Формирование компенсационных комплексов генов в генетически депрессированных линиях мягкой пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Тараканова, Татьяна Константиновна

• Тараканова, Татьяна Константиновна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тараканова, Татьяна Константиновна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Гетерозис: феномен и генетические механизмы.

1.2. Селекция пшеницы на гетерозис

1.3. Гипотеза гетерозиса В.А. Струеникова и целенаправленное формирование гетерозисных форм.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Выбор депрессирующих факторов.

2.2. Уровень депрессивного влияния факторов.

2.3. Схемы экспериментов

2.4. Структура и объем материала.

ГЛАВА 3. ФОРМИРОВАНИЕ ККГ НА ФОНЕ МОНОСОМНОГО

СОСТОЯНИЯ РАСТЕНИЙ.

3.1. Оценка эффектов ККГ у дисомных растений.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование компенсационных комплексов генов в генетически депрессированных линиях мягкой пшеницы»

Актуальность темы.

Явление гетерозиса давно изучается и используется в практической селекции растений и животных [Shull, 1908; East; 1909; 1936; Jones, 1917; 1918; Crow, 1952; Dobzhansky, 1952; Турбин, 1961; Лухьяненко, 1966; Шумный и др., 1970; Кирпичников, 1974; Рахман, Драгавцев, 1990; Мирюта, 1991; Stuber et al., 1992], вместе с тем мы до сих пор не имеем универсальной теории этого феномена. Поэтому при получении гетерозисных гибридов, используемых в сельскохозяйственном производстве, испытывают огромное число линий на комбинационную способность, что очень трудоемко и снижает эффективность селекционного процесса. В связи с этим проблема целенаправленного получения гетерозисных форм является весьма актуальной. Одним из перспективных подходов к направленному получению и закреплению гетерозиса, повышению комбинационной способности линий и сортов при гибридной селекции является метод формирования компенсационных комплексов генов (ККГ), возникающих в ответ на отбор по жизнеспособности и продуктивности (плодовитости) на фоне полулеталей, разработанный В.А. Струнниковым и коллегами [Струнников, 1974; Струнников и др., 1983; Струнников, СтрунникойГа, 2000].

На диплоидном уровне возможность целенаправленного формирования генетических компенсаций и их роль в проявлении гетерозисных эффектов продемонстрированы на самых различных объектах - на шелкопряде [Струнников, 1974, 1976; Струнников и др., 1983], на дрозофиле [Кайданов, 1984; Маресин и др., 1985], на горохе [Соколов, 1990; Гостимский и др., 1992], на ячмене [Наволоцкий, 1989].

Вместе с этим, несмотря на достигнутые успехи, некоторые важные аспекты проблемы пока ещё недостаточно изучены. К ним относятся: возможность формирования ККГ у полиплоидов; влияние на формирование генетических комйенсаций особенностей депрессирующих мутаций и направления отбора; генетическая природа ККГ и др. Этот перспективный метод практически не апробирован на важнейшей сельскохозяйственной культуре - мягкой пшенице Triticum aestivum L. Генетические особенности мягкой пшеницы, являющейся гексаплоидом, могут менять возможность и скорость формирования ККГ, характер его проявления у гибридов Fi по сравнению с аналогичными показателями у диплоидных видов. Кроме этого, для данной самоопыляющейся культуры пока не разработаны методы эффективной селекции на гетерозис [Уйлсон, Дрисколл, 1987]. Открытие у мягкой пшеницы, так же как у диплоидных растений [Гостимский и др., 1992] хотя бы одной депрессирую-щей мутации, на фоне которой возможно направленное формирование генетических компенсаций, могло бы существенно продвинуть развитие гетерозисной селекции этого вида. Поэтому проведенные нами исследования интересны как с теоретической, так и с прикладной точек зрения.

Цель и задачи исследований.

Цель работы - апробация метода формирования генетических компенсаций у линий мягкой пшеницы (2п=6х=42), депрессированных различными ядерными и ци-топлазматическими факторами.

При этом были поставлены следующие основные задачи:

1. Оценить результативность отбора на увеличение озернённости (плодовитости) и жизнеспособности, а также других признаков в линиях-аналогах сортов мягкой пшеницы, депрессированных различными генетическими факторами: а) моно-сомным состоянием (2и-7=41); б) мутацией «редуцированные листовые пластинки» rib', в) хлорофильной мутацией сп~А1ш, г) мутацией «сверхчувствительность к мучнистой росе»; д) цитоплазмой ржи Secale cereale L.

2. Оценить гетерозис у гибридов Fj, полученных при скрещивании улучшен^ ных отбором мутант пых линий с исходными сортами и между собой.

3. Изучить генетическую природу сформированных ККГ.

Научная новизна.

1. Впервые апробирован и изучен в применении к гексаплоидному виду -мягкой пшенице - метод В.А. Струнникова [1974], заключающийся в целенаправленном формировании компенсационных комплексов генов, возникающих в ответ на отбор по озернённости (плодовитости) и жизнеспособности на фоне различных генетических депрессирующих факторов.

2. Продемонстрирована высокая результативность формирования ККГ на фоне длительного моносомного состояния, из чего следует, что в исследуемом феномене значительную роль играют дозовые эффекты генов и очищение от "генетического груза".

3. Показано, что гены, входящие в состав ККГ, могут быть рецессивными.

4. Выявлено, что в состав ККГ, сформированного на фоне мутации rtb, входят не менее 2-х генов с сильным эффектом и гены-модификаторы со слабыми эффектами.

5. Показано, что отбор на компенсацию морфометрического признака (длины листовой пластинки), депрессированного мутацией rib, нецелесообразен в связи с негативным плейотропным воздействием формирующегося при этом генетического комплекса на основные селектируемые признаки.

Практическая значимость работы.

В ходе исследований отселекшрованы линии и разработаны экспериментальные схемы, создающие базу для углублённого изучения механизмов генетических компенсаций у мягкой пшеницы.

На основании полученных данных сформулированы основные требования к методике формирования ККГ у мягкой пшеницы, а также разработаны новые схемы селекции растений на гетерозис, предложенные в качестве рабочего варианта для дальнейшего изучения и проверки, что в перспективе создаёт основу для практического улучшения сортов методами целенаправленного формирования и закрепления положительных генетических компенсаций.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены на отчетных сессиях Института цитологии и генетики СО РАН (1990-2001 гг.), 2-м совещании "Изогенные линии и генетические коллекции" (Новосибирск, 1992), Международном передвижном научном семинаре "Состояние и перспективы возделывания яровой пшеницы в Северном Казахстане и Западной Сибири" (Новосибирск, 1999), 11-й конференции Европейского общества по анеуплоидам пшеницы, посвященной памяти О.И. Майстренко (Новосибирск, 2000), конференции «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке» (Москва, 2003).

Структура и объём диссертации.

Работа изложена на 190 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, первая из которых является обзором литературы, вторая описывает материал и методы, главы 3-6 посвящены изложению и анализу результатов исследований, а также Заключения, выводов, списка литературы из 164 источников и 2 приложений. Иллюстративный материал включает 46 таблиц и 16 рисунков.

Благодарности.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю В.А. Соколову и С.Ф. Ковалю, оказавшим неоценимую помощь в работе; О.И. Майстренко (ИЦиГ СО РАН), Р.А. Цйльке (СибНИИРС), О.П. Митрофановой (ВИР, Санкт-Петербург) и А.Ф. Жогину (НИИСХ, Краснодар), предоставившим коллекционный материал для исследований; моим ближайшим коллегам И.В. Хатыповой, А.П. Михайловой, Т.Е. Космаковой, Г.И. Волгиной, В.Д. Федотовой, О.И. Лисициной и А.М. Кожевниковой, помогавшим в сборе, камеральной обработке и анализе материалов, а также всем сотрудникам ИЦиГ СО РАН, принявшим участие в обсуждении, а значит и улучшении данной работы. Особая благодарность родителям, мужу, дочери за постоянную поддержку и понимание.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Тараканова, Татьяна Константиновна

выводы

1. Изучена эффективность метода В.А. Струнникова [1974] по целенаправленному формированию у мягкой пшеницы Triticum aestivum L. (2га=6х=42) компенсационных комплексов генов (ККГ), возникающих в ответ на отбор по жизнеспособности и озернённосш на фоне ядерных мутаций (моносомное состояние, "редуцированные листовые пластинки" rib, "хлорина" сп-А1, "сверхчувствительность к мучнистой росе") и цитоплазмы ржи.

2. Наиболее эффективным для формирования ККГ у пшеницы оказался метод длительного репродуцирования линий в моносомном состоянии (2п-1=41) с последующим выделением дисомных растений. Превышение лучших дисомных линий над исходной эуплоидной формой ("гетерозис") по признакам продуктивности варьирует в среднем от 7 % (озернённость главного колоса) до 33 % (масса зерна главного колоса). Наилучший результат даёт моносомия по хромосомам геномов А и D. Повышенная гомозиготность линий свидетельствует о незначительной роли эффектов сверхдоминирования в проявлении гетерозиса, а изменчивость у дисомных сибов - о полил енной природе ККГ.

3. Отбор на увеличение озернённосш и жизнеспособности в мутантных и ал-лоплазматических линиях оказывается эффективным; при этом эффективность отбора прямо пропорциональна уровню депрессии и зависит от генотипа сорта. Отсе-лектированные варианты характеризуются повышенной комбинационной способностью относительно мутантных линий, не подвергаемых отбору.

4. ККГ, сформированные отбором на повышение озернённости на фоне мутаций rib и сп-А1, не дают гетерозиса в Fi гибридов при скрещивании селектируемых линий как с исходными сортами, так и между собой. Из этого следует, что: а) гены, входящие в ККГ, являются рецессивными; б) для проявления гетерозиса необходим полный перенос ККГ в генотип улучшаемого сорта.

5. В линиях с мутацией «редуцированные листовые пластинки» (rib) отбор на увеличение длины листовой пластинки флагового листа сопровождается формированием ККГ, имеющего сложную генетическую природу и повышающего комбинационную способность мутантных линий по этому признаку в 1,7 раза. Однако в состав такого ККГ могут входить гены с плейотропным отрицательным воздействием на озернённость, в связи с чем при селекции на продуктивность параллельный отбор на компенсацию морфометрических особенностей проявления депрессирующей мутации нецелесообразен.

6. Успешный отбор по озернённости в линиях, депрессированных цитоплазмой ржи, не приводит к гетерозису после возвращения отселектированных ядер в цитоплазму пшеницы. Вероятно, это обусловлено особенностями формирования ККГ, включающего фрагменты генома ржи (мелкие сверхкомплектные хромосомы).

7. На основе проведённых исследований сформулированы основные требования к методике формирования ККГ у мягкой пшеницы и предложены новые схемы её селекции на гетерозис.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщим наиболее важные результаты.

Первый из них сводится к тому, что самым успешным для формирования ККГ у мягкой пшеницы оказался метод длительного поддержания линий в моносомном состоянии. В сравнении с другими использованными нами и менее результативными подходами этот метод отличается следующими особенностями: 1) преобладанием естественного типа отбора, особенно существенного на стадии мужского гамето-генеза [Гончаров, 1992]; 2) механизмом депрессии, основанном на уменьшении дозы генов и кумулятивном действии генетического груза, имеющегося в хромосоме, подвергаемой моносомному состоянию; 3) простотой и быстротой закрепления ге-терозисных эффектов (выделение дисомвых растений), исключающей возможность частичного разрушения ККГ в ходе его переноса в генотип исходного сорта методом насыщающих скрещиваний.

Поскольку генетический груз в моносомном состоянии в значительной мере элиминируется, то основное значение в формировании компенсаций принадлежит, вероятно, именно уменьшению дозы генов и дефициту соответствующих генных продуктов. В этой связи логичным представляется то, что гетерозис был обнаружен главным образом по лабильным количественным признакам, связанным в своей реализации с интенсивностью метаболических процессов (накоплением биомассы). Это может быть обусловлено отбором регуляторных генов, увеличивающих экспрессию "дефицитных" структурных генов. Возможны и другие молекулярно-генетические механизмы, компенсирующие недостаток соответствующих генов и их продуктов (например, участие мобильных генетических элементов [Кайданов, 1996]). Изучение механизмов компенсации, возникающих на фоне моносомного состояния хромосом, представляет несомненный интерес, который может быть удовлетворён только в ходе дальнейших исследований. Здесь же отметим, что исходя из рассмотренного, наиболее перспективными для формирования ККГ генетическими депрессорами являются, по-видимому, мутации, приводящие к острому дефициту нормальных генных продуктов, т.е. гипоморфные, супрессоры важных в метаболизме структурных генов, и, конечно, моносомия.

Отметим также, что очищение от генетического груза в моноеомном состоянии усиливается принудительным самоопылением линий. Последний приём использовался нами во всех экспериментах, включая и довольно результативное формирование ККГ на фоне мутации rib. На роль элиминации вредных генов при получении гетерозиса у шелкопряда обращают внимание и В.А. Струнников с соавторами [Струнников, Струнникова, 2000]. Возможно, что очистка от полулеталей и перевод в гомозиготу полезных генов в значительной мере формируют ККГ, дающий гетерозисный эффект. Напомним и о положительной корреляции между уровнем депрессии и эффективностью отбора, а также между значениями продуктивности у селектируемых мутантных линий и их Fi. По крайней мере, отчасти это может быть объяснено наличием в мутантных линиях генетического груза, ликвидируемого в ходе отбора. Для усиления депрессии на уровне фенотипа и повышения эффективности очищения от груза при репродукции опытных линий полезным может оказаться систематическое вовлечение в скрещивания с моносомиками их сибов-нуллисомиков. К сожалению, мы не изучали гибриды Fi от скрещиваний дисомных и исходных вариантов, поэтому вопрос о доминантности-рецессивности входящих в ККГ генов остаётся в этом случае открытым и нуждается в исследовании. Хотя на основании тестов по другим мутациям можно предполагать, что в отношении озернённости главного колоса они могут оказаться преимущественно рецессивными. Повышенная гомози-готноегь линий в рассмотренных экспериментах склоняет в пользу гипотезы о незначительном вкладе в гетерозис эффектов сверхдоминирования [Струнников, Струнникова, 2000; Соколов, 1990 а; 1990 б]. Нельзя не отметить и то, что большинство видов растений, для которых подтверждена эффективность использования метода В.А. Струнникова — горох, ячмень и пшеница—являются само опылителями.

Следующий по значимости и не менее интересный результат сводится к эффективности отбора и повышению комбинационной способности линий на фоне практически всех депрессивных факторов (за исключением мутации «СМР», характеризующейся слабым депрессивным влиянием). Из этого, вне сомнения, следует возможность целенаправленного формирования у пшеницы генетических компенсаций. Косвенным следствием отбора является уменьшение пенетрантности мутаций. Подчеркнём, что во всех экспериментах для формирования генетических компенсаций использовался только внутрисортовой запас изменчивости. Это подтверждает вывод о существенном генетическом потенциале сортов пшеницы, несмотря на длительный период её селекции. Вместе с этим, несомненный интерес представляет осуществление аналогичных экспериментов и на более гетерогенном генетическом фоне.

Эффективность отбора на фоне депрессивного фактора в целом пропорциональна уровню его угнетающего влияния. Это проявляется как при сравнении линий, депрессированных одной и той же мутацией, что было показано в главе 5, так и при сравнении различных депрессивных факторов (табл.). Зависимость результативности отбора от уровня депрессии в диапазоне выше 50 % имеет экспоненциальный вид. Вероятно, у пшеницы в качестве перспективных для формирования ККГ можно рекомендовать мутации с уровнем депрессии по зерновой продуктивности главного колоса не ниже 50-70 %.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тараканова, Татьяна Константиновна, 2004 год

1. Абрамова З.В. Практикум по генетике. Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд-ние, 1992. - 224 с.

2. Астауров Б.Л. Отбор по способности к термическому партеногенезу и получение улучшенных по этому признаку партеноклонов шелковичного червя // Генетика. 1973. - Т. 9. - № 9. - С. 93-106.

3. Ахмедов А.Ш., Тараканова Т.К., Коваль С.Ф., Коваль B.C. Изменчивость элементов продуктивности у серии короткостебельных изогенных линий сорта Новосибирская 67 // Сб. научн. трудов по прикл. ботан., генет. и селекции. Л.: ВИР, 1991. - Т. 142. - С. 18-23.

4. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений: Пер. с сербохорв. М.: Колос, 1984. - 344 с.

5. Волкова Л.И., Маресин В.М. Гетерозис гибридов дрозофилы, полученных от скрещивания двух линий, отселектированных на комбинационную способность // ДАН СССР. 1990. - Т. 310. - № 4. - 984-986.

6. Гайсхшович А. Е. Зарождение и развитие генетики. М.: Наука, 1988. - 424 с.

7. Гвоздев В.А., Кайданов Л.З. Геномная изменчивость, обусловленная транспозициями мобильных элементов, и приспособленность особей Drosophila melano-gaster II Журн. общ. биол. 1986. - Т. 48. - С. 51-63,

8. Гласс Дж., Стенли Дж. Статистические методы в педагогике и психологии. М.: Прогресс, 1976. - 495 с.

9. Глотов Н.В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам: Автореф. д-ра биол. наук. Л.: ЛГУ, 1983. - 53 с.

10. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. - № 1. - С. 3-10.

11. Глотов Н.В., Животовский JI.A., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия. -Л.: ЛГУ, 1982. -264 с.

12. Гончаров Н.П. Локализация генов у мягкой пшеницы. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1992. - 150 с.

13. Горбунова В.Н., Кайданов Л.З. Высокая частота спонтанного возникновения мутаций, влияющих на жизнеспособность, в хромосоме 2 линии НА Drosophila melanogaster Н Генетика. 1975. - Т. 11 - № 4. - С. 71-83.

14. Гоегимский С.А., Рыбцов С.А., Ежова Т.А. О возможности получения гетерозис-ных форм гороха на основе полулетальных хлорофильных мутаций // С.-х. биология. 1992. - № 1. - С. 64-71.

15. Гоегимский С.А., Хартина Г.А., Багрова А.М. Селекция гороха на высокую ком-бинационую способность на фоне полулетального рецессивного гена хлорофиль-ной недостаточности // ДАН СССР. 1987. - Т. 294. - № 5. - С. 1228-1232.

16. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983. - 240 с.

17. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 6. - 619 с.

18. Даскалов X. Состояние теоретических исследований по гетерозису у овощных культур и его практическое использование // Вестник с.-х. науки. 1967. - № 3. -С. 46-51.

19. Джвоакс Дж. Л. Биометрическая генетика гетерозиса // Гетерозис: Пер. с англ. / Под ред. С.А. Гостимского. М.: Агропромиздат, 1987. - С. 17-70.

20. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация М.: Атомиздат, 1966. - 743 с.

21. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984. -183 с.

22. Жогин А.Ф. Индуцированные мутации листовой поверхности в качестве исходного материала в селекции озимой мягкой пшеницы // С.-х. биология. Сер. Биол. раст. 1995. - № 1. - С. 27-31.

23. Жогин А.Ф. Мутагенез и селекция озимой мягкой пшеницы: Автореф. . докт. с.-х. наук. Краснодар, 1996. - 48 с.

24. Жогин А.Ф., Пучков Ю.М., Алфимов В.А. Мутанты озимой пшеницы с редуцированным и луковичным листом // Вестник с.-х. науки. 1985. - № 10. - С. 85-90.

25. Забирова Э.Р., Шацкая O.A. Эффективность метода гаплоидии при создании элитных линий кукурузы // Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы: Сб. ст. Краснодар: НИИСХ, 1999. - С. 219-226.

26. Закс Л. Статистическое оценивание: Пер. с нем. / Под ред. Ю.П. Адлера, В.Г. Горского. М.: Статистика, 1976. - 598 с.

27. Кайданов Л. 3. Анализ генетических последствий отбора и инбридинга у Droso-phila melanogaster Н Журн. общ. биол. 1979. - T. XL. - № 6. - С. 834- 849.

28. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996. - 320 с.

29. Кайданов Л.З., Генова Г.К., Горбунова В.Н. Идентификация мутаций, влияющих на жизнеспособность и накопленных в хромосоме 2 линии НА Drosophila melanogaster II Исследования по генетике. -Л.: ЛГУ, 1979. Вып. 8. - С. 54-62.

30. Кайданов Л.З., Мыльников C.B., Иевлева О.В., Галкин А.П. Направленный характер генетических изменений при длительном отборе линий Drosophila melanogaster по адаптивно важным признакам // Генетика. 1994. - Т. 30. - № 8. - С. 1085-1096.

31. Кайданов Л.З., Субботин А.М. Исследование комбинационной способности ин-бредных линий Drosophila melanogaster, различающихся по адаптивной ценности // Цитология и генетика. -1984. Т. 18. - № 6. - С. 429-432.

32. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса // Генетика. 1974. - Т. 10. - № 4. - С. 165-189.

33. Кихара X. Цитоплазматическая мужская стерильность и селекция пшеницы // Гетерозис: селекция и практика. Л.: Колос, 1966. - С. 87-102.

34. Коваль С.Ф. Создание и использование аналогов, изогенных и аллоплазматиче-ских линий // Изогевные линии культурных растений. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991.-С. 5-25.

35. Коваль С.Ф., Тараканова Т.К., Лисицина О.И. Изучение дисомных сибов в потомстве моносомных растений Мильтурум 553 // ДАН СССР -1993. Т. 331. - № 5. - С. 647-648.

36. Коваль С.Ф., Федотова В.Д. Цитогенетическое и морфологическое изучение ал-лоплазматических линий сорта Новосибирская 67 // Генетика. 1995. - Т. 31. - № 6. - С. 809-814.

37. Коновалов A.A. Зависимость комбинационной способности мутантных растений от их фенотипа // Генетика, 2001а. Т. 37. - № 2. - С. 207-214.

38. Коновалов A.A. Генетика гаметофит-спорофитных взаимодействий у свёклы (Beta vulgaris L.): Дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 20016. - 267 с.

39. Лукьяненко П.П. Гибридизация отдаленных эколого-географических форм и проблема использования гетерозиса в селекции пшениц // Гетерозис: селекция и практика. Л.: Колос, 1966. - С. 103-112.

40. Лутова Л.А. и др. Генетика развития растений /Л.А. Лутова, H.A. Проворов, О.Н. Тиходеев, И.А. Тихонович, Л.Т. Ходжайова, С.О. Шишкова / Под ред. чл.-кор. РАН С.Г. Инге- Вечтомова . СПб: Наука, 2000. - 539 с.

41. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир, 1985. - 463 с.

42. Майстренко О.И., Трошина A.B., Гайдаленок Р.Ф., Брандес Л.В., Лайкова Л.И. Использование серий анеуплоидов в цитогенетических исследованиях мягкой пшеницы. // Фундаментальные исследования. Биол. науки. Новосибирск: Наука, СО, 1977. С. 145.

43. Малецкий С.И. О природе гетерозиса у полиплоидов // Генетика. 1970. - Т. 6. -№ 5. - С. 15-25.

44. МаресинВ.М., Степанова Н.Л., Струнников В.А. Эффект селекции Drosophila melanogaster на комбинационную способность на фоне действия: доминантного полулеталя II ДАН СССР. 1985.- Т. 281. - № 6. - С. 1455-1458.

45. Медведева Г.Б., Семенов О.Г. Ддерно-плазменные ржано-пшеничные гибриды // Отдаленная гибридизация растений. М.: Колос, 1970. - С. 333-340.

46. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений (методические указания). Л.: ВИР, 1984. - 70 с.

47. Мережко А.Ф. Генетический анализ количественных признаков для решения задач селекции растений // Генетика.- 1994. Т. 30. - № 10. - С. 1317- 1325.

48. Мирюта Ю.П. Новые пути овладения гетерозисом. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991. - 90 с.

49. Митрофанов В.Г. Доминантность и рецессивность. М.: Наука, 1994. - 112 с.

50. Митрофанова О.П. Создание генетической коллекции мягкой пшеницы в России- основа дальнейшего развития частной генетики и селекции // Генетика. 1994.- Т. 30. № 10. - С. 1306-1316.

51. Мостеллер Ф., Тьюки Дж. Анализ данных и регрессия. М.: Финансы и статистика, 1982. - 317 с.

52. Наволоцкий В.Д. Селекция ярового ячменя для условий недостаточного увлажнения: Автореф. . докт. с.-х. наук. Л., 1989. - 35 с.

53. Неттевич Э.Д. Гибридная пшеница // Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. -М.: Наука, 1971. С. 163-195.

54. Орлова И.Н. Ядерно-цитоплазматические взаимодействия и частичная нестабильность отдаленных гибридов злаков // Генетика. 1994. - Т. 30. - № 10. - С. 1423-1431.

55. Отдаленная гибридизация растений. Библиографический указатель (1694-1975 гг.). Иностранная литература. М.: Наука, 1979. - 324 с.

56. Рахман М.Д., Драгавцев В.А. Новые подходы к прогнозированию гетерозиса у растений// С.-х. биология. — 1990. № 1. - С. 3-12.

57. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенешческий словарь: Пер. с нем. -М.: Колос, 1967. С. 99.

58. Сидорова К.К. Влияние на развитие организма разных типов мутаций в гомо- и гетерозиготном состояний (на примере мутантов Pisum sativum L.) // Генетика. -1975. Т. 11.- № 1. - С. 35-46.

59. Соколов В.А. Компенсационные комплексы генов у мутантов и определяемый ими гетерозис у гороха // Тез. докл V съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова (Москва, 24-28 ноября 1987). М., 1987. - Т. YL- С. 93.

60. Соколов В.А. Биометрическое изучение гетерозиса // ДАН СССР. 1990 а. - Т. 315. - № 2. - С. 491-494.

61. Соколов В.А. Компенсационный комплекс генов причина гетерозиса у гороха // ДАН СССР. - 1990 б. - Т. 310. - № 5. - С. 1242-1244.

62. Соколов В.А: Изучение механизмов гетерозиса: Автореф. . докт. биол. наук. -Новосибирск, 1992. 31 с.

63. Спрэг Дж.Ф. Гетерозис кукурузы: теория и практика // Гетерозис: Пер. с англ. / Под ред. С.А. Гостимского, В.М. Маресина М.: Агропромиздат, 1987. - С.71-97.

64. Сривастава Х.К. Гетерозис и межгеномная комплементация: митохондрия, хлоропласт и ядро // Гетерозис: Пер. с англ. / Под ред. С.А. Гостимского, В.М. Маресина М.: Агропромиздат, 1987. - С. 317- 347.

65. Струнников В.А. Возникновение компенсационного комплекса генов одна из причин гетерозиса // Журн. общ. биологии. - 1974. - Т. 35. - № 5. - С. 666-677.

66. Струнников В.А. Генетический анализ повышенной гетерозисности гомозиготных по всем локусам партеногенетических самцов тутового шелкопряда // ДАН

67. СССР. 1976. - Т. 227. - № 6. - С. 1457-1460.

68. Струнников В.А. Природа гетерозиса: ее научное и практическое значение П Вестник с.-х. науки. 1983. № 1. - С. 34-40.

69. Струнников В А., Леженко С.С., Степанова Н.П. Последствия очищения линии тутового шелкопряда от рецессивных леталей и полулеталей // ДАН СССР. -1983. Т. 273. - № 6. - С. 1491-1494.

70. Струнников В.А., Струнникова Л.В. Природа гетерозиса, методы его повышения и закрепления в последующих поколениях без гибридизации // Известия АН. Сер. биол. 2000. - № 6. - С. 679-687.

71. Тараканова Т.К., Соколов В.А., Коваль С.Ф. Обнаружение компенсационных генов у мягкой пшеницы и их изучение // Генетика культурных видов растений: Сб. ст. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991. - С. 53-63.

72. Tapp С. Основы патологии растений. М.: Мир, 1975. С. 249.

73. Терская Е.Р., Струнников В.А. Искусственный мейотический партеногенез у тутового шелкопряда // Генетика. 1975. - Т. 11. - № 3. - С. 54-67.

74. Тимофеев В.П. Итоги селекционно-генетических исследований по озимой пшенице // Селекция и генетика пшеницы. К 80-летию со дня рожд. акад. П.П. Лукь-яненко. Краснодар: НИИСХ, 1982. - С. 49-60.

75. Тимофеев-Ресовский Н.В. Избранные труды. М.: Медицина, 1996. - 480 с.

76. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 277 с.

77. Тихомирова М.М. Генетический анализ. Учеб. пособие. Л: Изд-во Ленингр. унта, 1990. 280 с.

78. Турбин Н.В. Гетерозис // Актуальные вопросы современной генетики / Под ред. С.И. Алиханяна. -М.: МГУ, 1966. С. 434-466.

79. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс // Гетерозис. Минск: АН БССР, 1961. - С. 3-34.

80. Тыоки Дж. Анализ результатов наблюдений. М.: Мир, 1981. - 693 с.

81. Уилсон П., Дрисколл К.Дж. Гибридная пшеница // Гетерозис: Пер. с англ. / Под ред. С.А. Гоегимского, В.М. Маресина М.: Агропромиздат, 1987. - С.127-163.

82. Федин М.А. О гетерозисе пшеницы (предпосылки к селекции гибридной пшеницы.). М.: Колос, 1970. - 240 с.

83. Федотова В.Д. Цитогенетическое изучение аллоплазматических линий яровой мягкой пшеницы Новосибирская 67 // Цитогенетика сельскохозяйственных растений: Сб. ст. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1989. - С. 129-136.

84. Федотова В.Д., Коваль С.Ф. Характеристика аллоплазматических линий с ядром мягкой пшеницы Новосибирская 67 и ципоплазмой озимой ржи // Генетика культурных видов растений: Сб. ст. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991. - С. 64-75.

85. Финчем Дж. Генетическая комплементация. М.: Мир, 1968. - 184 с.

86. Цильке И.А., Жарков Н.А. Сравнительное изучение моносомиков и дисомиков пшеницы Мильтурум 553 по элементам продуктивности // Науч.-техн.бюл. / Сиб. науч.-исслед. ин-т растениеводства и селекции, 1981. Вып.6,7. - С. 44-49.

87. Цильке Р.А. Генетика, цитогенетика и селекция растений. Новосибирск: Новосибирский гос. агр. ун-т, 2003. - 620 с.

88. Цильке Р.А., Цильке И.А., Жарков Н.А., Присяжная Л.П. Новая серия моносо-мных линий мягкой пшеницы Мильтурум 553 // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. - № 7. - С. 5-7.

89. Цитогенетика пшеницы и её гибридов / Под ред. П.М. Жуковского, В.В. Хвостовой. М.: Наука, 1971. - 288 с.

90. Цитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы / Сб. науч. тр. под ред. О.И. Майстренко и В.В. Хвостовой. — Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1973. -264 с.

91. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции). Новосибирск: Наука, 1983. - С. 170-226.

92. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 232 с.

93. Шумный В.К., Сидорова К.К., Белова Л.И. Исследование гетерозиготного состояния у гороха по девяти мутантным генам // Генетика. 1970. - Т. 6. - № 8. -С. 12-19.

94. Chase S.S. Monoploids and monoploid derivatives of maizz(Zea mais L.) // The Bot. Rev. -1969,- V.35. № 2.- P. 117-168.

95. Cordeiro A.R., Dobzhansky T. Combining ability of certain chromosomes in Droso-phila willistoni and invalidation of the "wild-type" concept // Amer. Nat. -1954. V. 88. - P. 75-86.

96. Crow J.F. Dominance and overdominance // Heterosis / ed. Gowen J.E. Ames, Iowa: Iowa St. Col. Press, 1952. - P. 282-297.

97. Dobzhansky Th. A review of some fundamental concepts and problems of population genetics // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1955. - V. 20. - P. 1-15.

98. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. N. Y., L.: Columbia Univ. Press,. 1970. - 505 p. (p. 137-138)

99. Dobzhansky Th. Nature and origin of heterosis // Heterosis / ed. Gowen E.J. Ames, Iowa: Iowa St. Col. Press, 1952. - P. 218-223.

100. Dobzhansky Th., Levene H. Development of heterosis through natural selection in experimental populations of Drosophila pseudoobscura II Amer. Nat. 1951. - V. 85. -P. 247-264.

101. Doll H. Yield and variability of chlorophyll-mutant heterozygotes in barley // Heredi-tas. 1966. - B. 56. - № 2-3. - P. 255-276.

102. Dollinger E.J. Effects of visible recessive alleles on vigor characteristics in a maize hybrid // Crop Sci. 1985. - V. 25. - № 5. - P. 819-821.

103. East E.M. Heterosis// Genetics. 1936. - V. 21. - № 4. - P. 375-397.

104. East E.M. Inbreeding in corn // Connecticut Agr. Expt. Sta. Report for 1907. 1908. -P. 419-428.

105. East E.M. The Distinction between development and heredity in inbreeding // Amer. Natur. -1909. V. 43. - P. 173-181.

106. Efron Y. Specific differences in maize alcohol dehydrogenase: possible explanation of heterosis at the molecular level // Nature, new biol. 1973. - V. 241. - № 106. - P. 4142.

107. Fedotova V.D., Koval S.F. Cytogenetic and morphological study of alloplasmic lines of common wheat with alien cytoplasm // Cereal Res. Com. 1996. - V. 24. - № 3. - P. 261-266.

108. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford: Clarendon Press, 1930. -272 p.

109. Fisher R.A. The possible modification on the response of the wild type to recurrent mutations // Amer. Natur. 1928. V. 62. - № 679. - P. 115-126.

110. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Austr. J. Biol. Sci. 1956. - V. 9. - P. 463-493.

111. Gustafsson A. The effect of heterozygosity on variability and vigor // Hereditas. -1946. V. 32. - № 2. - P. 263-286.

112. Gustafsson A. The advantageous effect of deleterious mutations // Hereditas. 1947. -V. 33. -№4. - P. 573-575.

113. Hadorn E. Developmental genetics and lethal factors. London: Methuen & CO LTD, 1961.-355 p.

114. Irwin M.R. Immunogenetics // Advances in Genetics. N. Y.: Acad. Press. - 1947. - V. 1. - P. 133-160.

115. Jan C.C., Qualset C.O., Vogt H.E. Chemical induction of sterility in wheat // Euphytica. 1974. - № 23. - P. 78-85.

116. Jones D.F. Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis // Genetics. 1917. - V. 2. - № 7. - P. 466-479.

117. Jones D.F. The effects of inbreeding and crossbreeding upon development // Connecticut Agr. Expt. Sta. 1918. - Bull. № 207. - P. 5-100.

118. Jones D.F. Heterosis resulting from degenerative changes // Genetics. 1945. - V. 30. -№ 1. - P. 527-542.

119. Keeble J., Pellew C. The mode of inheritance of stature and of time of flowering in peas (Pisum sativum) // Genetics. 1910. - V. 1. - № 1. - P. 47-56.

120. Kihara H. Substitution of nucleus and its effects on genome manifestations // Cytologic 1951. -V. 16. - P. 178-193.

121. Koval S.F. and Tarakanova T.K. Variability occurred in .ongterm-maintained mono-somic lines of wheat // Wheat Inf. Ser. 2000. - № 90. - P. 1-6.

122. Koval S.F., Baiborodin S.I., Fedotova V.D. Interlocus interaction of chlorina mutant genes cn-Al and cn-Dl (T. aestivum) //Wheat Inf. Serv. 2001. - № 92. - P. 1-4.

123. Lein A. Die Wirksamkeit von Kreuzbarkeitsgenen des Weizens in Kreuzungen von Roggen $ mit Weizen 6 II Zuchter, 1943. B. 15. - № 1. - S.l-3.

124. Livers R.W., Heyne E.G. Hybrid vigor in hard red winter wheat // Proc. 3rd Intern. Wheat Genet. Symp. Canberra, 1968. - P. 431-436.

125. Maan S.S. Cytoplasmatic variability in triticinae II Proc. 4th Intern. Wheat Genet. Symp., (Columbia, Mo., USA, 1973). P. 367-373.

126. Maan S.S., Lucken K.A. Interaction of Triticum boeoticum cytoplasm and genomes of T. aestivum and T. durum: Restoration of male fertility and plant vigor // Euphytica. -1970. V. 19. - № 4. - P. 498- 508.

127. Maan S.S., Lucken K.A. Male-sterile wheat with rye cytoplasm // J. Heredity. 1971. V. 62. - № 6. - P. 353-355.

128. Mac Key J. The wheat plant as a model in adaptation to high productivity under different environments // Proc. 5th Yugoslav. Symp. Res. Wheat. (Novi Sad, 1966). Sav-rem. polioprivreda, 1966. - 14(11-12). - P. 37-48.

129. Mather K. The genetical basis of heterosis //Proc. Roy. Soc. 1955. Ser. B. - V. 144. -№915.-P. 143-150.

130. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat // Proc. 7th Intern. Wheat Genet. Symp. Cambridge, England, 1988. - V. 2 - P. 1225-1323.

131. Mitton J.B. Selection in natural populations. Oxford: Oxford. Univ. press, 1977. - 2401. P

132. Panayotov I. The cytoplasm in Triticum II Proc. VI Litem. Wheat Genet. Symp. -Kyoto (Japan). 1983. - P. 481-497.

133. Panayotov I., Tsujimoto H. Fertility restoration and NOR supression cansed by Aegi-lops mutica chromosomes in alloplasmic hybrids and lines // Euphytica. 1997. - V. 94. - № 2. - P. 145- 149.

134. Polivanov S. Selection in experimental populations of Drosophila melanogaster with different genetic backgrounds // Genetics. 1964. - V. 50. - № 1. - P. 81-100.

135. Polok K., Szarejko I., Maluszynski M. Barley mutant heterosis and fixation of "Fr performance" in doupled haploid lines // Plant Breeding. 1997. - V. 116. - № 2. - P. 133140.

136. Prakash S., Lewontin R.C. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. EH. Direct evidence of coadaptation in gene arrangements of Drosophila // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1968. - V. 59. - № 2. - P. 398-405.

137. Prakash S., Lewontin R.C. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. V. Further direct evidence of coadaptation in inversions of Drosophila H Genetics. 1971. - V. 69. - № 3. - P. 405-408.

138. Redei G.P. Dominance versus overdominance and the system of breeding // Cereal Res. Com. 1982. - V. 10. - № 1-2. - P. 5-9.

139. Rendel J.M. Heterosis // Amer. Natur. 1953. - V. 87. - № 834. - P. 129-138.

140. Riley R The meiotic behaviour, fertyllity and stability of wheat-rye chromosome addition lines. // Heredity. 1960. - V. 14. - № 1-2. - P. 89-100.

141. Riley R, Chapman, V. The production and phenotypes of wheat-iye chromosome addition lines. // Heredity. 1958. - V. 12. - № 3. - P. 301-317.

142. Riley R, Macer R. C. F. The chromosomal distribution of the genetic resistance of rye to wheat pathogens. // Canad. J. Genet, and Cytol. 1966. - V. 8. - № 4. - P. 640-654.

143. Robbelen G. Untersuchungen uber die EntwicHung der submicroskopischen Chloro-plastenstructur in Blattfarbmutanten von Arabidopsis thaliana IIZ. Vererbungslehre. -1959. B. 90. - S. 147-157.

144. Schuller J. F. Natural mutations in inbred lines of maize and their heterotic effect. I. Comparison of parent, mutant and their Fx hybrids in a highly inbred background //

145. Genetics. 1954. - Y. 39. - P. 239.

146. Schwartz D. Genetic studies on mutant enzymes in maize: synthesis of the hybrid enzymes by heterozygotes // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1960. - V. 46. - № 9. - P. 12101215.

147. Schwartz D. A second hybrid enzyme in maize // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1964. -V. 51.-№4. -P. 602-605.

148. Schwartz D. and Laughner W. A molecular basis for heterosis // Science. 1969. - V. 166. - № 3905. - P. 626-627.

149. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Res. Bull. Mo. Agr. Exp. Stat., 1954. -V. 572. P. 1-59.

150. Shull G.H. The composition of a field of maize // Report Amer. Breeders Assoc. -1908 V. 4. - P. 296-301.

151. Shull G.H. A pure-line method in com breeding // Report Amer. Breeders Assoc. -1909. -V. 5.-P. 51-59.

152. Shull G.H. What is "heterosis"? // Genetics. 1948. - V. 33. - № 9.- P. 439-446.

153. Srivastava H.K. Intergenomic interaction, heterosis, and improvement of crop yield // Advances in Agronomy. 1981. - V. 34. - P. 117-195.

154. Stem C. Negative heterosis and decreased effectiveness of alleles in heterozygotes // Genetics. 1948. - Y. 33. - № 2. - P. 215-219.

155. Stuber C.W., Lincoln S.E., Wolff D.W., Helentjaris T., Lander T.S. Identification of genetic factors contributing to heterosis in a hybrid from two elite maize inbred lines using molecular markers // Genetics. 1992. - V. 132. - № 3. - P. 823-839.

156. Tarakanova T.K., Koval S.F., Fedotova V.D. Selection in common wheat lines on a background ofiye cytoplasm//EWAC Newsletter, 2001: Proc. of the llthEWAC Conference (Novosibirsk, July 2000). P. 173-176.

157. Wilson J.A., Ross W.W. Cross-breeding in wheat, Triticum aestivum. I. Frequency of the pollen restoring character in hybrid wheat having Aegilops ovata cytoplasm // Crop Sci. 1961. -V. l.-P. 191-193.