Нафталинметаболизирующий консорциум микроорганизмов, выделенный из засоленной почвы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Ананьина, Людмила Николаевна

• Ананьина, Людмила Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ананьина, Людмила Николаевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ. t

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Бактериальные системы деструкции нафталина.

1.1.1. Бактерии-деструкторы нафталина.

1.1.2. Метаболические пути деструкции нафталина.

1.1.3. Генетические системы деградации нафталина.

1.2. Механизмы галоадаптации галотолерантных и галофильных бактерий.

1.2.1. Биоразнообразие галотолерантных и галофильных бактерий.

1.2.2. Осмопротекторные соединения, синтезируемые бактериями.

1.3. Микробная деструкция токсичных органических соединений в условиях высокой минерализации среды.

1.3.1. Влияние высоких концентраций солей на микробное разложение токсичных органических соединений.

1.3.2. Галотолерантные и галофильные бактерии-деструкторы ксенобиотиков.

1.3.3. Сообщества микроорганизмов, осуществляющие разложение алифатических и ароматических углеводородов в условиях высокой минерализации среды.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Бактериальные штаммы. t 2.2. Среды и условия культивирования.

2.3. Метод накопительных культур.

2.4. Определение ростовых характеристик.

2.5. Определение таксономического положения бактерий.

2.6. Денатурирующий градиентный гель электрофорез.

2.7. Выделение и анализ осмопротекторов.

2.8. Амплификация, анализ полиморфизма длин рестрикционных фрагментов ect- и паг-генов.

2.9. Статистическая обработка.

Глава 3. ВЫДЕЛЕНИЕ И ХАРАКТЕРИСТИКА БАКТЕРИЙ ИЗ КОНСОРЦИУМА SMB3.

3.1. Таксономическая характеристика умеренно галофильных бактерий семейства Halomonadaceae.

3.1.1. Фенотипические признаки штаммов SMB31 и SMB35.

3.1.2. Генотипическая характеристика умеренно галофильных бактерий.

3.\3.Salinicolasocius - новый род и вид в семействе Halomonadaceae.

3.1.4. Определение таксономического положения штамма SMB31.

3.2. Таксономическая характеристика галотолерантной бактерии семейства Rhodospirillaceae.

3.3. Таксономическая характеристика галотолерантных актинобактерий.

3.3.1. Определение таксономического положения актинобактерий рода Rhodococcus - деструкторов нафталина.

3.3.2. Семейство Micrococcaceae. Штамм SMB32 -представитель группы "Arthrobacter nicotianae".

3.3.3. Семейство Microbacteriaceae. Штамм

Microbacterium sp. SMB33.

Глава 4. ИЗУЧЕНИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ БАКТЕРИЙ В КОНСОРЦИУМЕ SMB3.

4.1. Изучение роста консорциума бактерий SMB3 в присутствии различных концентраций хлорида натрия.

4.2. Исследование способности бактерий консорциума SMB3 > использовать в качестве ростовых субстратов различные органические соединения.

4.2.1. Деградативный потенциал штаммов-деструкторов

R. naphthalenivorans SMB37 и Rhodococcus sp. SMB38.

4.2.2. Выявление шг-генов у штаммов-деструкторов нафталина R. naphthalenivorans SMB37 и

Rhodococcus sp. SMB38.

4.2.3. Ростовые субстраты бактерий консорциума SMB3.

4.2.4. Влияние интермедиатов деструкции нафталина на состав консорциума бактерий SMB3.

4.3. Изучение взаимного влияния бактерий консорциума SMB3.

4.3.1. Рост штамма R. naphthalenivorans SMB37 в составе консорциума SMB3 и индивидуальной культуре при разных концентрациях хлорида натрия.

4.3.2. Изучение кинетики роста моделированных смешанных культур бактерий на нафталине в условиях высокой солености среды.

Глава 5. АНАЛИЗ ОСМОПРОТЕКТОРНЫХ СОЕДИНЕНИИ.

5.1. Осмопротекторы умеренно галофильных штаммов

Halomonas sp. SMB31 и Salinicola socius SMB35.

5.2. Осмопротекторы галотолерантных штаммов-деструкторов R. naphthalenivorans SMB37 и

Rhodococcus sp. SMB38.

5.3. Детекция ес/-генов у бактерий семейства

Halomonadaceae.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Нафталинметаболизирующий консорциум микроорганизмов, выделенный из засоленной почвы»

Актуальность проблемы. Широкое применение в промышленности, присутствие в побочных продуктах коксо-, газо- и нефтеперерабатывающих производств, образование при сгорании различных органических материалов (каменного угля, нефти, газа, древесины, мусора и др.) привело к повсеместному распространению полициклических ароматических углеводородов в окружающей среде. Физико-химические свойства соединений этого класса (гидрофобность, высокая сорбционная способность и стабильность) способствуют их аккумуляции в природных экосистемах. Кроме того, полициклические ароматические углеводороды обладают токсичным, мутагенным, тератогенным и канцерогенным действиями на живые организмы. Все вышеперечисленное послужило причиной выделения соединений этого класса в категорию приоритетных поллютантов (Mumtaz, 1995). Основную роль в разложении соединений данного класса в природе играет микробная деструкция (Sutherland et al, 1995). В настоящее время накоплен большой объем информации о способности бактерий использовать ряд полициклических ароматических углеводородов в качестве единственного источника углерода и энергии (Kanaly, Harayama, 2000; Habe, Omori, 2003). Наиболее изученными являются бактериальные генетические и биохимические системы катаболизма нафталина, который используется в качестве модельного соединения для изучения систем деструкции полициклических ароматических углеводородов (Воронин и др., 1989; Yen, Serdar, 1988; Bosch et al, 1999; Laurie, Lloyd-Jones, 1999; Jones etal., 2003; Parales, 2003; Kulakov et al, 2000,2005).

В ряде случаев загрязнение экосистем полициклическими ароматическими углеводородами сопровождается засолением, которое может иметь природное или антропогенное происхождение, сформированное в результате разработки нефтяных месторождений и работы соледобывающих предприятий. В этих условиях ведущими факторами формирования микробиоценозов становятся соленость среды и поллютант. Микроорганизмы и их сообщества, способные к деструкции полициклических ароматических углеводородов при высокой солености среды, описаны в единичных сообщениях (Звягинцева и др., 2001; Плотникова и др., 2001; Mille et al., 1991; Dyaz et al, 2000; Hedlud et al, 2001; Kasai et al, 2002; Abed et al, 2006). Остаются малоизученными взаимодействия внутри таких сообществ, а также I механизмы регуляции их состава, метаболической активности и устойчивости к высокому содержанию солей. Проведение исследований в этой области внесет существенный вклад в разработки новых стратегий биоремедиации экстремальных экосистем.

Цель работы - исследование нафталинметаболизирующего консорциума микроорганизмов, выделенного из засоленной почвы.

Задачи исследования

1. Выделить стабильное/устойчивое сообщество микроорганизмов, способное использовать нафталин в качестве единственного источника углерода и энергии в присутствии высоких концентраций хлорида натрия.

2. Определить таксономическое положение бактерий сообщества на основе принципов полифазной таксономии.

3. Изучить взаимоотношения бактерий в консорциуме при росте на нафталине в условиях высокой солености.

4. Исследовать осмопротекторные соединения грамположительных галотолерантных и грамотрицательных умеренно галофильных бактерий, изолированных из консорциума.

Научная новизна. Определен состав консорциума бактерий, осуществляющего разложение нафталина в условиях высокой солености среды (до 9 % хлорида натрия). Установлено, что в консорциум входят галотолерантные бактерии-деструкторы нафталина и галотолерантные, умеренно галофильные бактерии, не способные осуществлять разложение данного полициклического ароматического углеводорода. Показано, что катаболизм нафталина в консорциуме осуществляют актинобактерии рода Rhodococcus. На основании филогенетической обособленности и фенотипических отличий описаны новый род и вид Salinicola socius sp. nov., gen. nov., новые виды Rhodococcus naphthalenivorans sp. nov. и Thalassospira permense sp. nov. Показано, что представители родов Salinicola и Rhodococcus при высокой осмолярности среды накапливают глутамат, эктоин и гидроксиэктоин, выступающие в роли внутриклеточных осмопротекторов. Для представителей рода Rhodococcus подобная комбинация осмопротекторов описывается впервые. Экспериментально обосновано присутствие протокооперативных взаимоотношений в консорциуме между бактериями-деструкторами нафталина и бактериями-спутниками.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные уточняют классификацию семейства Halomonadaceae и расширяют знания о разнообразии бактерий сообщества техногенных засоленных почв (г. Березники, Пермский край). Результаты исследований могут служить основой для разработки методов мониторинга биоразнообразия данного микробиоценоза. Результаты, касающиеся механизмов функционирования консорциума микроорганизмов, разлагающего полициклические ароматические углеводороды при высокой солености среды, могут быть использованы для усовершенствования методов биоремедиации экстремальных экосистем. Создана рабочая коллекция галотолерантных/галофильных бактерий, перспективных для использования в биотехнологии. Материалы диссертации используются в лекционных курсах на кафедрах микробиологии и иммунологии, ботаники и генетики растений Пермского государственного университета.

Положения, выносимые на защиту

1. Выделенное из засоленной почвы нафталинметаболизирующее сообщество микроорганизмов является многокомпонентной системой, включающей галотолерантные бактерии-деструкторы нафталина, умеренно галофильные и галотолерантные бактерии-спутники.

2. На основании фенотипических характеристик и филогенетического анализа описаны новые таксоны Salinicola socius sp. nov., gen. nov., Rhodococcus naphthalenivorans sp. nov. и Thalassospira permense sp. nov.

3. В выделенном из засоленной почвы нафталинметаболизирующем консорциуме бактерий формируются взаимовыгодные отношения между галотолерантными бактериями-деструкторами нафталина и умеренно галофильными бактериями-спутниками. ► 4. Умеренно галофильные бактерии-спутники и галотолерантные бактерии-деструкторы нафталина в условиях высокой солености среды накапливают низкомолекулярные органические соединения (осмопротекторы).

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Международной научно-практической конференции "Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем", Астрахань, 2004; II Международной конференции "Микробное биоразнообразие: состояние, стратегия сохранения, биологический потенциал", Пермь-Казань-Пермь, 2005; 9-й-10-й Пущинских школах-конференциях молодых ученых "Биология - наука XXI века", Пущино, 2005, 2006; Всероссийской молодежной школе-конференции "Актуальные аспекты современной микробиологии", Москва, ' 2005; Всероссийской молодежной школе-конференции "Генетика микроорганизмов и биотехнология", Москва-Пущино, 2006; IV Международном конгрессе "Биотехнология: состояние и перспективы развития", Москва, 2007.

По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 165 страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц и 29 рисунков. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, трех глав экспериментальных исследований, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 229 литературных источника, из них 28 на русском языке и 201 зарубежный, и приложений.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Ананьина, Людмила Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Из почвы района солеразработок выделено сообщество бактерий, использующее нафталин в качестве единственного источника углерода и энергии в присутствии до 9% NaCl. Установлено, что данное сообщество состоит из двух галотолерантных штаммов-деструкторов нафталина рода Rhodococcus, а также галотолерантных бактерий родов Arthrobacter, Microbacterium и Thalassospira и умеренно галофильных бактерий семейства Halomonadaceae, не способных к деструкции нафталина (бактерии-спутники).

2. На основании филогенетической обособленности и отличий от представителей известных родов семейства Halomonadaceae по фенотипическим признакам описан новый род и вид Salinicola socius sp. nov., gen. nov.

3. В соответствии с данными анализа 16S рДНК и по ряду морфологических, физиолого-биохимических признаков предложен новый вид Rhodococcus naphthalenivorans sp. nov. Установлено, что штамм R. naphthalenivorans SMB37 растет на нафталине в присутствии до 7.5% хлорида натрия.

4. Предложен новый вид Thalassospira permense sp. nov., представитель которого формирует стабильный филогенетический кластер вместе с Thalassospira lucentensis в семействе Rhodospirillaceae, но принципиально отличается от последнего составом жирных кислот, способностью восстанавливать нитраты, концентрациями хлорида натрия, при которых возможен рост.

5. В исследуемом консорциуме сформированы протокооперативные взаимоотношения между бактериями.

6. Установлено, что рост штаммов Salinicola socius SMB35, Halomonas sp. SMB31, Rhodococcus naphthalenivorans SMB37, Rhodococcus sp. SMB38 при высокой осмолярности среды сопровождается накоплением в клетках органических осмопротекторов - глутамата, эктоина и гидроксиэктоина.

129

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время информация о деструкции токсичных ксенобиотиков, в том числе полициклических ароматических углеводородов, при высокой солености среды в значительной степени ограничена. В большинстве публикаций рассматриваются свойства отдельных штаммов-деструкторов ПАУ, однако в природе бактерии являются членами сообществ, поэтому представляет интерес исследования биоразнообразия и взаимоотношений бактерий в биоценозах, сформированных под воздействием перечисленных выше факторов. Охарактеризованные сообщества микроорганизмов, разлагающие поллютанты в условиях высокой солености среды, выделены из морей, лиманов, литоральных зон, морских осадков и пластовых вод нефтедобычи. Видовой состав данных микробных сообществ разнообразен и нестабилен, поскольку зависит от факторов окружающей среды. Показано, что внесение углеводородов в экосистему приводит к увеличению отношения численности углеводородокисляющих бактерий к общему числу аэробных гетеротрофных бактерий (Hood et al., 1975; Daane et al., 2001). В морских экосистемах доминируют бактерии класса Gammaproteobacteria родов Alcanivorax, Cycloclasticus, Marinobacter, Marinobacterium/Neptunomonas, Thalassolituus, Vibrio, Pseudoalteromonas, Marinomonas и Halomonas (Melcher et al., 2002; Yakimov et al., 2005), присутствуют представители классов Alphaproteobacteria, Bacilli и Actinobacteria (Zhuang et al., 2003; Hernandez-Raquet et al., 2006). Исследование бактериальных сообществ, выделенных из почв или пластовых вод с высоким уровнем минерализации районов нефтедобычи, выявило отличие в доминирующих родах от морских экосистем. Доминирующим по количеству родов является класс Actinobacteria, выделяются также представители классов Gammaproteobacteria и Bacilli (Милехина и др., 1991, 1998; Назина и др., 2002; Kleinsteuber et al, 2006).

Исследован консорциум бактерий, растущий на нафталине в присутствии до 9% NaCl, выделенный из засоленной почвы. В состав консорциума входят семь штаммов бактерий классов Gammaproteobacteria (семейство Halomonadaceae), Alphaproteobacteria (семейство Rhodospirillaceae) и Actinobacteria (рода Arthrobacter, Microbacterium и Rhodococcus), при этом доминирующим по количеству представленных родов является класс Actinobacteria. Для ряда штаммов проведено более точное определение таксономического положения. Вследствие чего были предложены новые таксоны видового и родового рангов: Rhodococcus naphthalenivorans SMB37 sp. nov., Thalassospira permense SMB34 sp. nov., Salinicola socius SMB35 gen. nov., sp. nov. Полученные данные согласуются с результатами исследований другого сообщества микроорганизмов SMB1, также выделенного из почв района соледобычи (г. Березники, Пермский край), в состав которого входили галотолерантные бактерии-деструкторы класса Actinobacteria (родов Arthrobacter и Brevibacterium (Brevibacterium permense sp. nov.)) и умеренно галофильный микроорганизм класса Gammaproteobacteria (семейство Halomonadaceae) (Алтынцевой, 2001).

Представляет интерес тот факт, что в результате применения метода накопительных культур, обеспечивающего преимущественное развитие галотолерантных или галофильных бактерий-деструкторов, выделен консорциум бактерий, в состав которого входят как галотолерантные штаммы-деструкторы нафталина Rhodococcus naphthalenivorans SMB37 и Rhodococcus sp. SMB38, так и не утилизирующие данное соединение галотолерантные микроорганизмы Arthrobacter sp. SMB32, Microbacterium sp. SMB33, Thalassospira permense SMB34, а также умеренно галофильные бактерии Halomonas sp. SMB31 и Salinicola socius SMB35, использующие промежуточные продукты окисления нафталина - бактерии-спутники. Современные исследования взаимодействий между членами микробных сообществ, осуществляющих деструкцию токсичных ксенобиотиков, чаще обращены на трофические связи между ними (Милехина и др., 1991, 1998; Коронелли и др., 2000). В частности, S. Tagger с коллегами (1990) исследовали сообщество микроорганизмов, состоящее из девяти штаммов, из которых только два были способны расти на нафталине, а семь штаммов сохранялись в составе ассоциации за счет окисления метаболитов разложения нафталина штаммами-деструкторами (формиата, ацетата, пирувата, пропионата и сукцината). Практически отсутствуют данные по изучению обратных связей между бактериями-спутниками и бактериями-деструкторами, которые обусловлены физиологической заинтересованностью бактерий-спутников в стимулировании жизнедеятельности бактерий-деструкторов. Ранее, при изучении сообщества SMB1 (Алтынцева, 2001), было обнаружено, что бактерии-деструкторы в индивидуальной культуре способны к росту на нафталине в присутствии меньших концентраций хлорида натрия, чем в составе сообщества. В результате проведенных нами экспериментов установлено, что в исследуемом консорциуме SMB3 помимо трофической зависимости бактерий-спутников от бактерий-деструкторов присутствует обратная связь. Данное утверждение подтверждают результаты сравнительного анализа роста штамма R. naphthalenivorans SMB37 на нафталине в условиях высокой солености среды при культивировании в составе консорциума и индивидуальной культуре: на эффективность роста штамма-деструктора SMB37 положительное влияние оказывают другие члены микробного сообщества. Кроме того, эксперименты по моделированию смешанных культур бактерий показали, что при росте на нафталине при высокой солености среды галофильная бактерия Halomonas sp. SMB31 стимулирует рост бактерий-деструкторов. Проанализировав полученные результаты, было высказано предположение, что веществами, стимулирующими рост бактерий-деструкторов, могут быть низкомолекулярные соединения (осмопротекторы). Широко известно, что одним из механизмов адаптации бактерий к высоким концентрациям солей является накопление в клетках ряда совместимых веществ (Комарова и др., 2002; Опо et al., 1999; Alvarez et al., 2004; Calderon et al., 2004; Vargas et al., 2006). В результате исследований способности умеренно галофильных бактерий и галотолерантных бактерий-деструкторов консорциума к синтезу осмопротекторов выявлено, что преобладающим осмопротектором у галофильных бактерий является эктоин, а у родококков - накапливающиеся примерно в одинаковом соотношении эктоин, гидроксиэктоин и глутамат. Для представителей рода Rhodococcus подобная комбинация осмопротекторов описывается впервые.

Проведенных исследований раскрывают протокооперативную основу отношений между бактериями в изучаемом бактериальном сообществе, что позволяет рассматривать его в качестве консорциума - совокупности организмов, имеющих функциональную связь друг с другом (Manual of environmental microbiology, 2002). В случае исследуемого консорциума бактерии-деструкторы в процессе разложения нафталина в условиях высокой солености среды выделяют в культуральную среду метаболиты, которые используются в качестве субстратов сопутствующими бактериальными штаммами. В свою очередь, галофильные и галотолерантные бактерии-спутники при выращивании в условиях высокой солености могут выделять в среду культивирования стимулирующие рост бактерий-деструкторов соединения, в частности, осмопротекторы. Все члены консорциума получают выгоду от совместного сосуществования. Дальнейшие исследования функционирования консорциума микроорганизмов, разлагающего нафталин при высокой солености среды, будут способствовать пониманию детальных основ механизмов взаимодействия бактерий в сообществах и разработке методов биоремедиации экстремальных экосистем.

128

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ананьина, Людмила Николаевна, 2007 год

1. Алтынцева О.В. Галотолерантные бактерии-деструкторы полициклических ароматических углеводородов: Диссертация на соискания ученой степени к.б.н. / О.В. Алтынцева. - Пермь, 2001. - 139 с.

2. Бердичевская М.В. Особенности физиологии родококков разрабатываемых нефтяных залежей / М.В. Бердичевская // Микробиология. -1989.-Т. 58, Вып. 1.-С. 60-65.

3. Воронин A.M. Клонирование генов Pseudomonas putida, ответственных за первые этапы окисления нафталина в клетки Escherichia coli / A.M. Воронин, Т.В. Цой, И.А. Кошелева // Генетика. 1989. -Т. 25, Вып. 2. - С. 226-237.

4. Гавриш Е.Ю. Три новых вида бревибактерий Brevibacterium antiquum sp. nov., Brevibacterium aurantiacum sp. nov. и Brevibacterium permense sp. nov. / Е.Ю. Гавриш, В.И. Краузова, H.B. Потехина и др. // Микробиология. - 2004. - Т. 73, № 2. - С. 218-225.

5. Жилина О.А. Взаимодействие в модельных сообществах нефтеокисляющих микроорганизмов и их спутников, неспособных к окислению углеводородов / О.А. Жилина, О.В. Гейдебрехт, В.К. Плакунов // Тез. Всерос. молодежной школы-конф. Москва, 2005. - С. 24.

6. Звягинцева И.С. Влияние солености среды на деструкцию нефтяных масел нокардиоподобными бактериями / И.С. Звягинцева, М.Н. Поглазова, М.Т. Готоева и др. // Микробиология. 2001. - Т. 70, № 6. - С. 759-764.

7. Кашнер Д. Жизнь микробов в экстремальных условиях / Д. Кашнер. -М.: Мир, 1981.-365 с.

8. Комарова Т.И. Роль низкомолекулярных азотистых соединений в осмотолерантности бактерий родов Rhodococcus и Arthrobacter / Т.И. Комарова, Т.В. Коронелли, Е.А. Тимохина // Микробиология. 2002. - Т. 71, №2. - С. 166170.

9. Ю.Коронелли Т.В. Внеклеточные метаболиты углеводородокисляющих бактерий как субстраты для сульфатвосстанавливающих / Т.В. Коронелли, Т.И. Комарова, О.В. Поршнева и др. // Прикл. биохимия и микробиология. -2001.-Т.31,№5.-С. 469-472.

10. П.Кузнецов В.Д. Streptomyces albiaxalis sp. nov.; новый деградирующий углеводороды нефти вид термо- и галотолерантных Streptomyces /

11. B.Д. Кузнецов, Т.А. Зайцева, JI.B. Вакуленко и др. // Микробиология. 1992. -Т. 61.-С. 62-67.

12. Кулакова А.Н. Мутанты плазмид биодеградации нафталина, детерминирующие окисление катехола по мета-пути / А.Н. Кулакова, A.M. Воронин // Микробиология. 1989. - Т. 25, Вып. 2. - С. 298-304.

13. Куличевская И.С. Окисление углеводородов нефти экстремально галофильными архебактериями / И.С. Куличевская, Е.И. Милехина, И.А. Борзенков и др. // Микробиология. 1991. - Т. 60, Вып. 5. - С. 860-866.

14. Н.Матвеева Н.И. Осморегуляция в клетках углеводородокисляющих бактерий из нефтяных месторождений Татарии / Н.И. Матвеева, Ю.А. Николаев, Н.А. Воронина и др. // Микробиология. 1993. - Т. 62, № 5.1. C. 835-842.

15. Методы общей бактериологии / Пер. с англ.; под ред. Ф. Герхардт и др. М.: Мир, 1983. - Том 1, 2, 3.

16. Милехина Е.И. Углеводородокисляющая микрофлора заводняемых нефтяных месторождений Татарии с различной минерализацией пластовых вод / Е.И. Милехина, И.А. Борзенков, Ю.М. Миллер и др. // Микробиология. 1991. -Т. 60, Вып. 4. - С. 747-755.

17. Милехина Е.И. Эколого-физиологические особенности аэробных эубактерий нефтяных месторождений Татарстана / Е.И. Милехина,

18. И.А. Борзенков, И.С. Звягинцева и др. // Микробиология. 1998. - Т. 67. -С. 208-214.

19. Назина Т.Н. Филогенетическое разнообразие аэробных сапротрофных бактерий из нефтяного месторождения Дацина / Т.Н. Назина, А.А. Григорьян, С.Ян-Фен и др. //Микробиология. -2002. -Т. 71, № 1.-С. 103-110.

20. Нестеренко О.А. Нокардиоподобные и коринеподобные бактерии / О.А. Нестеренко, Е.И. Квасников, Т.М. Ногина. Киев: Наук. Думка, 1985. -336 с.

21. Нетрусов А.И. Практикум по микробиологии / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова, JI.M. Захарчук и др. М.: Академия, 2005. - 608 с.

22. Плакунов В.К. Взаимосвязь кинетики роста и дыхания у родококков в присутствии высоких концентраций солей / В.К. Плакунов, В.Г. Арзуманян, Н.А. Воронина и др. // Микробиология. 1999. - Т. 68, № 1. - С. 40-44.

23. Плотникова Е.Г. Бактерии-деструкторы полициклических ароматических углеводородов, выделенные из почв и донных отложений района солеразработок / Е.Г. Плотникова, О.В. Алтынцева, И.А. Кошелева и др. // Микробиология. 2001. - Т. 70, № 1. - С. 61-69.

24. Плотникова Е.Г. Характеристика микроорганизмов, выделенных из техногенных почв Прикамья / Е.Г. Плотникова, Д.О. Рыбкина, JI.H. Ананьина и др. // Экология. 2006. - № 4. - С. 1-9.

25. Розанова Е.П. Углеводородокисляющие бактерии и их активность в нефтяных пластах / Е.П. Розанова, Т.Н. Назина // Микробиология, 1982. -Т. 51.-С. 324-348.

26. Скрябин Г.Н. Окисление нафталина штаммом Pseudomonas putida, несущим мутантную плазмиду / Г.Н. Скрябин, И.И. Старовойтов, А.Н. Борисоглебская и др. // Микробиология. 1978. - Т. 47. - С. 273-277.

27. Смирнов В.В. Бактерии рода Pseudomonas / В.В. Смирнов, Е.А. Киприанова. Киев: Наук, думка, 1990. -234 с.

28. Хмеленина В.Н. Синтез осмопротекторов галофильными и алкалофильными метанотрофами / В.Н. Хмеленина, В.Г. Сахаровский, А.С. Решетников и др. // Микробиология. 2000. - Т. 69, № 4. - С. 465-470.

29. Цой Т.В. Клонирование и экспрессия гена Pseudomonas putida, контролирующего катехол-2,3-оксигеназную активность в клетках Escherichia coli/Т.В. Цой, И.А. Кошелева, B.C. Замараев и др. //Генетика. 1988. - Т. 24, №9.-С. 1550-1561.

30. Abbott B.J. The extracellular accumulation of metabolic products by hydrocarbon-degrading microorganisms / B.J. Abbott, W.E. Gledhill // Adv. Appl. Microbiol. 1971. -V. 14. - P. 249-388.

31. Abed R.M.M. Bacterial diversity of a cyanobacterial mat degrading petroleum compounds at elevated salinities and temperatures / R.M. M. Abed, A. Al-Thukair, D. de Beer//FEMS Microbiol. Ecol. -2006. V. 57. - P. 290-301.

32. Aislabie J. Aromatic hydrocarbon-degrading bacteria from soil near Scott base, Antarctica / J. Aislabie, J. Foght, D. Saul // Polar. Biol. 2000. - V. 23. -P. 183-188.

33. Alva V.A. Phenol and catechol biodegradation by the haloalkaliphile Halomonas campisalis: influence of pH and salinity / V.A. Alva, B.M. Peyton // Environ. Sci. Technol. 2003. - V. 37. - P. 4397-4402.

34. Alvarez H.M. Physiological and morphological responses of the soil bacterium Rhodococcus opacus strain PD630 to water stress / H.M. Alvarez, R.A. Silva, A.C. Cesari et al И FEMS Microbiol. Ecol. 2004. - V. 50. - P. 75-86.

35. An D.S. Shinella granuli gen. nov., sp. nov., and proposal of the reclassification of Zoogloea ramigera ATCC 19623 as Shinella zoogloeoides sp. nov. / D.S. An, W.T. Im, H.C. Yang et al // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. - V. 56. -P. 443-448.

36. Andreoni V. Detection of genes for alkane and naphthalene catabolism in Rhodococcus sp. strain 1BN / V. Andreoni, S. Bernasconi, M. Colombo et al II Environmental Microbiology. 2000. - V. 2. - P. 572-577.

37. Annweiler E. Naphthalene degradation and incorporation of naphthalene-derived carbon into biomass by the thermophile Bacillus thermoleovorans /

38. E. Annweiler, H.H. Richnow, G. Antranikian et al 11 Appl. Environ. Microbiol. -2000. V. 66, № 2. - P. 518-523.

39. Arahal D.R. Proposal of Cobetia marina gen. nov., comb, nov., within the family Halomonadaceae, to include the species Halomonas marina / D.R. Arahal, A.M. Castillo, W. Ludwig et al II Syst. Appl. Microbiol. 2002. - V. 25. - P. 207211. '

40. Arahal D.R. The Family Halomonadaceae / D.R. Arahal, A. Ventosa//The Prokaryotes: Chapter 3.3.28 / Eds. Dworkin M. et al 3rd edn. New York: Springer-Verlag.,2006.-P. 811-835.

41. Arahal R.D. Phylogeny of the family Halomonadaceae based on 23S and 16S rDNA sequence analyses / R.D. Arahal, W. Ludwig, K.H. Schleifer// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. - V. 52. - P. 241-249.

42. Ashok B.T. Isolation and characterization of four polycyclic aromatic hydrocarbon degrading bacteria from soil near an oil refinery / B.T. Ashok, S. Saxena, J. Musarrat // Lett. Appl. Microbiol. 1995. - V. 21. - P. 246-248.

43. Bartholomew G.W. Influence of spatial and temporal variations on organic pollutant biodegradation rates in an estuarine environment / G.W. Bartholomew,

44. F. K. Pfaender // Appl. Environ. Microbiol. 1983. - V. 45. - P. 103-109.

45. Bastos A.E.R. Salt-tolerant phenol-degrading microorganisms isolated from Amazonian soil samples / A.E.R. Bastos, D.H. Moon, A. Rossi et al II Arch. Microbiol. 2000. - V. 174. - P. 346-352.

46. Becker B. Rapid differentiation between Nocardia and Streptomyces by paper chromatography of whole cell hydrolysates / B. Becker, M.P. Lechevalier, R.E. Gordon et al II Appl. Microbiol. 1964. - V. 12. - P. 421-423.

47. Abdelkafi, L. Casalot et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. -V. 57. - P. 23072313.

48. Bertrand J.C. Biodegradation of hydrocarbons by an extremely halophilic archaebacterium / J.C. Bertrand, M. Almallah, M. Acquaviva et al. II Lett. Appl. Microbiol. 1990. -V. 11. - P. 260-263.

49. Bosch R. Complete nucleotide sequence and evolutionary significance of a chromosomally encoded naphthalenedegradation lower pathway from Pseudomonas stutzeri AN10 / R. Bosch, E. Garcia-Valdes, E.R.B. Moore // Gene. 2000. - V. 245. -P. 65-74.

50. Bosch R. Genetic characterization and evolutionary implications of a chromosomally encoded naphthalene degradation upper pathway from Pseudomonas stutzeri AN10 / R. Bosch, E. Garcia-Valdes, E.R.B. Moore // Gene. 1999. - V. 236. -P. 149-157.

51. Bosch R. NahW, a novel, inducible salicylate hydroxylase involved in mineralization of naphthalene by Pseudomonas stutzeri AN 10 / R. Bosch, E.R.B. Moore, E. Garcia-Valdes // J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - P. 2315-2322.

52. Bourquin A.W. Distribution of bacteria with nitrilotriacetate-degrading potential in an estuarine environment / A.W. Bourquin, V.A. Przybyszewski // Appl. Environ. Microbiol. 1977. - V. 34. - P. 411-418.

53. Briglia M. Rhodococcus percolatus sp. nov., a bacterium degrading 2,4,6-trichlorophenol / M. Briglia, F.A. Rainey, E. Stackebrandt et al. II Int. J. Syst. Bacteriol. 1996. - V. 46. - P. 23-30.

54. Buchan A. Key aromatic-ring-cleaving enzyme, protocatechuate 3,4-dioxygenase, in the ecologically important marine Roseobacter lineage / A. Buchan, L.S. Collier, E.L. Neidle et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2000. - V. 66. -P. 4662-4672.

55. Calderon M.I. Complex regulation of the synthesis of the compatible solute• Tectoine in the halophilic bacterium Chromohalobacter salexigens DSM 3043 / M.I. Calderon, C. Vargas, F. Rojo et al. II Microbiology. 2004. - V. 150. - P. 30513063.

56. Carrasco I.J. Salsuginibacillus kocurii gen. nov., sp. nov., a moderately halophilic bacterium from soda-lake sediment / I.J. Carrasco, M. C. Marquez, Y. Xue et al. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. -V. 57. - P. 2381-2386.

57. Chang H.-C. Novel organization of the genes for phthalate degradation from Burkholderia cepacia DBOl / H.-C. Chang, G.-J. Zylstra // J. Bacteriol. 1998. -V. 180.-P. 6529-6537.

58. Clements W.H. Accumulation and food chain transfer of fluoranthene and benzoa.pyrene in Chironomus riparius and Lepomis macrochirus / W.H. Clements, J.T. Oris, Т.Е. Wissing//Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1994. - V. 26. - P. 261266.

59. Colquhoun J.A. Novel rhodococci and other mycolate actinomycetes from the deep sea / J.A. Colquhoun., J. Mexson, M. Goodfellow et al. II Antonie van Leeuwenhoek. 1998. - V. 74. - P. 27-40.

60. Daane L.L. Isolation and characterization of polycyclic aromatic hydrocarbon-degrading bacteria associated with the rhizosphere of salt marsh plants / L.L. Daane, I. Harjono, G.J. Zylstra et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2001. -V. 67.-P. 2683-2691.

61. Dagher F. Comparative study of five polycyclic aromatic hydrocarbon degrading bacterial strains isolated from contamibated soils / F. Dagher, E. Deziel, P. Lirette et al. II Can. J. Microbiol. 1997. - V. 43. - P. 368-377.

62. Dagley S. Catabolism of aromatic compounds by microorganisms / S. Dagley // Adv. Microbiol. Phisiol. 1971. - V. 6. - P. 1-21.

63. Dagley S. The bacterial degradation of catechol / S. Dagley, D.T. Gibson // Biochem. J. 1965. - V. 95. - P. 466-474.

64. Defrank J.J. Purification and properties of an organophosphorus acid anhydrase from a halophilic bacterial isolate / J.J. Defrank, T.-C. Cheng // J. Bacteriol.-1991.-P. 1938-1943.

65. Denome S.A. Metabolism of dibenzothiophene and naphthalene in Pseudomonas strains: complete DNA sequence of an upper naphthalene catabolicpathway / S.A. Denome, D.C. Stanley, E.S. Olson et al II J. Bacteriol. 1993. -V. 175.-P. 6890-6901.

66. D'Souza-Ault M.R. Roles of N-Acetylglutaminylglutamine amide and glycine betaine in adaptation of Pseudomonas aeruginosa to osmotic stress / M.R. D'Souza-Ault, L. Tombras Smith, G.M. Smith // Appl. Environ. Microbiol. 1993.-V. 59.-P. 473-478.

67. Dyaz M.P. Isolation and characterization of novel hydrocarbon-degrading euryhaline consortia from crude oil and mangrove sediments / M.P. Dyaz, S.J.W. Grigson, C.J. Peppiatt et al II Mar. Biotechnol. 2000. - V. 2. - P.522-532.

68. Dyksterhouse S.E. Cycloclasticus pugetii gen. nov., sp. nov., an aromatic hydrocarbon-degrading bacterium from marine sediments / S.E. Dyksterhouse, J.P. Gray, R.P. Herwig et al II Int. J. Syst. Bacteriol. 1995. - V. 45. - P. 116-123.

69. Eaton R.W. Bacterial metabolism of naphthalene: constraction and use of recombinant bacteria to study ring clavadge of 1,2-dihydroxynaphthalene and subsequent reactions / R.W. Eaton, P.J. Chapman // J. Bacteriol. 1992. - V. 174. -P. 7542-7550.

70. Emerson D. Haloferax sp. D 1227, a halophilic archaeon capable of growth on aromatic compounds / D. Emerson, S. Chauhan, P. Oriel et al. II Arch. Microbiol. 1994. -V. 161.-P. 445-452.

71. Euzeby J.P. List of prokaryotic names with standing in nomenclature (formerly list of bacterial names with standing in nomenclature (LBSN)). 2007.

72. Franzmann P.D. A chemotaxonomic study of members of the family Halomonadaceae / P.D Franzmann., B.J. Tindall // System. Appl. Microbiol. 1990. -V. 13.-P. 142-147.

73. Franzmann P.D. Halomonadaceae fam. nov., a new family of the class Proteobacteria to accommodate the genera Halomonas and Deleya / P.D. Franzmann, U. Wehmeyer, E. Stackebrandt // Syst. Appl. Microbiol. 1988. -V. 11.-P. 16-19.

74. Fuenmayor S.L. A gene cluster encoding steps in conversion of naphthalene to gentisate in Pseudomonas sp. strain U2 / S.L. Fuenmayor, M. Wild, A.L. Boyes et al. I I J. Bacteriol. 1998. - V. 180 - P. 2522-2530.

75. Gakhar L. Structure and increased thermostability of Rhodococcus sp. naphthalene 1,2-dioxygenase / L. Gakhar, Z.A. Malik, C.C.C.R. Allen et al. II J. Bacteriol. 2005. - V. 187. - P. 7222-7231.

76. Galinski E.A. Isolation and structure determination of a novel compatible solute from the moderately halophilic purple sulfur bacterium Ectothiorhodospira marismortui/E.A. Galinski, A. Oren//Eur. J. Biochem. 1991. - V. 198. - P. 593598.

77. Garcya M.T. Halomonas organivorans sp. nov., a moderate halophile able to degrade aromatic compounds / M.T. Garcya, E. Mellado, J.C. Ostos et al // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. - V. 54. - P. 1723-1728.

78. Garriga M. Carnimonas nigrificans gen. nov., sp. nov., a bacterial causative agent for black spot formation on cured meat products / M. Garriga, M.A. Ehrmann, J. Arnau et al II Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. - V. 48. - P. 677-686.

79. Garrity G.M. Class I. Alphaproteobacteria class, nov. / G.M. Garrity, J.A. Bell, T. Lilburn // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / Eds. Brenner D.J. et al 2rd edn. New York: Springer, 2005. - P. 1.

80. Garrity G.M. Class III. Gammaproteobacteria class, nov. / G.M. Garrity, J.A. Bell, T. Lilburn // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / Eds. Brenner D.J. et al. 2rd edn. New York: Springer, 2005. - P. 1.

81. Garsia-Valdes E. New naphthalene-degrading marine Pseudomonas strains / E. Garsia-Valdes, E. Cozar, R. Rotger et al II Appl. Environ. Microbiol. 1988. -V. 54.-P. 2478-2485.

82. Gauthier M.J. Marinobacter hydrocarbonoclasticus gen. nov., sp. nov., a new, extremely halotolerant, hydrocarbon-degrading marine bacterium /

83. MJ. Gauthier, В. Lafay, R. Christen et al II Int. J. Syst. Bacteriol. 1992. - V. 42. -P. 568-576.

84. Gibson D.T. Aromatic hydrocarbon dioxygenases in environmental biotechnology / D.T. Gibson, R.E. Parales // Current Opinion in Biotec. 2000. -№11.-P. 236-243.

85. Gibson D.T. Desaturation, dioxygenation, and monooxygenation reactions catalyzed by naphthalene dioxygenase from Pseudomonas sp. strain 9816-4 / D.T. Gibson, S.M. Resnick, K. Lee et al II J. Bacteriol. 1995. - V. 177. - P. 26152621.

86. Goodfellow M. Chemical methods in bacterial systematics / M. Goodfellow, D.E. Minnikin. Academic Press, 1985. - P. 410.

87. Goodfellow M. Rhodococcus aetherivorans sp. nov., a new species of methyl t-butyl ether-degrading actinomycetes / M. Goodfellow, A.L. Jones, L.A. Maldonado et al II Syst. Appl. Microbiol. 2004. - V. 27. - P. 61-65.

88. Goodfellow M. Transfer of Tsukamurella wratislaviensis Goodfellow et al 1995 to the genus Rhodococcus as Rhodococcus wratislaviensis comb. nov. / M. Goodfellow, J. Chun, E. Stackebrandt et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004 -V. 52. -P.749-755.

89. Goodfellow M. Transfer of Tsukamurella wratislaviensis Goodfellow et al 1995 to the genus Rhodococcus as Rhodococcus wratislaviensis comb. nov. /

90. M. Goodfellow, J. Chun, E. Stackebrandt et al. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2002.-V. 52.-P. 749-755.

91. Grant W.D. Life at low water activity / W.D. Grant // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 2004. - V. 359. - P. 1249-1267.

92. Grimm A.C. NahY, a catabolic plasmid-encoded receptor required for chemotaxis of Pseudomonas putida to the aromatic hydrocarbon naphthalene / A.C. Grimm, C. S. Harwood // J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - P. 3310-3316.

93. Grund E. Catabolism of benzoate and monohydroxylated benzoates by Amycolatopsis and Streptomyces spp. / E. Grund, C. Knorr, R. Eichenlaub // Appl. Environ. Microbiol. 1990. - V. 56. - P. 1459-1464.

94. Grund E. Naphthalene degradation via salicylate and gentisate by Rhodococcus sp. strain B4 / E. Grund, B. Denecke, R. Eichenlaub // Appl. Environ. Microbiol. 1992. -V. 58. -P. 1874-1877.

95. Habe H. Genetics of polycyclic aromatic hydrocarbon metabolism in diverse aerobic bacteria / H. Habe, T. Omori // Biosci. Biotech. Biochem. 2003. -V. 67.-P. 225-243.

96. Haddad S. Cloning and expression of the benzoate dioxygenase genes from Rhodococcus sp. strain 19070 / S. Haddad, D.M. Eby, E.L. Neidle // Appl. Environ. Microbiol. 2001. - V. 67. - P. 2507-2514.

97. Hedlund B.P. Polycyclic aromatic hydrocarbon degradation by a new marine bacterium, Neptunomonas naphthovorans gen. nov., sp. nov. / B.P. Hedlund, A.D. Geiselbrecht, TJ. Bair et al. II Appl. Environ. Microbiol. 1999. - V. 65. -P. 251-259.

98. Hedlund B.P. Vibrio cyclotrophicus sp. nov., a polycyclic aromatic hydrocarbon (PAH)-degrading marine bacterium / B.P. Hedlund, J.T. Staley // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. - V. 51. - P. 61-66.

99. Hernandez-Raquet G. Molecular diversity studies of bacterial communities of oil polluted microbial mats from the Etang deBerre (France) / G. Hernandez-Raquet, H. Budzinski, P. Caumette et al. // FEMS Microbiol. Ecol. -2006.-V. 58.-P. 550-562.

100. Hinteregger C. Halomonas sp., a moderately halophilic strain, for biotreatment of saline phenolic waste-water / C. Hinteregger, F. Streichsbier // Biotechnol. Lett. 1997. - V. 19. - P. 1099-1102.

101. Hood M.A. Microbial indicators of oil-rich salt marsh sediments / M.A. Hood, W.S. Bishop, J.R. Bishop et al. II Appl. Microbiol. 1975. - V. 30. -P. 982-987.

102. Ibekwe A.M. Characterization of microbial communities and composition in constructed dairy wetland wastewater effluent / A.M. Ibekwe, C.M. Grieve, S.R. Lyon // Appl. Environ. Microbiol. 2003. - V. 69. - P. 50605069.

103. Imhoff J.F. Osmoregulation and compatible solutes in eubacteria / J.F. Imhoff// FEMS Microbiol. Rev. 1986. - V. 39. - P. 57-66.

104. Jones A.L. Rhodococcus gordoniae sp. nov., an actinomycete isolated from clinical material and phenol-contaminated soil / A.L. Jones, J.M. Brown, V. Mishra et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. - V. 54. - P. 407-411.

105. Joon J.H. Halomonas marisflavae sp. nov., a halophilic bacterium isolated from the Yellow Sea in Korea / J.H. Joon, S.H. Choi, K.C. Leeet al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. - V. 51. - P. 1171-1177.

106. Jukes Т.Н. Evolution of protein molecules / Т.Н. Jukes, C.R. Cantor // Mamallian protein Metabolism / Ed. Munro H. N. New York: Academic press, 1969. -P. 21-132.

107. Kanaly R.A. Biodegradation of high-molecular-weight polycyclic aromatic hydrocarbons by bacteria / R.A. Kanaly, S. Harayama // J. Bacteriol. -2000. V. 182. - P. 2059-2067.

108. Kanaly R.A. Rapid mineralization of benzoa.pyrene by a microbial consortium growing on diesel fuel / R.A. Kanaly, R. Bartha, K. Watanabe et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2000. - V. 66. - P. 4205-4211.

109. Kasai Y. Bacteria belonging to the genus Cycloclasticus play a primary role in the degradation of aromatic hydrocarbons released in a marine environment / Y. Kasai, K. Kishira, S. Harayama // Appl. Environ. Microbiol. 2002. - V. 68. -P. 5625-5633.

110. Khmelenina V.N. Osmoadaptation in halophilic and alkaliphilic methanotrophs / V.N. Khmelenina, M.G. Kalyuzhnaya, V.G. Sakharovsky et al. // Arch. Microbiol. 1999. - V. 172. - P. 321-329.

111. Kleinsteuber S. Population dynamics within a microbial consortium during growth on diesel fuel in saline environments / S. Kleinsteuber, V. Riis, I. Fetzer et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2006. - V. 72. - P. 3531-3542.

112. Kuhlmann A.U. Osmotically regulated synthesis of the compatible solute ectoine in Bacillus pasteurii and related Bacillus spp. / A.U. Kuhlmann, E. Bremer // Appl. Environ. Microbiol. 2002. - V. 68. - P. 772-783.

113. Kulakov L.A. Cloning and characterization of a novel cw-naphthalene dihydrodiol dehydrogenase gene (narQ) from Rhodococcus sp. NCIMB 12038 / L.A. Kulakov, C.C.R. Allen, D.A. Lipscomb et al. II FEMS Microbiology Letters. -2000.-V. 182.-P. 327-331.

114. Kulakov L.A. Web-type evolution of Rhodococcus gene clusters associated with utilization of naphthalene / L.A. Kulakov, S. Chen, C.C.R. Allen et al II Appl. Environ. Microbiol. -2005. -V. 71. P. 1754-1764.

115. Kurkela S. Cloning, nucleotide sequence and characterization of genes encoding naphthalene dioxygenase of Pseudomonas putida strain NCIB9816 / S. Kurkela, H. Lehvaslaiho, E. T. Palva et al II Gene. 1988. - V. 73. - P. 355-362.

116. Laffineur K. Bacteremia due to a novel Microbacterium species in a patient with leukemia and description of Microbacterium paraoxydans sp. nov. / K. Laffineur, V. Avesani, G. Cornu et al II J. Clin. Microbiol. 2003. - V. 41. -P. 2242-2246.

117. Larkin M.J. Purification and characterisation of a novel naphthalene dioxigenase from Rhodococcus sp. Strain NCIMB 12038 / M.J. Larkin, C.C.R. Allen, L.A. Kulakov et al. //J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - P. 6200-6204.

118. Laurie A.D. The phn genes of Burkholderia sp. strain RP007 constitute a divergent gene cluster for polycyclic aromatic hydrocarbon catabolism / A.D. Laurie, G. Lloyd-Jones // J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - P. 531-540.

119. Lee J.-C. Halomonas taeanensis sp. nov., a novel moderately halophilic bacterium isolated from a solar saltern in Korea / J.-C. Lee, C. Jeon, J.-M. Lim et al 11 Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. - V. 55. - P. 2027-2032.

120. Lentzen G. Extremolytes: natural compounds from extremophiles for versatile applications / G. Lentzen, T. Schwarz // Appl. Microbiol. Biotechnol. -2006.-V. 72.-P. 623-634.

121. Lim L.H. The contribution of traffic to atmospheric concentration of polycyclic aromatic hydrocarbons / L.H. Lim, R.M. Harrison, S. Harrad // Environ. Sci. Technol. 1999. - V. 33. - P. 3538-3542.

122. Lopez-Lopez A. Thalassospira lucentensis gen. nov., sp. nov., a new marine member of the alpha-Proteobacteria / A. Lopez-Lopez, M. J. Pujalte, S. Benlloch et al // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. - V. 52. - P. 1277-1283.

123. Louis P. Characterization of genes for the biosynthesis of the compatible solute ectoine from Marinococcus halophilus and osmoregulated expression in

124. Escherichia coli / P. Louis, E.A. Galinski // Microbiology. 1997. - V. 143. -P.1141-1149.

125. Luz M. A Rhodococcus species that thrives on medium saturated with liquid benzene / M. Luz, F. Paje, B.A. Neilan et al. II Microbiology. 1997. -V. 143.-P. 2975-2981.

126. Manoj K. A halotolerant and thermotolerant Bacillus sp. degrades hydrocarbons and produces tensio-active emulsifying agent / K. Manoj, L.V. Sisto Materano, A. Ilzins et al II J. Microbiol. Biotechnol. 2007. - V. 23. - P. 211-220.

127. Manual of environmental microbiology. Editors: Christon J. Hurst, Ronald L. Crawford, Guy R. Knudsen, Michael J. Mclnerney, Linda D. Stetzenbach. -ASM Press, 2002.-1138 p.

128. Margesin R. Biodegradation and bioremediation of hydrocarbonsin extreme environments / R. Margesin, F. Schinner // Appl. Microbiol. Biotechnol. -2001.-V. 56.-P. 650-663.

129. Marr L.C. Characterization of polycyclic aromatic hydrocarbons in motor vehicle fuels and exhaust emissions / L.C. Marr, T.W. Kirchstetter, R.A. Harley et al II Environ. Sci. Technol. 1999. - V.33. - P. 3091-3099.

130. Martin D.D. Osmoadaptation in Archaea / D.D. Martin, R.A. Ciulla, M.F. Roberts // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - V. 65. - P. 1815-1825.

131. Martinez-Canovas M.J. Halomonas ventosae sp. nov., a moderately halophilic, denitrifying, exopolysaccharide-producing bacterium / M.J. Martinez-Canovas, E. Quesada, I. Llamas et al II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. - V. 54. -P. 733-777.

132. Martlnez-Checa F. Halomonas almeriensis sp. nov., a moderately halophilic, exopolysaccharide-producing bacterium from Cabo de Gata, Almeria, south-east Spain / F. Martlnez-Checa, V. Martinez-Canovas, I. Llamas et al II Int. J.

133. Syst. Evol. Microbiol. -2005. -V. 55. P. 2007-2011.

134. Martins L.O. Accumulation of mannosylglycerate and di-myo-inositol-phosphate by Pyrococcus furiosus in response to salinity and temperature /

135. L.O. Martins, H. Santos // Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61. - P. 32993303.

136. Mata J.A. A detailed phenotypic characterisation of the type strains of Halomonas species / J.A. Mata, J. Martinez-Canovas, E. Quesada et al. II System. Appl. Microbiol. 2002. - V. 25. - P. 360-375.

137. McMinn E.J. Genomic and phenomic differentiation of Rhodococcus equi and related strains / E.J. McMinn, G. Alderson, H.I. Dodson et al. И Antonie van Leeuwenhoek. 2000. - V. 78. - P. 331-340.

138. Mille G. Effect of salinity on petroleum biodegradation / G. Mille, M. Almallah, M. Bianchi et al. II Fres'enius J. Anal. Chem. 1991. - V. 339. -P. 788-791.

139. Mumtaz M. Toxicological profile for polycyclic aromatic hydrocarbons / M. Mumtaz // U.S. department of health and human services. 1995. - 487 p.

140. Nagata S. Intracellular changes in ions and organic solutes in halotolerant Brevibacterium sp. strain JCM 6894 after exposure to hyperosmotic shock / S. Nagata, K. Adachi, H. Sano // Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V. 68. -P. 3641-3647.

141. Nakayama H. Ectoine, the compatible solute of Halomonas elongata, confers hyperosmotic tolerance in cultured tobacco cells / H. Nakayama, K. Yoshida, H. Ono et al. II Plant. Physiol. 2000. - V. 122. - P. 1239-1248.

142. Nicholson C.A. Aerobic biodegradation of benzene and toluene under hypersaline conditions at the Great Salt Plains, Oklahoma / C.A. Nicholson, B.Z. Fathepure // FEMS Microbiol. Lett. 2005. - V. 245. - P. 257-262.

143. Nicholson C.A. Biodegradation of benzene by halophilic and halotolerant bacteria under aerobic conditions / C.A. Nicholson, B.Z. Fathepure // Appl. Environ. Microbiol. 2004. - V. 70. - P. 1222-1225.

144. Oesterhelt D. Decomposition of halogenated hydrocarbons by halophilic bacteria / D. Oesterhelt, H. Patzelt, B. Kesler // Patent DE19639894 1998.

145. Okamoto T. Zymobacter palmae gen. nov., sp. nov., a new ethanol-fermenting peritrichous bacterium isolated from palm sap / T. Okamoto, H. Taguchi, K. Nakamura et al. II Arch. Microbiol. 1993. - V. 160. - P. 333-337.

146. Ono H. Characterization of biosynthetic enzymes for ectoine as a compatible solute in a moderately halophilic eubacterium, Halomonas elongate / H. Ono, K. Sawada, N. Khunajakr et al. //J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - P. 91-99.

147. Onraedt A. Dynamics and optimal conditions of intracellular ectoine accumulation in Brevibacterium sp. / A. Onraedt, B. Walcarius , W. Soetaert et al. И Commun. Agri. Appl. Biol. Sci. 2003. - V. 68. - P. 241-246.

148. Oren A. Bioenergetic aspects of halophilism / A. Oren // Microbiol, and Molec. Biol. Rev. 1999. - V. 63. - P. 334-348.

149. Oren A. Microbial degradation of pollutants at high salt concentrations/ A. Oren, P. Gurevich, M. Azachi et al. II Biodegradation. 1992. - V. 3. - P. 387398.

150. Owen RJ. The thermal denaturation of partly purified bacterial deoxyribonucleic acid and its taxonomic applications / RJ. Owen, S.P. Lapage // J. Appl. Bacteriol. 1976. - V. 41. - P. 335-340.

151. Parales R.E. Aspartate 205 in the catalytic domain of naphthalene dioxygenase is essential for activity / R.E. Parales, J.V. Parales, D.T. Gibson //

152. J. Bacteriol.-1999.-V. 181.-P. 1831-1837.

153. Parales R.E. Regioselectivity and enantioselectivity of naphthalene dioxygenase during arene cw-dihydroxylation: control by phenylalanine 352 in the a subunit / R.E. Parales, S.M. Resnick, C.-Y. Yu et al II J. Bacteriol. 2000. - V. 182. -P. 5495-5504.

154. Parales R.E. Substrate specificities of hybrid naphthalene and 2,4-dinitrotoluene dioxygenase enzyme systems / R.E. Parales, M.D. Emig, N.A. Lynch et al. II J. Bacteriol. 1998. - V. 180. - P. 2337-2344.

155. Parales R.E. The role of active-site residues in naphthalene dioxygenase / R.E. Parales // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 2003. - V. 30. - P. 271-278.

156. Patel T.R. Bacterial cys-dihydrodiol degidrogenase of Pseudomonas putida /T.R. Patel, D.T. Gibson // J. Bacteriol. 1974. - V. 119. - P. 879-888.

157. Patrauchan M.A. Catabolism of benzoate and phthalate in Rhodococcus sp. strain RHA1: redundancies and convergence / M.A. Patrauchan, C. Florizone, M. Dosanjh et al. II J. Bacteriol. 2005. - V. 187. - P. 4050-4063.

158. Pfening N. Higher taxa of the phototrophic bacteria / N. Pfening, H.G. Truper// Int. J. Syst. Bacteriol. 1971. - V. 21. - P. 17-18.

159. Prabhu J. Functional expression of the ectoine hydroxylase gene (thpD) from Streptomyces chrysomallus in Halomonas elongate / J. Prabhu, F. Schauwecker, N. Grammel et al //Appl. Environ. Microbiol. 2004. - V. 70. - P. 3130-3132.

160. Resnick S.M. Diverse reactions catalyzed by naphthalene dioxygenase from Pseudomonas sp strain NCIB 9816 / S.M. Resnick, K. Lee, D.T. Gibson // J. Ind. Microbiol. 1996. - V. 17. - P. 438-457.

161. Rhykerd R.L. Influence of salinity on bioremediation of oil in soil / R.L. Rhykerd, R.W. Weaver, K.J. Mclnnes // Environ. Pollut. 1995. - V. 90. -P. 127-130.

162. Roberts M.F. Organic compatible solutes of halotolerant and halophilic microorganisms / M.F. Roberts // Saline Systems. 2005. - P. 1-30.

163. Rossello-Mora R.A. Comparative biochemical and genetic analysis of naphthalene degradation among Pseudomonas stutzeri strains / R.A. Rossello-Mora, J. Laluoat, E. Garoia-Valdes // Appl. Environ. Microbiol. 1994. - V. 60. - P. 966972.

164. Schippers A. Microbacterium oleivorans sp. nov. and Microbacterium hydrocarbonoxydans sp. nov., novel crude-oil-degrading gram-positive bacteria /

165. A. Schippers, К. Bosecker, С. Sproer et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. -V. 55.-P. 655-660.

166. Shen F.-T. Gordonia soli sp. nov., a novel actinomycete isolated from soil / F.-T. Shen, M. Goodfellow, A.L. Jones et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2006.-V. 56.-P. 2597-2601.

167. Shen X.-H. Functional identification of novel genes involved in the glutathione-independent gentisate pathway in Corynebacterium glutamicum / X.-H. Shen, C.-Y. Jiang, Y. Huang et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2005. - V. 71. -P.3442-3452.

168. Simon M.J. Sequences of genes encoding naphthalene dioxygenase in Pseudomonas putida strains G7 and NCIB9816-4 / M.J. Simon, T.D. Osslund, R. Saunders et al. II Gene. 1993. - V. 127. - P. 31-37.

169. Sims J.L. Approach to bioremediation on contaminated soil / J.L. Sims, R.H Sims, J.E. Matthews // Haz. Waste Haz. Matter. 1990. - V. 7. - P. 117-149.

170. Siron R. Environmental factors influencing the biodegradation of petroleum hydrocarbons in cold seawater / R. Siron, E. Pelletier, C. Brochu // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1995. -V. 28. - P. 406^16.

171. Soddell J.A. Gordonia defluvii sp. nov., an actinomycete isolated from activated sludge foam / J.A. Soddell, F.M. Stainsby, K.L. Eales et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. - P. 56. - P. 2265-2269.

172. Stapleton R.D. Biodegradation of aromatic hydrocarbons in an extremely acidic environment / R.D. Stapleton, D.C. Savage, G.S. Sayler et al. II Appl. Environ. Microbiol. 1998.-V. 64 - P. 4180^184.

173. Stringfellow W.T. Comparative physiology of phenantrene degradation by two dissimilar Pseudomonas isolated from a cresoat-contaminated soil / W.T. Stringfellow, M.D. Atken // Can. J. Microbiol. 1994. - V. 40. - P. 432-438.

174. Suen W.-T. Isolation and preliminary characterization of the subunits of the terminal component of naphthalene dioxygenase from Pseudomonas putida NCIB 9816-4 / W.-T. Suen, D.T. Gibson //J. Bacteriol. 1993. - V. 175. - P. 5877-5881.

175. Tagger S. Preliminary study on relationships among strains forming a bacterial community selected on naphthalene from a marine sediment / S. Tagger, N. Truffaut, J. Le Petit // Can. J. Microbiol. 1990. - V. 36. - P. 676-81.

176. Takeuchi M. Rhodococcus jostii sp. nov., isolated from a medieval grave / M. Takeuchi, K. Hatano, I. Sedla et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. -V. 52.-P. 409-413.

177. Takizawa N. Nucleotide sequences and characterization of genes encoding naphthalene upper pathway of Pseudomonas aeruginosa PaKl and Pseudomonas putida OUS82 / N. Takizawa, T. Iida, T. Sawada et al. II J. Biosci. Bioeng. 1999. - V. 87. - P 723-731.

178. Talibart R. Transient accumulation of glycine betaine and dynamics of endogenous osmolytes in salt-stressed cultures of Sinorhizobium meliloti / R. Talibart, M. Jebbar, K. Gouffi et al. //Appl. Environ. Microbiol. 1997. - V. 63. -P. 4657-4663.

179. Tombras Smith L. An osmoregulated dipeptide in stressed Rhizobium meliloti / L. Tombras Smith, G. M. Smith // J. Bacteriol. 1989. - V. 171. - P. 47144717.

180. Vargas C. Ectoines as compatible solutes and carbon and energy sources for the halophilic bacterium Chromohalobacter salexigens / C. Vargas, M. Jebbar, R. Carrasco et al. Ill Appl. Microbiol. -2006. -V. 100. P. 98-107.

181. Ventosa A. Biology of halophilic aerobic bacteria / A. Ventosa, J.N. Joaquhn, A. Oren. // Microbiol. Molec.Biol. Rev. 1998. - V. 2. - P. 504-544.

182. Ventosa A-. Biotechnological applications and potentialities of halophilic microorganisms / A. Ventosa, J.J. Nieto // J. Microbiol. Biotechnol. 1995. - V. 11. -P. 84-95.

183. Versalovic J. Genomic fingerprinting of bacteria using repetitive sequence-based polymerase chain reaction / J. Versalovic, M. Schneider, F.J. de Bruijn et al. I I Meth. Cell. Mol. Biol. 1994. - V. 5. - P. 25-40.

184. Vreeland R.H. Halomonas elongata, a new genus and species of extremely salt-tolerant bacteria / R.H. Vreeland, C.D. Litchfield, E.L. Martin et al. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1980. - V. 30. - P. 485-495.

185. Ward D.M. Hydrocarbon biodegradation in hypersaline environments / D.M. Ward, T.D. Brock // Appl. Environ. Microbiol. 1978. - V. 35. - P. 353-359.

186. Yamamoto S. Salicylate hydroxylase, a monooxygenase requiring flavin adenine dinucleotide. I. Purification and general properties / S. Yamamoto, M. Katagiri, H. Maeno et al. // J. Biol. Chem. 1965. - V. 240. - P. 3408-3413.

187. Yen K.M. Genetic of naphthalene catabolism in pseudomonads. CRC / K.M. Yen, C.M. Sedar // Crit. Rev. Microbiol. 1988. - V. 15. - P. 247-268.

188. Yoon J.-H. Rhodococcus koreensis sp. nov., a 2,4-dinitrophenol-degrading bacterium / J.-H. Yoon, Y.-G. Cho, S.-S. Kang et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol.-2000.-V. 50.-P. 1193-1201.

189. Yoon J.-H. Rhodococcus pyridinivorans sp. nov., a pyridine-degrading bacterium / J.-H. Yoon, S.-S. Kang, Y.-G. Cho et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2000.-V. 50.-P. 2173-2180.

190. You I.-S. Nucleotide sequence analysis of the Pseudomonas putida PpG7 salicylate hydroxylase gene (nahG) and its З'-flanking region / I.-S. You, D. Ghosal, I.C. Gunsalus//Biochemistry. 1991.- V. 30.-P. 1635-1641.

191. You I.-S. Nucleotide sequence of plasmid NAH7 gene nahR and DNA binding of the nahR product / I.-S. You, D. Ghosal, I.C. Gunsalus // J. Bacteriol. -1988.-V. 170.-P. 5409-5415.

192. Zhilina T.N. Desulfonatronovibrio hydrogenovorans gen. nov., sp. nov., an alkaliphilic, sulfate-reducing bacterium / T.N. Zhilina, G.A. Zavarzin, F.A. Rainey et al. H Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. - V. 47. - P. 144-149.

193. Zhou N.-Y. nag genes Ralstonia (formerly Pseudomonas) sp. strain U2 encoding enzymes for gentisate catabolism / N.-Y. Zhou, S.L. Fuenmayor, P. A. Williams I I J. Bacteriol. 2001. -V. 183. - P. 700-708.

194. Zhuang W.-Q. Importance of gram-positive naphthalene-degrading bacteria in oil-contaminated tropical marine sediments / W.-Q. Zhuang, J.-H. Tay, A.M. Maszenan et al. II Lett. Appl. Microbiol. 2003. - V. 36. - P. 251-257.