. Occam's razor applied to hormonology. Are cytokinins produced by plants? Plant. Physiol. 1997, V.l 15, P.665-668.

96.Holland M.A., Polacco J.C. PPFMs and other covert contaminants: is there more to plant physiology than just plant? Ann. Rev. Plant. Phys. Plant. Mol. Biol. 1994, V.45, P. 197-209.

97.Holmes A .J., Kelly D.P., Baker S.C. Thompson A.S., DeMarco P., Kenna E.M., Mur-rell J.C. Methylosulfonomonas methylovora gen nov., sp. nov. and Marinosulfono-monas methylotrophs gen. nov. sp. nov.: novel methylotrophs able to grow on methanesulfonic acid. Arch. Microbiol. 1997, V.l67, P.46-53.

98.Huss V.A.R., Festl H., Shleifer K.H. Studies on the spectrophotometric determination of DNA hybridization from renaturation rates. Syst Appl. Microbiol. V.4, P. 184-192.

99.Imhoff I.F. Osmoregulation and compatible solutes in eubacteria. FEMS Microbiol. Rev. 1986, V.39, P.57-65.

100 Janvier M., Grimont P.A.D. The genus Methylophaga, a new line of descent within phylogenetic branch y of Proteobacteria. Res. Microbiol. V.l46, P.543-550.

101 .Janivier M., Frehel C., Grimont F., Casser F. Methylophaga marina gen.nov. sp. nov. and Methylophaga thalassica sp.nov., ,marine methylotrophs. Int. J. Syst. Bacteriol. 1985, V.35, P.131-139.

102 Jenkins O., Byrom D., Jones D. Methylophilus: a new genus of methanol-utilizing bacteria. Int. J. Syst. Bacteriol. 1987, V.37, P.446-448.

103. Johnson P.A., Quayle J.R. Microbial growth on Ci-compounds. Oxidation of methanol, formaldehyde and formate of methanol-grown Pseudomonas AMI. Biochem. J. 1964, V.93,P.281-290.

104.Jukes T.H., Cantor C.R. 1969. Evolution of protein molecules. P.21-132. In H.N. Munro (ed), Mammalian protein metabolism. Academic Press, New York.

105.Keith L.H., Telliard W.A. Priority pollutants: I-a perspective 3 review. Environ Sci. Technol. 1979. V.13, P.416-423.

106.Kelly D.P., Smith N.A. Organic sulphur compounds in the environment Biogeo-chemistry, microbiology and ecological aspect. Adv. Microb. Ecol. 1990, V.l 1, P.345-385.

107.Keuning S., Jannssen D.B., Witholt B. Purification and characterization of hydrolytic haloalkane dehalogenase from Xanthobacter autotrophicus GS10. J. Bacteriol. 1985, V.163, P.635-639.

108.Kimura T., Sugahara I., Hanai K., Asahi T. Purification and characterization of a new y-glutamylmethylamide-dissimilating enzyme system from Methylophaga sp. AA-30. Biosci. Biotech. Biochem. 1995, V.59, P.648-655.

109.Kirschner E.M., Production of top 50 chemicals increased substantially in 1994. Chem Eng. News. 1995, April. V. 10, P. 16-20.

llO.Kohler-Staub D., Hartmans S., Galli R., Suter F., Leisinger Th. Evidens for identical dichloromethane degalogenases in different methylotrophic bacteria, J. Gen. Microbiol. 1986, V.132, P.2837-2843.

Ill .Kohler-Staub D., Leisinger T. Dichloromethane degalogenase of Hyphomicrobium sp. strain DM2. J.Bacteriol. 1985, V.162, P.676-681.

112.Kornburst D.J., Bus J.S., The role of glutathione and cytochrome P-450 in the metabolism of glutathione and cytochrome P-450 in the metabolism of methyl chloride. Toxicol. Appl. Pharmacol. 1983, V.67, P.246-256.

113.Kramer D.N., Klein N., Basalic R.A. Quantitative determination of glyoxylic acid. Anal. Chem. 1959, V.31, P.250-252.

114.Kung H.F., Wagner C. y-Glutamylmethylamide - a new intermediate in the metabolism of methylamine. J.Biol.Chem, 1969, V.244, P.4136-4140.

115.Kunito T., Shibata S., Matsumoto S., Qyazu H. Zinc resistance of Methylobacterium species. Biosci. Biotech. Biochem. 1997, V.61, P.729-731.

116.Kushner D.J. Life in high salt and solute concentrations: halophilic bacteria. In: Microbial life in extreme environments Ed: D.J. Kushner. 1978, P.317. Academic Press. London.

117.Large P.J. Bamforth C.W. Methylotrophy and Biotechnology. 1988, Longman, Harlow.

118.Lane D.J. 16S/23S rRNA sequencing. In: Nucleic acid techniques in bacterial sys-tematics, 1991, P. 115-142. Eds. E. Stackebrandt, M. Goodfellow. John Wily Sons Ltd, New York.

119.La Pat - Polasko L.T., McCarty P.L., Zehnder A.J.B. Secondary substrate utilization of methylene chloride by an isolated strain of Pseudomonas sp. J.Appl. Environ. Mi-crobil. 1984, V.47, P.8825-8830.

120.Large P.J. Non-oxidative demethylation of trimethylamine N-oxide by Pseudomonas aminovorans FEBS Lett. 1971, 18, 297-304.

121.Large J.B., Bamforth C.W. Methylotrophy and biotechnology. Longman, Harlow, 1988.

122.Large P. J., Carter R.H. Specific activities of enzymes of the serine pathway of carbon assimilation in Pseudomonas aminovorans and Pseudomonas MS grown on methylamine. Biochem. Soc. Trans. 1973, V.l, P.1291-1293.

123.Larsen H. Halophilic and halotolerant microorganisms an overview and historical perspective. FEMS. Microbiol. Rev. 1986, V.39, P.3-7.

124.Larsen N., Olsen G.J., Maidak B.L., McCaughey M.J., Overbeck R., Macke T.J., Marsh T.L., Woese C.R. The ribosomal database project. Nucleic Acid.Res. 1993, V.21, P.3021-3023.

125.Lawrence A.J., Quayle J.R. Alternative carbon assimilation pathways in methane-utilizing bacteria. J. Gen. Microbiol. 1970, V. 63, P.371-374.

126.Leikin J.B., Kaufman D., Lipscomb J.W., Burda A.M., Hryhorczuk D.O. Methylene chloride: report of five exposures and two deaths. Am. J. Emerg. Med. 1990, V.8, P.534-537.

127.Leisinger T. Biodégradation of chlorinated aliphatic compounds. Curr. Opinion in Biotechnol. 1996, V.7, P.295-300.

128.Leisinger T., LaRoche S., Bader R, Schmid-Appert M., Braus-Stromeyer S., Cook

A.M. Chlorinated methanes as carbon sources for aerobic and anaerobic bacteria. Mi-

163

crobial Growth on Q Compounds. Eds. Murrell J.C., Kelly D.P. Andover: Intercept Ltd. 1993. P.351-363.

129.Levering P.J., Dijukhuizen L., Harder W. Metabolic regulation in the facultative methylotroph Arthrobacter PI. Growth on primary amines as carbon and energy source. Arch Microbiol. 1984, V.139, P. 188-195.

130.Levitch M.E. An assay for the enzymatic synthesis of y-glutamylmethylamide. Anal. Biochem. 1977, V.82, P.463-467.

131.Linton J.D., Gripps R.E. The occurence and identification of intracellular polyglu-cose storage granules in Methylococcus NCIB 11083 grown in chemostat culture on methane. Arch. Microbiol. 1978, V. 117, P.41-48.

132.Lippert K., Galinski E.A. Enzyme stabilization of ectoine-type compatible solutes: protection against heating, freezing and drying. Appl. Microbiol. Biotechnol. 1992, V.37. P.61-65.

133.Long R., Morris R., Polacco J. Cytokinin production by plant-associated methylo-trophic bacteria.The Amer. Society of Plant Physiol. 1997. Abstr. 1168.

134.McDonald R.C., Fall R. Detection of substantial emissions of methanol from plants to the atmosphere. Atmospheric Environment. 1993. V. 27A, P. 1709-1713.

135.Maniatis T., Fritch E.F., Sambrook J. Molecular cloning a laboratory manual. 1982, Cold Spring Harbor Laboratory, New York.

136.Mandel M.J. New approaches to bacterial taxonomy: perspective and prospects. Ann. Rev. Microbiol. 1969, V.4,430, P.234-241.

137.Marmur J.A. A procedure for the isolation of deoxyribonucleic acid from microorganisms. J.Mol. Biol. 1961, V.3, P.208-214.

138.Marsh T.I., Woese C.R. The ribosomal database project. Nucl. Acid. Res. 1992, V.21, P.3021-3023.

139.Meers J.L., Tempest D.W. Glutamine (amide): a-oxoglutarate aminotransferase oxi-doreductase (NADP) an enzyme involved in biosynthesis of glutamate by some bacteria. J.Gen. Microbiol. 1970, V.64, P. 187-194.

140.Murrell J.C., Dalton H. Methane and methanol utilizers. Plenum. Press. New York. 1992.

141.Nash T. The colorimetric estimation of formaldehyde by means of Hantzch reaction. Biochem J. 1953, V.55, P.416-421.

142.0rnston L.N., Ornston M.K. Regulation of glyoxylate metabolism in E. coli. J. Bacte-riol. 1969, V.98,P. 1089-1106.

143.Owen R.J., Lapage S.P. The thermal denaturation of partly purified bacterial deoxyribonucleic acid and its taxonomic application. J. Appl. Bacteriol. 1976, V.41, P.335-340.

144.Patel R.N., Hou C.T., Laskin A.I., Felix A. Microbial oxidations of hydrocarbons: properties of a soluble methane monooxygenase from a facultative methane-utilizing organism, Methylobacterium sp. strain CRL26. Appl. Environ. Microbiol. 1982, V.44, P. 1130-1137.

145.Patt T.E., Cole G.C., Hanson R.S. Methylobacterium, a new genus of facultatively methylotrophic bacteria. Int. J. Syst. Bacteriol. 1976, V.26, P.226-229.

146.Peters P., Galinski E.A., Truper H.G. The biosynthesis of ectoine. FEMS Microbiol. Lett. 1990, V.71, P.157-162.

147.Pollock R.J., Hersh L.B. N-Methylglutamate synthase. The use of flavin mononucleotide in oxidative catalysis. J. Biol. Chem. 1973, V.248, P.6724-6733.

165

148.Powell G.K., Morris R.O. Nucleotide sequence and expression of a Pseudomonas sa-vantanoi cytokinin biosynthetic gene: homology with Agrobacterium tumefaciens tmr and tzs loci Nucleic ACIDS Research. 1986, V.14, P.2555-2565.

149.Prather M.I., Watson R.T. Stratospheric ozone depletion and future levels of atmos-pherie chlorine and bromine. Nature (London). 1990, V.344, P.729-731.

150.The Prokaryotes, 2nd Edition. A Handbook on the Biology of Bacteria. Ecophysiol-ogy, Isolation, Identification, Application. Eds. A. Balows et al. Berlin, Heiderberg. Springer-Verlag, New York, 1992, V.l-4.

151.Sahm H., Wagner F. Microbiol assimilation of methanol. Eur. J. Biochem. 1973, V.36, P.250-256.

152.Saitou N., Nei M. The neighbor joining method a new method for reconstructing phylogenetic trees. Mol. Biol. Evol. 1987, V. 4, P. 406-425.

153.Schacterle L.B., Pollack R.L. A simplified method for the quantitative assay of small amounts of protein in biological material. Anal. Biochem. 1973, V.51, P.654-655.

154.Shaw W.V., Tsai H., Stadtman E.R. The enzymatic synthesis of N-methylglutamic acid. J.Biol.Chem. 1966, V.4, P.935-942.

155.Serdyuk O.P., Smolygina L.D., Kobzar E.F., Gogotov I.N. Occurence of plant hormones in cells of the phototrophic purpe bacterium Rhodospirillum rubrum 1R. FEMS -Microbiol. Lett. 1993, V,109, P.l 13-116.

156.Severin J., Wohlfarth A., Galinski E.A. The perdominant role of recently discovered tetrahydropyrimidines for the osmoadaptation of halophilic eubacteria. Gen. Microbiol. 1992, V.138, P.1629-1638.

157.Sly L.I., Blackall L.L., Kraat P.C., Thian-Shen T., Sangkhohol V. The use of second derivative plots for the determination of mol% guanine plus cytosine of DNA by the thermal denaturation method. J.Microbiol. Methods. 1986, V.5, P. 139-156.

158.Stackebrandt E., Goebel B.M. Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation and 16S rRNA sequence analysis in the present species difmition in bacteriology. Int. J. Syst. Bacteriol. 1994, V.44, P.846-849.

159.Stackebrandt E., Tindali B., Ludwig W., Goodfellow M. Prokaryotic diversity and systematic. In: Biology of the Prokaryotes Eds: Lenger J.W., Drews G., Schlegel H.G. George Thieme Verlag. 1999. P. 675-722.

160.Steudel A., Miethe D., Babel W. 1980. Bakterium M58, ein methylotrophs Esse-gusaurebakterium. Z.Allg. Microbiol. 1980, V.20, P.663-672.

161. Stirling D.I., Dalton H. The fortuitions oxidation and cometabolism of various carbon compounds by whole cell suspensions of Methylococcus capsulatus (Bath). FEMS Microbiol Lett. 1979, V.5, P.315-318.

162.Tsien H.C., Bratina B.J., Tsuji K., Hanson R.S.. Use of oligonucleotide signature probes for identification of physiological groups of methylotrophic bacteria. Appl. Environ. Microbiol. 1990, V.56, P.2858-2865.

163.Tsuji K., Tsien H.C., Hanson R.S., DePalma S.R., Schölts R., LaRoche S. 16S ribo-somal RNA sequence analysis for determination of phylogenetic relationship among methylotrophs. J. Gen. Microbiol. 1990, V.136, P. 1-10.

164.Urakami T., Araki H., Uyanagi H., Suzuki K-L, Komagata K. Transfer of Pseudomonas aminovorans (den Dooren de Jong 1926) to Aminobacter gen nov. as Amino-bacter aminovorans comb. nov. and description of Aminobacter aganoensis sp. nov.

and Aminobacter niigataensis sp. nov. Int. J. Syst. Bacteriol. 1992, V. 42, P. 84-92.

167

165.Urakami T., Komagata K. Emendation of Methylobacillus Yardy Weaver 1977, a genus for methanol-utilizing bacteria. Int. J. Syst. Bacteriol. 1986, V.36, P.502-511.

166.Vannelli T., Studer A., Kertes M., Leisinger Th. Chloromethane metabolism by Methylobacterium sp. CM4. Appl. Environ. Microbiol. 1998, V. 64, P. 1933-1936.

167.Van Ophem P.W., Euverink G.J.W., Dijkhuizen, Duiene J.A. A novel dye-linked alcohol dehydrogenase activity present in some Gram-positive bacteria. FEMS Microbiol. Lett. 1991, V. 80, P.57-64, chapter 4.

168.Van de Peer V., De Wachter R. TREECON for Windows a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment. Comput. Appl. Biosci. 1994, V.10, P.569-570.

169.Ventosa A., Nieto J.J., Oren A. Biology of moderately halophilic aerobic bacteria. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1998, V.62, P.504-544.

170.Vreeland R.H. Mechanisms of halotolerance in microorganisms. CRC Critical. Rev. Microbiol. 1987, V.14,P.311-356.

171.Walsh D.A., Cooper R.H., Denton R.M., Bridges B.J., Randle P.S. Elementary reactions of the pig heart pyruvate dehydrogenase complex. Biochem. J. 1976, V.157, P.41-67.

172.Weiler E.W. Immunoassay of plant hormones. Annual. Rev. Plant. Physiol. 1984, V.35, P.85-93.

173.Wever R. Sources and sinks of halogenated methanes in nature. Microbial Growth on C{ Compounds. Eds. Murrell J.C., Kelly D.P. Andover, U.K. 1993, P.35-45.

174.Whittenbury R., Phillips K.C.,Wilkinson J.F. Enrichment, isolation and some properties of methane-utilizing bacteria. J. Gen. Microbiol. 1970, V.61, P.205-218.

175.Wood W.A. Assay of enzymes representative of metabolic pathways. Methods in Microbiology. 1971, V.6A,P.421.

176.Woese C.R. Bacterial evolution. Microbiol. Rev. 1987, V. 51, P. 221-271.

177.Wuest H.M., Perlman D. Vitamin Bi2. Ill Industrial preparation and production. The vitamins. Eds. Sebrell W.H., Harris R.S. 1968, V.2, P.139-144.

178.Zatman L.J. A search for patterns in methylotrophic pathways. Proceedings of the 3nd. Int. Symp. Microbial Growth on Q-compounds. Ed. Dalton H. Heyden, London. 1981, P.42-54.

179.deZwart J.M.M., Kuenen J.G. Crcycle of sulfur compounds. Biodégradation. 1992, V.3, P.37-59.

Работа выполнена в лаборатории радиоактивных изотопов Института биохимии и физиологии микроорганизмов РАН. Автор искренне благодарит руководителя лаборатории и инициатора этой работы доктора биологических наук, профессора Юрия Александровича Троценко за постоянное внимание, поддержку и высокую требовательность.

Автор искренне признателен сотрудникам ИБФМ и ИНМИ РАН, принимавшим непосредственное участие в работах по теме диссертации: кандидатам биологических наук Н.Е. Сузиной, А.П. Соколову, В.Н. Хмелениной, В.И. Краузовой, В.М. Аданину, В.Г. Сахаровскому, Т.П. Туровой, Д.М. Лысенко, старшему лаборанту И.А. Лапшиной. У истоков данной работы стояла академик РАН Елена Николаевна Кондратьева.

Автор благодарен всему коллективу лаборатории радиоактивных изотопов за постоянную заботу и поддержку.