Аноксигенные фототрофные бактерии содовых озер Юго-Восточного Забайкалья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Брянцева, Ирина Андреевна

• Брянцева, Ирина Андреевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Брянцева, Ирина Андреевна

ВВЕДЕНИЕ.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Глава1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ФИЛОГЕНИИ,

ТАКСОНОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ АФБ

1.1. Филогенетическое положение и современная систематика различных групп АФБ

1.2. Характеристика основных групп АФБ

1.2.1. Пурпурные бактерии

1.2.2. Зеленые серобактерии

1.2.3. Зеленые нитчатые бактерии

1.2.4. Гелиобактерии »¿Л ■

1.2.5. Аэробные АФБ.

1.3. Способность АФБ к экстремофилии

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ ЩЕЛОЧНЫЕ СИСТЕМЫ

2.1. Природные содовые воды

2.2. Механизмы формирования щелочных содовых озер

2.3. Характеристика минеральных озер Юго-Восточного

Забайкалья

2.3.1. Физико-географическая характеристика района

2.3.2. Характеристика минеральных озер

2.4. Микробные сообщества содовых озер

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объекты исследований

3.2. Методы полевых исследований

3.3. Методы лабораторных исследований

3.3.1. Методы выделения и культивирования

3.3.2. Методы изучения морфологии и ультратонкого строения клеток

3.3.3. Методы изучения пигментного состава клеток

3.3.4. Методы изучения физиологии исследуемых микроорганизмов

3.3.5. Методы изучения состава жирных кислот

3.3.6. Методы изучения общих клеточных белков

3.3.7. Методы генетических исследований

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 4. ФОТОТРОФНЫЕ СООБЩЕСТВА СОДОВЫХ ОЗЕР

ЮГО-ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

4.1. Физико-химическая характеристика озер

4.2. Разнообразие фототрофных бактерий в исследованных озерах

4.3. Отношение АФБ к рН, карбонату и №С

Глава 5. ХАРАКТЕРИСТИКА НОВЫХ ВЫДЕЛЕННЫХ АФБ

5.1. Характеристика новой алкалофильной пурпурной серобактерии ТЫогкойо$р1га яШНса gen. поу., зр. поу.

5.2. Характеристика новой алкалофильной пурпурной серобактерии ТЫоаНшЫсоссш Итпеисш gen. поу., ер. поу.

5.3. Характеристика новых алкалофильных гелиобактерий -обитателей содовых озер

5.4. Характеристика новых гелиобактерий - обитателей термальных щелочных сульфидных источников

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Аноксигенные фототрофные бактерии содовых озер Юго-Восточного Забайкалья»

Актуальность темы. Аноксигенные фототрофные бактерии (АФБ) представляют собой обширную группу микроорганизмов, осуществляющих анок-сигенный фотосинтез при участии бактериохлорофиллов. По морфологии, цитологии, пигментному составу и физиологии АФБ весьма разнообразны и подразделяются на 6 групп: пурпурные серные бактерии (ПСБ), пурпурные несерные бактерии (ПНБ), зеленые серобактерии (ЗСБ), зеленые нитчатые бактерии (ЗНБ), гелиобактерии и группа аэробных содержащих бактериохло-рофилл (бхл) а бактерий (эритробактерии). Они широко распространены в природе и встречаются в самых различных экосистемах. Основным условием развития АФБ является наличие света. Отдельные представители АФБ приспособлены к широкому спектру физико-химических условий среды, в том числе к экстремальным. Среди них известно 5 термофильных видов, много галотолерантов и галофилов от слабых до экстремальных. Большинство АФБ способно расти в диапазоне рН от 6 до 9 и являются нейтрофилами с оптимумом рН около 7. Некоторые представители ПНБ предпочитают слабокислую реакцию среды. Экстремальных ацидофилов среди АФБ не обнаружено. Информация об алкалофильных АФБ ограничена. Б.Л. Исаченко наблюдал видимое развитие ПСБ в содовых озерах Кулундинской степи, но в культуре эти организмы не изучались. Позднее из содовых озер был выделен ряд АФБ, но большинство из них оказались алкалотолерантами с оптимумом развития при рН не выше 8,5. В настоящее время среди известных АФБ к облигатным алкалофилам можно отнести только некоторых представителей сем. ЕсшЫогкоб1о8р1гасеае с оптимумом развития при рН 9-10 (/¿сШк юг И о(1о$р1га Иа1оа1каИрЫ1а, На1огкос1о.чр1га Иа1осМот, Н1г. аЬс1е1та1екИ), выделенных из высокоминерализованных содовых озер.

В этой связи поиск и изучение новых форм алкалофильных АФБ представлял большой интерес. В отличие от сильноминерализованных слабо- и среднеминерализованные содовые озера исследовались мало, хотя они чрезвычайно широко распространены в аридных степных районах, например в Забайкалье.

В 1993 году Г.А. Заварзиным была выдвинута гипотеза о том, что микробные сообщества эпиконтинентальных содовых водоемов могут рассматриваться как реликтовые и, возможно, могли являться центрами наземного микробного биоразнообразия.

Учитывая сказанное выше, изучение низко- и среднеминерализованных содовых озер представляет интерес как с экологической точки зрения, так и с точки зрения выявления новых форм алкалофильных микроорганизмов и их эволюции.

Целью работы было: изучение сообществ АФБ, развивающихся в слабо- и среднеминерализованных содовых озерах Юго-Восточного Забайкалья.

В задачи исследования входило:

1. Исследовать физико-химические условия и распространение АФБ в содовых озерах Бурятии и Читинской области.

2. Выделить АФБ из этих природных мест обитания и изучить их отношение к физико-химическим параметрам среды.

3. Подробно изучить морфологические, физиологические и некоторые генетические свойства новых форм АФБ и определить их таксономическое положение.

4. Охарактеризовать сообщества АФБ исследованных экосистем в целом, сравнить их с сообществами других щелочных местообитаний, определить их специфику.

5. Выделить гелиобактерии из других щелочных систем, а именно из термальных серных источников и сравнить их с гелиобактериями из содовых озер.

Научная новизна. Изучены состав и распространение АФБ в 15 слабо- и среднеминерализованных степных содовых озерах юго-востока Забайкалья. Показано, что эти озера представляют особый тип экосистем с характерным для него сообществом АФБ, представленных алкалофильными, гало-, содо- и алкалотолерантными формами, специфически приспособленными к повышенной минерализации и щелочности воды, высоким значениям pH и нестабильности этих параметров в течение года. Специфичность исследованных водоемов подтверждается обилием новых форм АФБ, выделенных из них.

Описаны 3 рода и 6 видов новых АФБ, выделенных из щелочных местообитаний.

Среди представителей сем. Ectothiorhodospiraceae впервые обнаружены бактерии, откладывающие элементную серу внутри клеток, а также обладающие необычным строением мембранного аппарата фотосинтеза, не известным ранее для АФБ. Эти микроорганизмы выделены в самостоятельный род и вид Thiorhodospira sibirica gen. nov., sp. nov.

Описаны первые облигатно алкалофильные представители сем. Chromatiaceae - Thioalkalicoccus limneticus gen. nov., sp. nov., содержащие бхл b и тубулярную внутрицитоплазматическую мембранную систему.

Описаны первые облигатно алкалофильные представители гелиобакте-рий, признанные как новый род Heliorestis gen. nov. с 2 новыми видами -Heliorestis daurensis sp. nov. и Heliorestis baculata sp. nov. Также для них характерна повышенная толерантность к сульфиду и способность использовать его в качестве Н-донора при фотосинтезе. Бактерии Heliorestis daurensis обладают морфологией, не известной ранее у АФБ, представляя собой туго закрученную спираль.

Из термальных серных источников, имеющих щелочную реакцию среды (pH 8,8-9,3), но очень низкую щелочность (0,01%), выделены 2 новых вида гелиобактерий - Heliobacterium sulfidophilum sp. nov. и Heliobacterium ипйозит ер. поу., которые окисляют сульфид до элементной серы.

Практическая ценность. Полученные в работе результаты могут быть использованы при составлении определителей бактерий, для чтения курсов лекций по микробиологии в высших учебных заведениях. Выделенные бактерии могут быть использованы в биотехнологических исследованиях для очистки среды от токсичных соединений серы и в исследованиях, связанных с применением солеустойчивых и устойчивых к высоким значениям рН ферментов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции "Автотрофные микроорганизмы" (Москва, 1996) и дважды на международном симпозиуме "Зеленые и Гелиобактерии" (Урбино, 1997; Гирона, 1999).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ и 4 статьи находятся в печати.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, объектов и методов исследования, результатов и обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Материалы изложены на 142 страницах машинописного текста, содержат 36 рисунков, 11 таблиц. Список литературы включает 196 наименования, из которых 167 зарубежные.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Брянцева, Ирина Андреевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Содовые озера Юго-Восточного Забайкалья отличаются относительно низкой минерализацией. Тем не менее, благодаря действию карбонатно-буферной системы, в них стабильно поддерживается высокий рН. Как было установлено (Горленко и др. 1999), в донных осадках лагун и прибрежных участков исследованных водоемов происходит активный процесс сульфидо-генеза. В результате этого создаются условия благоприятные для развития бентосных сульфидофильных фототрофных сообществ. Кроме циано-бактерий, микробные маты содержат различные формы АФБ. Присутствие карбонатов, щелочной рН и наличие сульфида - главные факторы, оказывающие влияние на специфику компонентного состава бентосных микробных сообществ.

Изучение свойств выделенных культур АФБ показало, что они представляют собой особую эко-физиологическую группу содофильных микроорган/измов, в тоже же время не нуждающихся в присутствии высокой концентрации солей в среде обитания. Эта группа включает как облигатных алкало-филов, так и алкалотолерантов.

Установлено, что облигатно алкалофильными формами являются представители рода ЕсШЫогкойоьргга. Выделенные нами штаммы имели оптимум развития 9,0-9,5 и не расли при рН 7,0. Эти микроорганизмы являются гало- и содотолерантами. Щелочной оптимум рН 9-9,5 имеют также новые штаммы пурпурных серобактерий ТЫогНойозржа БЫпса и ТЫоаШаИсосст ИтпеЫсш, палочковидные и спиралевидные гелиобактерии, выделенные из проб озер Барун-Торей и Остоже. Представители этих групп фототрофов встречаются в содовых озерах с невысокой минерализацией воды, тогда как виды ЕсШИтгИснЗоьргга характерны для более соленых водоемов.

Из различных содовых озер с минерализацией от 1-40 г/л выделены

ПСБ морфотипа ТЫосарБа-АтоеЬоЬа^ег. Установлено, что выделенные штаммы являются галотолерантами, но не облигатными алкалофилами. Они могут развиваться при рН 9-9,5, с оптимумом рН 8,0. При рН 7,0 их рост приктически отсутствует. Таким образом, эту группу ПСБ следует считать алкало- и галотолерантами, что объясняет их широкое распространение в микробных сообществах содовых озер с умеренной минерализацией до 40 г/л. Аналогичными свойствами обладают штаммы ПСБ морфотипа АИоскготМшт-МапсИготайит.

Таким образом, содовые озера населены как облигатно-, так и факультативно приспособленными к жизни в щелочных содовых озерах фототроф-ными микроорганизмами. Облигатные формы в значительной степени представлены новыми организмами. К их числу относятся впервые описанные нами гелиобактерии рода НеНогезйз - Нгб. с1аигет1ч и Нгя. ЬасиШа, ПСБ ТИюгИос1о,чр1га ъШпса и 7Ьюа1каИсоссш ИтпеИсиз, аэробные бхл а содержащие бактерии ШозеопШгопоЪасЫг Шоохгйат.

Можно заключить, что микробные сообщества эпиконтинентальных степных содовых озер Юго-Восточного Забайкалья являются реликтовыми и сформировались под давлением длительно действующего жесткого фактора: высокой щелочности среды, обусловленной карбонатным засолением. Таким образом, видимо, возникли специализированные алкалофильные формы. В тоже время, нестабильность экосистемы степных водоемов (сезонные колебания общей минерализации и химического состава, изменение площади литорали, появление и пересыхание лагун) привела к расширению видового разнообразия АФБ микробных сообществах за счет форм толерантных к высокой щелочности и минерализации. Полученные нами данные не противоречат концепции, высказанной Г.А. Заварзиным о том, что эпиконтиненталь-ные содовые озера могли быть центрами формирования микробного биоразнообразия.

1. В слабо- и среднеминерализованных содовых озерах Юго-Восточного Забайкалья с минерализацией воды 0,5-40 г/л, щелочностью 0,4-5,2 г/л и pH 8,9-10,2 создаются благоприятные условия для развития АФБ. Их массовое развитие наблюдали в большинстве из 15 исследованных озер в виде прослоек в циано-бактериальных матах или обрастаний на растительных остатках.

2. Исследованные озера отличались значительным разнообразием АФБ, охватывающим все известные группы, кроме зеленых серобактерий. Доминировали представители Ectothiorhodospiraceae и Chromatiaceae. В ряде озер одновременно доминировали несколько видов.

3. Показано, что все выделенные из содовых озер АФБ (20 культур) являются автохтонными обитателями этих экосистем. Все они оказались гало-, содо- и алкалотолерантами или алкапофилами, нуждающимися в присутствии в среде карбонат-иона.

4. Описаны 3 рода и 6 видов новых и во многих отношениях уникальных АФБ. Большинство из них (3 рода и 4 вида) облигатные алкалофилы, выделенные из содовых озер.

5. Впервые среди представителей семейства Ectothiorhodospiraceae обнаружены бактерии, откладывающие элементную серу внутри клеток, описанные как Thiorhodospira sibirica gen. nov., sp. nov. Они обладают необычным строением мембранного аппарата фотосинтеза, не известным ранее у АФБ.

6. Впервые описаны облигатно алкалофильные представители семейства Chromatiaceae - Thioalkalicoccus limnetica gen. nov., sp. nov.

7. Впервые обнаружены в содовых озерах и описаны облигатно алкалофильные представители гелиобактерий, отнесенные к новому роду Heliorestis gen. nov. - Heliorestis daurensis sp. nov. и Heliorestis baculata sp. nov. Для них

120 характерна повышенная толерантность к сульфиду и способность использовать его в качестве Н-донора при фотосинтезе. Бактерии Heliorestis daurensis обладают оригинальной морфологией, не известной ранее у АФБ. Их клетки образуют туго закрученные спирали.

8. Из термальных серных щелочных источников выделены 2 новых вида гелиобактерий - Heliobacterium sulfidophilum sp. nov. и Heliobacterium undo sum sp. nov., также окисляющих сульфид до элементной серы в процессе фотосинтеза. Оба вида являются нейтрофилами, низкотолерантными к NaCl (до 2 г/л).

9. Слабо- и среднеминерализованные озера Юго-Восточного Забайкалья представляют особый тип экосистем с характерным для него автохтонным сообществом АФБ, специфически приспособленных к данным условиям. От высокоминерализованных содовых озер исследованные водоемы отличались отсутствием галофильных и экстремально алкалофильных форм, большим разнообразием АФБ и менее выраженным доминированием отдельных таксонов. Специфику исследованных водоемов подчеркивает обилие в них новых форм АФБ, не встречающихся ранее в других экосистемах.

121

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Брянцева, Ирина Андреевна, 2000 год

1. Арсеньев А А., Буфф J1.C., Лейтес A.M. Геологическое строение Читинской области. Краткий очерк. М.: Изд-во АН СССР, 1958.

2. Баталии Ю.В., Касимов Б.С., Станкевич Е.Ф. Месторождения природной соды и условия их образования. М.: Недра. 1973.

3. Власов H.A., Павлова Л.И., Чернышев Л.А. Минеральные озера карбонатного типа южной части Восточной Сибири и возможные пути их использования. Материалы совещания по развитию осн. хим. пром. Сибири. Новосибирск, 1967.

4. Геохимия и гидрохимия природных вод Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во ИГУ им. A.A. Жданова, 1973.

5. Герасименко Л.М., Дубинин А. В., Заварзин Г.А. Алкалофильные циано-бактерии содовых озер Тувы и их экофизиология. Микробиология. 1996. Т. 65.С. 844-849.

6. Герасименко Л.М., Дубинин A.B., Митюшина Л.Л., Заварзин Г.А. Микроскопическая водоросль из содовых озер. Микробиология. 1999. Т. 68. № 5. С. 696-700.

7. Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Кулырова A.B., Заварзина Д.Г., Жилина Т.Н. Активность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озер Юго-Восточного Забайкалья. Микробиология. 1999. Т. 68. № 5. С. 664-670.

8. Дубинин A.B., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Экофизиология и видовое многообразие цианобактерий озера Магади. Микробиология. 1995. Т. 64. С. 845-849.

9. Егоров В.В., Захарьина Г.В., Кизилова A.A., Шелекина O.A. Процессы соленакопления на равнинах Таримской впадины. В кн.: Куньлунь и Тарим. Л., Изд. АН СССР, 1961.

10. Заварзин Г.А. Эпиконтинентальные содовые водоемы как предполагаемые реликтовые биоты формирования наземной биоты. Микробиология. 1993. Т. 62. С. 789-800.

11. Заварзин Г.А., Герасименко JIM., Жилина Т.Н. Цианобактериальные сообщества гиперсоленых лагун Сиваша. Микробиология. 1993. Т. 62. С. 1113-1126.

12. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Кевбрин В.В. Алкалофильное микробное сообщество и его функциональное разнообразие. Микробиология. 1999. Т. 68. №5. С. 579-599.

13. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н, Пикута Е.В. Вторичные анаэробы в галоалка-лофильном сообществах озер Тувы. Микробиология. 1996. Т. 65. С. 546553.

14. Исаченко Б.Л. Хлористые, сульфатные и содовые озера Кулундийской степи и биогенные процессы в них. Б.Л.Исаченко Избранные труды. АН СССРМ-Л 1951, С. 143-162.

15. Козеренко В.Н. Геологическое строение юго-восточного Забайкалья. Львов: Изд-во Львовского университета, 1956.

16. Намсараев Б.Б., Жилина Т.Н., Кулырова A.B., Горленко В.М. Бактериальное образование метана в содовых озерах Юго-Восточного Забайкалья. -Микробиология. 1999. Т. 68. № 5. С. 671-676.

17. Пикута Е.В., Лысенко А.М., Жилина Т.Н. Распространение Desulfonatro-novibrio hydrogenovorans в содовых озерах Тувы. Микробиология. 1997. Т. 66. С. 262-268.

18. Пикута Е.В., Жилина Т.Н., Заварзин Г.А., Кострикина H.A., Осипов Г.А., Рейни Ф.А. Desulfonatronum lacustre gen. nov., sp. nov. новая алкалофиль-ная сульфатвосстанавливающая бактерия, использующая этанол. - Микробиология. 1998. Т. 67. С. 123-131.

19. Питьева К.Е., Брусиловский С.А., Вострикова Л.Ю., Чесалов С.М. Практикум по гидрогеохимии. М.: Изд-во МГУ, 1984. С. 120-126.

20. Резников A.A., Муликовская Е.П., Соколов И.Ю. Методы анализа природных вод. М., Недра. 1970, С. 118.

21. Селиванов Е.И. Неоген-четвертичные озера гиганты в Забайкалье и Северной Монголии. Докл. АН СССР 1967, Т. 177. С. 1.

22. Сидорова Т.Н., Махнева З.К., Пучкова H.H., Горленко В.М., Москаленко A.A. Характеристика фотосинтетического аппарата Thiocapsa штамм ВМЗ, содержащего в качестве основного каротиноида окенон. Микробиология . 1998. Т. 67. С. 199-206.

23. Симонов Ю.Г. О формировании озерных котловин в современных перигляциальных условиях Юго-Восточного Забайкалья на примере Агинского района. В кн.: Вопросы географии, мерзлотоведения и перигляциальной морфологии. М., Изд. МГУ 1962.

24. Сорокин Д.Ю., Лысенко А., Митюшина Л.Л. Выделение и характеристика алкалофильных хемоорганотрофных бактерий, окисляющих восстановленные серные соединения до тетратионата. Микробиология. 1996. Т. 65. С. 370-383.

25. Турова Т.П., Гарнова Е.С., Жилина Т.Н. Филогенетическое разнообразие алкалофильных анаэробных сахаролитических бактерий, выделенных из содовых озер. Микробиология. 1999. Т. 68. № 5. С. 701-709.

26. Флоренсов H.A. Некоторые особенности котловин крупных озер Южной Сибири и Монголии. В кн.: Мезозойские и кайнозойские озера Сибири. М., Наука 1968.

27. Цыганок В.И. О формировании химического состава подземных вод зоны выветривания горных районов Забайкалья. Изв. Забайкальского филиала геогр. об-ва СССР, 1966. вып. 3.

28. Чихелидзе С.С. К вопросу содообразования в подземных водах. Тр. Лабор. гидрогеолог, проблем, 1958. Т. 16.

29. Шмидеберг Н.А. Солевой состав вод озер Торейской группы (Читинская обл.). Вестник МГУ 1966, вып. 2.

30. Aase В., Jantzen Е., Вгуп К., Ormerod J. Lipids of heliobacteria are characterised by high proportion of monoenoic fatty acids with variable doudle bond positions. Photosynthesis Research. 1994. V. 41. P. 67-74.

31. Asselineau J., Triiper H.G. Lipid composition of six species of the phototrophic bacterial genus Ectothiorhodospira. Biochimica et Biophysica Acta. 1982. V. 712. P. 111-116.

32. Abd-el-Malek Y. & Rizk S.G. Bacterial sulphate reduction and the development of alkalinity. I. Experiments with synthetic media. J. Appl. Bacterid. 1963a. V. 26. P. 7-13.

33. Abd-el-Malek Y. & Rizk S.G. Bacterial sulphate reduction and the development of alkalinity. II. Laboratory experiments with soils. J. Appl. Bacteroil. 19636. V. 26. P. 14-19.

34. Abd-el-Malek Y. & Rizk S.G. Bacterial sulphate reduction and the development of alkalinity. III. Experiments under natural conditions in the Wadi Natrun. J. Appl. Bacteriol. 1963c. V. 26. P. 20-26.

35. Adkins J.P., Madigan M.T., Mandelco L., Woese C.R. & Tanner R.S. Arhodo-monas aquaeolei gen. nov., sp. nov., an aerobic halophilic bacterium isolated from a subterranean brine. Inrl. J. Syst. Bacteriol. 1993. V. 43. P. 514-520.

36. Baker B.H. Geology of the Magadi area. Geological Survey of Kenya, Report No 42, Government Printer, Nairobi 1958.

37. Bealde L.C. Scientific results of the Canbridge Expedition to the East African Lakes, 1930. 4. The waters of some East African lakes in relation to their flora and fauna. J. Linn. Soc. Zool. 1932. V. 38. P. 157-211.

38. Beck H., Hegeman G.D., White D. Fatty acid and lipopolysaccharide analyses of three Heliobacterium spp. FEMS Microbiol. Letts. 1990. V. 69. P. 229-232

39. Beer-Romero P. & Gest H. Heliobacillus mobilis, a peritrichously flagellated anoxyphototroph containing bacteriochlorophyll g. FEMS Microbiol. Lett. 1987. V. 41. P. 109-114.

40. Boone D.R., Worakit S., Mathrani I.M., Mah R.A. Alkaliphilic methanogens from higt pH soda lake sediments. Syst. Appl. Microbiol. 1986. V. 7. P. 230234.

41. Brewer P.G. & Goldman J.C. Alkalinity changes generated by phytoplankton growth. Limnology and Oceanography. 1976. V. 21. P. 108-117.

42. Brock T.D. "Thermophilic Microorganisms and Life at High Temperatures". Springer, New York and Heidelberg, 1978.

43. Brockmann H. & Lipinski A. Bacteriochlorophyll g. A new bacteriochlorophyll from Heliobacterium chlorum. Arch. Microbiol. 1983. V. 136. P. 17-19.

44. Broda P. The evolution of the bioenergetic processes. Pergamon Press, Oxford, 1978, pp 93-106.

45. Cole G.A. In: Brown G.W. (ed). Desert Biology. Acad Press, New York 1968, V. 1, pp 423-486.

46. Cohen-Bazire G., Pfennig N., Kunizawa R. The fine structure of green bacteria.- J. Cell. Biol. 1964. V. 22. P. 207-225.

47. De Lay J., Cattoir H., Reynaerts A. The quantitative measurement of DNADNA hybridization from renaturation rates. Eur. J. Biochem. 1970. V. 12. P. 133-142.

48. Dice L.R. Measurement of the amount of ecologic association between species.- Ecology 1945. V. 26. P. 297-302.

49. Dickerson R.E. Evolution and gene transfer in purple photosynthetic bacteria. Nature. 1980. V. 283. P. 210-212.

50. Dodgson K.S. Determination of inorganic sulphate in studies on the enzymatic and nonenzymatic hydrolysis of carbohydrate and other sulphate esters. -Biochem. J. 1961. V. 78. P. 312-329.

51. Duckworth A.W., Grant W.D., Jones B.E., van Steenbergen R. Phylogenetic diversity of soda lakes alkaliphiles. FEMS Microb. Ecol. 1996. V. 19. P. 181191.

52. Evans M.C.W., Buchanan B.B., Arnon D.I. A new ferredoxin-dependent carbon reduction cycle in a photosynthetic bacterium. Proc. Natl. Acad. Sei. USA 1966. V. 55. P. 928-934.

53. Eimhjellen K.E., Steensland H., Traetteberg J. A Thiococcus sp. nov. gen., its Pigments and Internal Membrane System. Archiv fur Mikrobiologie. 1967. V. 59. P. 82-92.

54. Eimhjellen K.E. Thiocapsapfennigii sp. nov. a New Species of the Phototrophic Sulfur Bacteria. Archiv Mikrobiologie. 1970. V. 73. P. 193-194.

55. Eugster H.P. Chemistry and origins of the brines of Lake Magadi, Kenya. Mineral Soc Amer, Spec. Pub. 1970. V. 3. P. 213-235.

56. Eugster H.P. & Hardie L.A. Saline lakes. In: Lermann A (ed) Lakes: chemistry, geology and physics. Springer-Verlag, New York 1978. pp 237-293.

57. Favinger J., Stadtwald R., Gest H. Rhodospirillum centenum, sp.nov., a ther-motolerant cyst-forming photosynthetic bacterium. Antonie van Leeuwenhoek. 1989. V. 55. P. 291-296.

58. Fowler V.J., Pfennig N., Schubert W., Stackebrandt E. Towards a phylogeny of phototrophic purple sulfur bacteria 16S rRNA oligonucleotide cataloguing of 11 species of Chromatiaceae. - Arch. Microbiol. 1984. V. 139. P. 382-387.

59. Fuchs G., Stupperich E., Jaenchen R. Autotrrophic C02 fixation in Chlorobium limicola. Evidence against the operation of the Calvin cycle in growing cells. -Arch. Microbiol. 1980. V. 128. P. 56-63.

60. Gest H. Photosynthetic and quasi-photosynthetic bacteria. FEMS Microbiol. Lett. 1993. V. 112. P. 1-6.

61. Gibson J., Ludwig W., Stackebrandt E., Woese C.R. The phylogeny of the green photosynthetic bacteria: Absence of a clise relationship between Chloro-bium and Chloroflexus. Syst. Appl. Microbiol. 1985. V. 6. P. 152-156.

62. Gloe A., Pfennig N., Brockmann H.Jr., Trowitsch W. A new bacteriochlorophyll from brown-colored Chlorobiaceae. Arch. Microbiol. 1975. V. 102. P. 103109.

63. Gest H. Photosynthetic and quasi-phothosyntetic bacteria. FEMS Microbiol. Lett. 1993. V. 112. P. 1-6.

64. Gest H., Favinger J.L. Heliobacterium chlorum, an anoxygenic brownish-green photosynthetic bacterium containing a 'new' form of bacteriochlorophyll. Arch. Microbiol. 1983. V. 136. P. 11-16.

65. Goehring M., Feldmann U., Helbing W. Quantitativ bestimmung der polythionat (trithionat, tetrathionat, pentathionat and hexathionat) miteinander. Z. Analyt. Chem. 1949. V. 129. P. 346.

66. Gorlenko V.M. Oxidation of thiosulphate by Amoebobacter roseus in darkness under microaerobic conditions. Microbiologiya. 1974. V. 43. P. 729-731.

67. Grant W.D. Alkaline Environments. In: Encyclopedia of Microbiology. V. 1. Copyright by Academic Press, Inc. 1992.

68. Grant W.D., Mwatha W.E., Jones B.E. Alkaliphiles: ecology, diversity and applications. FEMS Microbiol. Rev. 1990. V. 75. P. 255-270.

69. Grant W.D., Mills A.A., Schofield A.K. An alkalophilic species of Ectothiorhodospira from a Kenyan soda lake. J. Gen. Microbiol. 1979. V. 110. P. 137-142.

70. Grant W.D. & Tindall B.J. The alkaline, saline environ,ent. In: Herbert R.A., Codd G.A. (eds) Microbes in extreme environments. Academic Press, London, 1986. pp 22-54.

71. Hansen T.A. Sulfide als electronendonor voor Rhodospirillaceae. Doctoral thesis, University of Groningen, The Netherlands. 1974.

72. Hansen T.A. & Imhoff J.F. Rhodobacter veldkampii, a new species of photot-rophic purple nonsulfur bacteria. Int. J. Syst. Bacteriol. 1985. V. 35. P. 115116.

73. Hansen T.A. & Veldkamp H. Rhodopseudomonas sulfidophila nov. spec., a new species of the purple nonsulfur bacteria. Arch. Microbiol. 1973. V. 92. P. 45-58.

74. Hansen T.A., Sepers A.B.J., Van Gemerden H. A new purple bacterium that oxidized sulfide to extracellular sulfur and sulfate. Plant Soil. 1975. V. 43. P. 17-27.

75. Harashima K., Shiba T., Totsuka T., Simidu U., Taga N. Occurrence of bacteri-ochlorophyll a in a strain of an aerobic heterotrophic bacterium. Agricult. Biol. Chem. Tokyo 1978. V. 42. P. 1627-1628.

76. Hardie L.A. & Eugster H.P. The evolution of closed basin brines. Mineral. Soc. Amer., Spec. Pub. 1970. V. 3. P. 273-296.

77. Hartmann R.K., Wolters J., Kroger B., Schultze S., Specht T., Erdmann V.A. Does Thermus represent another deep eubacterial branching? System. Appl. Microbiol. 1989. V. 11. P. 243-249.

78. Heising S., Richter L. & Ludwig W. Chlorobium ferrooxidans sp. nov., a pho-totrophic green sulfur bacterium that oxidizes ferrous iron in coculture with a "Geospirillum" sp. strain. Arch. Microbiol. 1999. V. 172. P. 116-124.

79. Hecky R.E. & Kilham P. Diatoms in alkaline saline lakes; ecology and geo-chemical implications. Limnology and Oceanography. 1973. V. 18. P. 53-71.

80. Hicks D.B. & Klurwich T.A. The respiratory chain of alkaliphilic bacteria. -Biochim. Biophys. Acta. 1995. V. 1229. P. 303-314.

81. Hiraishi A. & Kitamura H. Distribution of phototrophic purple nonsulfur bacteria in activated sludge systems and other aquatic environments. Bull. Jpn. Sos. Sci. Fish. 1984. V. 50. P. 1929-1937.

82. Hiraishi A. & Ueda Y. Intrageneric structure of the genus Rhodobacter. transfer of Rhodobacter sulfidophilus and related marine species to the genus Rhodovu-lum gen. nov. Int. J. Syst. Bacterid. 1984a. V. 44. P. 15-23.

83. Hiraishi A. & Ueda Y. Rhodoplanes gen. nov., a new genus of phototrophic bacteria including Rhodopseudomonas rosea as Rhodoplanes roseus comb. nov. and Rhodoplanes elegans sp. nov. Int. J. Syst. Bacteriol. 19946. V. 44. P. 665673.

84. Hiraishi A., Hoshino Y., Satoh T. Rhodoferax fermentans gen. nov., sp. nov., a phototrophic purple nonsulfur bacterium previously referred to as the "Rhodocyclus gelatinosus-like" group. Arch. Microbiol. 1991. V. 155. P. 330336.

85. Hiraishi A., Urata K., Satoh T. A new genus of marine budding phototrophic bacteria. Rhodobium gen. nov., which includes Rhodobium orientis sp. nov. and Rhodobium marinum comb. nov. Int. J. Syst. Bacteriol. 1995. V. 45. P. 226234.

86. Hugenholtz R., Goebel B.M., Pace N.R. Impact of culture-independens studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity. J. Bact. 1998. V. 180. P. 4765-4774.

87. Imhoff J.F. Reassignment of the genus Ectothiorhodospira Pelsh 1936 to a new family, Ectothiorhodospiraceae fain, nov., and emended description of the Chromatiaceae Bavendamm 1924. Int. J. Syst. Bacteriol. 1984. V. 34. P. 338339.

88. Imhoff J.F. The genus Ectothiorhodospira. In Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 1st ed., 1989, V. 3, pp. 1654-1658. Edited by J.T.Staley, M.P.Bryant, N.Pfennig & J.G.Holt. Baltimore: Williams & Wilkins.

89. Imhoff J.F. & Truper H.G. Ectothiorhodospira halochloris sp. nov., a new extremely halophilic phototrophic bacterium containing bacteriochlorophyll b. -Arch. Microbiol. 1977. V. 114. P. 115-121.

90. Imhoff J.F. & Truper H.G. Ectothiorhodospira abdelmalekii sp. nov., a new halophilic and alkaliphilic phototrophic bacterium. Zentralblatt fiir Bakteriologie, Mikrobiol. Und Hygiene I. Abteilung Originate C 1981. V. 2. P. 228-234.

91. Imhoff J.F. Taxonomy and physiology of phototrophic purple bacteria and green sulfur bacteria. In: Anoxygenic Photosynthetic Bacteria. Eds.; Blankenship R.E., Madigan M.T., Bauer C.E. The Netherlands: Kluwer 1995, pp. 179-205.

92. Imhoff J.F. & Bias-Imhoff U. Lipids, quinones and fatty acids of anoxygenic phototrophic bacteria. In: Blankenship RE, Madigan MT, Bauer CE (eds) Anoxygenic photosynthetic bacteria. Kluwer, Dordrecht 1995, pp 179-205.

93. Imhoff J.F. & Triiper H.G. The purple nonsulfur bacteria. In: Staley J.T., Bryant M.P., Pfennig N. & Holt J.C. (eds). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 1989, V. 3, pp 1658-1661. Williams and Wilkins, Baltimore.

94. Imhoff J.F., Triiper H.G., Pfennig N. Rearrangement of the species and genera of the phototrophic "purple nonsulfur bacteria". Intl. J. Syst. Bacteriol. 1984. V. 34. P. 340-343.

95. Imhoff J.F., Hashwa F., Triiper H.G. Isolation of extremely halophilic phototrophic bacteria from the alkaline Wadi Natrun, Egypt. Archiv fur Hydrobiologie. 1978. V. 84. P. 381-388.

96. Imhoff J.F., Soliman G.S.H., Triiper H.G. The Wadi Natrun: chemical composition and microbial mass development in alkaline brines of eutrophic desert lakes. Geomicrobiol. J. 1979. V. 1. P. 219-234.

97. Imhoff J.F. & Siiling J. The phylogenetic relationship among Ectothiorhodos-piraceae. A réévaluation of their taxonomy on the basis of 16S rDNA analyses. -Arch. Microbiol. 1996. V. 165. P. 106-113.

98. Irgens R.L. Thioaceacetamide as a source of hydrogen sulphide for colony growth of purple sulphur bacteria. Curr. Microbiol. 1983. V. 8. P. 183-186.

99. Ivanovsky R.N., Sinton N.V., Kondratieva E.N. ATP-linked citrate lyase activity in the green sulfur bacterium Chlorobium limicola fofma thiosulfatpphilum. Arch. Microbiol. 1981. V. 128. P. 239-241.

100. Ivey D.M., Ito M., Gilmour R., Zemsky J., Guffanti A.A., Sturr M.G., Hicks D.B., Krulwich T.A. Alkaliphile bioenergetics. Extremophiles: Microbiol life in Extreme Environments 1998, p. 181-210.

101. Jannash H.W. Die Bakterialla rotfarbung der Salzseen des Wadi Natrun. -Arch. Hydrobiol. 1957. V. 53. P. 425-433.

102. Jenkin P.M. Reports on the percy sladen expedition to some Rift Valley lakes in Kenya in 1929. I. Introductory account of the biological survey of five freshwater and alkaline lakes. Ann Mag Nat Hist Ser X, 1932. V. 9. P. 533-553.

103. Jones B.E., Grant W.D., Duckworth A.W., Owenson G.G. Microbial diversit of soda lakes. Extremophiles. 1998. V. 2. P. 191-200.

104. Jones B.E., Grant W.D., Collins N.C., Mwatha W.E. Alkaliphiles: diversity and identification. In: Bacterial Diversity and Systematics. Edited by F.G. Priest et al., Plenum Press, New York. 1994. p. 195-230.

105. Kampf C. & Pfennig N. Capacity of Chromatiaceae for chemotrophic growth. Specific respiration rates of Thiocystis violacea and Chromatium vinosum. -Arch. Microbiol. 1980. V. 127. P. 125-135.

106. Kawasaki H., Hoshino Y., Yamasato K. Phylogenetic diversity of phototrophic purple non-sulfur bacteria in the proteobacteria a group. FEMS Microbiol. Lett. 1993. V. 112. P. 61-66.

107. Kimble L.K., Mandelco L., Woese C.R., Madigan M.T. Heliobacterium modesticaldum, sp. nov., a thermophilic heliobacterium of hot springs and volcanic soils. Arch. Microbiol. 1995. V. 163. P. 259-267.

108. Kimble L.K., Stevenson A.K., Madigan M.T. Chemotrophic growth of heliobacteria in darkness. FEMS Microbiol. Lett. 1994. V. 115. P. 51-56.

109. Kompantseva E.I. Rhodobacter euryhalinus sp. nov., a new halophilic purple bacterial species. Mikrobiologiya. 1985. V. 54. P. 974-982.

110. Kondratieva E.N., Zhukov V.G., Ivanovsky R.N., Petushkova Y.P., Monosov E.Z. The capacity of phototrophic sulfur bacterium Thiocapsa roseopersicina for chemosynthesis. Arch. Microbiol. 1976. V. 108. P. 287-292.

111. Krulwich T.A. Alkaliphiles: "basic" molecular problems of pH tolerance and bioenergetics. Molec. Microbiol. 1995. V. 15. P. 403-410.

112. Krulwich T.A. & Guffanti A.A. Alkalophilic bacteria. Annu. Rev. Microbiol. 1989. V. 43. P. 435-463.

113. Krulwich T.A. & Guffanti A.A. Proton-coupled bioenergetic processes in extremely alkaliphilic bacteria. J. Bioenerget. Biomemb. 1992. V. 24. P. 587-599.

114. Krulwich T.A., Ito M., Gilmour R., Sturr M.G., Guffanti A.A., Hicks D.B. Energetic problems of extremely alkaliphilic aerobes. Biochim. Biophys. Acta. 1996. V. 1275. P. 21-26.

115. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage TU. Nature (London) 1970. V. 222. P. 680-685.

116. Langworthy T.A. Microbial life in extreme pH values. In: Kushner D.J. (ed). Microbial life in Extreme Environments. Academic Press, London and New York, 1978. pp 318-368.

117. Li Y. H., Mandelco L., Wiegel J. Isolation and characterization of a moderaly thermophilic anaerobic alkalaphile, Clostridium paradoxum sp. nov. Int. J. Syst. Bacteriol. 1993. V. 43. P. 450-460.

118. Li Y. H., Engle M., Weiss N., Mandelco L., Wiegel J. Clostridium thermoal-caliphilum sp. nov., an anaerobic and thermotolerant facultative alkaliphile. Int. J. Syst. Bacteriol. 1994. V. 44. P. 111-118.

119. Liaaen-Jensen S. Bacterial carotenoids. XVIII. Arylcarotenes from Phaeobium. -Acta. Chem. Scand. 1965. V. 19. P. 1025-1030.

120. Lowry J.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with Folin phenol reagent. J. Biol. Chem. 1951. V. 193. P. 265-275.

121. Madigan,M.T. Chromatium tepidum sp. nov., a thermophilic photosynthetic bacterium of the family Chromatiaceae. Int. J. Syst. Bacteriol. 1986. V. 36. P. 222-227.

122. Madigan M.T. & Ormerod J.G. Taxonomy, physiology, and ecology of heliobacteria. In: Blankenship RE, Madigan MT, Bauer CE (eds) Anoxygenic photosynthetic bacteria. Kluwer, Dordrecht, 1995, pp 17-30.

123. Madigan M.T., Petersen S.R., Brock T.D. Nutritional studies on Chloroflexus, a filamentous photosynthetic gliding bacterium. Arch. Microbiol. 1974. V. 100. P. 97-103.

124. Melack J.M. Morphometric, physical, and chemical features of the volcanic crater lakes of Western Uganda. Arch. Hydrobiol. 1978. V. 84. P. 430-453.

125. Melack J.M. & Kilham P. Photosynthetic rates of phytoplankton in East African Lakes. Limnology and Oceanography. 1974. V. 19. P. 743-755.

126. Miller K.R., Jacob J.S., Smith U., Kolaczkowski S., Bowman M.K. Heliobacterium clorum: cell organization and structure. Arch. Microbiol. 1986. V. 146. P. 111-114.

127. Marmur J. A procedure for the isolation DNA from microorganisms. J. Molecular. Biol. 1961. V. 3. P. 208-218.

128. Morris H.E., Lacombe R.E., Lane W.H. Analyt. Chem. 1948. V. 20. P. 1037.

129. Neutzling O., Imhoff J.F., Triiper H.G. Rhodopseudomonas adriatica sp. nov., a new species of the Rhodospirillaceae, dependent on reduced sulfur compounds. -Arch. Microbiol. 1984. V. 137. P. 256-261.

130. Nishimura Y., Shimizu M., Iizuka H. Bacteriochlorophyll fotmation in radiation-resistant Pseudomonas radiora. J. Gen. Appl. Microbiol. 1981. V. 27. P. 427-430.

131. Osipov G.A. & Turova E.S. Studying species composition of microbial communities with the use of gas chromatography-mass spectrometry: microbial community of kaolin. FEMS Microbiol. Rev. 1997. V. 20. P. 437-446.

132. Ouaizu H., Debrunner-Vossbrinck B., Mandelco L., Studier J.A., Woese C.R. The green non-sulfur bacteria: a deep branching in the eubacterial line of descent. System. Appl. Microbiol. 1987. V. 9. P. 47-53.

133. Owen R.J., Hill L.R., Lapage S.P. Determination of DNA base composition from melting profiles in dilute buffers. Biopolimers. 1969. V. 7. P. 503-516.

134. Pierson B.K. & Castenholz R.W. The family Chloroflexaceae. In: Balows A., Trüper H.G., Dworkin M., Harder W. & Schleifer K.H. (eds). The Prokaryotes. 2nd es. Springer-Verlag, New York, 1992, pp 3754-3774.

135. Pfennig N. & Lippert K.D. Über das Vitamin Bi2-bidürfhis phototropher Schwefel bacterien. Arch. Microbiol. 1966. V. 55. P. 245-256.

136. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron opaque stain in electron microscopy. J. Cell. Biol. 1963. V. 17. P. 208-218.

137. Ryter A. & Kellenberger E. Etude au microscope electronique des plasmes contenant de l'acide deoxyribonucleique. 1. Les nucleoides des bacteries en croissance active. Z. Naturforsch. 1958. V. 13b. P. 597-605.

138. Redburn A.C. & Patel B.K.C. Phylogenetic analysis of Desulfotomaculuwi thermobenzoicum using polymerase chain reaction-amplified 16S rRNA-specific DNA. FEMS Microbiol. Letts. 1993. V. 113. P. 81-86.

139. Rich F. Phytoplankton from the Rift Valley lakes in Kenya. Annual and Magazine of Natural History, Series X 1932. V. 10. P. 233-262.

140. Sato K. Bacteriochloropyll formation by facultative methylotrophs, Protamino-bacter ruber and Pseudomonas AM 1. FEMS Lett. 1978. V. 85. P. 207-210.

141. Seewaldt E., Schleifer K., Bock E., Stackebrandt E. The close phylogenetic relationship of Nitrobacter and Rhodopseudomonas palustris. Arch. Microbiol. 1982. V. 131. P. 287-290.

142. Schmidt K. Biosynthesis of carotenoids. In: Clayton R.K. & Sistron W.R. (eds). The Photosynthetic Bacteria. Plenum Press, New York 1978. pp 729-750.

143. Shiba T., Simidu U., Taga N. Distribution of aerobic bacteria which contain bacteriochlorophyll a. Appl. Environ. Microbiol. 1979. V. 38. P. 43-45.

144. Shiba T. Roseobacter litoralis gen. nov., sp. nov. and Roseobacter denitrifi-cans sp. nov., aerobic pink-pigmented bacteria which contain bacteriochloophyll a.- Syst. Appl. Microbiol. 1991. V. 14. P. 140-145.

145. Shiba T. & Simidu U. Erythrobacter longus gen. nov., sp. nov., an aerobic bacterium which contaain bacteriochlorophyll a. Int. J. Syst. Bacterid. 1982. V. 32. P. 211-217.

146. Shimada K. Aerobic anoxygenic phototrophs. In: Blankenship R.E., Madigan M.T. & Bauer C.E. (eds) Anoxygenic photosynthetic bacteria. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Netherlands 1995. pp 105-122.

147. Souza K.A. & Deal P.H. Characterisation of a novel extremely alkalophilic bacterium. J. General. Microbiol. 1977. 101. P. 103-109.

148. Stackebrandt E., Rainey F.A., Ward-Rainey N. Anoxygenic phototrophic across the phylogenetic spectrum: current understanding and future perspctives. -Arch. Microbiol. 1996. V. 166. P. 211-223.

149. Stackebrandt E. & Woese C.R. The evolution of procaryotes. In: Carlile M.J., Collins J.R. & Moseley B.E.B. (eds). Molecular and Cellular Aspects of Microbial Evolution. Cambridge University Press, Cambridge 1981. pp 1-31.

150. Stackebrandt E., Fowler V.J., Schubert W., Imhoff J.F. Towards a phylogeny of phototrophic purple sulfur bacteria the genus Ectothiorhodospira. - Arch. Microbiol. 1984. V. 137. P. 366-370.

151. Stackebrandt E., Murray R.G.E., Triiper H.G. Proteobacteria classis nov., a name for the phylogenetic taxon that includes the "purple bacteria and their relatives". Intl. J. Syst. Bacterid. 1988. V. 38. P. 321-325.

152. Staehelin L.A., Fuller R.C., Drews G. Visualization of the supramolecular architecture of chlorosomes (chlorobium vesicles) in freeze-fractured cells of Chloroflexus aurantiacus. Arch. Microbiol. 1978. V. 119. P. 269-277.

153. Staehelin L.A., Golecki J.R., Drews G. Supramolecular organization of chlorosomes (chlorobium vesicles) and of their membrane attachment sites in Chlorobium limicola. Biochim. Biophys. Acta. 1980. V. 589. P. 30-45.

154. Stevenson A.K., Kimble L.K., Woese C.R., Madigan M.T. Characterization of new heliobacteria and their habitats. Photosynth. Res. 1997. V. 53. P. 1-12.

155. Straub K.L., Rainey F.A., Widdel F. Rhodovulum iodosum sp. nov. and Rho-dovulum robiginosum sp. nov., two new marine phototrophic ferrous-iron-oxidizing purple bacteria. Int. J. Syst. Bacterid. 1999. V. 49. P. 729-735.

156. Suzuki T., Muroga Y., Takahama M., Shiba T., Nishimura Y. Rubrimonas cliftonensis gen. nov., sp. nov., an aerobic bacteriochlorophyll-containing bacterium isolated from a saline lake. Int. J. Syst. Bacteriol. 1999a. V. 49. P. 201205.

157. Taikaichi S., Inoue K., Akaike M., Kobayashi M., Ohoka H., Madigan M.T. The major carotenoid in all species of heliobacteria is the C30 carotenoid 4,4'-diaponeurosporene not neurosporene. Arch. Microbiol. 1997. V. 168. P. 277281.

158. Tailing J.F. & Tailing I.B. The chemical composition of African lake waters. -Int. Rev. der gesamten Hydrobiol. undHydrogr. 1965. V. 59. P. 421-463.

159. Tailing J.F., Wood R.B., Prosser M.V., Baxterb R.M. The upper limit of pho-tosynthetic productivity by phytoplankton: evidence from Ethiopian soda lakes. -Freshwater Biology. 1973. V. 3. P. 53-76.

160. Tew R.W. Photosynthetic halophiles from Owens Lake. NASA Report No CR-361, 1966.

161. Tew R.W. Halotolerant Ectothiorhodospira: survival in mirabilite-experiments with a model of chemical stratification by hydrate deposition in saline lakes. -Geomicrobiol. 1980. J. V. 2. P. 13-20.

162. Tindall B.J. Phototrophic bacteria from Kenya soda lake. Ph.D. Thesis, Leicester University, 1980.

163. Tindall B.J. Procaryotic life in the alkaline, saline, athalassic environment. In: Halophilic bacteria. Ed Rodriguez-Valera F. Boca Raton, FL: CRC Press, 1988, P. 31-67.

164. Tindall B.J .& Triiper H.G. Phototrophic bacteria from alkaline, saline lakes. -Syst. Appl. Microbiol. 1984. V. 5. P. 276.

165. Tindall B.J., Ross H.N.M., Grant W.D. Natronobacterium gen. nov. and Natronococcus gen. nov., two new genera of haloalkaliphilic archaebacteria. -Syst. Appl. Microbiol. 1984. V. 5. P. 41-57.

166. Trüper H.G. & Schlegel H.G. Sulphur metabolism in Thiorhodaceae. 1. Quantitative measurements of growing cells of Chromatium okenii. Antonie Leeuwenhoek J. Microbiol. Serol. 1964. V. 30. P. 225-238.

167. Wakao N., Shiba T., Hiraishi A., Ito M., Sakurai Y. Distribution of bacterio-chlorophyll a in species of the genus Acidiphilium. Curr. Microbiol. 1993. V. 27. P. 277-279.

168. Widdel F., Schnell S., Heising S., Ehrenreich A., Assmus B., Schink B. Ferrous iron oxidation by anoxygenic phototrophic bacteria. Nature. 1993. V. 362. P. 834-836.

169. Woese C.R. Bacterial evolution. Microbiol. Rev. 1987. V. 51. P. 221-271.

170. Woese C.R., Gibson J., Fox G.E. Do genealogical patterns in photosynthetic bacteria reflect interspecific gene transfer? Nature. 1980. V. 283. P. 212-214.

171. Woese C.R., Stackebrandt E., Weisburg W.G., Paster B.J., Madigan M.T., Fowler V.J., Hahn C.M., Blanz P., Gupta R., Nealson K.H., Fox G.E. The phy-logeny of purple bacteria: The alpha subdivision. Syst. Appl. Microbiol. 1984a. V. 5. P. 315-326.

172. Woese C.R., Weisburg W.G., Paster B.J., Hahn C.M., Tanner R.S., Krieg N.R., Koops H-P., Harms H., Stackebrandt E. The philogeny of purple bacteria: The beta subdivision. Syst. Appl. Microbiol. 19846. V. 5. P. 327-336.

173. Woese C.R., Stackebrandt E., Macke T.J., Fox G.E. The phylogenetic definition of the major eubacterial taxa. Syst. Appl. Microbiol. 1985a. V. 6. P. 143151.

174. Woese C.R., Weisburg W.G., Hahn C.M., Paster B.J., Zablen L.B., Lewis B .J., Macke T.J., Ludwig W., Stackebrandt, E. The phylogeny of purple bacteria: The gamma subdivision. Syst. Appl. Microbiol. 19856. V. 6. P. 25-33.

175. Woese C.R., Debrunner-Vossbrinck B.A., Oyaizu H., Stackebrandt E., Ludwig W. Gram-positive bacteria: possible photosynthetic ancestry. Science. 1985c. V. 229. P. 762-765.

176. Yurkov V.V. & Beatty J.T. Aerobic Anoxygenic Phototrophic Bacteria. Microbiol. Molec. Biol. Rev. 1989. V. 62. P. 695-724.

177. Zhilina T.N. & Zavarzin G.A. Alkaliphilic anaerobic community at pH 10. -Curr. Microbiol. 1994. V. 29. P. 109-112.

178. Zhilina T.N., Zavarzin G.A., Rainey F.A., Pikuta E.V., Osipov G. A., Kos-trikina N.A. Desulfonatronovibrio hydrogenovorans gen. no., sp. nov., an alkaliphilic sulfate-reducing bacterium. Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. V. 47. P. 144149.