Флора Лисинского учебно-опытного лесхоза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Егоров, Александр Анатольевич

• Егоров, Александр Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Егоров, Александр Анатольевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ИЗУЧЕННОСТЬ ФЛОРЫ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Изученность флоры Лисинского учебно-опытного лесхоза

2.2. Природные условия

2.3. Краткая история развития флоры и растительности Ленинградской области в голоцене

2.4. Растительный покров

2.5. Антропогенная нагрузка на территорий 29 Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Методика сбора и обработки материала

3.2. Методика и принципы составления конспекта флоры 36 Глава 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ 45 Глава 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ

5.1. Систематическая структура флоры

5.2. Эколого-биологический анализ дикорастущей122

5.3. Географический анализ дикорастущей флоры *

5.4. Анализ древесных интродуцентов

5.5. Заносные растения

5.6. Редкие и охраняемые виды растений

5.7. Сравнение флоры Лисинского лесхоза с флорой Центрально-лесного государственного заповедника

Глава 6. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ОХРАНЕ •

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Флора Лисинского учебно-опытного лесхоза»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Лисинский лесхоз существует как учебно-опытное хозяйство Санкт-Петербургского Лесного института (ныне Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия - ГЛТА) уже 200 лет. В границах лесхоза организован заказник областного значения (Решение ..., 1976). За этот период здесь выполнено много фундаментальных и прикладных исследований в области лесного дела.

Однако флористические и геоботанические исследования на территории лесхоза занимали весьма скромное место. За все время существования опытного хозяйства не было опубликовано конспекта флоры ни по одной крупной систематической группе растений, а в опубликованных лесотипологических работах весьма скудно освещена флористическая характеристика синтаксонов.

Между тем, очевидно, что сведения о флоре и ее динамике на территории лесхоза совершенно необходимы при проведении любых исследований в области лесного дела, для оценки эффективности лесохозяйственных мероприятий, при организации экологического мониторинга в лесных массивах, проведении научных работ и организации учебного процесса.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить флористическое разнообразие сосудистых растений на территории Лисинского учебно-опытного лесхоза.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) выявить видовой состав флоры в определённых физико-географических условиях; 2) провести обзор изученности флоры на территории Ленинградской области и на территории Лисинского лесхоза; 3) составить конспект флоры с указанием принятых видовых названий и их основных синонимов, эколого-биологических и географических особенностей, распространения видов по территории лесхоза; 4) провести анализ флоры: систематический, эколого-биологический, географический; 5) выявить особенности флоры Лисинского лесхоза; 6) предложить рекомендации по охране редких и охраняемых видов.

Научная новизна работы. Впервые составлен конспект флоры Лисинского учебно-опытного лесхоза.

Впервые проведён анализ всех древесных интродуцентов Лисинского лесхоза по степени их адаптации в условиях лесхоза.

Установлен характер распределения видов по территории лесхоза в зависимости от условий экотопа и фитоценотических факторов. Получены сведения по флористическому богатству естественных лесов и вторичных местообитаний.

Разработаны эколого-ценотические группы растений для территории Лисин-ского лесхоза.

Научная и практическая значимость работы. Проведена инвентаризация флоры территории Лисинского учебно-опытного лесхоза, представляющего довольно цельный слабонарушенный лесной массив и являющегося объектом проведения учебных практик и научных исследований.

По древесным интродуцентам приводятся сведения об их географическом ареале, жизненных формах в условиях родины и Лисинского лесхоза, группам зимостойкости и степени одичания в условиях лесхоза.

Результаты анализа древесных ¡продуцентов дадут возможность обобщить сведения по последствиям интродукции, экологическим свойствам интродуцируемых видов за пределами их естественного ареала, а также выявить перспективные виды, обладающие высокой адаптивностью, для целей лесного и лесопаркового хозяйства.

На территории Лисинского учебно-опытного лесхоза установлены местонахождения 94 редких видов сосудистых растений для территории Северо-Запада России.

Коллекция Гербария СПб ГЛТА пополнена более чем на 2000 образцов. Около 200 образцов передано в музей Лисинского учебно-опытного лесхоза. В Гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова (БИН) РАН переданы образцы некоторых редких видов.

Результаты исследований имеют практическое значение для обоснования лесо-хозяйственных мероприятий, мероприятий по охране редких видов и сообществ. Результаты этой работы и гербарные коллекции могут быть использованы при составлении региональных флор и "Красных книг", включающих территорию Лисинского лесхоза.

Материалы этой работы уже используются и в дальнейшем могут быть использованы при проведении учебных и преддипломных практик со студентами, в научных работах учёных СПб ГЛТА и других естественнонаучных институтов и кафедр.

Защищаемые положения.

1. По результатам полевых исследований 1993-97 гг. и критического изучения гербарных коллекций составлен конспект флоры Лисинского учебно-опытного лесхоза, включающий 695 видов сосудистых растений (326 родов и 100 семейств), в т.ч. 469 дикорастущих растений., 84 заносных травянистых, 126 древесных интроду-центов и 16 культивируемых травянистых растений.

2. Территория лесхоза расположена в Бореальной флористической области в Восточноевропейском секторе, что подтверждается данными географического и систематического анализов флоры.

3. В лесных сообществах, занимающих 90% территории лесхоза, произрастает всего лишь 46% дикорастущей флоры. Таким образом, остальная часть территории (в первую очередь вторичные местообитания) обладает значительно большим флористическим разнообразием.

4. На территории Лисинского лесхоза обнаружено 94 редких для Северо-Запада европейской России дикорастущих видов, в т.ч. со статусом""очень редко" для Северо-Запада - 7 видов (1% от дикорастущей флоры лесхоза) и"редко"- 21 вид (4%).

5. Древесные интродуценты проявляют разную степень адаптации в условиях лесхоза.

6. На территории Лисинского лесхоза обнаружено 84 вида заносных растений, которые широко распространены во вторичных местообитаниях.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Первой всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (1996), Третьем совещании "Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях" (1997), VI молодёжной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (1997), научных конференциях в СПб ГЛТА (1994-1998).

Публикации. По материалам, изложенным в диссертации, опубликовано 9 научных работ, в т.ч. 1 учебное пособие.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка 124 литературных источника. Работа содержит 4 таблицы и 2 рисунка. Общий объём работы - 154 страницы машинописного текста.

Благодарности. В сборах растений принимали участие сотрудники и студенты кафедры ботаники и дендрологии СПб ГЛТА доц. Ф.А.Чепик, доц. М.Е.Игнатьева, асс. А.Ф.Потокин и др.

Большую помощь при подготовке работы оказали сотрудники БИН РАН Н.Н.Цвелев, Р.В.Камелин, Г.Ю.Конечная, при определении видов рода Hieracium -

A.Н.Сенников, рода Rosa - И.О.Бузунова, рода Alchemilla - Л.А.Золкина, а также сотрудники кафедры ботаники и дендрологии СПб ГЛТА Н.Е.Булыгин,

B.Ю.Нешатаев.

Всем указанным лицам автор выражает искреннюю признательность.

Глава 1. ИЗУЧЕННОСТЬ ФЛОРЫ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

По данным "Флоры Ленинградской области" (1965:316),на территории области зарегистрировано 1283 вида (без учёта культурных и одичавших), которые относятся к 103 семействам и 472 родам. Из этого числа на долю случайно занесённых, неспособных или крайне ограничено способных к самовозобновлению приходится 97 видов. Таким образом, по мнению авторов "Флоры ...", в составе флоры Ленинградской области насчитывается 1185 дикорастущих видов.

Исторический обзор и итоги исследования флоры Ленинградской области в период с XVIII до середины XX веков приведены Н.А.Миняевым (1965а) во "Флоре Ленинградской области". Позднее этот обзор был дополнен (Определитель ..., 1981).

С момента публикации исторического обзора Н.А.Миняева прошло значительное время. Возникли и получили развитие новые идеи в исследовании флоры.

Так, с развитием метода конкретных флор А.И.Толмачева (1931, 1932-1935) начинается новый период в изучении региональных флор.

Ниже приводится краткий обзор периодов изучения флоры Ленинградской области, в котором использованы материалы Н.А.Миняева (1965а).

Первые работы по изучению флоры территории Ленинградской области проводились в первой трети XVIII века И.Х.Буксбаумом и И.Г.Сигезбеком. Эти исследования носили случайный характер.

В 1749-1752 гг. С.П.Крашенинниковым было осуществлено исследование флоры на большей части Петербургской губернии к югу до реки Луги. В 1752 г. им была составлена рукопись, которую после смерти автора опубликовал Д.Гортер (Gorter, 1761) с указанием 389 видов сосудистых растений. Этот период назван Н.А.Миняевым подготовительным.

С конца XVIII века начинается первый период изучения флоры Ленинградской области, исследования которого носят в основном флористический характер. В этот период флору Петербургской губернии изучали М.В. Ломоносов, Е. Лаксман, И.П. Фальк. Результаты этих исследований были опубликованы опять же Д. Гортером (Gorter, 1764). Вслед за этой работой выходят компилятивные флористические работы И.Г. Георги (Georgi, 1790) и Г. Соболевского (Sobolewsky, 1799; Соболевский, 1801-1802). В первой половине XIX века в изучении флоры губернии принимали участие К.Б. Триниус, Н.С. Турчанинов и И.А. Вейнманн. Последний из них опубликовал сводку "Flora Petropolitana" (Weinmann, 1837).

В это же время К.Ф. Ледебур опубликовал свою четырехтомную "Flora Rossica" (Ledebour, 1841-1853), которая включает и данные по флоре Петербургской губернии.

Первый период изучения флоры Ленинградской области завершается исследованиями Ф.И. Рупрехта (Ruprecht, 1845, 1854,1860) и его учеников - Кюлевейна, И.Г. Борщова, В.Ф. Эвальда, К.Ф. Менсгаузена. Последний из них издал эксикаты "Herbarium florae ingricae" (1860-1874) и важное справочное пособие "Flora Ingrica" на немецком языке (Meinshausen, 1878).

Значительный вклад в изучение северных районов современной Ленинградской области в пределах Карельского перешейка с середины XIX века внесли финские ботаники: В. Нюландер (Nylander, 1852), А. Мела (Malmberg, 1868), Ю. Норлин (Norrlin, 1871), Ф. Элфинг (Elfving, 1878), Г. Линдберг (Н. Lindberg), И. Линден (J. Linden), Г. Далыптедт (Н. Dahlstedt) и др.

С середины прошлого века А.К. Гюнтер проводит исследования флоры Обо-нежского края, который охватывает северную половину нынешней Ленинградской области и составляет флористическую сводку (Гюнтер, 1867), а несколько позднее дополняет её и публикует более полную сводку (Гюнтер, 1880).

С 1870 г. начинается второй период в изучении флоры Ленинградской области. В этот период проводятся комплексные исследования растительного покрова. Начало этому периоду положил А.Н. Бекетов своей проблемной статьей (1870), в которой отразил состояние исследования Петербургской растительности того периода. Несмотря на широкий охват предыдущими исследователями территории Петербургской губернии, на ней ещё оставались не изученные во флористическом отношении восточные районы.

В этот период на территории современной Ленобласти работали К.А. Тимирязев, И.Ф. Шмальгаузен, В.Н. Агеенко, Р.Э. Регель, В.А. Траншель. Вслед за А.К. Гюнтером Р.Э. Регель исследует флору Обонежского края и дополняет её список (Регель, 1886-1887).

Территорию Петербургской губернии до 1920-х гг. также изучали И.П. Бородин, Х.Я. Гоби, Д.И. Литвинов (1914), Р.Э. Регель и Ю.Д. Цинзерлинг (Регель, Цин-зерлинг, 1921).

По программе, составленной В.Н.Сукачёвым, под руководством С.С. Ганешина с участием П.Н. Овчинникова, Е.С. Степанова, Е.А. Селивановой, Г.И.Ануфриева в 1921-26 гг. была организована экспедиция на реку Волхов при строительстве Волховской гидроэлектростанции. Следующая экспедиция под руководством

С.С.Ганешина по инициативе И.П. Бородина и с участием Ф.В. Самбука, А.И. Лескова, Н.Ф. Гончарова была организована в бывший Лужский уезд (Ганешин, 1927).

Большое значение в изучении флоры Ленинградской области в те годы сыграли исследования, проводившиеся на базе Петергофского естественнонаучного института под руководством H.A. Буша с участием сотрудников М.А. Розановой, И.Д. Богданов ской-Гиенэф, университетских студентов.

Результатом предыдущих флористических и геоботанических исследований явилась фундаментальная сводка Ю.Д. Цинзерлинга по Северо-Западу европейской части СССР (Цинзерлинг, 1932).

Подготовка к изданию "Флоры СССР" под руководством В.Л. Комарова и при участии ведущих ботаников - Е.Г.Боброва, Н.А.Буша, А.И.Поярковой, Б.А.Федченко, А.В.Фомина, Б.К.Шишкина, С.В.Юзепчука сыграла большую роль в критическом пересмотре данных по северо-западу РСФСР (Флора СССР, 1934-1964).

В этот период на Карельском перешейке активно работают и финские исследователи В.Еркамо (V.Erkamo), М.Котилайнен (M.J.Kotilainen), Л.Фагестрем (L.Fagestrom). И.Хиитонен обобщает исследования по флоре Карельского перешейка и публикует их результаты (Hiitonen, 1946).

В середине нынешнего века выходит четырехтомная "Флора Ленинградской области" (1955, 1957, 1961, 1965) под редакцией Б.К.Шишкина и О.А.Муравьевой, которой предшествовали флористические исследования сотрудников кафедры ботаники ЛГУ H.A. Миняева, Б.А.Мишкина при участии других сотрудников кафедры и студентов.

С 1974 г. под редакцией А.А.Федорова, а с 1989 г: под редакцией Н.Н.Цвелева издается многотомная "Флора Европейской части СССР" (тт. I-VTO, 1974-1994). С 1995 г. продолжается эта серия под другим названием - "Флора Восточной Европы" (т. IX, 1996). В ней критически переоценена флора Восточной Европы, в том числе интересующего нас Ладого-Ильменского района, объединяющего Ленинградскую, Новгородскую и Псковскую области.

В 1981 г. выходит "Определитель высших растений Северо-Запада Европейской части РСФСР" под редакцией H.A. Миняева, Н.И. Орловой и В.М. Шмидта. Здесь хорошо отражено распределенигг^лоры Ленинградской области по флористическим районам, выделяемым на тот период.

В последние десятилетия под руководством сотрудников БИН РАН Р.Ф. Каме-лина, H.H. Цвелева и Г.Ю. Конечной, а также доцента кафедры ботаники СПб ГУ

E.B. Барановой осуществляется активная работа по изучению флоры Ленинградской области, в том числе мониторинг редких видов.

В окрестностях станции Саблино Тосненского района проводятся ежегодные флористические научные и учебные исследования со студентами Санкт-Петербургского государственного университета, а в окрестностях базы "Железо" Лужского района - со студентами Санкт-Петербургского педагогического государственного университета. Результаты научных исследований отражены в дипломных работах и статьях различных сборников; накоплен обширный гербарий по районам практик, хранящийся в этих ВУЗах.

В ходе работ в 1970-1990 гг. были сделаны новые находки редких аборигенных и адвентивных видов сосудистых растений Ленинградской области. Основные результаты этих исследований отражены в публикациях (Кузнецов, 1972; Цвелёв, 1973, 1976, 1979, 1981, 1982, 1983, 1993;Хааре, 1979;Сергиенко, 1989).

В настоящее время выявить новые местонахождения редких растений помогают исследования локальных и конкретных флор. Причём, в результате детальных флористических исследований удаётся выявить редкие виды обычных ландшафтов области, что не всегда возможно при специальных исследованиях по редким видам.

Особое место в изучении флоры занимают исследования рудеральных видов. На территории Ленинградской области такие исследования активно проводил Ю.Д. Гусев (1964, 1968а, 19686, 1971, 1973, 1975) и некоторые другие исследователи (см. главу 2.3.).

В конце 60-х гг. в Ленинградской области на рудеральных местах встречалось более 350 видов (не считая найденных только 1-3 раза), которые на треть состоят из аборигенных и на две трети из адвентивных видов (Гусев, 19686).

Проводя специальные исследования по рудеральной флоре, Ю.Д.Гусев (19686) отмечает, что за последние 200 лет она увеличилась более чем на 130 видов. Хотя основную массу рудеральных растительных ценозов составляют аборигены и архео-фиты. Роль же занесённых недавно видов зависит от величины населённого пункта: чем крупнее населённый пункт, тем большую роль они играют в его рудеральных ценозах.

Наблюдения H.H. Цвелёва указывают на один из первых пунктов "закрепления" заносных растений во флоре - железнодорожные станции и, в первую очередь, станции формирования и расформирования железнодорожных составов. Например, на станции Сортировочная (г. Ленинград) произведены многочисленные сборы новых адвентивных видов (Цвелёв, 1977).

Третий период изучения флоры Ленинградской области начинается с применения метода конкретных флор А.И. Толмачева на данной территории. Этот метод имеет, по крайней мере, два направления своего развития (Юрцев, 1975). Первое связано с понятием конкретной флоры как "флоры элементарного флористического выдела" (Юрцев, 1975:71), второе - с понятием конкретной флоры как "пробы флористической ситуации в данной точке земной поверхности ("пробы флоры")" (Юрцев, 1975:72) или "флоры географического пункта" (Юрцев, там же). Метод конкретной флоры как "флоры элементарного флористического выдела" был использован при флористическом районировании Псковской области (Баранова, 1973, 1977) в хорошо изученных и давно освоенных человеком территориях. А метод конкретной флоры как "пробы флоры" - при исследованиях в разных частях Арктики (Толмачёв, 193235; Юрцев, 1968; Ребристая, 1977) в слабо или совсем не изученных и почти не тронутых человеком районах. Как отмечает сам автор исследования, между этими направлениями "нет резких и непреодолимых противоречий" (Юрцев, 1975:82).

По А.И.Толмачёву, изучение конкретной флоры нужно проводить на территории, вмещающей все возможные варианты ландшафтов. Причём критерием того, что полностью исследован ареал-минимум такой конкретной флоры, является незначительное увеличение списка флоры, при расширении площади её выявления.

Поэтому "флоры географического пункта" не всегда соответствуют понятию "конкретной флоры" по Толмачёву. Такие флоры обычно называют локальными (Юрцев, Камелин, 1991). Присвоение флоре ранга конкретной требует специальных исследований или хотя бы знаний о размерах площадей таких флор, принадлежащих одному флористическому району.

Исследования, проведённые в Псковской области (Баранова, 1973), показали, что площадь конкретной флоры должна быть представлена кругом с радиусом 15 км, т. е. площадью около 700 км2. В тундровой зоне используют метод "пробы флоры", с площадью равной 100 км2. Эта площадь обычно включает всё многообразие ландшафтов флористических районов тундр и в большинстве случаев, флоры этих площадей соответствуют понятию конкретной по Толмачёву. По таёжной зоне ещё не достаточно накоплено материала по размерам конкретных флор. Хотя по предварительным оценкам площадь конкретной флоры в таёжной зоне должна быть не менее 300-500 км2.

Знание о конкретных флорах имеет большое значение для познания структуры флоры региона и отражает распределение флоры по территории, связи между различными районами флоры, происхождение и развитие флоры. Изучение этих флор

позволяет уточнить ареалы некоторых видов, степень натурализации и распространение адвентивных видов, эколого-ценотические характеристики видов, а также проводить мониторинг биоразнообразия на уровне флор. Методика исследования последнего изложена Б.А. Юрцевым (1997).

Но в пределах Ленинградской области пока, в основном, проводились исследования "флоры географического пункта", а именно: исследовались заранее заданные небольшие территории - заповедники, заказники и т.п.

Первая попытка применения метода конкретных флор на территории Ленинградской области была предпринята М.Н. Костоломовым под руководством В.М. Шмидта (Костоломов, 1975). Объектом исследования был выбран пос. Большое Поле и его окрестности. Эта территория расположена в северном форпосте подзоны южной тайги, хотя прилегающие территории относятся к подзоне средней тайги.

Для флоры пос. Большое Поле был установлен минимум-ареал, равный 300 км2. М.Н. Костоломов по своим данным и другим источникам составил список дикорастущих видов сосудистых растений, в котором насчитывается 580 видов, 322 рода и 97 семейств. До сих пор не опубликован этот список полностью, за исключением 99 видов (Костоломов, 1977).

В период с 1977 г. по 1980 г. проведено изучение флоры Нижне-Свирского заповедника под руководством Е.В. Барановой. Территория заповедника составляет 410 км2, он расположен в подзоне средней тайги.

Сосудистая флора Нижне-Свирского заповедника по результатам исследования авторов составляет 477 видов, из 79 семейств и 244 родов (Баранова, Баранов, Тихонова, 1984, 1985, 1987). По утверждению авторов, флористический список не может претендовать на полноту, ибо не вся территория заповедника была ими изучена.

Следующая флористическая работа посвящена единственному федеральному заказнику Ленинградской области "Мшинское болото" (Конспект ..., 1988), которую составили Л.В.Аверьянов, Д.В.Гельтман, В.В.Дорофеев, Н.А.Медведева, МЛ.Самутина. Площадь заказника составляет 60,5 тыс.га (605 км2). Конспект флоры составлен коллективом авторов на основании личных наблюдений и собранного ими гербария. Он насчитывает 647 видов сосудистых растений, относящихся к 333 родам и 94 семействам.

С 1992 г. на территории Кургальского полуострова силами сотрудников и студентов биологического факультета СПб ГУ ведутся комплексные исследования, флористическая часть которых завершилась изданием монографии (Глазкова, Бубы-

рева, 1997). Территория полуострова расположена в подзоне южной тайги. Здесь из-за непосредственного влияния Атлантики установился мягкий климат.

Общая площадь полуострова составляет 260 км2. В целом флора сильно обогащена приморскими и неморальными элементами, что выражается в большом видовом богатстве - 754 вида сосудистых растений, объединённых в 368 родов и 110 семейств. На территории этой флоры сделано много находок редких для Ленинградской области видов. Это послужило причиной рекомендовать к охране 102 вида флоры - 13,5% от всей флоры!

На территории Лисинского учебно-опытного лесхоза, в пределах которого организован комплексный заказник "Лисинский" областного значения (Решение ..., 1976), с 1993 по 1996 гг. проводились детальные флористические исследования (Егоров, Титов, 1997), результатам которых посвящена эта диссертационная работа.

На северном побережье Финского залива (между пос. Комарово и городом Зе-леногорском) изучена небольшая по площади флора памятника природы "Комаровский лес" (Баранова, Баранов, Лукьянова, 1995). Опубликован список 398 видов сосудистых растений, относящихся к 233 родам и 81 семейству.

На Карельском перешейке в орнитологическом заказнике "Раковые озера" встречено 400 видов сосудистых растений, на южной окраине Балтийского кристаллического щита в окрестностях пос. Кузнечное - 486 видов дикорастущих растений, на Лемболовской возвышенности и смежных с ней территорий - 578 видов высших растений (Баранова, 1998). В ходе этих работ сделаны интересные флористические находки, в том числе обнаружено 6 новых для области видов.

Большой интерес представляет островная флора восточной части Финского залива. Здесь в последнее время с различной степенью подробности изучения работали разные исследователи, в т.ч. Х.-Э.А. Ребассо (1988), H.H. Цвелёв и др. Однако наиболее подробные флористические исследования были проведены здесь в 1994-97 гг. Е.А. Глазковой (1998). На островах, занимающих всего 70,7 км2, выявлено 720 видов сосудистых растений. Такое видовое богатство объяснено, в числе прочих причин отепляющим эффектом Финского залива, гидрохорными потоками, большим разнообразием местообитаний.

Исследованные флоры расположены в различных местообитаниях Ленинградской области - от заболоченных "северных" ландшафтов средней и южной тайги до приморских с широколиственными элементами.

Только для некоторых локальных флор размер площади выявления обоснован, определен "минимум-ареал" конкретной флоры пос. Большое Поле.

Таким образом, исходя из положения об "минимум-ареал" для данного региона, флоры заказника "Мшинское болото" и "Нижне-Свирского" заповедника, занимающие площади более чем 300 км2, вероятно являются репрезентативными для анализа флоры элементарного флористического выдела. Однако, большинство исследованных флор не сопоставимы: обследование флор проводилось преимущественно в границах заданной заранее площади (заказник, заповедник), а не в границах естественного выдела конкретной флоры, хотя в некоторых случаях они совпадают. Исследованные флоры Кургальского полуострова и островов восточной части Финского залива находятся в своих естественных Границах. Значит их "минимум-ареал" соответствует обследованным площадям, которые сильно разнятся друг с другом по количественному значению.

Для выявления сходства-различия локальных флор необходимо сравнивать сопоставимые флоры (по размеру и/или по местообитаниям и/или другим корректным показателям).

Итак, в заключение главы сделаем некоторые выводы.

По материалам, опубликованным в работе Н.А.Миняева (1965а), и новым данным в истории изучения флоры Ленинградской области выделяются следующие периоды:

- случайных исследований, проводившихся с первой трети XVIII века;

- подготовительный период - с середины XVIII века;

- флористических исследований - конец XVIII в - конец 60 гг. XIX в*, у H.A. Миняева - первый период, или "академический";

- комплексного изучения растительного покрова - с 1870 г., у Н.А.Миняева -второй период, или "университетский";

- изучения конкретных флор - с 1975 г., вслед за Н.А.Миняевым этот период следует назвать третьим периодом. В соответствии с результатами изучения конкретных флор на территории Ленинградской области, можно говорить лишь о начале подобных исследований, пока ещё далёких от завершения.

На территории Ленинградской области в данный период времени по имеющимся данным нельзя в полной мере реализовать метод конкретных флор: нет одно-масштабных "проб флоры"; с разной степенью подробности исследовались флористические выделы; не выдержена единая методика исследования.

Однако наработки по конкретным и локальным флорам можно использовать в дальнейшем. Дополнительное исследование этих флор с соблюдением единой методики поможет реализовать метод конкретных флор на территории Ленинградской

области. В основу такого исследования можно положить программу, предложенную Б.А. Юрцевым и Р.В. Камелиным (Юрцев, Камелин, 1987).

Особое значение имеют флористические работы, проводимые в границах сла-бонарушенных, к тому же охраняемых территорий. Материалы таких исследований позволяют восстановить данные о структуре и составе естественных ненарушенных сообществ, выявить роль человека в изменении природной среды. Изучение флоры Лисинского лесхоза поможет частично решить эти вопросы для северо-западного региона европейской России.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Изученность флоры Лисинского учебно-опытного лесхоза

В процессе обработки гербарного материала в гербариях СПб ГУ, БИН РАН, ГЛТА по этикеткам образцов растений удалось установить исследователей флоры Лисинского лесхоза, которые работали здесь в разное время. По количеству найденных в гербариях образцов можно судить об активности каждого автора в изучении флоры.

Изучение флоры проводилось с 1841 г. В это время в Лисинской даче начали проводить детальное обследование лесов, в котором флористическую работу выполнял В. фон Графф (Редько, 1994). Его сборы растений, одни из самых обширных во всей истории изучения флоры лесхоза, хранятся в БИН РАН, но образцы эти "растворены" в Восточно-европейском секторе Гербария.

Следующие исследователи флоры в прошлом столетии оставили после себя небольшие коллекции (обнаружено по несколько образцов). Это сборы fon Herrhard (1848), Fr.Komicke (1857), А.Силантьева (1889), В.Траншеля (1895). В 60-х - 70-х гг. прошлого столетия проводились исследования флоры бывшей Петербургской губернии, захватившие и территорию Лисино, по результатам которой К.Мейнсгаузеном составлены эксикаты "Herbarium florae ingricae". Следующая довольно крупная коллекция растений была собрана Н.Пурингом в 1896 г., 1898 г.

В начале XX века здесь работал В.Н. Сукачёв (1900, 1901, 1906 гг.). В 1926 г. флористические исследования проводили его ученики И.Гафферберг и Н.Брызжев; особенно детально ими была изучена флора в парковом квартале 204. В 1928 г. с флорой болот и заболоченных лесов работали И. Покровская и В. Смирнов. В 50-е годы флору лесхоза (главным образом бриофлору) изучал П.Л. Богданов.

Объем сборов растений каждого из указанных выше исследователей флоры пока не установлен. Работа эта чрезвычайно важна для оценки изменений во флоре под влиянием колебаний климата территории и усиления антропогенной нагрузки на лесной массив. В XIX и начале XX века на территории лесхоза были найдены орхидные - Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, Corallorrhiza trífida, Epipogium aphyllum, a также осока Carex tenuiflora. Эти виды не обнаружены в ходе новейших обследований флоры.

На протяжении 170 лет в Лисинском лесхозе проводятся интродукционные работы. В 1830 г. здесь были произведены первые посадки лиственницы, а в 1840 г. -первые посевы пихты (Редько, 1997). В середине прошлого века (по Брановицкому

(1997:304) в 1847 г., по Редько (1997:68) в 1849 г., по Преображенскому (1953) в 1950 г.) в Лисино на месте старого питомника был создан дендрологический сад для использования его в качестве учебной лаборатории учащимися Лисинской лесной школы. В 1883 г. был составлен "Указатель лисинского дендрологического сада", в котором приводилось 246 видов древесных растений (ЛГИА, ф. 1489, д. 424, оп. 1). С конца прошлого до середины нынешнего века дендрарий был запущен (Соловьёв, 1967:58): "... на всей его территории обильно возобновилась ольха серая, берёза, ель. Породы-аборигены вытеснили значительную часть интродуцированных деревьев и кустарников." Большой интерес представляют сохранившиеся интродуценты, которые перенесли не только климатические невзгоды, но и конкуренцию со стороны аборигенов.

Следующие интродукционные работы были продолжены в 1954 г. и интенсивно продолжались до 1967 г. За этот период было высажено свыше 300 видов древесных интродуцентов.

"До 1978 г. в дендросаде насчитывалось 312 различных видов и форм древесных и кустарниковых пород, из них 285 инорайонных." (Брановицкий, 1997:304). Ввиду суровой зимы 1978-79 гг. сильно пострадал дендросад. Согласно инвентаризации 1984 г. в нём насчитывалось 126 древесных пород, в т.ч. 98 древесных интродуцентов (Брановицкий, 1997:305-307).

Сейчас интродукционные работы, как и за последние пол-сотни лет, ведутся не только в дендрологическом саду, и в лесных культурах. Многочисленные посадки сделаны в пос. Лисино-Корпус. Большая часть нынешних интродуцентов - посадки 1950-60-х гг., имеют возраст около 40 лет.

Новейшее изучение флоры Лисинского лесхоза было начато экспедицией ЛГУ под руководством В.М. Шмидта в 1975 г. Материалы этой экспедиции хранятся в Гербарии кафедры ботаники СПб ГУ. В 1980-х гг. сотрудниками БИН Г.Ю.Конечной и А.О.Хааре были сделаны находки некоторых редких видов, не только для лесхоза, но и для Ленинградской области. Ими были обнаружены следующие виды: Phyteuma nigram, Heracleum sphondylium, Primula elatior, Colchicum autum-nale и некоторые другие, которые при дальнейших исследованиях не были найдены.

В 1990 г. под руководством Е.В.Барановой и Г.Ю.Конечной студенткой Е.В.Куцулиной по собственным полевым сборам 1988-89 гг. и материалам предыдущих исследований был составлен конспект флоры, насчитывающий 516 видов сосудистых растений, относящихся к 282 родам и 100 семействам (дипломная работа, каф. Ботаники СПб ГУ).

В 1995 г. на территории лесхоза сотрудником БИН Н.Н.Цвелёвым были сделаны находки редких для лесхоза видов (Equisetum variegatum, Juncus tenuis и др.).

С 1993 г. флору Лисинского учебно-опытного лесхоза в современных его границах начал изучать автор; в сборах принимали участие студенты и сотрудники кафедры ботаники и дендрологии СПб ГЛТА.

2.2. Природные условия

Лисинский лесхоз расположен в 60 км южнее г. Санкт-Петербург на территории Тосненского района Ленинградской области и занимает площадь около 28 тыс. га. Климат района умеренно-континентальный, формирующийся, главным образом, под влиянием теплых и влажных воздушных масс Атлантики. Среднегодовая температура воздуха +3,6°С, абсолютные максимум - +33°С, минимум - -50°С. Весенние заморозки (со средней датой 25 мая) заканчиваются в первой декаде июня, осенние (со средней датой 23 сентября) начинаются во второй половине сентября. Количество осадков за год - 590 мм, 60% осадков приходится на вегетационный сезон. Продолжительность вегетационного периода составляет 150-160 дней, относительная влажность воздуха около 80%, сумма эффективных температур (выше 10°С) больше 1400 градусов.

Состав флоры в основном определяется геоморфологией территории, её рельефом, преобладающим типом почвообразовательного процесса, развитостью гидрологической сети. Территория лесхоза представляет собой слегка вогнутую равнину с небольшими возвышениями (озы) на северной и южной границах. Средние высоты -около 50 м над уровнем моря. Равнина сложена моренными и озерно-ледниковыми отложениями. Почвообразующие породы на 62% площади - ленточные глины и валунные суглинки, т.е. тяжелые грунты, создающие подпор атмосферным осадкам в почве. На территории нет карбонатных пород, хотя в соседних районах они нередки. Однако в лесхозе изредка встречаются морены, обогащенные карбонатами. Гидрологическая сеть на территории развита слабо и представлена рекой Лустовкой с двумя её притоками - речками Сердце и Лагуза. Русла речек врезаны, долины их узки, поэтому дренирующий эффект речек распространяется лишь на узкую полосу уступа надпойменной террасы и борта долин. На территории лесхоза имеется олиготрофное озеро Кузнецовское (рис. 1), расположенное среди верховых болот.

Климатические и почвенно-гидрологические особенности территории способствуют обильному поверхностному увлажнению почв, которые на 60% площади лесхоза развива-ются по болотному ряду. Это обстоятельство придает почвенному по-

КАРТА-СХЕМА Лисинского учебно-опытного лесхоза

I ГЙ

Верхнее Сюггс

бол. Кудровасос

•Л - Экспериментально-прививочная плантация

• 2 - Питомник

• 3 - Дендрарий

° 4 - дер. Малиновка

ф 5 - ст. Лустовка

— — — основные маршруты

крову более "северный характер", чем на других лучше дренированных водораздельных территориях подзоны южной тайги. По данным Н.Л.Благовидова (1956) на территории лесхоза выделяется 6 типов условий местообитаний:

Тип 1. Повышенные дренированные площади (озы) с гравийно-супесчаными почв о образующими породами. На них развиваются муллевые и модермуллевые слабоподзолистые почвы. Здесь распространены еловые и производные от них мелколиственные сообщества сложные, кисличные, зеленомошно-брусничные, часто с богатым подлеском и неморальным комплексом видов в травяно-кустарничковом ярусе.

Тип 2. Низкие моренные бугры и гряды, борта долин и уступы надпойменной террасы рек с легкими и средними суглинками слабо- и среднеоподзоленными с органическим веществом (гумусом) модер- и модермуллевого характера. В таких условиях развиваются ельники кисличные, травяно-кисличные, чернично-кисличные и производные от них леса этих же типов леса. Насаждения продуктивны с достаточно разнообразным видовым составом растений.

Тип 3. Слабоволнистые равнинные площади, сложенные суглинистыми и глинистыми моренными отложениями и ленточными глинами. Почвы модергумусные, грубогумусные средне- и сильноподзолистые. Здесь распространены ельники черничные и производные от них сообщества.

Тип 4. Плоскоравнинные и западинные площади с тяжелыми моренными ленточными глинами. Почвы торфянистые грубогумусные сильнооподзоленные оглеен-ные, на них развиваются еловые и сосновые леса долгомошной группы типов леса.

Тип 5. Древнеозерные депрессии с неглубоким залеганием грунтовых вод. Почвы дерново-перегнойные, торфяно-перегнойные глеевые. Здесь распространены тра-вяно-болотные типы ельников.

Тип 6. Крупные депрессии моренно-озерного происхождения, как правило, бессточные. Почвы торфяно-глеевые, торфяно-болотные и торфяные. На них развиваются заболоченные леса сфагновой группы и сосновые редколесья по торфяникам.

Первые три типа местообитания занимают примерно треть площади, а последние три - две трети площади лесхоза. Нужно заметить, что в 1960-е - 80-е гг. в лесхозе интенсивно проводились лесомелиоративные работы, в результате которых улучшен гидрологический режим в местообитаниях 3-го и 4-го типов.

Таким образом, климатические и почвенно-гидрологические условия способствуют развитию на значительной территории лесхоза переувлажненных почв и почв

болотного ряда, что приводит к снижению флористического разнообразия растительных сообществ.

2.3. Краткая история развития флоры и растительности Ленинградской области в голоцене

Последнее оледенение стёрло следы предшествующих преобразований ландшафта, как результата природной, так и человеческой деятельности. Поэтому основные черты современного облика флоры и растительности территории нынешней Ленинградской области сложились в голоцене.

К.К.Марков (1965) проводит нижнюю границу голоцена по контакту поз дне- и послеледниковых отложений на уровне около 10 тыс. лет назад, М.И.Нейштадт (Хотинский, 1982:126) - 12 тыс. лет назад, когда началось непрерывное накопление органогенных озёрно-болотных отложений в умеренном поясе Евразии. В такой трактовке голоцен охватывает послеледниковье и вторую половину позднеледнико-вья - поздний дриас, аллерёд.

За рассматриваемый нами период резкий перелом в развитии природных условий умеренного пояса Евразии произошел на рубеже поздне- и послеледникового времени (около 10200-10500 лет назад), который заключался во всеобщем потеплении и смягчении климата, вызвавшим "почти повсеместный и одновременный расцвет лесной растительности в Северной Евразии" (Хотинский, 1982:126).

В позднеледниковье по анализу палеоботанических данных можно выделить два крупных периода: нарастания температур в первую половину послеледниковья и спада температур за последние 4500-5000 лет (Хотинский, 1982).

На переломе этих двух периодов наивысшего расцвета достигают широколиственные леса, элементы которых сохранились в тайге до сих пор. С этого перелома по существу начинает формироваться современный облик растительности, в том числе территории в пределах современной Ленинградской области.

Характеристика развития растительности Северной Евразии в послеледниковое время, применимая и для территории Ленинградской области, приведена в общих чертах ниже. В основу периодизации голоцена положен вариант схемы Блитта-Сернандера (Хотинский, 1973:116): поздне-послеледниковая граница (DR-З/ PB) -около 10300-10500 лет назад, предбореально-бореальная (РВ/ВО) - 9000-9500 лет, бореально-атлантическая (ВО/AT) - 8000 лет, атлантико-суббореальная (AT/SB) -4500-5000 лет, суббореально-субатлантическая (SB/SA) - около 2500 лет.

Важным моментом для характеристики флоры"растительности являются данные о проникновении на эту территорию адвентивных видов. Но таких сведений для голоцена территории северо-запада европейской России пока нет. Есть работа М.А.Гуман (1983) для Русской равнины по сорно-рудеральной растительности, как природного, так и антропогенного происхождения. Появление такой растительности было уже отмечено в позднеледниковое время (верхний дриас) - эпоху похолодания. Данные пыльцевых диаграмм показывают массовое появление пионерных видов (Гуман, 1983).

В предбореальный и бореальный периоды преобладают сосновые и берёзовые леса. М.А.Гуман (1983) отмечает, что по сравнению с позднеледниковым периодом сокращается пионерная растительность.

Во второй половине бореального периода появляются широколиственные и еловые леса, которые достигают максимального расцвета в атлантический период. В это время элементы светолюбивой и слабоконкурентной пионерной и сорно-рудеральной флоры выпадают из состава спорово-пыльцевых спектров (Гуман, 1983). На территории Европейской части России в климатическом оптимуме (на хронологическом срезе 5-6 тыс. лет назад) сопоставление данных по растительности и ареалов ранненеолитических культур показало удивительное не случайное совпадение ареалов ранненеолитических племён лесной зоны с областью распространения широколиственных лесов атлантического периода (НейштаД^ Хотинский, Крайнов, 1982:123). В атлантический период на территории Европы начинается процесс вытеснения елового леса сибирского типа (доминант - Picea obovata Ledeb.) еловым лесом западноевропейского типа (доминант - Picea abies) (Бобров, 1970:27; 1983), который продолжается до настоящего времени.

Суббореальный период характеризуется похолоданием климата. С этим связано снижение доли и упрощение структуры широколиственных лесов, одновременное увеличение еловых лесов и распространение сосновых и берёзовых.

Первое появление пыльцы Plantago и других пасквальных сорняков в этот период показывает начало скотоводческой деятельности племён, населявших территорию Северо-Запада и Центра Русской равнины (Гуман, 1983).

Субатлантический период - более холодный по сравнению с атлантическим и суббореальным. Он характеризуется деградацией широколиственных лесов и господством еловых.

В истории формирования современной флоры Северо-Запада европейской части бывшего СССР Н.А.Миняев выделяет заключительную фазу послеледникового III

этапа, которая охватывает примерно последние 1000 лет и характеризуется распространением антропохоров (Миняев, 1966). В эту фазу происходило сокращение площадей, занимаемых естественной растительностью, в первую очередь широколиственными, широколиственно-еловыми и еловыми лесами. В этой связи широкое распространение получили вторичные леса и луга. Происходит мощная иммиграция на территорию Северо-Запада России сорных и рудеральных растений.

М.А.Гуман (1983) так/же отмечает существенные антропогенные изменения растительного покрова Центра Русской равнины за тот же период, который,по её данным,охватывает последние 800 лет. Верхний рубеж в 800 лет назад, вероятно, связан с распространением земледелия у славян. К этому времени относится эмпирическая граница злаков и синхронная ей кривая сегетального сорняка - Centaurea cyanus. Сильное засорение зерновых посевов связано с обилием пыльцы видов сем. Brassi-caceae, Polygonum convolvulus и отчасти p. Taraxacum, Chenopodium album, p. Artemisia, Polygonum persicaria и др.

Увеличение массы и разнообразия пыльцы растений рудеральных местообитаний указывает на расширение мусорных мест и нарушенных местообитаний. Развитие животноводства в это время определено по обильному наличию пыльцы видов уплотненных местообитаний - Plantago major, Polygonum aviculare (Гуман, 1983). В это же время в составе растительного покрова возрастает роль луговых апофитов и ме-зофильного разнотравья.

Наиболее значительные антропогенные изменения растительного покрова голоцена произошли в конце субатлантического периода - за последние 200 лет. Как указывает М.А.Гуман (1983), в этот период отмечается резкое возрастание массы пыльцы культурных злаков, культур льна, конопли, гречихи, сорняков - пашенных (Fagopyrun tataricum, видов сем. Brassicaceae и др.), пасквальных (Plantago major, P. media, Polygonum aviculare, видов p. Achillea, p. Urtica, Rumex acetosa, R. acetosella, и др.) и рудеральных видов (p. Artemisia, p. Urtica, Chenopodium album, p. Atriplex).

За эти последние 200 лет интенсивно сводятся леса, появляются луга, что подтверждается повышенным содержанием по массе пыльцы трав над пыльцой древесных растений (Гуман, 1983).

Специальные исследования Ю.Д. Гусева по рудеральным видам помогают выявить среди них заносные. На основании косвенного анализа данных - "о времени и месте первого (известного из литературы) нахождения того или иного растения в Петербургской губернии, а также о частоте его встречаемости в XVIII веке в прибалтийских губерниях" (Гусев, 19686:1573), можно предположить, что к видам, занесён-

ным в XVIII веке, относятся Berteroa incana (L.) DC., Bunias orientalis L., Chaenorrhynum minus (L.) Lange, Erigeron canadensis L., Lepidium ruderale L., Sisymbrium officinale (L.) Scop..

В первой половине XIX века впервые было найдено 54 адвентивных рудераль-ных видов (ниже приведены только те, которые были встречены в Лисинском лесхозе): Atriplex hostata auct., Bromus inermis Leyss., Convolvulus arvensis L., Hesperts matronalis L., Medicago lupulina L., Oenothera bieühis L., Papaver rhoeas L., Potentilla goldbachii Rupr., P. intermedia L., Sisymbrium loeselii L., Solanum tuberosum L., Tragopogon pratensis L. и другие виды (Гусев, 19686). По нашему мнению, Bromopsis inermis (Bromus inermis), приводимый Ю.Д.Гусевым как заносный вид, таковым не является.

Во второй половине XIX века было найдено ещё 13 адвентивных видов: Cardaminopsis arenosa (L.) Hayek, Diplotaxis muralis (L.) DC., Matricaria matricarioides (Less.) Porter., Symphytum asperum Lepech. и др., а в начале XX века -ещё 35 видов: Lepidium densiflorum Schrad. и др. (Гусев, 19686).

Во второй половине XX века - Pimpinella major (L.) Huds. (возможно, заносный) (Кузнецов, 1972), Cytisus ruthenicus Fisch, ex Bess. (Цвелёв, 1973), Primula elatior (L.) Hill, (возможно, заносный), Colchicum autUmnale L. (возможно, заносный) (Хааре, 1979), Thesium tenuifolium Sauter (возможно,заносный) (Цвелёв, 1993).

Интересные исследования по распространению и экологии Salix fragilis провёл А.К.Скворцов (1973). На основании собственных наблюдений, анализа гербарных образцов и литературных источников он установил, что Salix fragilis в Европе имеет антропогенное происхождение, и распространяется, в основном, по нарушенным местообитаниям (Скворцов, 1973).

2.4. Растительный покров

Территория Лисинского лесхоза расположена в полосе южной тайги на границе Лужского и Волховского округов Северо-Европейской таежной провинции (Геоботаническое ..., 1989). По более дробному геоботаническому районированию, составленному Ю.Д.Цинзерлингом (1932), территория лесхоза расположена на границе Гдовско-Сиверского и Волховского геоботанических районов. Растительный покров этих районов сходен и характеризуется господством еловых зеленомошных и производных от них мелколиственных лесов, обычны также сосновые заболоченные леса. Различия между районами заключаются в увеличении с запада на восток рав-нинности и заболоченности территории и в усилении позиции в растительном по-

крове восточноевропейских элементов флоры. Геоморфологические особенности и растительный покров территории лесхоза позволяют, по нашим данным, скорее отнести ее к Волховскому геоботаническому округу (району), чем к Лужскому.

По данным последнего лесоустройства (1993 г.), из общей площади лесного фонда 90% приходится на земли, покрытые лесом. Гари, вырубки, прогалины составляют около 2% лесных земель. Нелесные земли (всего 8%) представлены, в основном, болотами (3,4%), дорогами и просеками (1,5%), сенокосами и пастбищами (1,4%), пашнями (0,2%), водоёмами (0,8%) и другими землями (0,7%). На покрытой лесом площади насаждения с преобладанием хвойных пород составляют 64%, с доминированием мелколиственных пород - 36%. Насаждения с доминированием ели и сосны занимают близкие площади (33 и 30%). В хвойных лесах относительно велика доля приспевающих и спелых насаждений.

Лесотипологические исследования на территории лесхоза были начаты Д. М. Кравчинским (1900, 1912) в конце XIX века, повторное исследование было проведено СЛ.Соколовым (1926); итоги этих и более поздних исследований были подведены в сводке И.И.Шишкова и И.Е.Докудовского (1963). При лесоустройстве 1991-1993 гг. было выделено 4 группы типов леса: зеленомошная (59,2% от всей площади лесхоза), хвощёво-болотная (15,1%), долгомошная (9,0%), сфагновая (6,1%), включающих 17 серий типов леса по эдафо-фитоценотической классификации лесов В. Н. Сукачева.

Использованная лесоустроителями классификация, по нашему мнению, не всегда соответствует требованиям эколого-ценотической классификации лесных биогеоценозов и не совсем точно отражает распределение лесной площади лесхоза по сериям типов леса и формациям. Например, на территории лесхоза нет ельников брусничных, хвощёво-болотная группа типов леса объединяет настолько различные в эколого-фитоценотическом отношении серии типов леса, что вызывает сомнение правильность её выделения.

Используя выделенные лесоустройством серии типов леса, мы их распределили по новым группам типов. Так,нами выделена группа типов леса болотно-травяная (11,6% территории лесхоза), объединившая серии типов леса травяно-таволжную, травяно-таволжную осушенную, логовую и большую (по площади) часть кислично-папоротниковой (влажный вариант кисличников); травяно-дубравная группа типов леса (1,8%), включающая сложную и часть кислично-папоротниковой серии типов леса, характеризующихся участием в 3-м, иногда во 2-м ярусе, Acer platanoides, Tilia cordata и (или) Fraxinus excelsior и очень редко Ulmus laevis, U. glabra, и в кустарниковом - Corylus avellana, а в напочвенном покрове неморальными элементами, и

группу хвощёво-сфагновую (1,7%), объединяющую серии типов леса хвощёво-сфагновую и хвощёво-сфагновую осушенную. Остальные группы типов леса мы оставили в том синтаксономическом объеме, который приведен в лесоустроительных материалах 1993 г.

В преобладающую по площади зеленомошную группу входят 4 серии типов леса, из которых на долю кислично-черничной и черничной серий приходится 32,7%, кисличной серии 26,5% и брусничной серии 0,1% площади лесхоза. При этом брусничники полностью представлены сообществами с доминированием сосны, кислич-но-черничные и черничные серии на 75% состоят из хвойных насаждений, а кисличный тип более чем на половине площади представлен сообществами мелколиственных пород.

В болотно-травяной группе типов леса по площади доминируют сообщества влажных кислично-папоротниковых и болотно-травяных серий типов леса (11,4% от общей площади лесхоза), где насаждения с преобладанием хвойных пород составляют около 40%. Такая высокопродуктивная серия как логовая (кислично-таволжная) составляет всего 0,2% общей площади лесхоза и представлена березняками, олыпан-никами и ельниками.

В долгомошной и сфагновой группах типов леса (15,1% площади лесхоза) преобладают сосновые насаждения, расположенные, в основном, по окраинам верховых болот, и представленные сериями типов леса - долгомошной, сфагновой и сфагново-осоковой (в том числе осушенными).

Высокопродуктивная травяно-дубравная группа типов леса представлена двумя сериями - доминирующей кислично-папоротниковой (вариант с неморальными элементами - 1,8% площади лесхоза) и незначительной по площади сложной (0,02%) с абсолютным доминированием ели в составе древесного яруса.

Хвощёво-сфагновая группа типов леса довольно редка в подзоне южной тайги и была впервые описана С. Я. Соколовым (1926) в Лисинском лесхозе. Она представлена сериями хвощёво-сфагновой и хвощёво-сфагновой осушенной с преобладанием хвойных пород в древесном ярусе.

Типологический состав местообитаний и лесной растительности на территории лесхоза показывает, что преобладающими сериями типов леса являются черничные и кислично-черничные на средне- и сильноподзолистых оторфованных или грубогу-мусных суглинистых оглеённых почвах с древостоями, в которых доминируют хвойные породы. В таких сообществах хорошо проявляется фитоценотический барьер для инвазии видов из других типов растительности и более высокопродуктивных

типов хвойных насаждений. Напочвенный покров в кислично-черничных и черничных сообществах представлен небольшим набором таежных бореальных видов -Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Pyrola rotundifolia, Orthilia secunda, Oxalis acetosella, Lycopodium annotinum, Dryopteris carthusiana, D. expansa, Melampyrum pratense, M. sylvaticum, Paris quadrifolia, Pleurozium schreberii, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum, D. scoparium, Rhytidiadelphus triquetrus.

В кисличных сообществах зеленомошной группы напочвенный покров более богат и представлен как видами, характерными для чернично-кисличных и черничных типов, так и неморальными видами - Stellaria holostea, Moehringia trinervia, Circaea alpina, Pulmonaria obscura, Anemone nemorosa, A. ranunculoides, Poa nemoralis. Моховой покров представлен теми же видами, но с меньшим покрытием.

В долгомошных и хвощёво-сфагновых группах типов леса напочвенный покров еще беднее, чем в зеленомошной, и представлен, в основном, кустарничком Vaccinium myrtillus, гигрофильными осоками (Carex cespitosa, С. globularis) и злаками (Calamagrostis canescens, Deschampsia cespitosa и др.). Различие в растительном покрове этих двух групп типов леса заключается в том, что в хвощёво-сфагновой группе преобладает в напочвенном покрове Equisetum sylvaticum. В моховом покрове обильны Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii.

В сфагновой группе типов леса в напочвенном покрове встречаются бореальные и гипоарктические кустарнички (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Oxycoccus palustris, Chamaedaphne calyculata, Empetrum nigrum), осоки (Carex lasiocarpa, C. globularis, C. cinerea и др.), а в хорошо развитом моховом покрове доминируют Sphagnum angustifolium, Sph. magellanicum.

Довольно крупная по площади болотно-травяная группа типов леса представлена вариантом кисличника влажного кислично-папоротниковой серии, занимающего 8,1% территории общей площади лесхоза и расположенного в основном в районах Зверинца, деревни Кудрово (кв. 165, 166, 175, 176), долин рек Лагузы, Сердца и др. (рис. 1). Здесь в напочвенном покрове распространены Dryopteris expansa, D. carthusiana, Athyrium filix-femina, Oxalis asetosella, Geum rivale, Impatiens noli-tangere, Urtica dioica и др., мхи -Plagiochilla asplenioides, виды p. Mnium, Sphagnum girgensohnii и др. Травяно-таволжная и лотовая серии болотно-травяной группы приурочены в лесхозе к водотокам и водосборам (реки Лагуза, Сердце и др.) и занимают 3,5% его площади. В напочвенном покрове этих серий широко представлены Filipéndula ulmaria, Matteuccia struthiopteris, Poa remota, Humulus lupulus и др. со мхами, характерными для предыдущей серии.

Самая высокопродуктивная травяно-дубравная группа типов леса представлена сложной серией, которая занимает 0,02% площади лесхоза в районе Сютте (кв. 71). В древесном ярусе сообществ сложного типа обычны Tilia cordata, Acer platanoides, единично встречаются Ulmus laevis, U. glabra и Fraxinus excelsior, в подлеске -Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Ribes alpinum и др., в напочвенном покрове -Galeobdolon luteum, Aegopodium podagraria, Stellaria holostea, S. nemorum, Moehringia trinervia, Asarum europauem, Dryopteris expansa, Galium odoratum, Mycelis muralis и др. и виды, встреченные только в сообществах этой серии, -Corydalis solida, Gagea lutea. Другое не менее продуктивное сообщество этой группы - неморальный вариант кислично-папоротниковой серии занимает 1,78% территории лесхоза и встречено в районах Сютте, Зверинца, по реке Сердце (кв. 149-151) и других местах. Сообщества этой серии отличаются от сообществ сложного типа тем, что липа, клен, иногда ясень преимущественно находятся в подлеске и реже выходят во второй ярус, а в кустарниковом ярусе преобладает жимолость. В напочвенном покрове присутствуют почти все те же виды, характерные для сложной серии, со смещением акцента по обилию на более влаголюбивые виды: Dryopteris exspansa, Stellaria nemorum, Athyrium felix-femina, Chiysosplenium alternifolium, Crepis paludosa и др., в моховом - иногда Sphagnum girgensohnii.

Верховые сфагновые болота занимают небольшую территорию - 3,4%. Основные массивы расположены в районе озера Кузнецовского - часть Кудровского болота (кв. 154, 155, 163, 164, 172-174), в районе Рамболово (кв. 42) (рис. 1). Болота покрыты сосновыми и березовыми (Betula pubescens) рединами. Здесь обычна Betula nana, по окраинам болот встречается Salix myrtilloides, S. cinerea, S. phylicifolia, кустарнички - Calluna vulgaris, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, Oxycoccus microcarpus, O. palustris, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, травы - Rubus chamaemorus, Eriophorum vaginatum и др., а в мочажинах - Scheuchzeria palustris, Rhynchospora alba, Carex limosa. Моховой покров сплошной и представлен Sphagnum angustifolium, Sph. magelïanicum, Sph. fuscum и др.

Значительную часть территории Лисинского лесного массива занимают леса. Меньшую часть (7%) занимают луговые сообщества, вырубки, гари, водоёмы, дороги, просеки и прочие местообитания.

Луговая растительность представлена сенокосами (1,3%), лесными нескаши-ваемыми полянами, вырубками, выгонами, обочинами дорог (0,1%). Эти местообитания можно разделить по степени влажности почвы. В слабо нарушенных местообитаниях (сенокосы, поляны, вырубки) с влажными и свежими почвами преимуще-

ственно распространены суходольные разнотравно-мелкозлаковые или разнотравно-крупнозлаковые луга, в сообществах которых доминируют Alopecurus pratensis, Anthoxanthum odoratum, Agrostis cappilaris, Festuca rubra, F. pratensis, Dactylis glomerata, Phleum pratense, Poa pratensis, Trifolium pratense, Ranunculus acris, Achillea millefolium, Centaurea jacea, С. phrygia и др.; на сырых местообитаниях - сырые луга

- Poa palustris, Carex panicea, С. hirta, С. nigra, Luzula multiflora, Juncus filiformis, Ptarmica vulgaris и др.; в болотистых местообитаниях - болотистые луга - Poa palustris, Carex nigra, С. cinerea, С. flava, Geum rivale, Cirsium palustre, Bidens tripartita, Geranium palustre, Filipéndula ulmaria, Stachys palustris, Myosotis palustris и др. Моховой ярус лугов представлен Thuidium abietinum, Mnium sp., Calhergon sp., Drepanocladus sp.

По существу заболоченные луга по экологическим и фитоценотическим характеристикам схожи с нелесными низинными болотами. Различие их заключается в том, что для первых характерно доминирование в составе луговых видов, для вторых

- болотных - Scirpus sylvatica, Comarum palustre и некоторых др., а также прибрежно-болотных видов - Phragmites australis, Carex acuta, С. vesicaria, Typha latifolia и др.

Выгоны представлены сильно нарушенными и обедненными луговыми сообществами. Здесь повышается роль сорно-рудеральных и рудерально-луговых видов: Cerastium holosteoides, Trifolium repens, Veronica serpyllifolta и др.

Обочины дорог - своеобразные нарушенные линейные луговые сообщества, в которых состав растительного покрова непостоянен и зависит часто от граничных с ним сообществ. Здесь могут быть представлены как луговые, так и сорно-рудеральные, лесные и болотные виды. На свежих почвах помимо луговых и лесных видов обычны сорно-рудеральные виды - Cardaminopsis arenosa, Erigeron actis, Crépis tectorum, Potentilla norvegica, Capsella bursa-pastoris, Carum carvi и др.; на влажных -Arctium tomentosum, Poa annua, Rumex longifolius, Elytrigia repens и др.; на сырых и заболоченных обочинах встречаются обычные виды гигромезофитных и гигрофитных опушек - Rorripa palustris, Epilobium adenocaulon, Urtica dioica, Geum rivale, Juncus com-pressus, J. ambiguus, Peplis portula и др.

На пашнях в одновидовых агрофитоценозах часто присутствуют сорняки и ру-дералы: на богатых почвах - Taraxacum officinale, Elytrigia repens, Lamium purpureum, Sonchus arvensis и др., на бедных - Cerastium holosteoides, Capsella bursa-pastoris, Myosotis arvensis и др.

Растительность вырубок и просек зависит главным образом от типа леса, на месте которого они возникли. Здесь в первую очередь появляются светолюбивые лесные виды (опушечные), иногда луговые. На вырубках в зеленомошных типах леса

появляются Salix caprea, Sorbus aucuparia, Calamagrostis arundinacea , Deschampsia cespitosa и др., на вырубках долгомошных и хвощёво-сфагновых типов леса - Salix caprea, S. myrsinifolia, S. phylicifolia, Calamagrostis canescens, C. neglecta, Molinia caerulea и др. Флористический состав на вырубках сфагновых лесов слабо изменяется. Здесь появляются кустарники - Salix cinerea, S. myrsinifolia, S. triandra.

Растительность водоёмов меняется в зависимости от богатства донного субстрата. В реках, широких ручьях и канавах, которые относятся к мезотрофным и эу-мезотрофным водоёмам, встречаются Nuphar lútea, Sparganium emersum, Potamogeton natans и др. В мезоэутрофных и эутрофных водоёмах со стоячей водой (заводи, пруды и т.п.), кроме перечисленных выше видов встречены Callitriche cophocarpa, С. palustris, Utricularia vulgaris и другие водные растения. Здесь часто встречаются прибрежные и болотные виды - Typha latifolia, Calla palustris, Phragmites australis, Carex acuta, C. vesicaria, Iris pseudacorus и др. Такие местообитания схожи с низинными болотами и часто переходят в них, при дальнейшем зарастании водоёма. В олиготрофных водоёмах, в т.ч. озере Кузнецовском, видовой состав довольно беден и представлен Nuphar lútea, Hydrocharis morsus-ranae и некоторыми другими видами.

2.5. Антропогенная нагрузка на территорию

Среди различных антропогенных воздействий на территорию можно выделить воздействия способствующие увеличенною флористического разнообразия и снижающие его. К первой группе антропогенных факторов относятся рубки леса, лесомелиоративные работы, сенокошение на лесных лугах и вырубках, работы по интродукции древесных растений и инвазия на территорию травянистых видов с развитием дорожно-транспортной сети, сельскохозяйственная обработка земель. Ко второй группе факторов относятся лесные пожары, чрезмерная рекреационная нагрузка на лесной массив.

Леса лесхоза за 200 лет его существования трижды поступали в рубку. Применялись преимущественно узколесосечные сплошные рубки, после которых интенсивно восстанавливались виды, не свойственные темнохвойным лесам. Позднее в формирующихся ельниках эти виды сохранялись в почвенном запасе семян, и после рубки древостоев вновь возобновлялись. Таким образом, периодические рубки ельников способствовали поддержанию в лесном массиве генофонда популяций видов луговых, опушечных, начальных стадий демутации еловых лесов.

Регулярное сенокошение на лесных полянах и вырубках также приводило к увеличению видового разнообразия сообществ. Многолетние отчуждения фитомассы на сенокосах без внесения удобрений вели к снижению продуктивности травостоев, деградации лугов, но способствовали упрочнению позиций в фитоценозах слабо конкурентных видов. На деградированных пустотных лугах в районе дер. Малиновки обычны Botrychium lurL-aria, Briza media, Nardus stricta, Piatanthera bifolia и другие редкие для территории лесхоза виды.

В лесхозе проводилось интенсивное осушение заболоченных лесов. В 1842 г. болота занимали 30%, в 1897 г. - 15% (Соколов, 1926), а сейчас - 3-4% территории лесхоза. На осушенных массивах болот, например в Суланде, сейчас произрастает сосна по I бонитету. В данном случае улучшение условий местопроизрастания ведет к увеличению флористического разнообразия сообществ. В спелых и перестойных сосняках на Суланде обычны виды неморального комплекса. Этот же процесс наблюдается на просеках, отграниченных от лесного массива глубокими мелиоративными каналами. Здесь произрастает много луговых и опушечно-лесных видов.

Более чем полуторавековые работы по интродукции древесных растений и интенсивное развитие в последние 25 лет дорожно-транспортной сети на территории лесхоза привели к заметному увеличению разнообразия флоры за счет видов-интродуцентов, культивируемых и заносных сорно-рудеральных растений. В конспекте флоры приводится 126 видов древесных интродуцентов, 16 культивируемых, заносных видщ,, что составляет около 33 % от общего объема флоры.

Сельскохозяйственные земли занимают в лесхозе незначительную площадь. Наибольший интерес во флористическом отношении представляют заброшенные пашни и деградированные сеяные травосмеси на тяжелых почвах в Лисинской и Машинской дачах. Здесь много видов сорно-бурьянной стадии демутации коренных сообществ, а на вымочках встречаются Juncus bufonius, J. ambiqiuus, Rorripa palustris, Ranunculus sceleratus и др.

Антропогенные воздействия на лесной массив, приводящие к снижению флористического разнообразия сообществ, в целом на территории лесхоза можно считать умеренными. Об этом свидетельствует распределение ведущих семейств во флоре, характерное для Бореальной таежной области (см. гл. 5) и достаточно высокое видовое разнообразие дикорастущей флоры.

Лесные пожары как фактор деградации природных экосистем, имеют локальный характер на территории лесхоза. Повышенная нагрузка на экосистемы отмечена нами только в окрестностях поселков и в районах разработки карьеров. Из послед-

них большой флористический интерес представляет разработанный карьер в районе Нижнего Сютте. Только здесь встречены Equisetum variegatum, Juncus tenuis, Potamogeton friesii, P. gramineus, P. marinus. В делом лесной массив лесхоза находится в удовлетворительном состоянии, и степень антропогенной нагрузки на него можно определить как умеренную. Беспокойство вызывает лишь строительство дачного комплекса в районе Верхнего Сютте, где распространены ельники сложные и травяно-дубравные с редкими для территории лесхоза неморальными видами.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Егоров, Александр Анатольевич

ВЫВОДЫ

1) Проведена инвентаризация флоры на территории Лисинского учебно-опытного лесхоза, который представляет собой слабонарушенный лесной массив и является объектом проведения учебных практик и научных исследований.

2) Флора насчитывает 695 видов сосудистых растений. Из них - 469 дикорастущих видов (232 рода и 83 семейства), 84 заносных травянистых растений, 126 древесных интродуцентов и 16 культивируемых травянистых растений.

3) Состав и особенности дикорастущей флоры Лисинского учебно-опытного лесхоза определяются её положением в условиях южной тайги в западной части Восточной Европы.

Флора Лисинского лесхоза относится к бореальным флорам, что подтверждается общим расположением десяти ведущих семейств и их удельным весом в общем числе дикорастущих видов.

4) Анализ флористического разнообразия местообитаний лесхоза показал, что в лесах, занимающих большую площадь лесхоза (90% территории),произрастает всего лишь 46% (218 видов) дикорастущих видов. Это, безусловно, лишь ограниченная часть всей флоры, показывающая, что небольшие участки территории, по-видимому, представляющие результаты её освоения человеком, обладают значительно большим флористическим разнообразием.

Снижение флористического богатства в лесах идёт по градиенту заболачивания и обеднения почв. Наиболее флористически богатыми лесами в условиях Лисинского лесхоза являются леса на мезотрофных почвах (зеленомошной и травяно-дубравной групп типов леса) - 28% дикорастущей флоры или 61% лесных видов, наименее бедными - кустарничково-сфагновые - 6% дикорастущей флоры или 12% лесных видов.

5) Состав и особенности древесных интродуцентов определяются результатами интродукционной работы, проводимой на территории Лисинского лесхоза. Древесные интродуценты - 126 видов, которые представлены ведущими семействами Яо-эасеае (43 вида), Ршасеае (15), Асегасеае (11), СаргйоКасеае бЛ. (9), 01еасеае (7) и БаН-сасеае (6), которые вместе составляют 72% от древесных интродуцентов. Большая часть интродуцентов - растения Умеренной зоны. Примерно половину интродуцентов составляют североамериканские (28%) и восточноазиатские виды (18%).

В естественные сообщества проникло (одичало) 7% древесных интродуцентов, и постоянно дичают - 12%.

Анализ зимостойкости древесных интродуцентов показал, что 68% древесных интродуцентов в условиях Лисинского лесхоза не повреждается или незначительно повреждаются морозам, 23% - регулярно и 9% - ежегодно обмерзают. Высокую зимостойкость в условиях лесхоза проявляют сибирские (не повреждается или слабо повреждается 100%> интродуцентов), европейско-западноазиатские (87%), североамериканские (75%), европейские (75%) интродуцированные виды, среднюю - восточно-азиатские (60%о), низкую - южноевропейские (30%) и западно азиатские (0%).

6) На территории Лисинского лесхоза обнаружено 84 заносных растения (из 62 родов и 25 семейств). 5 ведущих семейств заносных растений (Вгаэзюасеае - 17 заносных видов, Аз1егасеае - 9, РаЬасеае - 8, С11епороШасеае и Ро^опасеае - по 5 видов) представляют 52% заносных видов.

Эколого-ценотический анализ показал, что большая часть заносных растений встречается в сорно-рудеральных местообитаниях (82% заносных растений), меньшая часть в луговых (13%), болотных (3%) лесных и водных (по 1%).

7) На территории Лисинского лесхоза обнаружено 94 редких для Северо-Запада европейской России дикорастущих видов, в т.ч. со статусом очень редко для Северо-Запада - 7 видов (1% от дикорастущей флоры лесхоза) и редко - 21 вид (4%).

На территории лесхоза выявлено 32 дикорастущих и 2 культивируемых древесных видов, охраняемых в Ленобласти, в т.ч. 5 видов Красной книги РСФСР (1988). Три очень редких для Северо-Запада вида мы предложили к охране в Лисинском лесхозе. Меры для сохранения охраняемых и редких видов должны быть направлены на охрану экотопов и сообществ, в которых они произрастают.

Места произрастания древесных интродуцентов должны быть взяты под особую охрану со статусом научно-практической и исторической коллекции.

8) Флора лесхоза является локальной. Результат сравнения локальных флор показал, что корректно сравнивать локальные флоры, имеющие сходный набор местообитаний.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Егоров, Александр Анатольевич, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

Алёхин B.B. География растений. М. 1938. 328 с.

Баранова Е. В. Материалы к анализу конкретных флор Псковской области // Вестн. Ленингр. ун-та, 1973. № 15. Биология. Вып. 3. С. 30-37.

Баранова Е. В. Анализ флоры Псковской области: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л. 1977. 15 с.

Баранова Е.В., Баранов М.П., Тихонова O.A. Материалы к флоре Нижне-Свирского государственного заповедника: 1. // Вестн. Ленингр. ун-та, Биология, вып.

1. 1984. С. 105-108.

Баранова Е.В., Баранов М.П., Тихонова O.A. Материалы к флоре Нижне-Свирского государственного заповедника: 2. // Вестн. Ленингр. ун-та, Биология, вып.

2, №10. 1985. С. 36-42.

Баранова Е.В., Баранов М.П., Тихонова O.A. Реликтовые виды сосудистых растений во флоре Нижне-Свирского заповедника // Региональные флоритсические исследования. Л. 1987. С. 168-176.

Баранова Е.В., Баранов М.П., Лукьянова, Флора памятника природы «Комаровский лес» // Вестн. Ленингр. ун-та, Сер.З, Биология. Вып. 4(№24). Л. 1995. С. 36-42.

Баранова Е.В. Флора Карельского перешейка (Ленинградской обл.) и вопросы её охраны // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тезисы докладов, представленных И(Х) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). Том 2. СПб. 1998. С. 187-188.

Бекетов А.Н. Взгляд на состояние исследования петербургской растительности. // Труды СПб. об-ва естествоисп., т. 1, вып. 1, 1870. С. 187-207.

Благовидов Н. Л. Некоторые закономерности почвообразования в лесах таёжной зоны (Лисинский лесхоз) // Труды ЛТА. 150 лет учебно-опытному Лисинскому лесхозу. Л., 1956. Вып. 73. С. 199-216.

Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea A.Dietr. // Новости систематики высших растений. Т. 7. 1970. С. 5-40.

Бобров Е.Г. Интрогресивная гибридизация и геоисторические смены формаций таёжной зоны СССР // Ботан. журн., т.68, №1, 1983. С. 3-9.

Брановицкий М.Л. Дендрологический сад (Глава 15) / 200 лет лесному учебному и опытному делу в Лисинском учебно-опытном лесхозе: Учебное пособие. Л. 1997. С. 304-307.

Булыгин H.Е., Фирсов Г.А. История интродукции клёнов в Ленинграде. Л. 1981. 50 с. Деп. в ВИНИТИ 20.08.81. №4168-8 Щеп.

Булыгин Н.Е., Фирсов Г.А. Интродукция клёнов на Северо-Западе РСФСР. Л. 1983. 204 с. Деп. в ВИНИТИ 25.03.83. №3006-83Деп.

Булыгин Н.Е. Дендрология. Л. 1991. 352 с.

Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л. 1969. 232 с.

Ганешин С.С. Краткая история и результаты исследования флоры и растительности Лужского уезда Ленинградской губернии // Труды Ленингр. об-ва изуч. мест, края, т. 1, Л. 1927. С. 69-86.

Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР/ Авт.: В. Д. Александрова, С. А. Грибова и др. Л., 1989. 64 с.

Глазкова Е.А. Флора островов восточной части Финского залива // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тезисы докладов, представленных Н(Х) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). Том 2. СПб. 1998.С. 188.

Гуман М.А. Антропогенные изменения растительного покрова центральных районов русской равнины в голоцене (по палинологическим данным). Автореф. дисс. ... канд. географ, наук. М. 1983. 24 с.

Гусев Ю.Д. Натурализация американских растений в бассейне Финского залива // Ботан. журн., т.49, №9, 1964. С. 1262-1271.

Гусев Ю.Д. Новые и редкие адвентивные растения Ленинградской и Карельской флоры // Ботан. журн., т.53, №2, 1968а. С. 267-269.

Гусев Ю.Д. Изменение рудеральной флоры Ленинградской области за последние 200 лет//Ботан. журн., т.53, №11, 19686. С. 1569-1579.

Гусев Ю.Д. Расселение растений по железным дорогам северо-запада Европейской России // Ботан. журн., т.56, №3, 1971. С. 347-360.

Гусев Ю.Д. Дополнение к адвентивной флоре северо-западных областей европейской России // Ботан. журн., т.58, №6, 1973. С. 904-909.

Гусев Ю.Д. Новые сведения о распространении адвентивных растений на северо-западе СССР // Ботан. журн., т.60, №3, 1975. С. 380-387.

Гюнтер А.К. Материалы для познания флоры Олонецкой губернии. 1867.

Гюнтер А.К. Материалы к флоре Обонежского края. // Труды СПб. об-ва есте-ствоисп., т. 11, вып. 2, 1880. С. 17-60.

Деревья и кустарники СССР/ Отв. ред. С.Я. Соколов. М.; Л., 1949-1962. Т. 1-6.

Егоров A.A., Смердов Ю.В., Бажан H.B. Использование методов эколого-флористического анализа для учета потенциальных растительных ресурсов. // Труды первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. СПб, 1996. С. 55-56.

Егоров A.A. Адаптированность древесных интродуцентов в условиях подзоны южной тайги (на примере Лисинского учебно-опытного лесхоза). // Тезисы VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб, 1997. С. 97.

Егоров A.A., Титов Ю.В. Флора Лисинского учебно-опытного лесхоза: Учебное пособие. СПб.: ЛТА, 1997. 96 с.

Егоров A.A. Формализация описаний местообитаний во флористических базах данных. // Компьютерные базы данных во флористических исследованиях. СПб, 1997. С. 23-24.

Егоров A.A. Закономерности распределения флоры по местообитаниям в условиях южной тайги. // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тезисы докладов, представленных И(Х) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). Том 2, СПб, 1998. С. 190.

Егоров A.A. Флористическое разнообразие заболоченных лесов южной тайги. // Тезисы докладов молодых ученых Лесотехнической академии на научной конференции, посвященной 200-летию Лесного департамента России 20-24 апреля 1998 г. СПб.: ЛТА, 1998. С. 27-28.

Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау: Материалы к флористическому районированию Средней Азии. Л. 1990. 146 с.

Карпов В.Г. Растительный покров // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л. 1973.

Конспект сосудистых растений заказника "Мшинское болото" Ленинградской области / авт. Л.В. Аверьянов, Д.В. Гельтман, В.В. Дорофеев и др.; АН СССР. Ботан. ин-тим. В.Л. Комарова. Л. 1988. 139 с. Деп. в ВИНИТИ 29.04.88. № 3930-В88.

Корнева C.B., Егоров A.A. Видовое богатство древесных аборигенов в естественных сообществах Лисинского учебно-опытного лесхоза. // Тезисы VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб, 1997. С. 80.

Костоломов М.Н. Обзор конкретной флоры окрестностей посёлка Большое поле Ленинградской области // Флористические исследования и зелёное строительство на Кольском полуострове, Апатиты. 1975. С. 63-72.

Костоломов М.Н. К флоре северо-запада Ленинградской области // Вестн. Ленингр. ун-та, №3, Биология, вып. 1. 1977. С. 55-59.

Кравчинский Д. М. Из Лисинской дачи //Лесной журнал. СПб., 1900. Вып. 4. С. 559-574.

Кравчинский Д. М. Лисинская лесная казённая дача // Лесной журнал. СПб., 1912. №6-7. С. 691-709.

Красная книга РСФСР (растения) / Составитель: А.Л. Тахтаджян. М., 1988. 590

с.

Крушина Л.И. Флора Новгородской области и её анализ. Дис.... канд. биол. наук. Л. 1987.

Кузнецов Л.А. К флоре окрестностей Павловска (близ Ленинграда) // Герценов-ские чтения, №24. Л. 1972. С.20-21.

ЛГИА, ф. 1489, д. 424, on. 1.

Литвинов Д.И. Следы степного послеледникового периода под Петроградом. // Труды Ботан. мизея АН, вып. 12, 1914. С. 246-269.

Марков К.К., Лазуков Г.И, Николаев В.А. Четвертичный период. (Ледниковый период - антропогеновый период). К VII Международ. Конгрессу Ассоц. По изучению четвертичного периода (ИНКВА). США. 1965. 435 с.

Миняев H.A. Краткая история изучения и основные черты флоры Ленинградской области / Флора Ленинградской области, вып. IV. Л.: ЛГУ. 1965а. С. 311-324.

Миняев H.A. Сибирские таёжные элементы во флоре северо-запада Европейской части СССР //Ареалы растений флоры СССР, Т.1. Л. 19656. С. 50-92.

Миняев H.A. История развития флоры Северо-Запада европейской части РСФСР с конца плейстоцена. Автореф. дис.... доктора биол. наук. Л. 1966. 38 с.

Миняев H.A., Конечная Г.Ю. Флора Центрально-лесного государственного заповедника. Л., 1976. 104 с.

НейштадгМ.И., Хотинский H.A., Крайнов Д.А. Растительность и ареалы ранне-неолетических культур на территории Европейской части СССР в климатическом оптимуме голоцена / Палеогеграфия Европы за последние сто тысяч лет (Атлас-монография). М. 1982. С 121-123.

Нешатаев В.Ю., Егоров A.A., Смердов Ю.В., Бажан Н.В. Эколого-фитоценотический метод оценки запасов лекарственных растений. // Труды первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. СПб, 1996. С. 57-58.

Определитель высших растений Северо-Запада Европейской части РСФСР (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) / Авт.: Н. А. Миняев, Н. И. Орлова, В. М. Шмидт и др. Л., 1981. 376 с.

Определитель сосудистых растений центра Европейской России / Авт.: И.А. Губанов, К.В. Киселёва, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. 2-е изд., дополн. и перераб. М., 1995. 560 с.

Преображенский A.B. Вековой опыт ведения хозяйства в Лисинском и Охтен-ском лесхозах. М. 1953.

Раменская M.JI. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л. 1983. 216 с.

Ребассоо Х.-Э.А. Флора и растительность островков восточной части Балтийского моря. Автореф. диссер.... доктора биологич. наук. Л. 1988. 32 с.

Ребристая О.В. Флора востока Болыпеземельской тундры. Л. 1977. 334 с.

Регелъ Р.Э. Дополнительный список к "Материалам к флоре Обонежского края" А. Гюнтера// Ботан. записки, т. 1, вып. 2, 1886-1887. С. 312-342.

Регелъ Р.Э., Цинзерлинг Ю.Д. Флористические районы Озёрного края. // Труды по прикл. ботан. и селекции, т. 12, вып. 1, 1921. С. 25-52.

Редько Г.И. Полковник корпуса лесничих. Киев, 1994. 504 с.

Редъко Г.И. Краткая история учебно-опытного лесхоза, лесного хозяйства и ле-сокультурного дела (Глава 5) / 200 лет лесному учебному и опытному делу в Лисинском учебно-опытном лесхозе. Учебное пособие. СПб.: ЛТА, 1997. С. 39-106.

Решение облисполкома "О создании заказников и признании памятниками природных объектов на территории Ленинградской области" от 29.03.1976. за № 145.

Решение о мерах по усилению охраны дикорастущих растений. Исполнительный комитет Ленинградского городского и областного совета народных депутатов от 28.07.86. №511/306.

Росков Ю.Р., Сытин А.Л., Яковлев Г.П., Жезняковский С.А. Бобовые Северной Евразии на компакт-диске. СПб. 1997.

Сергиенко В.Г. Заметки о некоторых редких растениях Ленинградской и Псковской областей// Новости систематики высших растений, т. 26. Л. 1989. С. 183-185.

Скворцов А.К. Современное распространение и вероятностный первичный ареал Ломкой ивы (Salix ftagilis L.) // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. Л. 1973. С. 263-280.

Соболевский Г. Санкт-Петербургская флора, или описание находящихся в Санкт-Петербургской губернии природных растений ..., СПб. 4.1, 1801. IV+409 е.; 4.2, 1802. 424 с.

Соколов H.H. Рельеф и четвертичные отложения Центрального лесного заповедника // Учёные записки ЛГУ, Серия географ, наук. № 6. 1949.

Соколов С. Я. Рекогносцировочное исследование типов леса Лисинского лесничества Ленинградской губернии // Лесоведение и лесоводство. 1926. Вып. 3. С. 135154.

Соколов С.Я., Связева O.A. География древесных растений СССР. Л., 1965. 264

с.

Соловьёв С.А. Дендрологический парк в Лисино // Зелёное строительство. Сборник раб. Л. 1967. С. 57-61.

Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л. 1978. 248 с.

Титов Ю.В., Егоров A.A. Флора и растительный покров (Глава 3) / 200 лет лесному учебному и опытному делу в Лисинском учебно-опытном лесхозе. Учебное пособие. СПб.: ЛТА, 1997. С. 21-35.

Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л. 1974. 244.

Толмачёв А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. Понятие о флоре в сравнительной флористике. // Журн. Русск. ботан. об-ва, Т. 16, №1, 1931.С. 111-124.

Толмачёв А.И. Флора центральной части Восточного Таймыра. I-III. / Тр. По-лярн. комисс., 4.1, Вып. 8. 1932. 126 е.; 4.2, Вып. 13. 75 е.; Ч.З, Вып. 25, 1935. 80 с.

Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике. М. 1995. 110 с.

Федорчук В.Н., Щ^невский Ю.И. Рекомендации по определению и использованию типов леса при лесоустройстве (на примере Ленинградской области). Л. 1986. 82 с.

Флора Восточной Европы. Коллектив авторов. Т. IX. СПб. 1996.

Флора европейской части СССР. Коллектив авторов. Тт. I-YIII. Л. 1974-1994.

Флора Ленинградской области. Отв. ред. Б.К. Шишкин, коллектив авторов. Л. Вып. I, 1955. 288 е.; Вып. П, 1957. 243 е.; Вып. Ш, 1961. 268 е.; Вып. IV, 1965. 360 с.

Флора СССР, в 30 тт, М.-Л. 1934-1964.

Хааре А. О. Новое местонахождение реликтовых видов в Ленинградской области // Новости систематики высших растений, т. 15. Л. 1979. С. 240-247.

XomuHCKuu H.A. Трансконтинентальная корреляция этапов истории растительности и климата Северной Евразии в голоцене // Проблемы палинологии (Труды Ш Международ, палинологич. конференц.). М. 1973. С.116-123.

Хотинский H.A. Палеоэкологические реконструкции природной среды голоцена (модель современного межледниковья) / Палеогеграфия Европы за последние сто тысяч лет (Атлас-монография). М. 1982. С 123-127.

Цвелёв H.H. О некоторых более редких растениях Ленинградской области // Новости систематики высших растений, т. 10. Л. 1973. С. 361-365.

Цвелёв H.H. Флористические новинки в Ленинградской области // Новости систематики высших растений, т. 13. Л. 1976. С. 278-284.

Цвелёв H.H. О некоторых редких и заносных растениях европейской части СССР // Новости систематики высших растений, т. 16. Л. 1979. С. 201-207.

Цвелёв H.H. О некоторых редких и заносных растениях европейской части СССР, 2 // Новости систематики высших растений, т. 18. Л. 1981. С. 247-257.

Цвелёв H.H. О некоторых редких и заносных растениях европейской части СССР, 3 // Новости систематики высших растений, т. 19. Л. 1982. С. 225-231.

Цвелёв H.H. О некоторых редких и заносных растениях европейской части СССР, 4 // Новости систематики высших растений, т. 20. Л. 1983. С. 225-238.

Цвелев H.H. Флора Хоперского государственного заповедника. Л., 1988. 192 с.

Цвелёв H.H. Заметки о некоторых видах Восточной Европы // Новости систематики высших растений, т. 29. Л. 1993. С. 134-142.

Цинзерлшг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада Европейской части СССР / Труды геоморфологического института. Л., 1932. Вып. 4. 338 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб., 1995. 992 с.

Шишков И. И., Докудовский И. Е. Типы леса Лисинского учебно-опытного лесхоза и их хозяйственное использование. М., 1963. 112 с.

Шмидт В.М., Спаская H.A., Вальма В.П., Конкретные флоры окрестностей пос. Любытино и г. Холма Новгородской области // Вестн. Ленингр. ун-та, 1973. № 3. Биология. Вып. 1. С. 41-52.

Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л. 1980. 176

с.

Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ланшаф-тов Северо-Востока Сибири. Л. 1968. 236 с.

Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Ботан. журн., т.60, №1, 1975. С. 69-83.

Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Программы флористических исследований разной степени детальности // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики, Л. 1987. С. 219-241.

Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики: Учебное пособие по спец. курсу. Пермь: Пермский ун-т, 1991. 80 с.

Юрцев Б.А. Мониторинг би^азнообразия на уровне локальных флор // Ботан. журн., т.82, №6, 1997. С. 60-70.

Elfving F. Anteckningar от Vegetationen kring floden Svir. // Medd. Soc. F. et Fl. Fenn., t.4, 1878. p. 115-170.

Georgi J.G. Pflanzen des St. Petersburg'schen Gouvernements. Versuch einer Beschreibung von St.-Petersburg. Bd. 2, St.-Petersburg, 1790. S. 495-526.

Gorter D. Flora ingrica ex schedis Stephani Krascheninnikow confecta et propriis observationibus aucta. Petropoli, 1761. 8+190 p.

Gorter D. Appendix plantarum Florae Ingricaea Laxmanno, Falkio, Lomonosovio et Staehlino detectarum. Petropoli, 1764. 191-205 p.

Hiitonen I. Kaqalan Kannas kasvien vaellustiena lajien nykylevinneisyyden valossa. //Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. "Vanamo", t. 22, № 1, 1946. IV+206 s.

Jaccard P. Distribution de la flore le Bassin de Dranses et dans quelques region voisines // Bull. Soc. Vaudose Scinatur, Vol. 37, 440, 1901. S. 241-272.

Ledebour С.F. Flora rossica sive enumeratio plantarum in totius Imperii Rossici provinciis europaeis, asiaticis et americanis hucusque observatorum. Vol. 1-4, Stuttgartiae, 1841-1853.

Malmberg (Mela)'A.J. Forteckning ofver Karelska nasets karlvaxter. //Not. Sallsk. F. et Fl. Fenn. Forh., t.9, 1868. S. 301-326.

M(fnshausen K.F. Flora Ingrica oder Aufzahlung und Beschreibung er Bluthenpflanzen und Geffas-Cryptogamen des Gouvernements St.-Petersburg. St.-Petersburg, 1878. XXXVTII+5I2p.

Norrlin J.P. Flora kareliae onegensis. t.l. // Not. Sallsk. F. et Fl. Fenn. Forh., t.12, 1871. p. 1-183.

Nylander W. Collectanea in floram Karelicam. 1852.

Ruprecht F.J. In historium stirpium florae petropolitanae diatribae. // Beitr. Pflanzen. Russ. Reiches., Lief. 4, 1845. P. 1-93.

Ruprecht F.J. Bericht über eine botanische Reise im Gouvernent St.-Petersburg. t.l2, №14, 1854. S. 209-224.

Ruprecht F.J. Flora Ingrica sive historia plantarum gubernii petropolitani. Vol. 1, Petropoli, 1860. XXVI+670 p.

Sobolewsky G. Flora petropolitana. Petropoli, 1799. 325 p.

Weinmann J.A. Enumeratio stirpium in agro Petropolitano sponte crescentium secundum systema sexuale Linneanum composita. Petropoli, 1837. IV4-320 p.