Генетический анализ эффекта гетерозиса по некоторым количественным признакам у гибридов F1 томата тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Науменко, Татьяна Сергеевна

• Науменко, Татьяна Сергеевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Науменко, Татьяна Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Теоретические основы явления гетерозиса — история, современное состояние и перспективы решения проблемы.

1.1.1. Основные теоретические концепции гетерозиса.

1.1.2. Белковые и ДНК —маркеры в изучении гетерозиса.

1.2. Повышение гибридной мощности у гетерозисных гибридов томата за счет экологической разнокачественности семян родительских форм.

2. ЦЕЛЬ, ЗАДАЧИ, УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Цель, задачи, актуальность, научная новизна и практическая значимость исследований.

2.2. Место и условия проведения исследований.

2.2.1. Агроклиматическая характеристика зон выращивания родительских форм.

2.2.2. Погодные условия в годы проведения исследований.

2.3. Материал и методика исследований.

2.3.1. Морфо — биологическая характеристика линейного и сортового материала томата, используемого в экспериментах.

2.3.2. Оценка параметров адаптивности и стабильности генотипов томата.

2.3.3. Определение гетерозиса у гибридов р! томата.

2.3.4. Методика исследования генотипов родительских линий и гибридов томата при помощи ЯАРВ —метода.

2.3.5. Методика электрофоретических исследований.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Подбор и идентификация исходного материала томата для решения поставленных в работе задач.

3.2. Эколого — географическое испытание исходного материала томата по параметрам адаптивной способности.

3.2.1. Определение параметров адаптивности и стабильности изучаемых генотипов.

3.2.2. Репрезентативность оценки параметров адаптивности и стабильности при разном наборе сред.

3.3. Проявление эффекта гетерозиса по некоторым количественным признакам у гибридов Fj томата.

3.4. Анализ взаимосвязи гомо— и гетерозиготности по изоферментным локусам трансгрессивных генотипов F2 томата с величиной и частотой проявления количественного признака.

4. ВЫВОДЫ.

5. РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетический анализ эффекта гетерозиса по некоторым количественным признакам у гибридов F1 томата»

Успехи селекции и перспективы ее развития определяются многими факторами. Независимо от средств и методов селекции самая сложная часть работы — выявление генетической изменчивости в исходном и селекционном материале и отбор желаемых генотипов. Эти трудности обусловлены, во-первых, фенотипической изменчивостью, пределы которой особенно широки у таких важных, но генетически сложных признаков, как устойчивость к неблагоприятным факторам среды и возбудителям болезней, качество урожая и продуктивность; во —вторых, наличием у сортов, популяций и видов так называемой скрытой генетической изменчивости, обусловленной рецессивностью аллелей, супрессиями в межген — ных взаимодействиях, подавлением функции локусов и целых хромосом в межхромосомных и межгеномных взаимодействиях, а также другими генетическими механизмами. Запасы такой изменчивости составляют генетический потенциал формообразования вида и популяции, но в силу сложности обнаружения селекционеру они малодоступны, а некоторые из них обычными методами генетического анализа совсем не раскрываются. Поэтому генетический анализ сложных хозяйственно—ценных признаков и биологических свойств растения остается одной из важных проблем селекции. Решение ее возможно лишь на основе фундаментальных знаний генетической и морфогенетической (биохимической, физиологической, морфологической и т.д.) сущности этих призна — ков(Конарев, 1993). Впервые данную проблему поставил перед генетиками и селекционерами Н.И. Вавилов (1932, 1965).

Гетерозис — сложное биологическое явление, сущность которого пока не поддается четкому определению. Обычно он представляется как превосходство гибрида над родительскими формами по степени развития одного или комплекса признаков. Использование гетерозисного эффекта — один из основных методов селекции при создании новых гибридов томата. В области создания и применения гибридов F1 как конечной цели селекционной программы накоплен большой теоретический материал и практический опыт (Даскалов и др., 1978; Pearson, 1983; Yordanov, 1983; Шахбазов, Чешко, 1984; Тарутина, Хотылева, 1990; Боос и др., 1972).

Ценной особенностью селекции на гетерозис является возможность совмещения в гибриде F1 различных генов устойчивости к болезням и абиотическим факторам среды без потери скороспелости, урожайности и качества плодов (Брежнев, 1966; Балашова, 1976; Жученко, 1988; Кильчевский, 1993, Пивоваров и др., 1994 и др.). В последнее время селекционеры в качестве исходного материала часто используют ботанические разновидности, экологические отдаленные формы, индуцированные и спонтанные мутанты и даже трудно скрещивающиеся обособленные виды. Это необходимо для получения гибридов с новыми качественными признакам^ Систематически отдаленные формы обладают повышенной устойчивостью к болезням и вредителям, высоким содержанием сухого вещества, Сахаров и витаминов (аскорбиновой кислоты, каротина, Blr В2, РР) (Алпатьев А., 1981). В отечественной селекции основоположниками этого направления являются академики А.В. Алпатьев и Д.Д. Брежнев. Селекция гетерозисных гибридов F1 с комплексной устойчивостью к биотическим и абиотическим неблагоприятным факторам среды ведется во ВНИИО (Игнатова, 1989), в ТСХА (Гавриш, Готовцева 1991), МНИИСТИО (Садыкин, 1990).

Гибриды Ft томата характеризуются повышенной жизнеспособностью и силой роста растений, лучшей фертильностью и урожайностью, большей скороспелостью, качеством и однородностью плодов, а также приспособленностью к различным экологическим условиям (Жученко, 1980).

М. Йорданов (1987) отмечает, что более ценное качество гибридов Fj — быстрая адаптация к изменению условий окружающей среды. В последнее время, в связи с направлением селекции на создание сортов со стабильной урожайностью, гетерозис выступает в качестве метода адаптивной селекции (Пивоваров, Арамов, 1996).

Главный фактор в селекции, обусловливающий получение гетерозисного эффекта,— подбор линий с хорошей комбинационной способностью. В этой работе пока преобладает эмпирический подход. Необходимы надежные методы оценки линий и способы прогнозирования гетерозиса. В последние годы складывается молекулярно — генетический подход к изучению гетерозиса(Турбин, 1961;Жученко, 1980;Конарев, 1982; Палилова, 1982; Костышин, 1984; Струнников, 1987; Mac Key, 1976 и др.). В генетическом анализе растений в настоящее время известны и используются десятки полиморфных белковых систем, большая часть которых представлена изофер — ментными системами и запасными белками. Изучение сортов, линий и гибридных популяций по этим белкам позволило составить довольно четкое представление об аллельной структуре гена, о гетерозиготности гибрида по соответствующим локусам, выявить характер трансгрессивных, реком — бинантных и эпистатических межгенных, а также доминантных и сверхдоминантных взаимодействий между аллелями(ЗЬерегс1, 1968.; Sarkissian, Srivastava, 1969; Митро — фанова, 1979). Принципиально новые перспективы в этом отношении открывают молекулярные маркеры (Hayes et al.r 1993; McCoy et al., 1995; Chalmers et al., 1993; Morgabte et al., 1994; Сиволап, Календарь, 1995).

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Науменко, Татьяна Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Анализ исходного материала по изоферментным и ДНК маркерам, позволяет идентифицировать генотипы и выявить их контрастность на генетическом уровне, что может иметь важное значение в гетерозисной селекции.

2. Исследуемые линии томата отличаются разнообразием по параметрам адаптивности. По комплексному показателю СЦГ (селекционной ценности генотипа) выделяется сорт Нистру, резко контрастными к нему являются мутантная форма Мо628 и дикий вид Ьусоретсоп ЫгБиШт уаг. д1а — ЬгаШт.

3. Скрещивание одних и тех же родительских форм, но полученных при этом из разных эколого — географических сред приводит в ряде случаев и по некоторым признакам к повышению уровня гетерозиса, относительно экологически однородного варианта гибридизации. Причем, так называемый эффект "экологического гетерозиса" был максимальным в случаях, когда отцовская форма репродуцирована в географической зоне расположенной южнее места получения материнской.

4. Из 28 изученных гибридов ?! томата выделены три комбинации, сочетающие в себе высокий уровень гетерозиса по ряду количественных признаков и маркированность генома изоферментными сигналями: Радуга Молдовы (Минская теплица) х Ь. Ыг8иШт (Минская теплица), Радуга Молдовы (Голландская теплица) х Ь. ЫгеиШт (Минская теплица) и Мо628 (открытый грунт, Кишинев) х Ь. ЫгвиШт (Минская теплица), что позволяет использовать их как модельные системы в генетических исследованиях.

5. Выявлено более чем 3-х кратное достоверное увеличение значения признака "продуктивность" при гетерозиготное™ по локусу Аа1: — 2 (хромосома 7), и такая зависимость проявилась у всех исследуемых комбинаций скрещивания. У анализируемых гибридов томата, по тем же признакам по которым у них был выявлен экологически зависимый гетерозис, установлено достоверное увеличение значений признаков "высота растения", "сумма длин 1+2 листа", "количество кистей" у гибрида Радуга Молдовы (Голландская теплица) х Ь. ЫгвиШт (Минская теплица) при гетерозиготное™ по локусу Аа1; — 4 (хромосома 8) и по признакам "количество плодов" и "продуктивность" у Мо628 (Поле, Кишинев) х Ь. ЫгэиШт (Поле, Москва) при гетерозиготности в локусе Аа1: — 2 (хромосома 7).

6. Исходя из полученных результатов, можно предположить присутствие генетических факторов (генов — модификаторов, блоков генов) у томата, сцепленных с ло — кусами Аа1: — 2 (хромосома 7) и Аа1 —4 (хромосома 8), и существенно влияющих на величину некоторых количественных признаков. Величина эффектов и, тем более, их повторяемость по некоторым признакам у всех трех гибридов ?! позволяет нам высказать мнение, что взаимосвязи не случайны и обнаруженные генетические факторы отвечают за существенную долю генотипической изменчивости исследованных количественных признаков.

88

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Проводить анализ исходного материала по изофер — ментным и ДНК маркерам для идентификации генотипов не только на фенотипическом но и генетическом уровне, что позволит более обоснованно проводить подбор компонентов скрещиваний.

2. При производстве гибридных семян учитывать эффект "экологического гетерозиса" по основным хозяйственно — ценным признакам, как затратно недорогого метода увеличения урожайности гибридов первого поколения овощных культур.

3. Использовать сорт Радуга Молдовы, обладающий высокой специфической адаптивной способностью (САС) и отзывчивый на улучшение условий выращивания, в селекционных схемах по созданию сортов интенсивного типа.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Науменко, Татьяна Сергеевна, 2000 год

1. Авдеев Ю.И. Селекция томатов. Кишинев: "Штиинца", 1982.- с. 127-130, 282.

2. Аверьянова А.Ф., Драгавцев В.А. Тест переопределения генетической формулы признака продуктивности растений при смене экологических лимитов// Экол. генет. раст.и жив.: Тез.докл 2 Всесоюзной конф. (29 — 31 октября 1984г.).- Кишинев: Штиинца, 1984.- С.29.

3. Агроклиматические ресурсы Кашкадарьинской и Сурхан — дарьинской областей Узбекской ССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1979.-263с.

4. Агроклиматический справочник по Московской области. — М.: Московский рабочий, 1967.—135с.

5. Алпатьев А. В. Помидоры. М., 1981, 302с.

6. Алпатьев A.B., Хренова В.В. Гетерозисные гибриды томата для открытого грунта Нечерноземной зоны РСФСР// Тр.по селекции и семеноводству овощных к —р. /ВНИИССОК.— 1976, Т.4. — С.3-11.

7. Анализ сортовых популяций моркови методом электрофореза глобулинов семян/ Калинина A.M., Попова Т.Л., Шманаева Т.Н., Лудилов В.А.//Докл.ВАСХНИЛ. 1990.- N 7.- С.34 —38.

8. Балашова H.H. Фитофтороустойчивость рода Lycope;rsicon Tourn. и методы использования в селекции томата. Авто — реф. дисс. доктора с/х наук. М., 1976. 36с.

9. Беляев Д.К., Евсиков В.И., Шумный В.К. /Генетика.— 1968, Т. 4.-В. 12.

10. Боос Г.В., Бадина Г.В., Буренин В.И. Гетерозис овощных культур.— Л.: Агропромиздат, 1990.— 218с.

11. Боос Г.В., Берлянд — Кожевников В.М., Шмараев Г>Е, и др. Генетические и физиолого — биохимические основы гетерозиса сельскохозяйственных культур: Библиогр.указ. ВИР/Под.ред.Брежнева Д.Д. Д., 1972. - 15с.

12. Бочарникова Н.И., Козлова В.М. Мутантные формы томатов. — Кишинев: Штиинцаг 1992.

13. Брежнев Д.Д. Гетерозис овощных культур // Гетерозис в овощеводстве, Л.,1966. С.11 — 13.

14. Вавилов Н,И, Генетика на службе социалистического земеледелия//Соц. растениеводство. — 1932, № 4. — С. 19 — 42.

15. Вавилов Н.И. Селекция как наука. М. — Л.: Сельхозиздат, 1934.- 17с.

16. Воронова А.П., Сухоржевская Т.Б., Реймерс Ф.Т. и др. Изоферментные системы и оценка генетического разнообразия линий кукурузы в связи и их комбинантной способностью // ДАН СССР, 1980, т.253, N.5. С.1227-1232.

17. Гавриш С.Ф., Готовцева И.П. Создание гибридов И томата с высокой адаптивной способностью // Разработка и внедрение эколого = технических методов повышения про = дуктивности растений в овощеводстве. М., 1991. С.98—106.

18. Готовцева И.П. Изучение комбинационной способности при подборе гетерозисных комбинаций на примере теп — личного томата. Автореф. дисс., канд. биол. наук, М.,1978, -24с.

19. Гудзь Ю.В., Лавриненко Ю.А. Методические вопросы селекции кукурузы на адаптивность к условиям орошения // Экологическая генетика растений, животных и человека. Кишинев, 1991. С.246 —247

20. Даскалов X. // Вестник с.-х. науки.— 1967, 3.

21. Даскалов X. Доклад на заседании общества ЕУКАРПИЯ, 1971.

22. Даскалов X., Михов А., Минков И. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве. — М.:Колос, 1978.— 309с.

23. Джинкс Дж. Биометрическая генетика гетерозиса// Ге — терозис. — М.: Агропромиздат, 1987.- С. 181-238.

24. Добруцкая Е.Г., Пивоваров В.Ф. Характер изменчивости овощных культур при выращивании их в различных зко — лого — географических условиях // Сб.научн.тр.ТСХА. — М., 1992.- с.41-47.

25. Добруцкая Е.Г., Тареев А.И., Федорова М.И. Оптимизация сочетания сред испытания при оценке генотипов редиса на адаптивность//Сб.научн.тр.ВНИИССОК"Селекция овощных культур". —1998, Вып.35. — С. 53 — 61.

26. Дорохов Д. Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD анализа растительных геномов. // Генетика, 1997, т.33, № 4, с.443—450.

27. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. — М.: Агропромиздат, 1985.

28. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды//Генетика. — 1983.— T.19,N 11.— С.1811-1817.

29. Драгавцев В. А., Литун П.П., Шкель И.М. Модель эко — лого — генетического контроля количественных признаков растений. // Докл. АН СССР., 1984., Т.274., №3, С.720-723.

30. Дубинин Н.П., Глембоцкий H.A. Генетика популяций и селекция.-М.: Наука, 1967.-228с.

31. Епихов В.А., Сиротин В.М. Использование сроков посева при отборе генотипов овощного гороха со стабильной продуктивностью// Докл.ВАСХНИЛ .- М., 1988.- № 4.-с.26-28.

32. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений.— Кишинев :Штиинца, 1980.— 587с.

33. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинев, 1988. 765 с.

34. Жученко A.A. Генетика томатов. Кишинев, 1973. 663с.

35. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев, 1987. С. 50 — 73.

36. Жученко A.A., Балашова H.H., Король А.Б. и др. Эколо — го — генетические основы селекции томатов. — Кишинев: Штиинца, 1988.-430с.

37. Жученко A.A., Король А.Б. Рекомбинация в эволю^и и селекции. М., 1985. 400с.

38. Игнатова С. И. Селекция гетерозисных гибридов первого поколения тепличного томата с групповой устойчивостью кболезням // Автореф. дисс. доктора с/х наук. Д., 1989. 38с.

39. Йорданов М. Гетерозис томата // Гетерозис. Колл. авторов. — М.: Агропромиздат, 1987.— С.239 —271.

40. Кильчевский A.B. Взаимодействие генотипа и среды в селекции растений (на примере овощных культур и картофеля) // Автореф. дисс. доктора биол. наук. С.— Петербург, 1993. 49с.

41. Кильчевский A.B., Хотылева Л.В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщ.1. Обоснование ме — тода//Генетика. — 1985. —Т.21, № 9. С.1481 - 1490.

42. Кильчевский A.B., Хотылева Л.В. Экологическая селекция растений.— Минск: Тэхналогия, 1997. —372 с.

43. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса. Генетика.— 1974.—Т.10,Вып.4.— С.165—179.

44. Конарев В.Г. Природа гетерозиса и возможности его прогнозирования. // Сельскохозяйственная биология.— 1991, N 3.- С. 3-10.

45. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры.- М.: Колос, 1983.- 320с.

46. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. и др. Моле — кулярно — биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции/Под ред. В.Г.Конарева. — Колос, 1993.— 447с. — (Теоретические основы селекции.Т.1)

47. Конарев В.Г., Сидорова В.В., Тимофеева Г.И. Электрофорез зеина как метод идентификации, регистрации и анализа сортов, линий и гибридов кукурузы//С. — х. биология.- 1990, №3.- С. 167-177.

48. Костышин С.С. Полифункциональность гетерозиса кукурузы: Автореф дисс.докт.биол.наук. — Киев, 1984.—52с.

49. Кудрякова Н.В., Гасанова Н.Д., Крючков A.B. Электро-форетический анализ генетической чистоты гибридов F1 белокочаной капусты//Науч. — техн.бюлл.ВИР. — 1990. — Вып.202. — С.65 —69.

50. Кушнер Х.Ф. Генетические и физиологические предпосылки гетерозиса//Успехи совр.биологии. — 1973, Т.75, В.2. — С.236 —247.

51. Левитес Е. В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск, 1986.

52. Лудилов В.А., Гарковенко Ю.А., Волчков Т.В., Столпни — кова Т.В. Оптимизация методов оценки экологической пластичности сортов томата//Сб.научн.тр. ВНИИС — СОК"Селекция овощных культур". — 1989, Вып.28. — С. 10 — 26.

53. Мд. Масудур Рахман, Драгавцев В.Д. Новые подходы к прогнозированию гетерозиса// Сельскохозяйственная биология.- 1990, N 1.- С.3-12.

54. Неттевич Э.Д., Моргунов А.И., Максименко М.И. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность урожайности и качества зерна.// Вестник с.-х. науки.- 1985, № 1.- с.66-74.

55. Палилова А.Н. Гетерозис и нехромосомная наследствен — ность//Гетерозис. — Минск:Наука и техника. — 1982. — С. 190 — 215.

56. Пивоваров В. фм Добруцкая Е. Г., Мусаев Ф. Б. Экологический гетерозис томата // Научные труды ВНИИС — СОК, (к 75-летию института), 1995. Том 1. С. 216 224.

57. Пивоваров В. Ф., Арамов М.Х. Экологическая селекция томата. М., 1996. 232с.

58. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г. Индуцирование мощности гетерозиса в гибридном семеноводстве томата// Гавриш. — 1998, № 5-6.-С.33-34.

59. Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И., Кильчевский A.B., Хо — тылева A.B. Оценка среды в селекции пастернака на стабилизацию урожайности// Доклады ВАСХНИЛ. — М., 1989.- с. 18-20.

60. Полякова Е. В. Белковый полиморфизм и гетерозис // Успехи современной биологии. 1985. Т.99. Вып.2. С. 180 — 193.

61. Полякова Е.В. Гетерозис в свете данных биохимической генетики // Популяционно — генетические аспекты продуктивности растений. Новосибирск, 1982. С. 87 — 126.

62. Садыкин А. Селекция немётодоустойчивых сортов то— V мата. Кишинев, 1990. 127с.

63. Самовол А.П., Жученко A.A., мл. Селекционная ценность гибридов Fl томатов.// Генетика.— 1991, N 10.— С. 1801 — 1813.

64. Струнников В.А. Возникновение компенсационного комплекса генов — одна из причин гетерози — са//Журн.общ.биол. — 1974. — Т.75, №5.-С.66-677.

65. Струнников В.А. Новая гипотеза гетерозиса: ее научное и практическое значение//Вестник с.-х. науки. — 1983. — № 1. — С.34 —40.

66. Турбин Н. В., Хотылева Л. В., Каминская Л. Н. Гетерозис и рекуррентный отбор // В сб. Гетерозис. Минск, 1982. С.39 62.

67. Турбин Н. В., Хотылева A.B. Использование гетерозиса в растениеводстве. Обз. лит. М., 1966. Вып. 7(69).

68. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс // В сб. Гетерозис. Минск, 1961. С.З — 34.

69. Турбин Н.В., Хаджинов М.И. Н.И. Вавилов и проблема гетерозиса в селекции растений//Н.И. Вавилов и сельскохозяйственная наука. — М.:Колос, 1969.— С.208 —216.

70. Урсул C.B. Гетерозисность гибридов Fl и изменчивость кроссинговера в F2 при отдаленных и близкородственных скрещиваниях у томата //Известия АН МССР.Сер.биол.и хим.наук. — 1992, № 2.-С. 31-36.

71. Урсул C.B., Жученко A.A., Левитес Е.В., Гарифулина Ф.А. Эффекты гомо— и гетерозиготности по ферментным ло — кусам на частоту кроссинговера у томата// Генетика. — 1993. — Т.29, № 3. — С.467 —475.

72. Филатов Г.В. Гетерозис: физиолого — генетическая природа. М., 1988. 96с.

73. Финчем Дж. Генетическая комплементация. М., 1968.

74. Хотылева A.B., Тарутина A.A. Взаимодействие генотипа и среды: методы оценки.— Минск, 1982. — с.97— 99.

75. Шахбазов В.Г., Чешко В.Ф. Развитие представлений о биохимических и биофизических эффектах гетерози — са//Биохимия животных и человека, 1984. — № 8. —С.21 —30.

76. Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика. — М.: Наука, 1961.-241с.

77. Adams W.T., Joly R.J. Genetics of allozyme variants in loblolly pine // J. Heredity, 1980. Vol.71. - P.33-40.

78. Allard R.W. Formulas and tables to facilite the calculation of recombination values in heredity//Hilgardia. — 1956. — V.24. — P.235 —278.

79. Allard R.W. Genetics. 1965.-V.51, №3.-P.305-318.

80. Armstrong J., Gibbs A., Peakall R., Weiler G. RAPDistance programs; Version 1.03 for the analysis of patterns of RAPD fragments.

81. Bailey H.T.J. An introduction to the mathematical theory of genetic linkage. — Oxford, Clarendon press, 1961. —298p.

82. Bernatzky R., Tanksley S. D. Majority of random cDNA clones correspond to singl loci in the tomato genome// Molecular General Genet., 1986. Vol.203, p.8-14.

83. Bicsak T.A., Kann L.R., Reiter A., Chase T.Jr. Tomato alcohol dehydrogenase: purification and substrste specific — ity//Arch.Biochem.Biophys. 1982,V.216. -P.605-615.

84. Bonierbale M.W., Paisted R.L., Tanksley S.D. RFLP maps on a common set of clones reveal modes of chromosomal evolution in potato and tomato. // Genetics. 1988, v. 120, p.1095 — 1103.

85. Botstein D., White R. L., Skolnick M. N., Davis R. W, Construction of a genetic map in man using restriction fragment length polimorphisms. // Am. J. Hum. Genet. 1980. V 32. P. 314 — 331.

86. Brown P.T.H., Lange F.D., Kranz E.r Lorz H. Analysis of single protoplasts and regenerated plants by PCR and RAPD technology. // Mol. Gen. Genet. 1993, v. 237, p.311-317.

87. Bruce A.B. The Mendelian theory of heredity and argumentation of vigour// Science. — 1910, 32.—P.627— 628.

88. Charlesworthe B., Charlesworthe D. Genetic variation in recombination in Drosophila. I. Responses to selection and preliminary genetic analysis. II. Genetic analysis of a high re — combunation stock//Heredity, 1985.-Vol.54, № 1.-P.71-83; 85-98.

89. Chauman V.S., Singh T.P. Heterosis and genetic variability in relation to genetic divergence in soyabean//Ind.J.Genet., 1982. Vol.42. - P.324 - 328.

90. Clayberg C.D., Butler L., Rick C.M., Young P.A. Second list of known genes in the tomato//J. Heredity. —1960, N 51.— P. 189-196.

91. Cockerham C.C. Analysis of gene frequencies//Genetics. — 1973. V.74. - P.679 - 700.

92. Collins G.G., Symons R.H. Polymorphisms in grapevine DNA detected by the RAPD PCR technique. // Plant Mol. Biol Rept. 1993. V. 11. P. 105-112.

93. Cullis C.A. Quantitativer variation ribosomal RNA genes in flax genotrophs//Heredity. — 1979, V.42, N 2.-P.237 246.

94. De Vicente M.C., Tanksley S.D. QTL analysis of transgres — sive segregation in an interspecific tomato cross // Genetics, 1993. Vol. 134, N 2. P.585 596.

95. Devos K., Gale M. The use of random amplified polymorphic DNA markers in wheat//Theor.Apple.Genet. — 1992.— V.84. — P.567 — 572.

96. Dobzhansky Th. Evolution of genes and genes in evolution: Gold Spring Harbor Symp.Quant.Biol.1959. Vol.24.-P.15-27.

97. Dobzhansky Th. Nature and origin of hetero — sis//Heterosis. 1952. - P.218 - 233.

98. Eanes W. Enzyme heterozygosity and morphological vari — ance//Nature, 1981.-N 290.-P.609-610.

99. East E.M. Heterosis//Genetics/— 1936. -V.21,№4. -P.375-391.

100. Eastwood R.F., Lagudah E.S., Appels R. A directed search for DNA sequences tightly linked to Cereal Cyst Nematode resistance genes in Triticum tauschii. Genome, 1994, v.37, № 2, V p.311 — 319.

101. Echt C.S., Erdahl L.A., McCoy T.J. Genetic segregation of random amplified polymorphic DNA in diploid cultivated alfalfa. // Genome. 1992. V.35. P. 84-87.

102. Edwards K., Johnstone C., Thompson C. A simple and rapid method for the preparatin of plant genomic DNA for PCR analysis. Nucleic Acids Res., 1991, v. 19, № 6, p. 1349.

103. Erickson L.R., Beversdorf W.D. Effect of selection for protein on lengths of growth stages in Glycine max x Glycine soja crosses//Can.J.Plant Sci.-1982, V.62, N 2.-P.293-298.

104. Fukuoka S., Hasaka K., Kamujima O. Use of random amplified polymorphic DNAs (RAPDs) for identification of rise accessions. //J. Japn. Genet., 1992, v. 67., P.243 —252.

105. Gallais A. Lines versus hybrids. The choice of the optimum type of variety (contributions of quantitative genetica and selection theory)// Vortr.Pflanzenzuchtung. —1989, V. 16.— P.69 —80.

106. Gill B.S. Tomato cytogenetics — a search for new frontiers//Cytogenetics of Crop Plants. —New Delhi: Macmillan India Ltd, 1983.-P.457-480.

107. Grant V. The regulation of recombination in plants: Cold Spring Harbor Symp. Quant.Biol. 1958.-Vol.23.-P.337 363.

108. Haley S.D., Miklas P.N., Stavely J.R., Byrum J., Kelly J.D. Identification of RAPD markers linked to a Major Rust resistance gene block in Common Bean. Theor. Appl. Genet., 1993, v.4, p.505 —512.

109. Halward T., Stalker T., LaRue E., Kochert G. Use of single — primer DNA amplifications in genetic studies of peanut Arachis hipogaea L.) // Plant Mol. Biol. 1992. V. 18. P. 315325.

110. Hanford P. Heterozygosity at enzyme loci and morphological variation//Nature, 1980. Vol.286. - P.261 - 262.

111. Hayes H. Development of the heterosis concept// Heterosis Ames.-1952.- P.49-65.

112. Helentjaris T. A genetic linkage map for maize based on RFLP.// TIG. 1992. V.3. P.215-219.

113. Hosaka K., Matsubayasi M., Kamijima O. Peroxidase isozyme in various tissues for discrimination of two tuberose Solanum species.//Japan. J. Breed. 1985. v.35. p. y 375-382.

114. Hu J., Quiros C.F. Identification of broccoli and cauliflower cultivars with RAPD markers. // Plant Cell Rep. 1991, v. 10, № 10, p. 505-511.

115. Jensen J. Estimation of recombination parametrs between a quantitative trait locus (QTL) and two marker gene loci// Theor. Appl. Genet.,-1989.-V.78.-P.613-618.

116. Keeble F.( Pellew C. The mode of inheritance of structure and time of flowering in peas/ /Genetics.— 1910, 1, —P.47 —50.

117. Kresovich S., Williams J.G.K., McFerson J.R., Routman E.J., Schal B.A. Characterization of genetic identities and relationships of Brassica oleracea L. via a random amplified polymorphic DNA assay // Theor. Appl.Genet.l992.V. 85. P. 190-196.

118. Landry B.S., Kesseli R.V., Farrara B., Michelmare R.W. A genetic map of lettuce (Lactuca sativa L.) with restriction fragment length polymorphism, isozyme, disease resistanse and morphological markers. // Genetics. 1987, v.116, p.331 —337.

119. Lerner J. M. Genetic homeostasis. N.- Y., 1954. 134p.

120. Lerner J.M. Buffered genotypes and improvement in the egg production// Amer.Naturalist. — 1965. — V.89,№ 29-34.

121. Mac Key J. Genetic and evolutionary principle of getero — sis// Geterosis in plant breeding.— Budapest.—1976. —P. 17 —33.

122. Martin G. B., Williams J.G.K., Tanksley S.D. Rapid identification of markers linked to a Pseudomonas resistance gene in tomato by using random primers and near —isogenic lines. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991, v.88, p.2336-2340.

123. Mc Couch S.R., Kochert G., Yu Z.H., Wang Z.Y., Khesch G.S., Coffman W.R., Taksley S.D. Molecular mapping of rice chromosomes. // Theor.Appl.Genet. 1988, v.76, p.815 —829.

124. Mc Daniel R., Sarkissian I. Heterosis: complementation by mitochondria// Scirnce.- 1966, V. 152.-P. 1640-1642.

125. McCoy T., Echt C. Potencial of trispecies bridge crosses and random amplified polymorphic DNA markers for introgression of Medicago daghestanica and M.pironae germplasm into alfa —alfa(M.sativa)//Genome. — 1993. — V.36, N 3.-P.594-601.

126. Medina —Filho H.P. and Stevens M.A. Tomato breeding for nematode resistance: survey of resistant varieties for horticultural characteristics and genotype af acid phosphatase//Acta Hort. — 1980, V. 100. — P.383 — 393.

127. Messeguer R., Ganal M., de Vicente M.C., Young N.D., Bolkan H., Tankslye S.D. High — resolution RFLP map around the root knot nematode resistance gene (Mz) in tomato. Theor. Appl Genet., 1991, v.82, p.529-536.

128. Miller J.C. and Tanksley S.D. RFLP analysis of phylogenetic relationships and genetic variation in the genus Lycopersicon. Theor. Appl. Genet. 1990, v. 80, p.437-448.

129. Mori T., Utsumi S., Inaba H., Kitamuti K., Harada K. Differences in subunit composition of glicinin among soybean cultivars// J.Agric.Food Chem.-1981, V.29, N 1.-P.20-23.

130. Muller C.H. A revision of the genus Lycopersicon USDA Misc. Publ., 1940,- v.328. — p.29.

131. Mullis K.B., Faloona F.A. In: Methods in Enzymology. W R. (ed.), Academic Press. — 1982.—

132. Ohmori T., Murata M., Motoyoshi F. Identification of RAPD markers linked to the Tm—2a locus in tomato. Theor. Appl. Genet., 1995, v.90, p. 307-311.

133. Paran I., Michelmore R.W., Development of reliable PCR —based markers linked to downy mildew resistance genes in lettuce. // 1993. V. 85. P. 985 993.

134. Paterson A.N., Wing R.A. Genome mapping in plants. // Curr Opin Biotechol. 1993,V.4. P.142-147.

135. Penner G.A., Chong J., Wight C.P., Molnar S.J.f Fedak G. Identification of an RAPD markers for Crown Rust resistance gene Pc68 in Oasts/Genome, 1993, v.5, p.818 —820.

136. Quiros C.J., Hu J., This P., Chevre A.M., Delseny M. Development and chromosomal localization of genome — specific markers by polymerase chain reaction in Brassica. // Theor. Appl. Genet. 1991. V.82. P. 627-632.

137. Reisberg L.H., Choi H., Chan R., Spore C., Genomic map of a diploid hybrid species//Heredity. 1993.-V.70.-P.285-293.

138. Rick C. M. Tomato (Lycopersicon), in Isozymes in Plant Genetics and Breeding (eds S.D. Tanksley and T.J. Orton), 1983, Eisevier, Amsterdam, p. 147—165.

139. Rick C.M. and Fobes J.F. ALlozyme variation in the cuti — vated tomato and closely related species, i Bull. Torrey Bot. Club, 1975, v. 102, p.376 — 386.

140. Rick C.M., Zobel R,W., Fobes J.F. Four peroxidase loci in red —fruited tomato species: genetics and geographic distribution // Proc. Nat. Acad. Sci., 1974. Vol.71.-P.835 — 839.

141. Sarfatti M., Abu-Abied M., Katan J., Zamir D. RFLP mapping of II, a new locus in tomato conferring resistance against Fusarium oxysporum f. Sp. Lycopersici race 1. Theor. Appl. Genet., 1991, v.82, p.22-26.

142. Schwartz D.r Endo T. Alcohol dehydrogenase polymorphism in maize: simple and compound loci // Genetics, 1966. Vol.53, N 4. - P.709 —715.

143. Schwartz D. Comparisons of relative activities of maize adh, alleles in heterozygotes — analysis at the protein (CRM) level.// Genetics, 1973a. Vol. 74. P. 615 618.

144. Schwartz D. Singl gene heterosis for alcohol dehydrogenase in maize: the nature of the subunit interaction // Theor.Appl.Genet., 1973b. Vol. 43. P. 117 119.

145. Simpson S.P. Detection of linkage between quantitative trait loci and restriction fragment lenght polymorphisms using inbred lines// Theor. Appl. Genet.-1989.-V.77.-P.815-819.

146. Soltis D.E., Haufler C.H., Darrow D.C., Gastony G.J. Starch gel electrophoresis of ferns: a compilation of grinding buffers, gel and electrode buffers staining schedules // Amer. Fern. J., 1983. Vol.73, N 1. - P.9-27.

147. Srivastava H.K. Heterosis for chiasma frequency and quantitative traits in common beans (Phaseolus vulgaris L.)// Theor. and Appl.Genet., 1980a.-Vol.56, № X.-P.25-29.

148. Srivastava H.K., Sarkissian I.V. Heterosis complementation and homeostasis in mitochondria of wheat//Genetics. — 1969. — Vol.61,Suppl.2.,Part 2. — P.57 — 63.

149. Stevens M.A., Kader A.A., Albright — Holton M., Algazi M. Genotypic variation for flavor and composition in fresh market tomatoes//J.Am.Soc.Hort.Sci. 1977, V. 102. - P.680 - 689.

150. Stevens S.L., Rick C.M. Genetics and Breeding//The Tomato Crop(ed.J.G. Atherton and J.Rudich). — USA, Chapman and Hall, 1986.-P.35-109.

151. Stoner A.K. Thompson A.E. A diallele analisis of solids in tomatoes// Euphytica. 1966. - N 15. - P.377 - 382.

152. Stubbe H. Mutanten der Wildtomate Lycopersicon pirn — pinellipholium(Jusl.)Mill.IY,A- Kulturpflanze. 1972. - N 19. -P.231 — 263.

153. Stuber C.W. Marker —Based Selection for Quantitative Traits// Vortr. Pfflanzenzuchtg. 1989.H. 16, P.31-49.

154. Tanksley S. D., Jones R.A. Application of alcohol dehydrogenase allozymes in testing the genetic purity of Fj hybrids of tomato. Hort. Sciense, 1981, v.16, p.179-181.

155. Tanksley S.D. An efficient and economical design for starch —gel electrophoresis // Rep. Tomato Genetics Coop., 1979. N 29. - P.37-39.

156. Tanksley S.D. Aconitase isizimes — new gene markers for tomato//Rep.Tom.Gen.Coop. 1984. - N.34. - P. 16 - 18.

157. Tanksley S.D., Medina Filho H.,Rick C.H. The effect of isozyme selection on metric characters in an interspecific backcross of tomatobasis of an early screening procedure // Theor.Appl.Genet., 1981. Vol. 60, N 5. P.291 - 296.

158. Tanksley S.D., Mutschler M.A. Linkage map of tomato (Lycopersicon esculentum). In: 0~Brien S.J. (ed) Genetic maps, 5th end. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor / NY. 1990. ,

159. Tanksley S.D., Rick C.M. Genetics of esterases in species of Lycopersicon//Theor.Appl.Genet. 1980a. - Vol.56. - P.209- 219.

160. Tanksley S.D., Rick C.M. Isosymic gene linkage map of the tomato: applications in genetics and breeding // Theor.Appl.Genet., 1980b.- Vol. 57. P. 161 - 170.

161. Tanksley S.D., Rick C.M., Vallejos C.E. Tight linkage between a nuclear male — sterile locus and enzyme marker in tomato// Theor.Appl.Genet. 1984,Vol.68. - P. 109 - 113.

162. Vallejos C.E., Tanksley S.D. Segregation of isizyme markers and cold tolerance in an interspecific backross of to — mato//Theor. and Appl. Genet., 1983.-Vol.66. P.241 - 247.

163. Vierling R.A., Nguyen H.T., Use of RAPD markers to determine the genetic diversity of diploid, wheat genotypes. // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 84. P. 835-838.

164. Welsch J., Mc Clelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers.// Nucl. Acid. Res. 1990, v. 19, p. 303-306.

165. Wendel J.F., Stuber C.W. Plant isozymes: Enzymes studied and buffer systems for their electrophoretic resolution in starch gels // Isozyme bulletin, 1984.- Vol.17. P. 4-11.

166. Wiilliams W.G., Kennedy G.G., Yamamoo R.T., Thacker J.D., Bordner J.A naturally occuring insecticide from the wild tomato Lycopersicon hirsutum f.glabratum//Science.— 1980,Vol.207. P.888 - 889.

167. Yaghoobi JM Kaloshian I., Wen Y., Williamson V.M. Mapping a new nematode resistance locus in Lycopersicon peruvi— anum. Theor. Appl. Genet. 1995, v.91, p.457-464.

168. Yordanov M. Heterosis in tomato//Heterosis: reappraisal of theory and practice (ed. by R.Frankel). — Springer —verland, 1983. — P. 189 — 219.

169. Young N.D., Zamir D., Ganal M.W., Tanksley S/D. Use of isogenic lines and simultaneous probing to identify DNA markers tightly linked to the Tm—2a gene in tomato.' Genetics, 1988, v.120, p.579 —585.

170. Zamir D., Tal M. Genetic analysis of sodium, potassium and chlorideon content in Lycopersicon//Euphitica, 1987.—Vol.36. — P.187— 191.

171. Zamir D.,Tanksley S.D., Jones R.A. Haploid selection for low temperatere tolerance of tomato pollen//Genetics. — 1982. — V. 101. — P. 129 — 137.

172. Zivy M., Thiellement H., Vienne D. de, Hofmann J.P. Study on nuclear and cytoplasmic genome expression in wheat by two— dimensional del electrophoresis. 1. First results on 18 alloplasmic lines// Theor. Appl. Genet. 1983.- V.66. p. 1.